На приусадебном участке можно выращивать помимо традиционных овощей и фруктов еще и несколько непривычные для нас, но не менее полезные растения, к примеру, боярышник.
Краткая справка
Боярышник – растение из рода листопадных высоких быстрорастущих кустарников, встречаются и вечнозеленые его формы. Стебли покрыты множеством колючек.
Большинству людей известен, как экзотический, декоративный кустарник, украшающий сады, скверы и парки разных климатических зон страны.
Но при желании можно вырастить его деревцем и даже сформировать изящный бонсай. Садоводам это растение нередко служит карликовым подвоем, который они используют для прививки культурных груш.
Если правильно сформировать из него, «живую» изгородь, то она будет довольно долговечной и удачно заменит собой ограждение из штакетника.
Помимо декоративных качеств он обладает еще ценными пищевыми и лекарственными свойствами и является отличным медоносом.
Основные виды и сорта
Всего известно более одной тысячи видов этого кустарника, из них 15 произрастают на территории России. Из самых популярных видов боярышника, выращиваемых огородниками чаще всего можно отметить следующие:
Обыкновенный. Высокий колючий кустарник, имеющий округлую плотную крону. Благодаря особой фактуре листьев он остается декоративным весь период вегетации. Поэтому из него обычно формируют непроходимую живую изгородь.
Однопестичный. Кустарник , у которого старые колючие побеги покрыты серой корой, а молодые ветви голые или слегка волосистые. Плоды при созревании становятся темно-красными. Из растений этого вида также формируют живую изгородь.
Сорт «Пол Скарлет». Декоративное деревце с раскидистыми свисающими ветками, вырастающее высотой 3-6 метров. Его резная листва ярко-зеленого цвета и карминово-красные цветки не оставляют никого равнодушным. Этот сорт не плодоносит.
Сибирский. Высокий кустарник или небольшое деревце высотой до 4 м. Его достаточно крепкие пурпурно-красные побеги покрыты редкими толстыми колючками. Листья темно-зеленые, белые цветы, собранные в густые соцветия имеют характерный запах, плоды ярко-красные.
Мягковатый. Высокое дерево с густой шаровидной кроной, состоящей из веток, усыпанных тонкими колючками. Красивые листья и плоды делают его особенно декоративным.
На фото однопестичный боярышник
Сорт Пол Скарлет
Выбор места для посадки
Неприхотливость боярышника позволяет сажать его в любом хорошо освещенном месте, в тени он хуже растет и плодоносит.
К почве он не требователен, поэтому может расти везде, даже на осушенных торфяниках благодаря своей мощной корневой системе. Но все, же лучше найти такое место на участке, где земля пусть даже тяжелая, но плодородная и есть хороший дренаж.
Сажать лучше не просто в грунт, а подготовить смесь, которая должна состоять из перегноя, торфа и песка.
Неплохо добавить в посадочную яму известь, но при этом корни не должны с ней соприкасаться. В яме нужно также сделать дополнительный дренаж из щебня или битого кирпича.
Время посадки по сезону
Посадку осенью следует проводить, когда у кустарника начинается подготовка ко сну. Пока у молодняка не закончится период вегетации высаживать его на участок не стоит. Ведь если они не успеют прижиться до сильных морозов, то, скорее всего, погибнут.
Посадку весной выполнять следует тоже в период сна. От погодных условий весенняя посадка не зависит, лишь бы земля успела хоть немного прогреться.
Каким образом происходит размножение чубушника в условиях средней полосы России? Подробности узнайте в нашей статье.
Как сделать навес из поликарбоната своими руками — чертежи, мастер-классы с фото, видео и фото-материалы и другая необходимая информация о строительстве дачных навесов.
Высадка в грунт
Техника посадки боярышника такая же, как у других кустарников.
Саженцы на участке высаживают на расстоянии 1-2 м друг от друга. При такой посадочной схеме растению можно обеспечить оптимальную площадь для питания.
Нужно следить за тем, чтобы случайно не засыпать землей корневую шейку саженца, она должна оставаться на поверхности и после осадки земли при поливе.
Взрослый куст после 5 лет пересаживать не рекомендуется, за это время у растения образуется разветвленная корневая система.
Уход за кустарником
Неприхотливость растения упрощает уход за ним, но не отменяет его.
Уход за боярышником заключается в поливе, подкормке, прополке приствольных кругов, удалении сухих веток и обрезке куста. Поливать его достаточно раз в месяц, выливая под каждое деревце по ведру воды.
В засушливую погоду производить полив можно чаще.
Подкормить растение за сезон нужно, как минимум дважды: ранней весной нитроаммофоской, а непосредственно перед началом цветения полить куст разбавленной водой навозной жижей. Под взрослый куст следует вылить не менее восьми литров такой подкормки.
В приствольных кругах следует проводить уборку сорняков и регулярно обновлять мульчу. Каждую осень куст следует обкопать.
Весной для формирования правильной кроны целесообразно проводить обрезку, и для профилактики удалять сухие и больные побеги. Формируя живую изгородь можно делать значительную обрезку, оставляя треть побега.
Боярышник можно стричь для придания ему разнообразных форм.
Как помочь посадкам перезимовать?
Хотя со временем боярышник становится более морозостойким, кустарникам некоторых декоративных сортов, чтобы они благополучно перезимовали все же, требуется укрытие.
Для защиты корневой системы от промерзания землю укрывают сухими листьями. Стоит учесть, что у этого достаточно зимостойкого растения очень часто от сильных морозов страдают кончики веток и цветочные почки.
Боярышник можно размножить несколькими способами, поэтому у огородников есть возможность выбрать наиболее подходящий.
Размножение семенами
Семенной способ размножения наиболее предпочтительный, так как молодые саженцы получаются более крепкими, адаптированными к конкретным условиям.
Для получения семян обычно толкут собранные плоды, заливают водой и протирают на сито. Затем промывают и отбирают более крупные косточки. Всходы дают не все семена, у некоторых сортов 2\3 полученных косточек бывают пустыми.
Семена плохо всходяь, поэтому им требуется предварительная стратификация, без нее они будут очень медленно прорастать и всходить неравномерно.
Препятствует скорому прорастанию толстая оболочка косточки. Поэтому лучше выбирать косточки из не¬дозрелых плодов. Семена лучше сеять весной или осенью. Бороздки для их посева делать на расстоянии 20 см друг от друга.
Корневое черенкование
Для размножения боярышника черенками используют корни растения толщиной 20 см, которые выкапывают из земли и нарезают на небольшие кусочки.
Обратно в землю черенки сажают под наклоном, оставляя на поверхности кончик около 2 см. Лучше высаживать их в парник весной или осенью.
Корневые отпрыски
Для размножения годятся те отростки, у которых уже есть своя корневая система. Отпрыска, растущего на корне материнского растения, отрезают вместе с корнем, уходящим в сторону, и оставляют на прежнем месте до тех пор, пока он не укоренится.
Как можно размножить декоративные кустарники:
Враги и болезни
Как и все кустарники, боярышник могут поражать такие болезни, как ржавчина, мучнистая роса и дырчатая пятнистость. Они делают растение слабым и ухудшают декоративность посадок.
Профилактическая обработка фунгицидами позволяет снизить риск поражения кустарника этими болезнями.
Из множества вредных насекомых, которые способны замедлить развитие куста, а в некоторых случаях полностью остановить его следует опасаться, прежде всего:
долгоносика;
клеща;
щитовку;
пильника.
Лечебные свойства
Особенно популярным в последнее время стал боярышник во многом благодаря своим лечебным свойствам. Плоды боярышника используют для лечения легочных и простудных заболеваний – одышки, кашля, астмы.
В народной медицине приготовленные из него настои принимают при болях в сердце, головокружении и бессоннице. Препараты из боярышника, продающиеся в аптеках успокаивают нервную систему, улучшают обмен веществ.
Как вы уже, наверное, поняли боярышник – это именно тот кустарник, который должен расти на каждом приусадебном участке. Его привлекательный внешний вид и ягоды, из которых можно приготовить множество вкусных и полезных настоев и варенье придутся по душе всем сегодняшним владельцам участков.
Каждый год весной в оврагах и на пригорках зацветают снежно-белые кусты. Это цветет боярышник – высокорослый кустарник, известный всем своими целебными свойствами. Цветы и плоды растения широко используют в медицине для лечения сердечно-сосудистой и нервной системы. Боярышник незаменим при комплексном оздоровлении, так как содержит массу полезных витаминов. Он не имеет побочных эффектов, поэтому станет находкой для людей, страдающих повышенными давлением, стенокардией, нервными расстройствами, учащенным сердцебиением, аритмией. Однако с осторожностью стоит относиться к приему отвара и настойки из боярышника людям с гипотонией и беременным.
В последнее время кустарник часто стали разводить на приусадебных участках. Как выращивать и ухаживать за растением рассмотрим дальше.
Знакомство с боярышником
Это растение относится к розоцветным. Боярышник, который растет в диких условиях, распространяется в основном в умеренных зонах климата. Во многих странах его культивация происходит с целью изготовления лекарственных препаратов, а также для кулинарии.
Растение достигает значительных размеров в высоту (до 10 метров). Куст непропорциональной формы, сильноветвистый, отпускает множество боковых побегов. Ветки светло-серого или оливково-коричневого цвета, старые гладкие, молодые – немного ворсистые, усыпаны многочисленными длинными колючками (до 2,5 см). Листья некрупные, в длину достигают 5 см, удлиненной полу округлой формы, ярко зеленого цвета, на ветках размещены спирально. Осенью приобретают разнообразную расцветку: золотистую, оранжево-красную или пурпурную. Соцветия прямостоячие, негустые, составлены из 5-10 бутонов. Цветет обильно, цветы мелкие (1-1,2 см в диаметре), белого или розового цвета, имеют резко выраженный запах протухшей рыбы (из-за содержания диметиламина).
Плоды вырастают до 1 см в диаметре, красные (иногда бурые), шарообразные. В середине помещены 2-3 продолговатые, приплюснутые косточки, мякоть мучнистая, приятная на вкус. Окончательное созревание происходит в сентябре-октябре. Ягоды дикорастущего боярышника используют чаще в сушеном виде для заваривания чаев или компотов, а также для изготовления настойки. Плоды же крупноплодных сортов пригодны для переработки всех видов: можно изготовлять варенье, компоты, вино, джемы и пр. Наиболее обильного плодоношения достигают кусты десятилетнего возраста.
Посадка боярышника
Кусты или деревца (в зависимости от сорта) на приусадебных участках сажают в основном для формирования живой изгороди. Посадку стоит производить весной или осенью, но осенняя предпочтительней, так как повышается процент выживания растений. Участок лучше выбрать солнечный, с тяжелым плодородным грунтом и хорошим дренажом.
Если целью посадки является сбор ягод, кусты для более качественного опыления стоит размещать на расстоянии 2 м друг от друга. Заделывать посадочную яму лучше всего смесью, в состав которой входит песок, перегной, торф, верхний плодоносный слой земли и совсем небольшое количество извести. Глубина посадки – около 60-75 см. На дно ямы нужно насыпать щебня или битого кирпича слоем толщиной 25 см, сверху – песчаный слой в 5-7 см. Корни важно расправить, поместить в яму и засыпать смесью так, чтобы шейка корня возвышалась на 5 см над поверхностью. Проведя данные манипуляции, обильно залить водой, после ее впитывания провести мульчирование компостом, торфом или перегноем не меньше, чем на 5 см. Обязательно укоротить побеги до 10 см.
Если цель состоит в том, чтобы вырастить живую изгородь из боярышника, рекомендуют подготовить общую траншею в полметра глубиной и шириной. Саженцы размещать в неё нужно не меньше, чем на 50-60 см друг от друга. Место для изгороди не должно иметь ни малейших затенений, так как в тесноте и в тени растения не будут развиваться. В качестве посадочного материала лучше выбирать саженцы двухлетнего возраста. Всё, что требует боярышник в качестве ухода – своевременный полив, рыхление и прополка почвы, подкормка, обрезка и борьба с болезнями и вредителями.
Уход боярышника
Формообрезку и санитарную прочистку рекомендовано проводить только в весеннее время. Для того, чтобы вырастить растение в форме куста, ему нужно оставить 5-7 ведущих ветвей, выдерживая их высоту на уровне не более, чем два с половиной метра. Первые два-три года на кустах живой изгороди побеги стоит обрезать на половину прироста, который осуществляется за год, после чего поддерживать высоту кустов в границах 60-80 см.
Боярышник не нуждается в частом поливе: достаточно 1 раза в месяц (одно ведро воды на взрослый куст). Если лето засушливое, увлажнение можно участить. Обязательно рыхление почвы после манипуляций. Каждую осень кустарник нуждается в обкапывании по периметру кроны. За весь период вегетации требует одноразового удобрения – незадолго до цветения. В качестве подкормки используют коровяк (1 ч. навоза на 10 ч. воды).
Пересадку куста в более удобное место сада нужно проводить до того, как растение достигнет пяти лет. Для того чтобы как можно меньше травмировать кусты, нужно приблизительно по периметру кроны обкопать растения, не нарушая корни, поддеть лопатой и вытащить из земли, обработать их корневином и посадить в новом месте.
Боярышник может быть поражен теми же вредителями и болезнями, которые опасны для других деревьев: груши, абрикосы, яблони и подобных. Чаще всего болеет мучнистой росой, коричневой пятнистостью, белой пятнистостью, серой и бурой пятнистостью. Злейшие враги кустарника – яблонная тля, насекомое щитовка, бабочка боярышница.
Размножение боярышника
Многие привыкли считать боярышник исключительно дикорастущим растением и абсолютно не задумываются о методах рассадки кустарника. Однако, опытные садоводы переубеждают в обратном и предлагают такие способы размножения, как черенкование побегов, корневое, способом отводок и с помощью перетяжки.
Черенкование побегов
Наиболее распространенный способ размножения боярышника – черенкование. Для этого очень важно выбрать правильно ветку куста, с которой будут нарезаны черенки. Нельзя выбирать растущие вверх побеги, так как они не образовывают корневую систему. Поэтому стоит выбирать боковые ветви, те, что немного отстают в росте от других.
Лучше укоренятся те черенки, что обрезаны из части ветки, расположенной ближе к основанию. Чтобы не ошибиться с выбором побега для нарезки черенков, убедитесь, что она не обмерзшая, не имеет повреждений коры, одно- или двухгодичная. Побег лучше вырезать из середины куста. Длина каждого черенка должна составлять 10-15 см, толщина – до 10 мм.
Если отросток, который выбран под черенки, зеленоватый, несозревший, надрез делают под узлом или почкой, потому что в этом месте они защищены от различного виды грибка. Если побег уже одревеснел – по центру между узлами. Ножницы, секатор или нож, которым проводят обрезание, должен быть продезинфицированы, угол срезания составлять не более 45 градусов.
Верхний срез осуществляют сразу же над почкой так, чтобы не оставалось пенька. Для процесса размножения лучше выбрать весенний период, перед началом соковыделения или же осенью, после опадения последнего листка. Нарезанные черенки необходимо выдержать час в растворе, способствующем образованию корней, после чего подготовить смесь торфа с песком (соотношение 1:1), закрепить скобкой и высадить в него будущие саженцы. Потом стоит увлажнить почку тем же раствором, в котором они выстраивались ранее. Далее черенки нуждаются в тепличных условиях, для создания которых можно использовать стеклянную банку.
Черенкование корней
Корневое черенкование считается наиболее эффективным способом размножения боярышника. Чтобы получить такие черенки, осенью нужно выкопать корень, очистить его от земли, порезать на куски длиной в 15 см. Затем их нужно прикопать в наклонном положении. Если такое черенкование проводить весной, то корешки стоит нарезать не более чем 8 см. Над поверхностью оставляют двух сантиметровый кусок корня. При этом виде черенкования необходимо в мульчирование и тепличные условия.
Размножение с помощью отводок
Также боярышник можно размножать с помощью отводок, для чего выбирают ветки возрастом до 2 лет. Их улаживают в канавку так, чтобы вверх ветки остался на поверхности. Побег нужно укрепить скобой, посыпать лёгким, питательным грунтом. Основание отводки перетянуть проволокой. Такой способ размножения используют весной или в начале лета, тогда готовый саженец будет к осени. При отводке растение нуждается в поливе и удобрении, в качестве которого можно использовать аммиачную селитру. Подкормку проводят не реже одного раза в месяц. Для мульчирования используют солому, сено или торф. После отпускания корней ветку обрезают от отводки и пересаживают.
Черенкование методом «перетяжка»
Эффективным также будет черенкование методом “перетяжка”. Для этого выбирают сформированный, вызвавший побег черенок. Убирают с него три нижних листка, чуть ниже почки сильно перетягивают мягкой проволокой. После этого нужно взять мох, промыть его кипятком, подмешать к нему небольшое количество садовой земли и несколько капель стимулятора для корней. Увлажнить смесь водой. Далее понадобится целлофановая лента размером 10х25 см, чтобы выложить на неё смесь и замотать им место перетяжки. Через месяц в вместе перетяжки начнут произрастать корни, через 4 – целлофановая лента будет пронизана ими. Только потом можно аккуратно срезать ветку, убирать целлофан, а корешок дорастить.
Доращивание саженцев боярышника
Доращивание стоит осуществлять в плодородной почве, предварительно добавив в неё дефикат (около 250 г) и мел (20-50 г). Пустившие корни обрезки нужно рассадить на расстоянии около 20 см (между рядами 40 см).
Процесс доращивания длится 4 года, на второй год можно начинать вносить азотные удобрения, но только при хорошем поливе, который должен быть обильным, но редким. Способ обрезки растений нужно выбирать в зависимости от предназначения будущих кустов. Если их готовят к посадке живой изгороди, то нужно обрезать верхушки. Для групповой или одиночной посадки – боковые побеги.
Присоединяйтесь к нашей группе в Facebook
как посадить, размножить и ухаживать
Боярышник размножается семенами, черенками, отводками, а редкие сорта – прививками. Перед тем как приступить к посадке, необходимо определить для себя назначение растения. Если вы собираетесь прибегнуть к выращиванию боярышника для создания живой изгороди, посадочный материал следует высаживать по периметру участка. В том случае, если вы хотите выращивать боярышник на даче для получения плодов, необходимо создавать группы по три-четыре отдельно стоящих растения на расстоянии 1,5-2 м друг от друга. В этом случае растения будут лучше опыляться даже в отсутствие поблизости пасек и диких пчел.
Посадка боярышника осенью
Боярышник неприхотлив, и приступая к посадке, можно не уделять много времени подготовке территории. Единственное условие – выбор хорошо освещенного места, лучше всего около северной границы участка.
Особенно это касается крупноплодовых форм, которым требуется много солнечного света для хорошего плодоношения. Размножать редкие культивары семенным способом не рекомендуется, поскольку в этом случае они теряют свои сортовые признаки. Выращивание боярышника из семян эффективно только для обычных форм, широко распространенных в средней полосе России.
Выращивание боярышника из семян
Боярышник из семян прорастает очень трудно, так как у них очень твёрдая оболочка, а сразу после созревания плодов растение впадает в период глубокого покоя. Чтобы ускорить процесс прорастания, лучше всего прибегнуть к стратификации. Для этого свежие семена боярышника, только что выбранные из недозрелых ягод (за неделю до полного созревания), замачивают в 1%-ом растворе нитрата калия на одни сутки. Затем семена помещают в темный ящик или холщовый мешок и выдерживают в течение 7-8 месяцев при температуре +2-3° С.
Всходы при выращивании боярышника из семян отличаются очень медленным ростом. К их посадке на постоянное место следует приступать лишь через 3-4 года, а в дальнейшем молодые кустарники можно пересаживать только до достижения ими 5-летнего возраста, так как эти растения имеют очень длинную, разветвленную корневую систему, которая при пересаживании взрослых кустарников может быть повреждена.
Как размножить боярышник черенками
Другой способ размножения – корневыми отпрысками. Перед тем как посадить боярышник таким образом, нужно отрезать части корней от материнского растения и оставить на месте до полного укоренения. Можно для выращивания боярышника на даче воспользоваться и корневыми черенками. Для этого ранней весной либо осенью корневую систему раскапывают и нарезают корневые черенки диаметром от 0,5 до 1 см. При посадке боярышника осенью для укоренения посадочный материал следует поместить в парник или теплицу, а в осенний период черенки можно высадить на невысокой грядке (на 1-2 см выше уровня почвы). После этого почву необходимо замульчировать перегноем и обильно полить. Уже в конце июня из таких корневых черенков появятся первые побеги.
Как посадить боярышник на постоянное место
Пересаживая кустарники на постоянное место, нужно выкопать посадочные ямы размером 0,5 м ? 1 м или 1,5 м ? 0,5 м. В случае, если растения предназначались для живой изгороди, выкапывают траншеи аналогичной ширины и глубины. В посадочные ямы и траншеи вносится хорошо удобренная почва (посадочная смесь из равных долей листовой муки, песка, торфа, перегноя и небольшого количества извести). На дно посадочной ямы нужно положить дренаж (щебень, гравий, битый кирпич) слоем около 15 см. Кустарники высаживаются в шахматном порядке на расстоянии 25-30 см друг от друга. Корневую систему следует засыпать плодородной почвой, полить и замульчировать.
Прививка на боярышник
При размножении сортов наиболее эффективна прививка боярышника. Черенком прививают деревья в самом начале весны, как только начинается обильное сокодвижение. Можно делать прививку боярышника и во второй декаде июля – начале августа, но в этом случае прибегают к методу окулировки (способу прививки плодовых и декоративных растений одиночной почкой). Для этого «глазок» (одну почку с тонким слоем древесины) культивара помещают в Т-образный разрез или щитком вприклад на обычную видовую форму. В качестве подвоя чаще всего используют сеянцы боярышника кроваво-красного, подойдет для подвоя и рябина обыкновенная. Привитый боярышник начинает плодоносить уже на третий год. Также используют боярышник и в качестве подвоя. Для этого на боярышник делают прививку плодовых деревьев, чаще всего груши или яблони. Культивары плодовых деревьев, привитые на боярышник, рано вступают в пору плодоношения и отличаются хорошим урожаем.
Уход за боярышником при выращивании
Выращивание и уход за боярышником предусматривают обязательную прополку, регулярную подкормку и полив. Почву под кустарниками необходимо рыхлить и мульчировать. Для формирования живой изгороди ветви растений обрезают на 1/3 от длины побега, это способствует образованию большего числа колючек и боковых отростков.
На постоянное место саженцы пересаживаю в возрасте двух лет. В этом случае посадка производится осенью или весной. Глубина посадочной ямы для подросших растений составляет около 70 см, расстояние между кустарниками – около 2 м. Корневая шейка должна оставаться на уровне земли. Сразу после пересадки растение рекомендуется полить и замульчировать приствольный круг торфом или сухой землей слоем около 4 см. Обильно плодоносить при хорошем уходе боярышник начинает по достижении 10-летнего возраста.
В июне растение желательно подкормить разведённым птичьим помётом или жидким навозом. В течение всего сезона следует удалять сухие или поломанные ветви, а также побеги, сильно загущающие крону. Для формовки боярышника в виде куста нужно оставить 5-6 основных скелетных ветвей, а крону поддерживать на высоте, оптимальной для сбора урожая. Осенью, в конце вегетационного сезона боярышник снова следует подкормить. На этот раз во время перекопки в качестве подкормки можно внести двойной суперфосфат и калийную соль. В случае если кустарники растут на кислых почвах, почву необходимо известковать.
Уход за боярышником включает нечастый, но регулярный полив. Обычно растения поливают один раз в месяц (из расчета 10 л воды под один взрослый кустарник). В засушливое лето полив производится два раза в месяц. Если же лето дождливое, то растения можно не поливать.
В холодные сезоны молодые саженцы необходимо укрывать мешковиной, чтобы избежать обморожения ветвей. Взрослым растениям укутывание зимой не требуется – это достаточно зимостойкое растение, способное выдерживать пониженные температуры.
Болезни боярышника
Мучнистая роса – повсеместно распространенное заболевание боярышника, приводящее к ослаблению растений. В случае масштабного поражения может ослабиться зимостойкость растений. Мучнистой росой поражаются в основном листья, на которых появляется белый паутинообразный налет. К середине лета налет становится более плотным и мучнистым, а к осени из белого превращается в сероватый. Грибы – возбудители мучнистой росы – перезимовывают на растительных остатках, а также между чешуйками почек. Пораженные листья необходимо удалять, а чтобы уничтожить возбудителей заболевания, растительные останки следует своевременно утилизировать (сжечь).
Ржавчина – грибковое заболевание, обусловленное общим ослаблением растений. В середине лета на листьях кустарников появляются крупные, желтовато-рыжие пустулы, которые впоследствии превращаются в лучисто расходящиеся, волосистые выросты. Это не болезнь боярышника, кустарник является лишь её промежуточным хозяином. А развивается ржавчина на можжевельниках, поэтому при выборе места для посадки растений семейства Розовых следует избегать близкого соседства хвойных деревьев.
Пятнистость листьев – болезнь боярышника, вызывающая общее угнетение растений и преждевременное опадение листьев. Пятнистость приобретает массовый характер в условиях повышенной влажности. Наряду с пятнистостью в дождливые периоды листья боярышника поражаются гнилью. Патогены сохраняются в опавших пораженных листьях, поэтому растительные остатки необходимо своевременно собирать и сжигать.
Фомоз – грибковое заболевание, поражающее побеги боярышника. При этом цвет коры побегов практически не изменяется, лишь со временем в них становятся хорошо заметны черные, микроскопические пикниды, глубоко погруженные в ткань коры. Побеги, пораженные фомозом, усыхают и отмирают.
Гниль древесины вызывается грибами класса Базидиомицеты. Заражение кустарников происходит базидиоспорами, образующимися на поверхности плодов. Через раны на стволе и ветвях эти споры проникают внутрь растений и пронизывают сердцевину. При этом консистенция древесины становится менее прочной, и во время снеговалов растения могут погибнуть, так как их ветви, пораженные гнилью, не могут выдержать большого количества снега.
Во избежание возникновения болезней боярышник следует высаживать на хорошо проветриваемых участках, не забывать мульчировать почву, регулярно опрыскивать 1%-ым раствором коллоидной серы.
фото декоративного кустарника, описание растения, размножение, уход в домашних условиях
1.Семь секретов успеха:
1. Температура выращивания: хорошо относится к любой положительной температура в течение весны и лета, зимой стоит предоставит период покоя в прохладном помещении.
2. Освещение: хорошо развивается как при достаточно ярком освещении, так и в полутени, но цветение будет менее обильным.
3. Полив и влажность воздуха: поливы регулярные и обильные в теплое время года, осенью частоту поливов сокращают и зимой просто предохраняют субстрат в горшке от полного высыхания. Влажность воздуха обычная.
4. Обрезка: растение нуждается в регулярной формирующей и санитарной обрезке при содержании в домашних условиях.
5. Грунт: богатые питательными веществами субстраты с широким диапазоном рН и хорошим дренажом.
6. Подкормка: весной и летом подкорки регулярные – каждый месяц, осенью частоту подкормок сокращают и зимой отменяют внесение удобрений до весны.
7. Размножение: посевом семян весной и летом, прикорневыми отпрысками, прививками.
Ботаническое название: Crataegus.
Семейство. Розоцветные.
Кустарник боярышник – где растет. Европа, Азия, Северная Америка.
Боярышник описание. Так что такое боярышник? Это большой род, состоящий из кустарников и деревьев семейства розоцветных, достигающих высоты 5 – 15 метров с небольшими плодами и (обычно) колючими ветвями, формирующими округлую крону. Наиболее распространены сорта с гладкой серой корой у молодых растений. У взрослых на коре появляются неглубокие продольные трещины. Некоторые виды имеют красновато-коричневые ветви. Немногочисленные колючки длиной до 2,5 см.
Темно-зеленые листья расположены по спирали на длинных ветвях, блестящие, у большинства видов трех-, пятилопастные, достигают 6 см. в длину. Иногда листовая пластинка имеет небольшие зубчики по краю. Соцветия небольшие, редко-цветковые. Белые или розовые 5-лепестковые цветы собраны в небольшие соцветия из 9 – 18 штук, распускаются в середине весны. Очень эффектно выглядит цветущий розовый боярышник. Плоды боярышника оранжевые или красные, до 1,2 см. длиной, с 2 – 3 косточками, созревают в сентябре. Многие культурные сорта боярышника имеют махровые цветки.
↑ Наверх, в меню ↑
Высота. До 15 м.
2.Уход за боярышником в домашних условиях
2.1.Как вырастить
При совместном выращивании разных видов легко образуют гибриды. В городском озеленении, где они используются с незапамятных времен, много безымянных гибридных форм. С помощью обрезки можно поддерживать компактную и аккуратную форму растения.
2.2.Размножение боярышника
Семенами, а лучше корневыми отпрысками или прививкой. Выращивание из семян потребует больших затрат времени и труда.
↑ Наверх, в меню ↑
↑ Наверх, в меню ↑
2.3.Когда цветет
Время цветения боярышника – середина весны.
2.4.Болезни и вредители боярышника
Грибковая пятнистость листьев и ржавчина могут сильно изуродовать листву. Мучнистая роса.
Из вредных насекомых кустарник могут атаковать тли, паутинные клещики, моль, чехлоноска, мучнистый червец, щитовка и ложнощитовка, пилильщик, долгоносики, листовертки, шелкопряд, коконопряд, боярышница, трубковерт.
2.5.Пересадка
Взрослые растения раз в 2 – 3 года, молодые – ежегодно весной, по мере роста и развития. У больших кадочных растений меняют верхний слой грунта толщиной около 5 см. на свежий ежегодно.
2.6.Температура содержания домашнего боярышника
Переносит широкий спектр температур, морозостойкое растение. Зимой следует держать в прохладном светлом помещении.
2.7.Освещение
Светолюбив, но может расти в полутени.
↑ Наверх, в меню ↑
2.8.Почва для боярышника
К почвам нетребователен, но предпочитает плодородные. Больше любит глину, чем песок, и лучше с известью, может расти в бедных почвах, с очень кислым и очень щелочным рН.
↑ Наверх, в меню ↑
2.9.Удобрение
В период вегетации и плодоношения раз в месяц.
2.10.Опрыскивание
Нет особых требований, будет приветствовать периодические опрыскивания.
↑ Наверх, в меню ↑
2.11.Полив боярышника
Поддерживайте равномерную влажность в период активного роста, сократите поливы зимой.
2.12.Назначение
Растение подходит для выращивания в технике бонсай.
2.13.Примечание
Чрезвычайно ценное лекарственное растение. Используется в основном для лечения заболеваний сердца и кровообращения, особенно стенокардии.
Гидропоника.
Возможно, Вас также заинтересуют:
Игорь Билевич (Размножение деревьев семенами Боярышник, магнолия, зизифус, можжевельник, тис, кирказон, гуми) – Передачи и шоу
Автор канала снимает видео на тему благоустройства сада в прованском стиле. Он делится исключительно собственным опытом, поэтому не претендует на статус эксперта. Его ролики посвящены выращиванию и уходу за растениями, обзору техники, которая может пригодиться в этом деле. В своем случае Игорь разбил сад практически на пустом месте, поэтому предлагает аудитории пройти все этапы создания уютного и красивого уголка природы.
В марте 2011 года Ютуб-канал Игорь Билевич отметил десятилетний юбилей. За этот срок на проект любителя-садовода подписались более двухсот тридцати пяти тысяч фолловеров. Совокупное количество просмотров всех роликов превысило планку в девятнадцать миллионов.
Наибольший интерес зрители проявляют к темам окулировки, размножения плодовых деревьев, проблемы с урожаем абрикоса и вишни, особенности и уход малины ремонтантной и черешни, весеннее и осеннее опрыскивание, а также борьба с тлей на смородине.
Материал канала можно разделить на несколько категорий в зависимости от содержания: календарь работ в саду, болезни и вредители, удобрения и материалы, хвойные, декоративные и контейнерные растения, быстрорастущие, инструменты и приспособления, садовые конструкции, а также рекомендации по винограду.
Помимо советов, которые непосредственно касаются ухода за садом, Игорь Билевич разбирает первоначальные вопросы. Например, нужен ли этот уголок природы вообще? В другом видео автор канала делится собственным опытом, как в сельском доме организовать в зимнее время отопление и горячую воду без подключения к системе газоснабжения. Также создатель одноименной площадки не забывает о бытовых ситуациях.
Автор канала снимает видео на тему благоустройства сада в прованском стиле. Он делится исключительно собственным опытом, поэтому не претендует на статус эксперта. Его ролики посвящены выращиванию и уходу за растениями, обзору техники, которая может пригодиться в этом деле. В своем случае Игорь разбил сад практически на пустом месте, поэтому предлагает аудитории пройти все этапы создания уютного и
Проще всего размножить боярышник при помощи корневой поросли. К сожалению, боярышник не относится к растениям, которые образуют её в большом количестве. Причём, кустарниковые формы растения образуют поросли больше, чем те, что растут в виде дерева. Сейчас, в сентябре, как раз наступило самое подходящее время для размножения боярышника при помощи корневой поросли.
Для того, чтобы взять хороший новый кустик и при этом не нанести вред материнскому растению, поищите такой, который растёт не ближе, чем на метр, от дерева. Выкапывая саженец, вам придётся неизбежно повредить корень материнского растения, от которого он растёт. Перерубив его, вы сможете отделить молодое растение.
Немного проще отделяются новые саженцы боярышника от кустарниковых форм растения. Сначала появившаяся по бокам куста поросль очень осторожно отодвигается от него. Важно при этом не повредить основной корень куста, чтобы не погубить взрослое растение.
Затем отпрыск аккуратно выкапывают и пересаживают в заранее подготовленное место. Таким образом, уже следующей весной вы будете иметь в саду новый экземпляр полюбившейся культуры.
Также можно размножит боярышник отводками, черенками, семенами и прививкой. Способы названы в порядке их усложнения.
Размножение боярышника отводками — неплохой способ, но подходит он только для кустарниковых форм растения. Поздней весной однолетние (в крайнем случае — двухлетние) побеги кустарников, не отделяя их от материнского растения, укладывают горизонтально в заранее выкопанные борозды и прикрепляют к земле деревянными рогатинами либо металлическими шпильками. При этом важно перетянуть побег у основания, чтобы отводок начал укореняться самостоятельно. Затем траншею засыпают землей, оставляя верхнюю часть побега на поверхности. Отделение отводка от куста можно проводить уже осенью, но если укоренение прошло недостаточно успешно, ответственный момент предпочтительнее отложить до следующей весны.
Для того чтобы размножить боярышник по методу черенкования, нужно брать побеги из его боковых ветвей. Также при нарезке черенков надо учитывать важную особенность: если вы возьмете один длинный побег и нарежете его на несколько частей, то лучше укореняются черенки те, которые были ближе расположены к части основания. Срезы делают острым ножом или секатором, предварительно наточенным и продезинфицированным. Сам срез обязательно должен быть под углом 45 градусов. Черенкование рекомендуется проводить ранней весной, до начала сокодвижения либо осенью после опадания листьев. После нарезки черенков их надо выдержать около часа, в растворе какого-либо стимулятора корнеобразования, а затем высадить в смесь торфа с песком, в соотношении 1:1.
После высадки черенков в почву, её нужно полить тем же раствором стимулятора корнеобразования, в котором они предварительно находились. Затем необходимо для укоренения черенка в почве создать ему “тепличные условия”, накрыв на первое время стеклянной банкой.
Размножение боярышника семенами и прививкой является достаточно сложным и требует определённых знаний и навыков. Обычному же садоводу легче и надёжнее всего просто приобрести новый кустик растения в специализированном магазине. Приобретённые здесь саженцы быстро приживаются на новом месте и в скором времени вступают в плодоношение, в отличие от тех, что получены всеми вышеназванными способами. Кроме того, в садовом центре можно подобрать саженцы новых интересных сортов.
Выращивание боярышника
Если вы хотите разнообразить ассортимент плодовых культур на вашем участке, рекомендуем обратить внимание на боярышники. Большинство видов боярышника обладают высокой зимостойкостью и ежегодным плодоношением. Уникальность этих растений также заключается в долговечности – они живут до 300 лет.
Боярышники имеют удивительную историю. Доказано, что этот род растений существовал еще во времена динозавров и был свидетелем разделения континентов. Кроме того достаточно много упоминаний о боярышниках встречается в мифологии и библии.
Полезные свойства боярышника
Боярышники имеют пищевое, а также лекарственное значение, причем их применяют в традиционной медицине. В медицинских целях чаще используют цветки и листья боярышника – из них делают настойки, отвары и экстракты.
Собирают цветки в начале цветения в сухую погоду и сушат в тени. Они оказывают положительное влияние при сердечно-сосудистых заболеваниях.
Плоды боярышника ценятся за содержание флавоноидов, органических кислот и витаминов С, Р и А. Кроме того они обладают антиоксидантными свойствами и способны выводить свободные радикалы из организма. В плодах боярышника содержится сахар в легкоусвояемой форме. Употребляют их в свежем виде, а также в различных видах переработки (варенье, повидло, желе, пастила и др.).
Боярышник как декоративный кустарник
Боярышники способны поистине украсить участок и придать ему уникальность. В дизайне плодового сада эти растения прекрасно используют как в одиночных, так и в групповых посадках. Боярышники сохраняют декоративные качества в течение всего вегетационного периода, благодаря своему обильному цветению весной, густой кроне летом и изящным окрашиванием листьев и плодов в яркие тона осенью. У некоторых видов боярышника плоды не осыпаются всю зиму, поэтому они подходят для дизайна зимнего сада.
Большинство видов боярышника идеально подходят для создания живых изгородей. Они имеют высокую способность к побегообразованию и прекрасно переносят стрижку и формировку. Такие живые изгороди будут совершенно непроницаемыми.
Описание боярышника
Боярышники принято считать растениями умеренного климата. Однако встречаются и тропические виды, а также виды, уходящие далеко на север. Боярышники являются листопадными деревьями, обычно многоствольными. Их средняя высота 3-5 м, у некоторых видов до 10-12 м. Большинство видов боярышника характеризуются наличием жестких колючек, развивающихся их пазушных почек в нижней части побегов и достигающих длины 1-3 см, реже до 7-10 см.
К недостаткам боярышника можно отнести:
позднее вступление в плодоношение (10-15 лет),
низкий коэффициент размножения.
Цветение боярышника
Эти растения способны впечатлять, в период цветения, а длится он у боярышников 10-15 дней. В условиях Сибири этот период приходится на конец мая – начало июня. Цветки обычно белые, реже других оттенков. Одиночные или собраны в соцветия, опыляются насекомыми.
Плоды боярышника
Плоды боярышника округлые, сухие или мясистые и содержат от 1 до 5 косточек. При этом по видам они варьируют по цвету, размеру, форме и вкусовым характеристикам. У некоторых видов опадающие плоды, а у некоторых могут провисеть на ветках всю зиму. Созревание наступает осенью, чаще в сентябре – октябре, плоды почти всех видов съедобны.
Средняя урожайность взрослого дерева боярышника составляет 10-25 кг. При этом продуктивность значительно может колебаться в зависимости от возраста растений, местообитания и погодных условий.
Большинство боярышников выносит свой урожай на периметр кроны, а у взрослых деревьев это высота более 5-6 м, что затрудняет сбор урожая, особенно у неопадающих видов.
Выращивание боярышника
Технология выращивания боярышников очень проста, так как они обладают рядом положительных характеристик для условий современного садоводства:
зимостойкость,
морозостойкость,
засухоустойчивость,
устойчивость к загазованности,
не требовательность к почвам и т.д.
Посадку саженцев проводят по общим правилам для плодовых культур. Посадочные ямы готовят также как для яблони или груши, однако необходимо учитывать, что у них более глубокая корневая система.
Размножение боярышника
Боярышники размножают преимущественно семенным способом. При этом период покоя семян может быть достаточно длительным, от 2 и более лет. Для ускорения прорастания семян существенно помогает 3-4-х этапная стратификация (тепло-холод, тепло-холод) во влажной среде, а также скарификация.
При отборе косточек для посева необходимо иметь в виду факт наличия у всех видов большого процента бессемянных косточек (до 50%) и косточек с недоразвитыми зародышами (до 30%). Поэтому нормы высева необходимо значительно завышать и не стоит ждать 100%-ной всхожести.
Некоторые виды боярышников дают поросль и их можно размножать корневыми отпрысками.
Виды боярышника
Род боярышник относится к семейству розоцветных (Rosaceae) и насчитывает около 380 видов, при этом на территории России встречается около 50 аборигенных видов и более 100 интродуцированных. Селекция боярышников ведется преимущественно за рубежом. У некоторых видов есть выведенные сорта.
Боярышник кроваво-красный (сибирский)
Представляет собой кустарник или невысокое дерево, около 4-6 м. Колючки не многочисленные, прямые до 4 см в длину. Листья яйцевидные, неглубоколопастные. Цветки белые, собраны в соцветия до 5 см в диаметре. Цветет в конце мая. Плоды мелкие, 0,5-0,7 см в диаметре, шаровидные, кроваво-красные со сладковатой мучнистой мякотью. Созревание наступает в конце августа.
Фото: боярышник сибирский
Боярышник Арнольда
Дерево высотой 6-8 м, с широкой симметричной кроной. Колючки крепкие и длинные, до 8 см. Листья овальные с острой верхушкой. Цветки белые, одиночные, до 2,5 см в диаметре. Плоды 1,5-2 см в диаметре, ярко-красной, карминовой или алой окраски. Имеют белые длинные волоски у вершины. Мякоть розовая или желто-розовая, кисло-сладкая по вкусу, присутствует характерный яблочный привкус. Плоды опадающие, созревают в конце августа.
Фото: боярышник арнольда
Боярышник мягковатый
Вид является многоствольным деревом, с широкой кроной, высотой 6-8 м. Колючки тонкие, прямые, блестящие, длиной 3-9 см. Листья яйцевидные с острой вершиной. Цветки белые, 2,5 см в диаметре, на длинных тонких цветоножках, собраны в соцветия. Плоды многочисленные, яркой оранжево-красной окраски, 2-2,5 см в диаметре с желтой мякотью. Созревает в сентябре-октябре, плоды не опадают.
Фото: боярышник мягковатый
Боярышник перистонадрезанный
Дерево или кустарник, высотой 4-6 м, с ажурной не плотной кроной. Колючки не многочисленные, до 0,5-2 см длиной или совсем отсутствуют. Листья широко яйцевидно-треугольные, глубоко перистонадрезанные. Цветки белые с розовыми пыльниками, собраны в соцветия. Плоды красные, блестящие, 1,2-1,5 см в диаметре, с 3-5 косточками. Вкус мякоти кислый. Созревает в сентябре-октябре, плоды не опадают.
Фото: боярышник перистонадрезанный
Татьяна Нелюбова, кандидат сельскохозяйственных наук
Характеристика генотипов боярышника (Crataegus spp.) По SSR-маркерам
Боярышник ( Crataegus spp.) – съедобный дикий плод, который используется в традиционной медицине, ландшафтных исследованиях, а также в производстве продуктов питания и напитков во многих странах. Это важный вид дикого растения в Турции, его много в провинции Йозгат. Генетические и селекционные исследования боярышника очень ограничены.Поэтому мы стремились охарактеризовать 91 генотип боярышника с помощью маркеров простых повторов последовательности (SSR). SSR были получены из яблока и груши и были проверены на боярышнике на амплификацию и полиморфизм. Всего было обнаружено 265 аллелей из тридцати двух пар праймеров SSR, и они были использованы для определения генетических родств. Количество аллелей варьировало от 2 до 21 аллеля на локус со средним значением 8,28. Локус Hi05b09 показал наивысший номер аллеля ( Na = 21).Значения содержания информации о полиморфизме ( PIC ) варьировались от 0,16 (CH03d10) до 0,89 (C6554) со средним значением 0,60. Для кластеризации генотипов использовали метод невзвешенных парных групп с методом среднего арифметического, и четыре основных кластера были получены в результате амплификации SSR. Программа STRUCTURE идентифицировала четыре популяции (ΔK = 4) и восемь субпопуляций (ΔK = 8) и четыре основных кластера, аналогичные результатам анализа UPGMA. Наше исследование показало, что маркеры SSR могут быть использованы в качестве надежного инструмента для определения генетических вариаций и родства генотипов боярышника.Базовый молекулярный анализ генотипов боярышника, выявленных в этом исследовании, будет способствовать сбору коллекции зародышевой плазмы и выбору родителей в будущих исследованиях скрещивания.
Ключевые слова: Боярышник, Crataegus spp., SSR, Структура
Введение
Растения являются источником природного богатства для стран мира в виде нефти и других подземных источников (Nas 2012). Флора Турции насчитывает 1225 видов и 9000 таксонов, которые принадлежат к 163 семействам, из которых 3000 являются эндемичными видами.Это указывает на то, что Турция богата растительными ресурсами (Озген и др., 2000). Боярышник – дикий вид, который естественным образом растет в Эгейском море, а также в восточных, южных, центральных и северных регионах Анатолии (Dönmez 2004; Ercisli 2004).
Род Crataegus варьируется от небольших кустарников до деревьев от желтого до черного цвета, он дает важные дикие фрукты. Во всем мире насчитывается 200 видов, из которых 21 вид встречается в Турции. Боярышник – распространенный съедобный дикий фрукт в Турции, богатый питательными веществами, важными для здоровья и питания человека.Это генетически важный семечковый фрукт, который растет в различных экологических условиях Турции. Боярышник культивируется не только в Турции, но также традиционно используется травниками, при изучении ландшафта, а также в производстве продуктов питания и напитков в других странах.
Исследования по селекции боярышника в Турции ограничены. В литературе были определены некоторые характеристики генотипов боярышника, такие как размер плодов, среда обитания растений, свойства листьев и фитохимические вещества, однако эти исследования ограничены, и многие генетические материалы невозможно контролировать.Потеря генетического материала легко, но его восстановление практически невозможно. Отбор и сохранение генетического материала имеют важное значение для будущих исследований в области селекции и развития. Отбор, размножение и сохранение генотипов возможны с помощью многих методов, включая современные методы молекулярной селекции. Повторы простых последовательностей (SSR) широко используются, потому что они кодоминантны, подходят для автоматизации, высоко полиморфны, быстрые и надежные. Предыдущая литература ограничена данными, касающимися выбора и характеристики видов боярышника.
Молекулярные маркеры используются для определения генетических взаимоотношений в популяциях растений с почти 100% надежностью. Кроме того, молекулярные маркеры используются в систематике растений, селекции растений и оценке генетических ресурсов (Gülşen and Mutlu 2005). В исследованиях характеристик используются многие молекулярные методы, такие как полиморфизм длины рестрикционного фрагмента (RFLP), случайная амплифицированная полиморфная ДНК (RAPD), межпростые повторы последовательности (ISSR), полиморфизм длины амплифицированного фрагмента (AFLP) и SSR (Tanksley et al. .1989; Уильямс и др., 1990; Zietkiewicz et al. 1994; Вос и др., 1995; Кафкас и др. 2006а). Хотя методы RAPD и ISSR обычно использовались в предыдущих исследованиях молекулярной характеристики для рода Crataegus , методы SSR более полезны, чем RAPD и ISSR для изучения генетики растений и селекции. Маркеры SSR очень полиморфны, кодоминантны, надежны и удобны. Во многих предыдущих исследованиях маркеры SSR использовались для молекулярной характеристики многих растений, таких как абрикос (Wang et al.2011), клубника (Гован и др., 2008), яблоко (Поттс и др., 2012), фисташка (Залоглу и др., 2015) и грецкий орех (Ихсан и др., 2016).
Исследование этого менее распространенного сорта представляет интерес из-за его потенциального значения в садоводстве. Целью этого исследования было завершить молекулярную характеристику отдельных генотипов боярышника, которые содержатся в провинции Йозгат в Турции, с использованием маркеров SSR, которые помогут установить потенциальные источники селекционного материала для будущего использования боярышника.
Материалы и методы
Растительный материал
Ровно 91 различных генотипов Crataegus spp. В качестве материала для исследования использовались собранные в провинции Йозгат Турции (таблица).
Таблица 1
Происхождение генотипов боярышника, использованных в данном исследовании
№
Генотип
Местоположение
Нет
Генотип
Местоположение
Йозгат
47
Çekerek1
Çekerek / Йозгат
2
Ağıllı2
Aydıncık / Йозгат
48
Çekerek2
Çekerek / Йозгат
3
Ağıllı3
Aydıncık / Йозгат
49
Çekerek3
Çekerek / Йозгат
4
Ağıllı4
Aydıncık / Йозгат
50
Çekerek4
Çekerek / Йозгат
5
Akbucak1
Сарикая / Йозгат
51
ekerek6
ekerek / Yozgat
6 9012 6
Akbucak2
Sarıkaya / Yozgat
52
Eymir1
Sorgun / Yozgat
7
Akdağ1
Akdağmadeni / Yozgat
Yozgat
Yozgat Akdağ2
Акдагмадени / Йозгат
54
Eymir3
Соргун / Йозгат
9
Akdağ3
Акдагмадени / Йозгат
55
Eymir4
Соргун / Йозгат
10
Akdağ5
Акдагмадени / Йозгат
56
Eymir5
Соргун / Йозгат
11
Akdağ6
Акдагмадени / Йозгат
57
Eymir6
Соргун / Йозгат
12
Akdağ7
Акдагмадени / Yozgat
58
Hattuşaş1
Merkez / Yozgat
13
Akdağ8
Акдагмадени / Йозгат
59
Hattuşaş2
Merkez / Йозгат
14
Albatros1
Merkez / Йозгат
60
Kadısehri7
Kadısehri / Йозгат
15
Albatros2
Merkez / Йозгат
61
Kadışehri1
Kadışehri / Йозгат
16
Albatros3
Merkez / Йозгат
62
Kadışehri2
Kadışehri / Йозгат
17
Albatros4
Merkez / Йозгат
63
Kadışehri3
Kadışehri / Йозгат
18
Albatros6
Merkez / Йозгат
64
Kadışehri4
Kadışehri / Йозгат
19
Albatros7
Merkez / Yozgat
65
Kadışehri5 90 126
Kadışehri / Йозгат
20
Albatros8
Merkez / Йозгат
66
Kadışehri6
Kadışehri / Йозгат
21
Alemdar4
Merkez / Йозгат
67
Karaelli1
Sarıkaya / Yozgat
22
Alemdar6
Merkez / Yozgat
68
Karaelli2
Sarıkaya / Yozgat
Azıkai / Yozgat
Azıkai / Yozgat
Azıkai Yozgat 23
Azıké 23
Yozgat
24
Azizli2
Merkez / Yozgat
70
Karaelli4
Sarıkaya / Yozgat
25
Merkez126
Yozgat
Yozgat
Yozgat
Yozgat Yoz6
26
Барадж2
Меркез / Йозгат
72
Kürkçü2
Сарикая / Йозгат
27
Baraj3
Merkez / Йозгат
73
Kürkçü4
Сарикая / Йозгат
28
Baraj4
Merkez / Йозгат
74
Kürkçü5
Sarıkaya / Yozgat
29
Baraj6
Merkez / Yozgat
75
Kürkçü6
Sarıkaya / Yozgat
Yozgat
Yozgat
Yozgat Yozgat
Merkez / Yozgat
31
Battal
Merkez / Yozgat
77
Lök1
Merkez / Yozgat
9012ören
Bör Merkez / Yozgat
33
Cezaevi1
Merkez / Yozgat
79
9 0125 Lök3
Merkez / Yozgat
34
Cezaevi2
Merkez / Yozgat
80
Lök5
Merkez / Yozgat
Merkez / Yozgat
Yozgat
Cezaev
Богазлыян / Йозгат
36
Cezaevi4
Merkez / Йозгат
82
Sırçalı
Богазлыян / Йозгат
37
Cezaevi5
Merkez / Йозгат
83
Sırçalı2
Богазлыян / Йозгат
38
Çamlık1
Merkez / Йозгат
84
Şahintepe1
Merkez / Йозгат
39
Çamlık2
Merkez / Йозгат
85
Şahintepe2
Merkez / Йозгат
40
amlık3
Меркез / Йозгат
86
Şahintepe3
Merkez / Йозгат
41
Çamlık4
Merkez / Йозгат
87
Şahintepe4
Merkez / Йозгат
42
Çamlık5
Merkez / Йозгат
88
Şahintepe5
Merkez / Йозгат
43
Çamlık6
Merkez / Йозгат
89
Şahintepe6
Merkez / Йозгат
44
Çandır1
Çandır / Йозгат
90
Topaktaş
Соргун / Йозгат
45
Çayıralan1
Чайыралан / Йозгат
91
Yenipazar
Богазлыян / Йозгат
46
Çayıralan3
Чайыралан / Йозгат
Экстракция ДНК
Экстракция всего генома ic ДНК замороженных листьев получали методом CTAB в соответствии с протоколом, описанным Doyle и Doyle (1987) с небольшими модификациями (Kafkas et al.2006b). Выход и качество ДНК измеряли с помощью флуориметра Qubit (Invitrogen), используя стандартные рабочие протоколы. Затем выделенную ДНК разбавляли до 10 нг / мкл для реакций SSR-PCR и хранили при -20 ° C.
Реакции SSR-PCR
Сто праймеров SSR, полученных из яблок и груш, использовали для скрининга восьми генотипов боярышника. Набор из 32 полиморфных SSR был выбран для характеристики 91 генотипа боярышника (таблица).
Таблица 2
Сводка праймеров SSR, полученных из яблони и груши, протестированных на генотипах боярышника
№
Происхождение и ссылка
Сокращения
No.тестируемых локусов
Число неамплифицированных локусов
Мономорфный
Полиморфный
Скорость передачи (%)
Скорость полиморфизма (%)
1
Guilford et al. (1997)
Nz
1
–
–
1
100
100
2
Hokanson et al. (1998)
GD
3
–
2
1
100
33.3
3
Testolin et al. (2000)
UDP a
1
–
–
1
100
100
4
Oddou-Muratorio et al. (2001)
MSS
2
–
–
2
100
100
5
Liebhard et al. (2002)
CH
29
13
5
11
55.1
37,9
6
Ямамото и др. (2002)
BG, HG, KA, KB, KU
5
–
5
–
100
–
7
Hemmat et al. (2003)
GD
5
2
1
2
60
40
8
Silfverberg-Dilworth et al. (2006)
CN, Hi
28
8
13
7
71.4
25
9
Fernandez – Fernandez et al. (2006)
EMPc a
4
1
1
2
75
50
10
Inoue et al. (2007)
IPPN
1
1
–
–
–
–
11
Han et al. (2009)
BAC
4
3
1
–
25
–
12
Han et al.(2011)
CN, CTG
13
7
3
3
46,1
23,1
13
Moriya et al. (2012)
MEST
1
–
–
1
100
100
14
Wang et al. (2012)
C
3
1
1
1
66,7
33,3
Всего
100
36
100
36
32
Все реакции SSR-PCR проводили на основе стратегии трех праймеров в соответствии с Scheulke (2000) с небольшими модификациями.Реакции проводили в общем объеме 12,5 мкл, содержащем 10 нг ДНК, 75 мМ Трис-HCl (pH 8,8), 20 мМ (NH 4 ) 2 SO 4 , 2,0 мМ MgCl 2 , 0,01 % Tween 20, 200 мкМ каждого dNTP, 10 нМ M13 хвостовой прямой праймер на 5′-конце, 200 нМ обратный праймер, 200 нМ универсальный хвостовой праймер M13 (5′-TGTAAAACGACGGCCAGT-3), меченный FAM, VIC, NED или Краситель ПЭТ и 0,6 ед. ДНК-полимеразы Taq. ПЦР-амплификации проводили в два последовательных этапа. Первый этап включал начальную денатурацию при 94 ° C в течение 3 минут, затем 28 циклов при 94 ° C в течение 30 секунд, 58 ° C в течение 45 секунд и 72 ° C в течение 60 секунд.Второй этап включал 10 циклов при 94 ° C в течение 30 секунд, 52 ° C в течение 45 секунд и 72 ° C в течение 60 секунд, а также окончательное удлинение при 72 ° C в течение 5 минут. Завершенные реакции ПЦР денатурировали для использования в капиллярном электрофорезе в генетическом анализаторе ABI 3130xl [Applied Biosystems Inc., Фостер-Сити, Калифорния, США (ABI)] с использованием 36-сантиметрового капиллярного массива с POP7 в качестве матрицы (ABI). Чтобы вызвать денатурацию образцов, 0,5 мкл (в праймерах, меченных 6-FAM и VIC) или 1,0 мкл (в праймерах, меченных NED и PET) амплифицированного продукта смешивали с 0.3 мкл стандартного размера и 9,7 мкл формамида Hi-Di. Фрагменты были разделены с использованием программного обеспечения для сбора данных ABI v3.0, а анализ фрагментов SSR был выполнен с помощью Genmap v4.0 (Applied Biosystems Inc.).
Анализ данных
После капиллярного электрофореза SSR-локусов, количество аллелей на локус ( Na ), эффективное количество аллелей ( Ne ), ожидаемая гетерозиготность ( He ) и наблюдаемая гетерозиготность ( Ho ). ) были рассчитаны с использованием GenAlEx версии 6.5 программа (Peakall and Smouse 2012). Расчет информационного содержания полиморфизма ( PIC ) для локусов был выполнен с помощью программного обеспечения PowerMarker версии 3.25 (Liu and Muse 2005). Дендрограмма была получена с использованием коэффициента Жаккара в программном обеспечении NTSYSpc v2.21c (Rohlf 2009) невзвешенным парно-групповым методом со средними арифметическими (UPGMA).
Популяционная структура и идентификация смешанных особей проводились с использованием модельной программы STRUCTURE v2.3.4 (Pritchard et al.2000), в котором предполагается наличие ряда популяций (K), характеризующихся набором частот аллелей в каждом локусе. Лица в выборке относятся к популяциям (кластерам) или вместе к большему количеству популяций, если их генотипы указывают на то, что они смешаны. Дельта K определяет вероятную численность населения, используя значения Ln P (D) (логарифмическая вероятность для каждого K). Член Дельта K рассчитывается как коэффициент изменения логарифмической вероятности (ΔK = 2 до ΔK = 10). Информация о вероятной численности популяции показана на диаграмме высшим значением K дельты K.
Результаты
В текущем исследовании 32 из 100 пар полиморфных праймеров SSR генерировали оцениваемые и полиморфные полосы, которые впоследствии были использованы для снятия отпечатков пальцев всех генотипов боярышника.
Уровни полиморфизма локусов SSR
Среди 100 пар праймеров SSR, использованных для отпечатков 91 генотипа боярышника, 32 маркера SSR дали мономорфную полосу, 36 маркеров SSR не смогли амплифицировать специфические ДНК-мишени, а оставшиеся 32 маркера SSR дали измеримые полиморфные полосы, которые впоследствии были использованы для характеристики генотипов боярышника (таблица).Степень переносимости 100 локусов SSR составляла 64%, в то время как степень полиморфизма составляла 50% в амплифицированных локусах.
Среди 91 генотипа было обнаружено 265 аллелей. Количество аллелей, выявленных с помощью SSR-анализа, варьировало от 2 до 21 аллеля на локус (таблица) со средним значением 8,28 аллеля на локус. Наивысший аллельный номер ( Na, = 21) получил локус Hi05b09. Число эффективных аллелей варьировалось от 1,21 (CH03d10) до 9,46 (C6554) со средним значением 3.84 ( Ne ). Наблюдаемая гетерозиготность варьировала от 0,00 до 1,00 со средним значением 0,65. Наблюдаемая гетерозиготность была выше в локусах CTG105511 и Hi21e04 по сравнению с другими локусами. Среднее значение ожидаемой гетерозиготности составило 0,64, а наибольшее значение (0,89) наблюдалось в локусе C6554. Значения содержания информации о полиморфизме варьировались от 0,16 (CH03d10) до 0,89 (C6554) со средним значением PIC 0,60 (таблица).
Таблица 3
Диапазон аллелей, количество аллелей ( Na ), количество эффективных аллелей ( Ne ), наблюдаемая гетерозиготность ( Ho ), ожидаемая гетерозиготность ( He ) и содержание информации о полиморфизме ( PIC ) значения на основе 32 локусов SSR, полученных из Crataegus spp.
№
Локусы SSR
Диапазон аллелей
Na
Ne
Ho
He
PIC
C
9,46
0,79
0,89
0,89
2
CH01f12
230–240
4
2,33
0,5
0,57
0,5
0,57
126
8
4.16
0,83
0,76
0,72
4
CH02b10
129–151
9
6,62
0,73
0,85
0,85
0,85
127
4
2,39
0,38
0,58
0,5
6
CH02f06
185–228
13
7,11
0,986
0,84
7
CH03d10
180–182
2
1,21
0,19
0,17
0,16
8 4,59
0,9
0,78
0,75
9
CH03g12
173–211
14
6,63
0,99
0,85
0,85
0,99
0,85
161
15
7.74
0,81
0,87
0,86
11
CH05c02
168–195
8
4,98
0,78
0,8 1210
0,7
195
11
5,26
0,77
0,81
0,79
13
CTG1057511
144–180
8
3,6
1
172
0,69
14
CTG1064471
204–233
8
3,51
0,92
0,72
0,68
1,73
0,59
0,42
0,34
16
EMPC102 a
55–159
3
1,62
0,46
0,3435
17
EMPC116 a
170–182
4
1,99
0,54
0,5
0,43
G 18
1,98
0
0,5
0,37
19
GD-136
101–108
4
1,9
0,49
0,47 0,47 -154
180–216
14
7.02
0,94
0,86
0,84
21
Hi03a03
179–206
7
5,3
0,98
0,81
0,81
0,81
198
2
1,73
0,56
0,42
0,33
23
Hi04c10
174–203
8
2,4
12 0,258
0,52
24
Hi05b09
150–245
21
5,87
0,56
0,83
0,81
0,81
25 5,05
0,99
0,8
0,78
26
Hi11a01
194–203
4
1,61
0,41
0,3125
0,38
205
18
4.31
1
0,77
0,74
28
MEST187
214–237
9
2,51
0,64
0,6
0,57 0,5 165
2
1,61
0,51
0,38
0,31
30
MSSR4
286–299
4
1,64
0,3839
0,33
31
Nz17e6
98–114
7
3,65
0,72
0,73
0,69
1071216
9
1,46
0,31
0,31
0,31
Всего
–
265
–
– Мин.
2
1.21
0
0,17
0,16
Среднее значение
–
8,28
3,84
0,65
0,64
0,6
9,46
1
0,89
0,89
Генетические отношения между генотипами боярышника
Алгоритмы UPGMA, сгенерированные дендрограммой, выявили взаимосвязи между генотипами и показаны на рис.. Коэффициенты генетического сходства варьировались от 0,38 до 1,00. Дендрограмма была сгруппирована в четыре основных кластера. Все кластеры включали генотипы среди 1–30 (кластер-I), 31–45 (кластер-II), 46–83 (кластер-III) и 84–91 (кластер-IV) (рис.).
UPGMA и анализ СТРУКТУРЫ (ΔK = 4) Crataegus spp. генотипы
Тридцать генотипов принадлежали к кластеру-I, и пары Karaelli1 и Kadışehri2, Karaelli4 и Azizli1, а также ahintepe1 и ahintepe2 были идентичными (рис.). Самый низкий коэффициент генетического сходства (0,43) у пары генотипов Kürkçü1 и Albatros7 в кластере-I. Более того, ahintepe3 и Albatros1 оказались очень близкими друг к другу со значением сходства 0,94.
Пятнадцать генотипов попали в кластер-II, и пары Cezaevi1 и Cezaevi4, Alemdar6 и amlık5 показали самый высокий коэффициент генетического сходства (0,95). Наименьшее (0,33) значение было получено парой генотипов Azizli2 и Büyükören. Кроме того, Hattuşaş2 и Azizli2 были тесно связаны с 0.91 значение подобия.
Тридцать восемь генотипов попали в кластер-III. Несколько пар генотипов не удалось разделить в кластере-III. Самый высокий коэффициент генетического сходства (0,85) был получен для пары генотипов Ağıllı2 и ekerek1. Наименьшее (0,35) значение сходства было получено парой генотипов Baraj7 и Kadışehri4 в кластере-III.
Восемь генотипов попали в кластер-IV. Наивысший коэффициент генетического сходства (0,96) был отмечен парой генотипов Poyrazlı и Sırçalı2.Наименьшее (0,59) значение сходства было получено по парам генотипов Lök1 и Topaktaş и Lök1 и Akbucak1.
Структурный анализ
Подобно NTSYSpc v2.21c, структурно-генетический анализ был выполнен на 91 генотипе боярышника с использованием 32 амплифицированных локусов с помощью программ STRUCTURE и Structure Harvester. Все генотипы были разделены на четыре основных кластера, аналогично результатам анализа UPGMA (рис.). Наибольшее значение Delta K (ΔK) произошло при Δ K = 4 (рис.), что соответствовало наиболее вероятному количеству популяций, а ΔK = 8 соответствовало количеству исследуемых субпопуляций (рис.,). Согласно ΔK = 4, 1–30 генотипов сгруппированы в кластере-I, 31–45 – в кластере-II, 46–83 – в кластере-III и 84–91 – в кластере-IV. Кроме того, в ΔK = 4 генотипы 34, 41, 79 и 91 имели общие аллели внутри и вне заданных кластеров (рис.,).
Значение ΔK, оцененное для структурного анализа Crataegus spp.генотипы (ΔK = 4 популяции и ΔK = 8 субпопуляций)
Популяционная структура 91 Crataegus spp. генотипы, оцененные из 32 SSR с помощью программы STRUCTURE (ΔK = 2 до ΔK = 10)
Обсуждение
Маркеры SSR – это быстрый и надежный метод маркеров на основе ДНК. В этом исследовании использовались тридцать две пары полиморфных праймеров SSR, включая 3 SSR из груши и 29 SSR из яблока. Zhang et al. (2008), Khiari et al. (2015) и Emami et al. (2018) также использовали SSR, разработанные из яблока и груши.Немногочисленные исследования в литературе оценивали молекулярные характеристики генотипов боярышника (Zhang et al. 2008; Dai et al. 2009; Rajeb et al. 2010; Yilmaz et al. 2010; Beigmohamadi and Rahmani 2011; MirAli et al. 2011; Serce et al.2011; Khiari et al.2015; Rahmani et al.2015; Erfani-Moghadam et al.2016; Fang et al.2017; Emami et al.2018).
В данном исследовании мы представляем полиморфные SSR-локусы боярышника, полученные из яблони и груши (таблица). Переносимость тестируемых SSR-локусов была относительно высокой.Гасич и др. (2009) сообщили, что переносимость SSR яблока через розоцветные колеблется от 25% для абрикоса до 59% для груши. Переносимость SSR груши через Rosaceae также изучалась Fan et al. (2013) и колеблется от 58,2% для яблока до 11,9% для вишни. Кроме того, Lo et al. (2009) идентифицировали 23 SSR от яблони, а 13 (56,5%) можно было перенести на боярышник. Коэффициент переносимости был выше в нашем исследовании, чем в ранее упомянутых исследованиях. Кроме того, частота полиморфизмов в переносимых SSR боярышника была ниже в других исследованиях, чем 32%, рассчитанные в этом исследовании.
Во многих исследованиях сообщается, что SSR-локусы с очень релевантной переносимостью могут быть полезны при оценке молекулярного фингерпринтинга в семействе Rosaceae (т.е. Crataegus spp.). В исследовании Zhang et al. (2008) 100 полиморфных SSR-локусов были проверены на 37 генотипов боярышника, и в общей сложности был обнаружен 91 аллель. Количество аллелей, выявленных с помощью SSR-анализа, варьировало от 3 до 13 аллелей на локус со средним значением 9,1 аллелей на локус. Lo et al. (2009) сообщили о 13 SSR для 239 человек и получили в общей сложности 251 аллель (7–34 на локус) со средним значением 19.3. Beigmohamadi и Rahmani (2011) использовали 9 праймеров RAPD для 5 генотипов боярышника, и был выявлен 101 аллель со средним значением 11,2 ( Na ). Рахмани и др. (2015) сообщили о 18 локусах ISSR для 164 генотипов боярышника и обнаружили 254 аллеля со средним значением 14,11. В эксперименте Khiari et al. (2015) было протестировано 7 SSR-локусов для 86 генотипов боярышника, а среднее значение аллелей составило 2,89. Кроме того, Fang et al. (2017) изучили 12 локусов ISSR для 92 генотипов боярышника и идентифицировали 298 аллелей со средним значением 25.25. Emami et al. (2018) опубликовали в общей сложности 76 аллелей из 11 праймеров SSR при характеристике 201 образца боярышника. В нашем исследовании 265 аллелей со средним значением 8,28 были идентифицированы 32 праймерами SSR в 91 генотипе боярышника.
PIC был рассчитан как 0,60 в текущем исследовании, но Khiari et al. (2015) и Emami et al. (2018) сообщили о 0,89 и 0,60 соответственно. В этом исследовании значения He и Ho составляли 0,64 и 0,65 соответственно, но Khiari et al.(2015) сообщили о 0,66 и 0,42, а Emami et al. (2018) определили, что He и Ho составляют 0,64 и 0,83 соответственно. Значения PIC и He в текущем исследовании и в Emami et al. (2018) были ниже значений, полученных Khiari et al. (2015). Ho также было ниже в этом исследовании, и Khiari et al. (2015), чем значения, указанные Emami et al. (2018). Эти более низкие значения могут быть результатом использования разных генотипов боярышника и количества праймеров SSR между исследованиями.
Более того, структурно-генетический анализ на основе SSR и кластеризация UPGMA дали аналогичные результаты в отношении генетических взаимоотношений генотипов боярышника. Мы использовали в общей сложности 32 полиморфные пары SSR, из которых только 2 маркера использовались в более ранних исследованиях, а именно CH02b10 в Zhang et al. (2008) и CH05g07 в Khiari et al. (2015) и Emami et al. (2018). Остальные 30 маркеров были использованы в данном исследовании впервые. Кластеры сформированы из всех 32 маркеров. Маркеры с наивысшими номерами аллелей и значениями PIC , которые были получены в результате анализа данных STRUCTURE и UPGMA, могут использоваться для идентификации генотипов.Наибольшее количество аллелей было получено из локусов Hi05b09, а максимальное значение PIC было получено из C6554. Маркеры Hi05b09 и C6554 могут быть использованы в дальнейшем для исследования генотипов боярышника. Наши анализы доказывают, что несколько генотипов идентичны, даже если они были собраны из разных географических мест. Основываясь на генетическом исследовании, возможно, что Kadışehri2 и Karaelli1 имеют ΔK один и тот же генотип. Точно так же Karaelli4 и Azizli1 и ahintepe1 и ahintepe2 могут быть одним и тем же генотипом (таблица и рис.). Кроме того, некоторые генотипы, такие как Hattuşaş2, Kürkçü5, Eymir5, Çamlık1 и Lök1, были близки внутри кластеров и генотипов вне кластера. Не удалось разделить несколько пар генотипов, и Cezaevi3 оказался вне группы Cluster-III.
Заключение
Несмотря на обилие генетических источников боярышника в Турции, это первое исследование по молекулярной характеристике боярышника с использованием маркеров SSR. В литературе имеется очень ограниченная информация о генетике боярышника.Для характеристики генотипов боярышника мы использовали SSR-маркеры, полученные из яблока и груши, которые обладали удовлетворительной переносимостью и полиморфизмом. Развитие новых маркеров SSR у вида требует информации о последовательности, и необходимо следовать дорогостоящей процедуре для выявления полиморфных маркеров SSR. Таким образом, в данном исследовании представлены полиморфные SSR для будущих генетических исследований боярышника. Фенотипическая характеристика генотипов может также инициировать будущие исследования ассоциативного картирования боярышника для выявления маркеров, связанных с экономически важными признаками.Наконец, результаты этого исследования помогут управлять коллекциями зародышевой плазмы боярышника и принять решение о выборе родителей для будущих программ селекции сортов.
Благодарности
Авторы выражают благодарность отделу научно-исследовательских проектов Университета Бозок (проект № 6602c-ZF / 17-95) за финансовую поддержку.
Соблюдение этических норм
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Ссылки
Beigmohamadi M, Rahmani F. Генетическая изменчивость боярышника ( Crataegus spp.) С использованием маркеров RAPD. Afr J Biotechnol. 2011. 10 (37): 7131–7135. [Google Scholar]
Дай Х, Го Х, Чжан И, Ли И, Чанг Л., Чжан З. Применение случайной амплифицированной полиморфной ДНК и межпростых маркеров повторов последовательностей в роде Crataegus. Ann Appl Biol. 2009. 154: 175–181. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.2008.00290.x. [CrossRef] [Google Scholar]
Дёнмез А.А.Род Crataegus L. (Rosaceae) с особым упором на гибридизацию и биоразнообразие в Турции. Turk J Bot. 2004. 28: 29–37. [Google Scholar]
Дойл Дж. Дж., Дойл Дж. Л.. Процедура быстрой изоляции небольшого количества свежей ткани листа. Phytochem Bull. 1987; 19: 11–15. [Google Scholar]
Эмами А., Шабанян Н., Рахмани М. С., Хадиви А., Мохаммад-Панах Н. Генетическая характеристика рода Crataegus : значение для сохранения in situ. Sci Hortic.2018; 213: 56–65. DOI: 10.1016 / j.scienta.2017.12.014. [CrossRef] [Google Scholar]
Эрджишли С. Краткий обзор ресурсов зародышевой плазмы фруктов в Турции. Genet Resour Crop Evol. 2004. 51: 419–435. DOI: 10.1023 / B: GRES.0000023458.60138.79. [CrossRef] [Google Scholar]
Эрфани-Могхадам Дж., Мозафари М., Фазели А. Генетическая изменчивость некоторых видов боярышника на основе фенотипических характеристик и маркера RAPD. Biotechnol Biotechnol Equip. 2016; 30 (2): 247–253. DOI: 10.1080 / 13102818.2015.1121790.[CrossRef] [Google Scholar]
Fan L, Zhang M, Liu Q, Li L, Song Y, Wang L, Zhang S, Wu J. Переносимость недавно разработанных SSR-маркеров груши на другие виды Rosaceae. Plant Mol Biol Rep. 2013; 31 (6): 1271–1282. DOI: 10.1007 / s11105-013-0586-z. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Fang S, Shu-ying C, Jia T, Peng L, Xue Q, Lei W, Shu-ping L, Jiang L. Морфологические и молекулярные маркеры ISSR выявить генетическое разнообразие дикого боярышника ( Crataegus songorica K.Кох.) В Синьцзяне, Китай. J Integr Agric. 2017; 16 (11): 2482–2495. DOI: 10.1016 / S2095-3119 (17) 61688-5. [CrossRef] [Google Scholar]
Фернандес-Фернандес Ф., Харви Н.Г., Джеймс К.М. Выделение и характеристика полиморфных микросателлитных маркеров европейской груши ( Pyrus communis L) Mol Ecol Notes. 2006; 6: 1039–1041. DOI: 10.1111 / j.1471-8286.2006.01422.x. [CrossRef] [Google Scholar]
Гасич К., Хан Й., Кертбундит С., Шулаев В., Иеццони А.Ф., Стовер Е.В., Белл Р.Л., Вишневски М.Э., Корбан С.С.Характеристики и возможность переноса новых SSR, полученных из EST яблони, на другие виды розоцветных. Мол Порода. 2009; 23: 397–411. DOI: 10.1007 / s11032-008-9243-х. [CrossRef] [Google Scholar]
Гован К.Л., Симпсон Д.В., Джонсон А.В., Тобутт К.Р., Сарджент Д. Надежный мультиплексный набор микросателлитов для генотипирования Fragaria и его использования при обследовании 60 сортов F. × ananassa . Мол Порода. 2008. 22 (4): 649–661. DOI: 10.1007 / s11032-008-9206-2. [CrossRef] [Google Scholar]
Gülşen O, Mutlu N. Bitki biliminde kullanılan genetik markörler ve kullanım alanları Alatarım. 2005. 4 (2): 27–37. [Google Scholar]
Хан И, Чагне Д., Гасич К., Риккеринк Э.А., Бивер Дж. Э., Гардинер С.Е., Корбан С.С. SNP на основе последовательности BAC-конца и картирование Bin для быстрой интеграции физических и генетических карт в apple.Геномика. 2009. 93: 282–288. DOI: 10.1016 / j.ygeno.2008.11.005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Хан Й, Чжэн Д., Вимолмангкан С., Хан М.А., Бивер Дж. Э., Корбан С.С. Интеграция физических и генетических карт в яблоке подтверждает полногеномные и сегментарные дупликации в геноме яблока. J Exp Bot. 2011. 62 (14): 5117–5130. DOI: 10.1093 / jxb / err215. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Hemmat M, Weeden NF, Brown SK. Картирование и оценка микросателлитов Malus × domestica в яблоках и грушах.J Am Soc Hortic Sci. 2003; 128: 515–520. [Google Scholar]
Hokanson SC, Szewc-McFadden AK, Lamboy WF, McFerson JK. Микросателлитные (SSR) маркеры выявляют генетическую идентичность, генетическое разнообразие и родственные связи у Malus × domestica Borkh. Коллекция основных подмножеств. Theor Appl Genet. 1998. 97: 671–683. DOI: 10.1007 / s001220050943. [CrossRef] [Google Scholar]
Ikhsan AS, Topcu H, Sütyemez M, Kafkas S. Novel 307 полиморфных SSR-маркеров из последовательностей BAC-конца грецкого ореха ( Juglans regia L.): влияние типов мотивов и длин повторов на полиморфизм и генетическое разнообразие. Sci Hortic. 2016; 213: 1–4. DOI: 10.1016 / j.scienta.2016.10.006. [CrossRef] [Google Scholar]
Inoue E, Matsuki Y, Anzai H, Evans K. Выделение и характеристика микросателлитных маркеров в японской груши ( Pyrus pyrifolia Nakai) Mol Ecol Notes. 2007. 7: 445–447. DOI: 10.1111 / j.1471-8286.2006.01612.x. [CrossRef] [Google Scholar]
Kafkas S, Özkan H, Ak BE, Açar I, Atlı HS, Koyuncu S.Выявление полиморфизма ДНК и генетического разнообразия в широкой зародышевой плазме фисташек: сравнение маркеров AFLP, ISSR и RAPD. J Am Soc Hortic Sci. 2006. 131 (4): 522–529. [Google Scholar]
Kafkas S, Kaşka N, Wassimi AN, Padulosi S. Молекулярная характеристика образцов афганских фисташек с помощью полиморфизма длины амплифицированных фрагментов (AFLP) J Hortic Sci Biotechnol. 2006. 81: 864–868. DOI: 10.1080 / 14620316.2006.11512151. [CrossRef] [Google Scholar]
Хиари С., Буссайд М., Мессауд К.Генетическое разнообразие и популяционная структура в природных популяциях тунисского азарола ( Crataegus azarolus L. var. Aronia L.) по микросателлитным маркерам. Biochem Syst Ecol. 2015; 59: 264–270. DOI: 10.1016 / j.bse.2015.01.025. [CrossRef] [Google Scholar]
Либхард Р., Джанфранчески Л., Коллер Б., Райдер С.Д., Тарчини Р., Ван де Вег Э., Гесслер К. Разработка и характеристика 140 новых микроспутников в яблоке ( Malus × domestica Borkh .) Мол Порода.2002; 10: 217–241. DOI: 10.1023 / А: 1020525
2. [CrossRef] [Google Scholar]
Лю К., Muse SV. PowerMarker: интегрированная среда анализа данных генетических маркеров. Биоинформатика. 2005; 21: 2128–2129. DOI: 10.1093 / биоинформатика / bti282. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Lo EY, Stefanovic S, Dickinson TA. Популяционно-генетическая структура диплоидных половых и полиплоидных апомиктических боярышников ( Crataegus ; Rosaceae) на северо-западе Тихого океана. Mol Ecol. 2009. 18: 1145–1160.DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2009.04091.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
МирАли Н., Аль-Одат М., Хайдер Н., Набулси И. Род Crataegus L: экологическое и молекулярное исследование. Расс Дж. Генет. 2011; 47 (1): 26–32. DOI: 10,1134 / S1022795410061018. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Мория С., Иванами Х., Котода Н., Хаджи Т., Окада К., Тераками С., Мимида Н., Ямамото Т., Абэ К. Согласованные карты генетических связей сорта подвоя яблони ‘JM7’ и Malus sieboldii ‘Sanashi 63’, сконструированный с использованием новейших SSR EST.Древовидные генетические геномы. 2012; 8: 709–723. DOI: 10.1007 / s11295-011-0458-3. [CrossRef] [Google Scholar]
Nas MN (2012) Alıcın ( Crataegus spp.) Kültüre alınması: fırsatlar ve güçlükler. I. Ulusal Alıç alıştayı, Malatya, s, 3–8
Oddou-Muratorio S, Aligon C, Decroocq S., Plomion C, Lamant T, Mush-Demesure B. Микросателлитные праймеры для Sorbus torminalis и родственных видов. Примечания Мол Экол. 2001; 1: 297–299. DOI: 10.1046 / j.1471-8278.2001.00116.x. [CrossRef] [Google Scholar]
Озген М., Адак С., Сойлемезоглу Г., Улукан Х. (2000) Bitki genetik kaynaklarının korunma ve kullanımında yeni yaklaşımlar.Türkiye Ziraat Mühendisliği 5. Текник Конгреси, Анкара, с. 259–284
Peakall R, Smouse PE. GenAlEx 6.5: генетический анализ в Excel. Программное обеспечение популяционной генетики для обучения и исследований – обновление. Биоинформатика. 2012. 28 (19): 2537–2539. DOI: 10.1093 / биоинформатика / bts460. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Поттс С.М., Хан Й., Хан М.А., Кушад М.М., Рейберн А.Л., Корбан С.С. Генетическое разнообразие и характеристика основной коллекции зародышевой плазмы Malus с использованием простых повторов последовательности (SSR) Plant Mol Biol Rep.2012; 30: 827–837. DOI: 10.1007 / s11105-011-0399-х. [CrossRef] [Google Scholar]
Притчард Дж. К., Стивенс М., Доннелли П. Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа. Генетика. 2000; 155 (2): 945–959. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Rahmani MS, Shabanian N, Khadivi-Khub A, Woeste KE, Badakhshan H, Alikhani L. Популяционная структура и генотипические вариации Crataegus pontica , определенные молекулярными маркерами. Ген. 2015; 572: 123–129. DOI: 10.1016 / j.gene.2015.07.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Rajeb C, Messaoud C, Chograni H, Bejaoui A, Boulila A, Rejeb MN, Boussaid M. Генетическое разнообразие в Тунисе Crataegus azarolus L. var. Популяции aronia L. оценивали с помощью маркеров RAPD. Ann For Sci. 2010; 67: 512. DOI: 10,1051 / лес / 2010014. [CrossRef] [Google Scholar]
Rohlf FJ (2009) NTSYSpc: система числовой таксономии, версия 2.21c. Setauket: Exeter Publishing
Scheulke M. Экономичный метод флуоресцентного мечения фрагментов ПЦР.Nat Biotechnol. 2000. 18: 233–234. DOI: 10,1038 / 72708. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Серце С., Симсек О., Топлу С., Камилоглу О., Калискан О., Гундуз К., Озген М., Кацар Ю.А. Отношения между образцами Crataegus , отобранными из Хатая, Турция, согласно оценке характеристик плодов и RAPD. Genet Resour Crop Evol. 2011; 58: 933–942. DOI: 10.1007 / s10722-010-9633-х. [CrossRef] [Google Scholar]
Silfverberg-Dilworth E, Matasci CL, Van de Weg WE, Van Kaauwen MPW, Walser M, Kodde LP, Soglio V, Gianfranceschi L, Durel CE, Costa F, Yamamoto T., Koller B, Гесслер К., Патокки А.Микросателлитные маркеры, охватывающие геном яблони ( Malus x domestica Borkh.). Древовидные генетические геномы. 2006; 2: 202–224. DOI: 10.1007 / s11295-006-0045-1. [CrossRef] [Google Scholar]
Tanksley SD, Young ND, Paterson AH, Bonierbale MW. Картирование ПДРФ в селекции растений: новые инструменты для старой науки. Nat Technol. 1989. 7 (3): 257–264. DOI: 10.1038 / nbt0389-257. [CrossRef] [Google Scholar]
Testolin R, Marrazzo T, Cipriani G, Quarta R, Verde I, Te Dettori M, Pancaldi M, Sansavini S.Микросателлитная ДНК персика ( Prunus persica L. Batsch) и ее использование для снятия отпечатков пальцев и тестирования генетического происхождения сортов. Геном. 2000. 43 (3): 512–520. DOI: 10.1139 / g00-010. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Вос П., Хогерс Р., Бликер М., Рейджанс М., ван де Ли Т., Хорнс М., Фрайтерс А., Пот Дж., Пелеман Дж., Кулпер М., Забо М. AFLP: a новая техника для снятия отпечатков пальцев ДНК. Nucleic Acids Res. 1995. 23 (21): 4407–4414. DOI: 10.1093 / nar / 23.21.4407. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Wang YZ, Zhang JH, Ning N, Sun HY, Yang L.Построение и оценка основной коллекции зародышевой плазмы абрикоса в Китае. Sci Hortic. 2011; 128: 311–319. DOI: 10.1016 / j.scienta.2011.01.025. [CrossRef] [Google Scholar]
Wang A, Aldwinckle H, Forsline P, Main D, Fazio G, Brown S, Xu K. EST карты связей SSR на основе контигов для Malus × domestica cv Royal Gala и устойчивый к парше яблони образец M. sieversii , вида-предка домашней яблони. Мол Порода. 2012; 29: 379–397. DOI: 10.1007 / s11032-011-9554-1. [CrossRef] [Google Scholar]
Уильямс Дж. Г. К., Кубелик А. Р., Ливак К. Дж., Рафальски Дж. А., Тинги С. В.. Полиморфизм ДНК, амплифицированный произвольными праймерами, полезен в качестве генетических маркеров. Nucleic Acid Res. 1990. 18 (22): 6531–6535. DOI: 10.1093 / nar / 18.22.6531. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Ямамото Т., Кимура Т., Савамура И., Манабе Т., Котобуки К., Хаяси Т., Бан И., Мацута Н. Простые повторения последовательности для генетического анализа в грушах. Euphytica. 2002. 124: 129–137.DOI: 10,1023 / А: 1015677505602. [CrossRef] [Google Scholar]
Йилмаз К.Ю., Янар М., Эрджисли С., Сахинер Х., Таскин Т., Зенгин Ю. Генетическая связь между некоторыми видами и генотипами боярышника ( Crataegus spp.). Biochem Genet. 2010. 48: 873–878. DOI: 10.1007 / s10528-010-9368-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Залоглу С., Кафкас С., Доган Ю., Гюней М. Разработка и характеристика маркеров SSR из фисташки ( Pistacia vera L.) и их переносимость на восемь видов Pistacia .Sci Hortic. 2015; 189: 94–103. DOI: 10.1016 / j.scienta.2015.04.006. [CrossRef] [Google Scholar]
Zhang Y, Dai HY, Zhang QJ, Li H, Zhang ZH. Оценка генетического родства в роде Crataegus с помощью SSR-праймеров яблони. J Fruit Sci. 2008. 25 (4): 521–525. [Google Scholar]
Зиткевич Э., Рафальский А., Дамиан Л. Фингерпринтинг генома путем амплификации полимеразной цепной реакции с привязкой к простому повторению последовательности (SSR). Геномика. 1994. 20 (2): 176–183. DOI: 10.1006 / geno.1994.1151. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Построение высокоплотной генетической карты сцепления боярышника и картирование QTL для важных признаков плодов
Abstract
Существует немного отчетов по QTL-картированию важных экономических признаков боярышника. Мы гибридизировали сорта «Shandongdamianqiu» (женский родитель) и «Xinbinruanzi» (мужской родитель), и 130 особей F 1 , и оба родителя были использованы для RAD-seq, развития SNP и построения карты сцепления высокой плотности.Были получены три генетические карты, по одной для каждого из родителей и одна интегрированная. На этих трех картах было построено 17 групп сцепления. Родительские карты самок и самцов содержали 2657 и 4088 маркеров SNP, соответственно, и имели генетические расстояния 2689,65 и 2558,41 сМ, соответственно, тогда как интегрированная карта составляла 2470,02 сМ и содержала 6384 маркера SNP. Было проведено картирование QTL на основе шести агрономических признаков, а именно поперечного диаметра плода, вертикального диаметра, веса одного плода, хрупкости околоплодника, твердости от прокола околоплодника и средней твердости саркокарпа, и было обнаружено 25 QTL в семи группах сцепления.Объясненная скорость фенотипической изменчивости варьировала от 17,7% до 35%. Эта генетическая карта содержит наибольшее количество молекулярных маркеров, когда-либо полученных из боярышника, и в будущем станет важным ориентиром для точного QTL-картирования экономических признаков и молекулярной селекции боярышника.
Образец цитирования: Zhao Y, Zhao Y, Guo Y, Su K, Shi X, Liu D, et al. (2020) Построение высокоплотной генетической карты сцепления боярышника и картирование QTL для важных признаков плодов. PLoS ONE 15 (2):
e0229020.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229020
Редактор: Аджай Кумар, Государственный университет Северной Дакоты, США
Поступила: 15 октября 2019 г .; Принята к печати: 28 января 2020 г .; Опубликовано: 11 февраля 2020 г.
Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.
Финансирование: Это исследование было поддержано Национальными фондами естественных наук Китая (грант № 31101515), Фондами естественных наук провинции Ляонин Китая (грант № 20170540804) и Шэньянскими фондами развития науки и технологий (грант № 18-013-0-38) Юйхуэй Чжао.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.
Введение
Боярышник ( Crataegus spp ., 2n = 2X = 34), принадлежит к семейству Rosaceae и в основном распространен в Северной Америке, Европе, Азии и других регионах с умеренным климатом северного полушария [1]. Китай является одним из центров происхождения ягод боярышника, и этот вид широко культивируется в провинциях «Шаньдун», «Шаньси», «Ляонин» и «Хэбэй». Боярышник – типичное съедобное и лекарственное растение [2–3], имеющее важное значение как в качестве столовых фруктов, так и при переработке.Ягоды боярышника содержат множество важных питательных веществ и микроэлементов; на сегодняшний день обнаружено более 150 различных соединений, что имеет большое значение для разработки продуктов и исследований [4–8]. Внешний вид и текстура плодов, являясь важным показателем качества фруктов, напрямую влияют на их характер как на рыночный товар, так и на их способность к хранению.
Как и другие многолетние древесные плодовые деревья, боярышник имеет длительный цикл роста и сложную генетическую основу; Большинство агрономических характеристик, связанных с урожайностью, размерами, питательными качествами, способностью к хранению и устойчивостью к болезням, являются количественными признаками, т.е.е., они контролируются множеством генов. Традиционные стратегии разведения обычно требуют длительного времени, а эффективность разведения низка. Следовательно, QTL-картирование, основанное на молекулярно-генетическом картировании, может служить важным ориентиром для селекции с помощью маркеров важных экономических признаков боярышника, благодаря чему циклы размножения могут быть значительно сокращены [9].
Маркеры однонуклеотидного полиморфизма (SNP) – это молекулярные маркеры третьего поколения, которые относятся к полиморфизму последовательностей, вызванному изменением одного нуклеотида в геномной последовательности.Маркеры SNP многочисленны и широко распространены у большинства видов с хорошей генетической стабильностью и высокой точностью. В последние годы развитие технологии секвенирования следующего поколения в значительной степени способствовало разработке маркеров SNP для широкого использования в генетическом разнообразии и эволюционном анализе, анализе ассоциации генома, построении генетических карт высокой плотности и картировании QTL многих видов [10–14] . RAD-секвенирование было одной из основных стратегий разработки маркеров SNP. Это была технология секвенирования генома с уменьшенным представлением (RRGS), с преимуществами простой операции, низкой стоимости эксперимента, высокой пропускной способности и независимости от какой-либо информации о геноме [15–17].До сих пор RAD-секвенирование применялось ко многим видам. Пфендер и др. [15] провели RAD-seq на основе двух родителей и 191 их гибридного потомства, а затем построили карту сцепления. Наконец, были обнаружены три QTL, относящиеся к болезни райграсовой ржавчины. Wang et al. [18] построили карту сцепления с высокой плотностью, которая содержала 1522 маркера SNP для кунжута на основе RAD-seq, и обнаружила 50 QTL, связанных с длиной стебля кунжута и цветом оболочки семян. В последние годы многие исследователи фруктовых деревьев также сообщили о построении генетической карты на основе технологии секвенирования RAD.Сан и др. [19] построили карты сцепления сортов яблони «Джонатан» и «Голден Делишес» на основе RAD-seq, содержащие маркеры SNP 2017 и 1932 соответственно, и обнаружили 12 QTL, связанных с массой плода, твердостью плода, содержанием сахара и кислотностью плода; Точно так же Ву и др. [20] построил карту связей с высокой плотностью для груши с помощью RAD-seq. Интегрированная карта содержала 3143 маркера SNP, которые затем использовались для QTL-картирования 11 важных агрономических признаков груши, а именно длины плодоножки, веса одного плода (SFW), содержания растворимых твердых веществ, поперечного диаметра (TD), вертикального диаметра (VD). ), состояние чашечки, цвет мякоти, содержание сока, количество семян, цвет кожуры и гладкость кожуры.Кроме того, Чжао и др. [21] построили карту сцепления с высокой плотностью, которая содержала 2748 маркеров SNP для мармелада, и Чжу и др. [22] построили высоконасыщенную карту связей для винограда, содержащую 70061 маркеров SNP на интегрированной карте. Построение этих карт сцепления окажется полезным для точного QTL-картирования важных агрономических признаков этих фруктовых деревьев в будущем. До настоящего времени только два предыдущих отчета были посвящены генетическим картам боярышника: один основан на маркерах SRAP, а другой – на секвенировании 2b-RAD.Карты сцепления, построенные в этих двух отчетах, относятся к сортам боярышника «Damianqiu» и «Qiujinxing» [23–24].
По сравнению с другими древесными плодовыми деревьями, исследования по высокоплотному генетическому картированию боярышника крайне ограничены как с точки зрения количества, так и качества; кроме того, не проводилось картирование QTL, связанное с важными агрономическими признаками, такими как TD, VD, SFW плодов, хрупкость околоплодника (PB), твердость от прокола околоплодника (PPH) и средняя твердость саркокарпа (ASF) боярышника; в целом, это сильно ограничило селекцию боярышника с помощью молекулярных методов.
В данном исследовании сорта боярышника «Shandongdamianqiu» и «Xinbinruanzi» использовались в качестве родительского материала для внутривидовой гибридизации. Оба родителя и 130 гибридных потомков были использованы для обнаружения SNP на основе RAD-seq. Целью нашего исследования было построить карту генетического сцепления с высокой плотностью для боярышника, и на основе этой карты генетического сцепления мы попытались провести QTL-картирование для шести важных агрономических признаков, связанных с урожайностью, размерами и способностью к хранению ягод боярышника.Основываясь на наших результатах, исследование заложит прочную основу для селекции боярышника с помощью молекулярных методов.
Материалы и методы
Определение растительного материала и фенотипа
Родители и гибридные потомки получены в Хэбэйском педагогическом университете науки и технологий (Циньхуандао, Китай). Основываясь на многолетних полевых наблюдениях, родитель женского пола «Шаньдундамянцю» и родитель мужского пола «Синбинруаньцзы» показали значительные различия в размере и твердости ягод, урожайности, способности к хранению и устойчивости к стрессу окружающей среды.Скрещивания проводились в 2010 году, полученные семена были посеяны в 2011 году; Всего было выращено 374 гибридных штамма, из которых 130 гибридных особей были отобраны случайным образом и использованы для построения карт с высокой плотностью и определения фенотипа плодов. 1) SFW, представляющий в среднем 20 репрезентативных плодов с нормальным ростом и развитием от периферии крон 130, отображаемых популяционных растений при созревании плодов, измеряли с помощью электронных весов. 2) TD и VD плодов измеряли штангенциркулем Vernier, и результаты представлены как среднее значение для 20 ягод.3) PB, PPH и ASF определяли с помощью анализатора текстуры (SMS модель TA.XT Express Texture Tester).
От каждой из 130 особей было отобрано по 20 плодов. Диаметр зонда составлял 2 мм, прокол плодов производился со скоростью 0,5 мм / с до достижения зондом глубины 2 мм. После прокола плоды возвращали в исходное положение со скоростью 10 мм / с. PB представляет собой деформационное расстояние разрыва эпидермиса и является обратным деформации.Как правило, чем меньше расстояние деформации, тем более очевиден PB. Сопротивление перикарпия проколу представляет собой максимальную силу, прилагаемую во время проникновения зонда через перикарпий. Средняя твердость саркокарпа представляет собой среднюю силу, прилагаемую во время проникновения зонда в саркокарп. Корреляции Спирмена между признаками анализировали с помощью программы SPSS16.0.
Конструкция библиотеки для секвенирования
Молодые, здоровые листья были собраны у двух родителей и 130 выбранных особей.Листья замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C. Геномную ДНК выделяли модифицированным методом CTAB [25]. Концентрацию и качество ДНК определяли с помощью спектрофотометра NanoDrop 2000 (Thermo Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США). Эндонуклеазу рестрикции TaqI (New England Biolabs, Ипсвич, Массачусетс, США) использовали для переваривания квалифицированной ДНК каждого индивидуума, а затем штрих-кодированные адаптеры P1 (Illumina, США) лигировали с сайтом рестрикции TaqI для каждого индивидуума. После этого образцы объединяли в пропорциональных количествах для стрижки до среднего размера 500 п.н. с помощью Bioruptor (Diagenode, Льеж, Бельгия).Библиотеки секвенирования были созданы случайным образом, всего 24 образца на библиотеку. Фрагменты размером от 300 до 500 п.н. экстрагировали электрофорезом в 2% агарозном геле, а затем лигировали с адаптером P2 (Сан-Диего, Калифорния, США). Сконструированную библиотеку амплифицировали с помощью ПЦР с высокоточной ДНК-полимеразой Phusion (New England Biolabs), и рабочие условия были следующими: 98 ° C в течение 2 минут с последующими 13 циклами при 98 ° C в течение 30 с, 60 ° C в течение 30 секунд. с, 72 ° C в течение 15 с и окончательное удлинение при 72 ° C в течение 5 мин.Наконец, образцы каждого отобранного индивидуума секвенировали на платформе Illumina HiSeq TM со стратегией Illumina PE150.
Разработка маркеров SNP и построение карты генетического сцепления
необработанных считываний были назначены отдельным образцам в соответствии с их нуклеотидным штрих-кодом с использованием пакета ax pacakage [26]. Считывания низкого качества, включая считывания с> 10% нуклеотидов со значением качества <30 (ошибка секвенирования 0,1%), были обрезаны или отброшены программным обеспечением fastp [27].Программное обеспечение Burrows-Wheeler Aligner [28] использовалось для сопоставления чистых считываний из каждого образца с эталонным геномом (https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html#!info?alias=Org_Mdomestica) при сопоставлении по умолчанию параметры. Молекулярные маркеры вызывались с использованием конвейера GATK, который учитывает перестройку отступов и дублирование меток и вызывает варианты одновременно во всех образцах с помощью программы HaplotypeCaller в GATK 3.8.0 [29], минимальная частота минорных аллелей (MAF) составляла 0,05, а максимальная скорость звонка была 0.90.
Тип популяции – перекрестные опылители (CP), представляющий собой помесь двух гетерозиготных диплоидных родителей. Существует пять типов сегрегации популяций CP (lm × ll, nn × np, hk × hk, ef × eg и ab × cd), и три типа сегрегации были генотипированы. Код маркера «lm × ll» представляет маркеры, у которых первый родитель гетерозиготен, а второй родитель гомологичен, «nn × np» представляет маркеры, у которых первый родитель гомологичен, а второй родитель гетерозиготен, а «hk × hk» представляет маркеры, у которых оба родителя гетерозиготны.Учитывая ошибку генотипирования, маркеры SNP были отфильтрованы по следующим критериям: ожидаемое соотношение сегрегации «lm × ll» и «nn × np» было 1: 1, «hk × hk» было 1: 2: 1; Был рассчитан хи-квадрат, и пороговое значение P было установлено на 0,05; Глубина секвенирования двух родителей была выше 10 ×, а у потомства – более 5 ×; генотип более низкой глубины был признан отсутствующим. Наконец, любой локус с более чем пятью пропущенными данными был отфильтрован. Квалифицированные маркеры затем использовали для построения карт отцовского и материнского сцепления с использованием программного обеспечения JoinMap 4 [30].Для определения групп сцепления использовали пороговое значение оценки LOD, равное 5,0. Расстояния карты (cM) были преобразованы с использованием частот рекомбинации с помощью функции отображения Kosambi. Интегрированная карта была создана путем интеграции родительских карт на основе общих маркеров с использованием MergeMap [31–32] с весом карты 1.0. Визуализированные карты связей были впоследствии нарисованы с помощью MapChart 2.2 [33].
QTL-картирование фенотипических данных плодов
Картирование QTL
проводили путем объединения данных фенотипа плодов и интегрированной карты сцепления высокой плотности с использованием программного обеспечения для картирования QTL MapQTL 5.0. [34] Для анализа картирования QTL использовали стратегию картирования интервалов; QTL сканировали в каждой группе сцепления с интервалом 1 см, QTL были обнаружены с порогом LOD ≥3.0. [35–36] Процент вариации был объяснен в соответствии с пиковым LOD в этом исследовании; Программное обеспечение MapChart2.2 использовалось для построения интервала QTL [33]. Область QTL содержит маркер, связанный с пиком LOD и его фланкирующими маркерами, у которых LOD ≥3.0.
Результаты
Идентификация фенотипа плода
Распределение признаков плодов показано на рис. 1 и в таблице S1.Все фенотипические признаки демонстрировали непрерывную изменчивость и казались типичными QTL. Среднее значение TD, VD и PB плодов гибридного потомства составляло 20,52 мм, 18,47 мм и 1,13 мм, минимальное значение составляло 15,27 мм, 15,11 мм и 0,86 мм, максимальное значение составляло 24,69 мм, 22,75 мм и 1,57 мм; Значение SFW варьировалось от 1,99 г до 7,35 г, а среднее значение составляло 4,11 г; значения PPH и ASF плодов варьировались от 2,47 до 11,84 н и от 0,03 до 8,18 н, со средним значением 5,98 и 2,53 н. По каждому признаку были обнаружены несколько индивидуумов с трансгрессивной сегрегацией.Среди них наиболее выделялись PB, PPH и средняя твердость саркокарпа. Не было значимой корреляции между средней жесткостью саркокарпа, SFW и VD плодов. Корреляция между TD плода и SFW была наиболее значимой (r = 0,960), за ней следовала корреляция между поперечным размером плода и VD. Кроме того, наблюдалась высокая корреляция между PPH и средней твердостью саркокарпа (r = 0,792) и значимая отрицательная корреляция между PPH и PB (r = -0,651) (Таблица 1).
Анализ исходных данных и разработка маркеров SNP
Всего 209.Данные 05 G были получены путем анализа двух родителей и 130 гибридных потомков. Средний размер данных составил 1,58 Гс. Всего было получено 708 798 612 чистых считываний, из них 13 116 028 для родителя-самки «Shandongdamianqiu» и 13 305,74 для родителя-самца «Xinbinruanzi». Распределение чистых считываний 130 гибридных потомков показано на рис.
Содержание GC и Q30 составили 37,15% и 94,68% соответственно для родительской женщины («Shandongdamianqiu»). Для родителя-мужчины («Xinbinruanzi») содержание GC и Q30 составили 37.14% и 94,63% соответственно. Глубина секвенирования «Shandongdamianqiu» и «Xinbinruanzi» составляла 5,07 и 5,14 соответственно, а глубина секвенирования 130 гибридных потомков показана на рис. 3. После стандартной фильтрации было получено 6386 маркеров SNP, которые использовали для построения карт генетического сцепления. Количество маркеров различных генотипов показано на рис. 4 и в таблице S2.
Рис. 4. Количество маркеров различных генотипов.
lm × ll представляют маркеры, используемые для построения женской карты, и порядок: мужчина × женщина, nn × np представляют маркеры, используемые для построения мужской карты, и порядок: женский × мужской, hk × hk представляют маркеры, содержащиеся в обоих из родители.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229020.g004
Построение карты генетической связи
Перед построением интегрированной карты были построены карты для родителей-мужчин и женщин и определены количество маркеров, расстояние между соседними маркерами и пробелы в одной и той же группе сцепления. Родитель-самка содержал маркер с типом lm × ll и hk × hk, родитель-самец был сконструирован с типом маркера nn × np и hk × hk (таблица S3).Эти две отдельные карты родительских связей были интегрированы в интегрированную карту связей на основе общих маркеров, общих для двух родителей (таблица S4).
Для родительской женщины «Shandongdamianqiu» 2657 маркеров SNP (содержащих 711 ко-сегрегационных маркеров и 276 наборов маркеров) были распределены по 17 группам сцепления с общей длиной карты 2689,65 см. Длина группы сцепления составляла от 109,34 до 217,77 см. Самыми короткими и самыми длинными группами сцепления были LG8 и LG5 соответственно. Количество маркеров на группу сцепления составляло от 22 до 237 (таблица 2, фиг. S1).Среднее генетическое расстояние между соседними маркерами на этих генетических картах составляло 1,01 сМ. Среди 17 групп сцепления среднее генетическое расстояние соседних маркеров колебалось от 0,60 до 5,91 сМ. Процент Gap≤5cM в 17 группах сцепления находился в диапазоне от 55,00% до 97,87% (таблица 3, фиг. S1).
Всего 4088 маркеров SNP (содержащих 1305 ко-сегрегационных маркеров и 483 набора маркеров) были заякорены в 17 групп сцепления мужского родителя «Xinbinruanzi», и общая генетическая длина составила 2558.41 см. Генетическая длина каждой группы сцепления составляла от 122,94 до 194,95 сМ; Самым длинным был LG8, а самым коротким – LG6. Маркерное количество маркеров на группу сцепления варьировало от 174 до 318; LG14 содержал наименьшее число, а LG1 – наибольшее число (таблица 2, фиг. S2). Среднее генетическое расстояние между соседними маркерами в 17 группах сцепления составляло 0,63 сМ; самое длинное среднее генетическое расстояние между соседними маркерами было LG8, а самым коротким – LG15 и LG17 со средним генетическим расстоянием 0.87 и 0,47 см соответственно. Процент Gap≤5cM в 17 группах сцепления находился в диапазоне от 94,30% до 100,00% (таблица 3, фигура S2).
Все события рекомбинации были интегрированы на основе 359 общих молекулярных маркеров, общих для женщин и родителей-мужчин, для получения интегрированной карты. Во время интеграции 361 маркер с родительских карт женского и мужского пола был удален. Наконец, в общей сложности 6384 маркера SNP (содержащих 1919 ко-сегрегационных маркеров и 732 маркерных бина) были привязаны к 17 группам сцепления интегрированной карты с общим расстоянием до карты 2470.02 см. Генетическое расстояние каждой группы сцепления находилось в диапазоне от 106,76 до 195,07 сМ, среди которых самыми короткими и самыми длинными группами сцепления были LG16 и LG5, соответственно. Количество маркеров на группу сцепления варьировало от 213 до 517; LG7 содержал наименьшее число, а LG13 – наибольшее число (таблица 2, рис. 5). Среднее генетическое расстояние между соседними маркерами в 17 группах сцепления составляло 0,41 сМ, наибольшее среднее генетическое расстояние между соседними маркерами было зарегистрировано для группы LG7, а наименьшее – для группы LG16 со средним генетическим расстоянием 0.73 и 0,24 см соответственно. Процент Gap≤5cM в 17 группах сцепления составлял от 95,73% до 99,76% (таблица 3, рис 5).
Рис. 5. Распределение маркеров и генетическая длина интегрированной карты.
Сантиморганы (сМ) указывают генетическую длину вертикальной шкалы. Черные линии обозначают нанесенные маркеры. LG1-17 представляет соответствующие группы сцепления.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229020.g005
Отображение QTL
Всего 25 QTL были идентифицированы на основе интегрированной карты и фенотипических данных (Таблица 4 и Рис. 6).Два QTL были связаны с SFW в LG13 и были обозначены как SFW1 и SFW2. Этим объясняется 19,0–21,8% дисперсии; совместными молекулярными маркерами были chr5_12621976 и chr14_28230882; еще два QTL были связаны с VD плода в LG13 и были обозначены как VD1 и VD2. Это объяснило 18,1–24,3% дисперсии, а совокупными молекулярными маркерами были chr5_20336798 и chr14_28230882. Три QTL были связаны с TD плода в LG13 и были обозначены как TD1, TD2 и TD3; это объяснили 20.9%, 21,4% и 19,4% дисперсии соответственно. Совместными молекулярными маркерами были chr5_12621976, chr5_13033674 и chr12_30774038. Шесть QTL были связаны с PPH; они располагались в LG4, LG8, LG12 и LG15 и назывались PPh2, PPh3, PPh4, PPh5, PPH5 и PPH6. Разница, которую они объяснили, колебалась от 17,7% до 25,2%. Совместными молекулярными маркерами были chr9_8217939, chr16_17501604, chr14_9820648, chr2_32713790, chr2_13241735 и chr11_33148988. Еще пять QTL были связаны с PB, и они были расположены в LG8, LG12 и LG13 и были названы как PB1, PB2, PB3, PB4 и PB5.Разница, которую они объяснили, колебалась от 18,1% до 32,2%. Совместными молекулярными маркерами были chr15_44435105, chr16_8716833, chr13_22602325, chr2_11966150 и chr14_28230882. Кроме того, семь QTL были связаны с ASF, и они были расположены в LG4, LG5 и LG10 и назывались ASF1, ASF2, ASF3, ASF4, ASF5, ASF6 и ASF7, а объясняемая ими дисперсия варьировала от 19,3% до 35,0%. Совместными молекулярными маркерами были chr9_4803043, chr13_1302262, chr13_467216, chr12_25140899, chr12_26705309, chr12_232 и chr12_25334013.
Разные цвета представляют разные черты. TD ‘,’ VD ‘,’ SFW ‘,’ PB ‘,’ PPH ‘и’ ASF ‘представляют’ поперечный диаметр плода ‘,’ вертикальный диаметр плода ‘,’ вес одного плода ‘,’ хрупкость околоплодника ‘,’ твердость при проколе околоплодника. ‘и’ средняя твердость саркокарпа ‘соответственно.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0229020.g006
Обсуждение
Подбор родителей и выращивание гибридной популяции для RAD-seq
В качестве ключевого шага в построении карты генетического сцепления очень важно использовать родителя женского и мужского пола для построения картирующей популяции, и следует также учитывать фертильность и разделение генотипов в гибридном потомстве.Поэтому следует отдавать предпочтение родителям со значительными генетическими различиями. В этом исследовании были приняты во внимание оба этих фактора. Ягоды родительской самки Shandongdamianqiu были сплюснутыми, крупнее, а средний вес плода составлял около 15 г; кроме того, текстура плодов и семена были очень твердыми и хорошо сохранялись. Кроме того, «Шаньдундамянцю» продемонстрировал более высокую адаптивность к окружающей среде и устойчивость к различным вредителям и болезням. Напротив, размер плода мужского родителя “Xinbinruanzi” был меньше, при среднем весе плода около 1.5 г, текстура плода и семена были очень мягкими и поэтому были уязвимы для многих вредителей и болезней. Большое количество поколений F1 было получено путем гибридизации двух родителей, что свидетельствует о хорошем сродстве межвидовой гибридизации. Кроме того, многие признаки плодов показали существенные различия. Следовательно, конкретная сконструированная популяция гибридов может служить важным источником материала для исследования генетических и QTL-картирования количественных признаков боярышника.
Преимущество маркера SNP и построения карты сцепления высокой плотности для боярышника
Различные молекулярные маркеры могут быть использованы для построения генетической карты в ботанических исследованиях, таких как RAPD, RFLP, SRAP, AFLP и SSR [37–48].Однако эффективность построения карты сцепления с помощью традиционных молекулярных маркеров не очень высока [49]. Кроме того, ограниченное количество маркеров в этих генетических картах может повлиять на их применение. По сравнению с упомянутыми выше молекулярными маркерами, маркеры SNP более широко и равномерно распределены у большинства видов с высокой генетической стабильностью и точностью. Более того, с развитием технологии NGS трудности, возникшие при разработке крупномасштабных SNP, были решены [50–51].Построение карты сцепления с высокой плотностью в нашем исследовании показало, что RAD-seq может применяться для разработки крупномасштабных маркеров SNP и построения молекулярно-генетических карт с высокой плотностью для некоторых видов без эталонного генома, и в то же время значительно сокращает цикл секвенирования и снижает стоимость разработки маркера.
Построение генетической карты высокой плотности является ключевым этапом для картирования количественных признаков QTL и широко используется в исследованиях многих растений и животных [16,52–55].На сегодняшний день имеется только два сообщения о построении генетической карты боярышника. Wang et al. [23] впервые построили генетические карты для сортов боярышника «Damianqiu» и «Qiujinxing» с использованием маркеров SRAP и 92 гибридных потомков. Однако количество маркеров на этих генетических картах было очень низким, а среднее генетическое расстояние между соседними маркерами было очень большим, что не подходило для точного картирования QTL. Кроме того, маркеры SRAP также показали плохую повторяемость и стабильность при построении карты сцепления [23] и не значительны для построения генетических карт других сортов боярышника.Zhao et al. построили другие генетические карты, используя 107 гибридных потомков той же популяции и технологию 2b-RAD, и в общей сложности на интегрированной карте было получено 3894 маркера SNP [24]. По сравнению с генетическими картами, построенными с помощью маркеров SRAP, количество и плотность маркеров были значительно улучшены, в то время как теги 2b-RAD, используемые для обнаружения маркеров SNP, составляли всего 33 п.н., что не способствовало созданию праймеров для выбранных маркеров.
В этом исследовании теги RAD, используемые для обнаружения SNP, составляли 150 п.н., а количество гибридных потомков составляло 130.Генетическое расстояние родительской карты самок составляло 2689,65 сМ и содержало 2656 маркеров SNP; Напротив, генетическое расстояние родительской карты самцов составляло 2558,41 сМ и содержало 4085 маркеров SNP. По сравнению с картами, о которых сообщалось ранее, количество маркеров и качество карты были значительно улучшены.
Хотя остается много больших разрывов в некоторых группах сцепления, это может быть вызвано недостаточным количеством полиморфизмов маркеров, отсутствием данных или гетерозиготностью родителей [56-59].Таким образом, в будущем необходимо принять меры для дальнейшего сужения этих областей, такие как увеличение количества секвенированных особей и глубины секвенирования.
Отображение QTL и совместное размещение QTL
В этом исследовании мы обнаружили, что два или более QTL, связанных с разными признаками, были расположены в одном регионе, например, QTL PPh2 и ASF1, которые были связаны с PPH и ASF, и оба были расположены в одном регионе в LG4. QTL PPh3 и PB1, которые были связаны с PPH и PB, были расположены вместе в LG8.TD1, VD1 и SFW1, которые были связаны с TD, VD и SFW плодов, были совмещены в LG13. Точно так же PB5, TD3, VD2 и SFW2 также были совмещены в LG13 (рис. 6). В нашем исследовании только три QTL показали высокие значения LOD (> 5,0), в то время как большинство были близки к пороговому значению. Это может быть связано с недостатками [60–61] стратегии IM при использовании для отображения QTL. Тем не менее, некоторые QTL, относящиеся к TD, VD и среднему SFW плодов, были хорошо картированы и согласованы в нашем исследовании. Эти результаты могут отчасти подтвердить надежность наших результатов QTL.
В исследовании QTL ягодных признаков Wu et al., 2014 провели QTL-картирование для TD, VD и SFW плодов груши; интересно, они обнаружили, что QTL, относящиеся к этим трем признакам, локализованы в LG17, а перекрывающаяся область варьировалась от 11,3. cM-25.6cM [20], это было похоже на наш результат, связанный с TD, VD и SFW плодов боярышника. До сих пор нет сообщений о QTL-картировании хрупкости околоплодника плодов, твердости околоплодника при проколе и средней твердости околоплодника. Для совмещенных QTL аналогичные результаты были получены в исследовании содержания глюкозы и фруктозы в винограде Chen et al., [52], которые обнаружили, что QTL, которые связывают эти два признака, совмещены в LG14 карты сцепления винограда. Корреляция между содержанием глюкозы и фруктозы была очень высокой. В нашем исследовании некоторые черты также сильно коррелировали (Таблица 1). Например, TD, VD и SFW плодов коррелировали более положительно, а некоторые QTL, относящиеся к этим трем признакам, были совмещены в LG13. PPH и ASF также были высоко положительно коррелированы, и некоторые QTL, связанные с этими двумя признаками, также были совмещены в LG4.Кроме того, PB и PPH были сильно отрицательно коррелированы, и некоторые QTL, связанные с этими двумя признаками, были совмещены в LG8. PB был значительно отрицательно коррелирован с TD, VD и SFW плодов, а QTL PB5 был совмещен с TD3, VD2 и SFW2. Это может быть связано с тем, что эти черты регулируются одним и тем же уникальным геном. Например, ген GW2, который кодирует убиквитинлигазу E3 риса, может одновременно регулировать размер зерна, урожайность и длину колоса [62]; аналогично ген DWARF27, кодирующий железосодержащий белок, может одновременно регулировать количество побегов и высоту растений у риса [63].В Arabidopsis thaliana ген CO, связанный с цветением, может одновременно регулировать время удлинения лигнина [64]. Не было обнаружено, что QTL, относящиеся к VD, SFW и ASF плодов, совмещены, и корреляции между ними не были значимыми.
Всего был отобран 61 аннотированный ген в соответствии с нашим результатом картирования QTL, количество аннотированных генов, связанных с шестью признаками, варьировалось от 2 до 22 (таблица S5). Среди этих генов в качестве гена-кандидата предварительно был выбран ген пектинэстеразы.Предыдущие исследования сообщили о его функции в развитии и твердости плодов [65–66]. Семейство факторов транскрипции MYB , ERF , NAC и WRKY широко распространено в растениях и играет важную роль в росте и развитии растений [67–71]. В нашем исследовании некоторые факторы транскрипции были выбраны на основе нашего результата QTL, включая MYB114 , ABR1 , NAC71 и WRKY33 . До сих пор в этих исследованиях не сообщалось об их роли в развитии и прочности плодов, наши результаты могут служить ориентиром для функционального изучения этих генов в будущем.
Выводы
По сравнению с ранее опубликованными генетическими картами боярышника, количество маркеров SNP было значительно улучшено в этом исследовании, и, насколько нам известно, это самая высокая плотность генетической карты боярышника, когда-либо построенная. Это достижение закладывает прочную основу для точного QTL-картирования важных агрономических признаков боярышника в будущем.
В этом исследовании мы сначала выполнили картирование QTL для признаков плодов боярышника, включая SFW, поперечные и VD плода, PB, PPH и среднюю твердость саркокарпа.Был обнаружен ряд QTL, связанных с этими признаками. Чтобы гарантировать точность достигнутых QTL, мы продолжим оценивать эти признаки в ближайшие годы, а затем проводить картирование QTL на основе построенной генетической карты. Нет исследований по картированию QTL важных агрономических признаков боярышника. Таким образом, это исследование будет важным справочным материалом для молекулярного отбора боярышника для селекции в будущем.
Благодарности
Авторы благодарны редакции за улучшение английского языка в этой статье.
2.
Ян Б., Лю П. Состав и воздействие на здоровье фенольных соединений боярышника ( Crataegus spp .) Различного происхождения. J. Sci. Еда. Agric. 2012; 92: 1578–1590. pmid: 22488722
3.
Лю П.З., Ян Б.Р., Каллио Х. Характеристика фенольных соединений в боярышнике китайском ( Crataegus pinnatifida Bge. var.major) фруктов методом высокоэффективной жидкостной хроматографии, электрораспылительной ионизационной масс-спектрометрии. Food Chem. 2010; 121: 1188–1197.
4.
Цао ГЙ, Фэн YX, Цинь XQ. Анализ химических составляющих плодов боярышника и оценка их качества. Acta Pharmacol. Грех. 1995; 30: 138–143.
5.
Озджан М., Хаджисеферогуллары, Маракоглуб Т., Дерья Арслана Д. Плоды боярышника ( Crataegus spp.): Некоторые физические и химические свойства. Дж.Food Eng. 2005; 69: 409–413.
6.
Ву Дж, Пэн В., Цинь Р., Чжоу Х. Crataegus pinnatifida : химические составляющие, фармакология и потенциальные применения. Молекулы. 2014; 19: 1685–1712. pmid: 24487567
7.
Лю П., Каллио Х., Лю Д., Чжоу Ц., Ян Б. Количественный анализ фенольных соединений в плодах боярышника китайского ( Crataegus spp.) С помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии-масс-спектрометрии с ионизацией электрораспылением. Food Chem.2011; 127: 1370–1377. pmid: 25214140
8.
Чай WM, Chen CM, Gao YS, Feng HL, Ding YM, Shi Y и др. Структурный анализ проантоцианидинов, выделенных из плодовых косточек боярышника китайского, обладающих сильной антитирозиназной и антиоксидантной активностью. Дж . Сельское хозяйство . Продовольственная Химия . 2014. Т. 62. С. 123–129. pmid: 24313351
9.
Танксли С.Д., Берначи Д., Бек-Банн Т., Эмматти Д., Эшед И., Инаи С. и др. Оценка урожайности и качества на паре обрабатываемых линий томатов, почти изогенных по гену Tm2a устойчивости к вирусу табачной мозаики.Euphytica.1998; 99: 77–83.
10.
Hohenlohe PA, Amish SJ, Catchen JM, Allendorf FW, Luikart G. Секвенирование RAD следующего поколения идентифицирует тысячи SNP для оценки гибридизации между радужной и головорезной форелью Вестслопа. Мол. Ecol. Ресурс. 2011; 1: 117–122. pmid: 21429168
11.
Хуа Ю., Вэй К.Л., Лю Х.В., Ву Дж.Л., Ли З.Г., Чжан Л. и др. Генетическая дивергенция между Camellia sinensis и ее дикими родственниками, выявленная с помощью полногеномных SNP из RAD-секвенирования.Plos One. 2016; 11: e0151424. pmid: 26962860
12.
Брукс AJ. Суть SNP. Ген. 1999. 234: 177–186.
13.
Фуджи Х., Шимада Т., Нонака К., Кита М., Кунига Т., Эндо Т. и др. Высокопроизводительное генотипирование образцов цитрусовых с использованием массива генотипов SNP. Tree Genet. Геномы. 9. С. 145–153 (2013).
14.
Эмерсон К.Дж., Мерц С.Р., Катчен Дж.М., Хохенлоэ П.А., Креско В.А., Брэдшоу В.Е. и др. Разрешение послеледниковой филогеографии с использованием высокопроизводительного секвенирования.PNAS. 2010; 107: 16196–16200. pmid: 20798348
15.
Пфендер В.Ф., Саха МС, Джонсон Е.А., Слабо МБ. Картирование с помощью маркеров RAD (ДНК, ассоциированная с сайтами рестрикции) для быстрой идентификации QTL устойчивости к стеблевой ржавчине в Lolium perenne . Теор. Appl.Genet. 2011; 122: 1467–1480. pmid: 21344184
16.
Бэрд Н.А., Эттер П.Д., Этвуд Т.С., Карри М.К., Шивер А.Л., Льюис З.А. и др. Быстрое обнаружение SNP и генетическое картирование с использованием секвенированных маркеров RAD. PLoS One. 2008; 3: e3376.pmid: 18852878
17.
Бакстер С.В., Дэйви Дж. В., Джонстон Дж. С., Шелтон А. М., Хекель Д. Г., Джиггинс С. Д. и др. Картирование сцепления и сравнительная геномика с использованием RAD-секвенирования следующего поколения немодельного организма. PLoS One. 2011; 6: e19315. pmid: 21541297
18.
Ван Л, Ся Цюй, Чжан И, Чжу Х, Чжу Х, Ли Д. и др. Обновленная сборка генома кунжута и точное картирование QTL высоты растений и цвета оболочки семян с использованием новой генетической карты высокой плотности. BMC Genomics. 2016; 17:31. pmid: 26732604
19.Sun R, Chang Y, Yang F, Wang Y, Li H, Zhao Y и др. Плотная генетическая карта SNP, построенная с использованием секвенирования ДНК, связанной с сайтом рестрикции, позволяет обнаруживать QTL, контролирующие качество плодов яблони. BMC Genomics. 2015; 16: 747. pmid: 26437648
20.
Wu J, Li LT, Li M, Awais K, Li XG, Chen H и др. Построение карты генетического сцепления с высокой плотностью и идентификация связанных с фруктами QTL в грушах с использованием маркеров SNP и SSR. J. Exp. Бот . 2014; 65: 5771–5781.pmid: 25129128
21.
Чжао Дж., Цзянь Дж., Лю Дж., Ван Дж., Линь М., Мин И и др. Быстрое обнаружение SNP и карта связей высокой плотности на основе RAD в ююбе ( Ziziphus Mill .). PLoS One. 2014; 9: e109850. pmid: 25303289
22.
Zhu JC, Guo YS, Su K, Liu ZD, Ren ZH, Li K и др. Построение высоконасыщенной генетической карты для Vitis с помощью секвенирования ДНК следующего поколения, связанного с сайтом рестрикции. BMC Plant Biol. 2018; 18: 347. pmid: 30541441
23.Ван Г, Го Й, Чжао Й., Су К., Чжан Дж. Дж. Построение молекулярно-генетической карты боярышника на основе маркеров SRAP. Biotechnol. Biotec. Уравнение 2015; 29: 1–7.
24.
Чжао Й.Х., Су К., Ван Г, Чжан Л., Чжан Дж., Ли Дж. И др. Построение высокоплотной карты генетического сцепления и количественное картирование локусов признаков для боярышника ( Crataegus pinnatifida Bunge). Sci. Rep.2017; 7: 5492. pmid: 28710433
25.
Ханания У, Велчева М, Сахар Н, Перл А.Усовершенствованный метод выделения высококачественной ДНК из ядер Vitis vinifera . Завод Мол. Биол. Rptr. 2004; 22, 2173–177.
26.
Мюррей К.Д., Боревиц Дж. О. Акс: быстрое, конкурентное демультиплексирование чтения последовательностей с использованием дерева. Биоинформатика. 2018; 34: 3924–3925. pmid: 29868827
27.
Chen S, Zhou Y, Chen Y, Gu J. fastp: сверхбыстрый универсальный препроцессор FASTQ. Биоинформатика. 2018; 34, 884–890.
28.
Ли Х, Дурбин Р.Быстрое и точное выравнивание коротких считываний с преобразованием норроуз-уиллера. Биоинформатика. 2009; 25: 1754–1760. pmid: 19451168
29.
Маккенна А., Ханна М., Бэнкс Э., Сиваченко А., Цибульскис К., Керницкий А. и др. Набор инструментов для анализа генома: структура сокращения карты для анализа данных секвенирования ДНК следующего поколения. Genome Res. 2014; 20: 1297–1303.
30.
Van Ooijen JW. JoinMap 4. Программное обеспечение для расчета карт генетического сцепления в экспериментальных популяциях.Kyazma BV, Вагенинген, Нидерланды; 2006.
31.
Какиока Р., Кокита Т., Кумада Х., Ватанабе К., Окуда Н. А. Карта сцепления на основе RAD и сравнительная геномика песков (род Gnathopogon , Cyprinidae). BMC Genomics. 2013; 14: 1–11.
32.
Wu Y, Close TJ, Lonardi S. О точном построении консенсусных генетических карт. Comput Syst Bioinformatics Conf. 2008; 7: 285–296 (2008). pmid: 19642288
33.
Voorrips RE. MapChart: программное обеспечение для графического представления карт связей и QTL.J. Hered. 2002; 93: 77–78 (2002). pmid: 12011185
34.
van Ooijen JW. MapQTL ® 5. Программное обеспечение для картирования локусов количественных признаков в экспериментальных популяциях. Кязьма Б.В., Вагенинген. 2004.
35.
Фишер Б.М., Салахутдинов И., Аккурт М., Эйбах Р., Эдвардс К.Дж., Тёпфер Р. и др. Количественный анализ локусов признаков факторов устойчивости к грибковым заболеваниям на молекулярной карте виноградной лозы. Теор. Прил. Genet. 2004; 108: 501–515. pmid: 14574452
36.Лин Х. Ленг Х., Го Ю.С., Кондо С., Чжао Ю.Х., Ши Г.Л. и др. QTL и гены-кандидаты на устойчивость к ложной мучнистой росе, полученные при межвидовом скрещивании винограда ( V. vinifera L. × V. amurensis Rupr.). Sci. Hortic. 2019; 244: 200–207. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2018.09.045.
37.
Далбо М.А., Е Г.Н., Виден Н.Ф., Стейнкелльнер Х., Сефц К.М., Райш Б.И. Ген, контролирующий пол в виноградных лозах, помещен на генетическую карту на основе молекулярных маркеров. Геном. 2000; 43: 333–338.pmid: 107
38.
Doligez A, Bouquet A, Danglot Y, Lahogue F, Riaz S, Meredith P. Генетическое картирование виноградной лозы ( Vitis vinifera L.), применяемое для определения QTL для бессемянности и веса ягод. Теор. Appl.Genet. 2002; 105: 80–795. pmid: 12582493
39.
Грандо М.С., Беллин Д., Эдвардс К.Дж., Поцци С., Стефанини М., Веласко Р. Карты молекулярных связей Vitis vinifera L. и Vitis riparia Mchx. Теор. Appl.Genet.2003; 106: 12–13. pmid: 12748772
40.
Doucleff M, Jin Y, Gao F, Riaz S, Krivanek AF, Walker MA. Карта генетического сцепления винограда с использованием Vitis rupestris и Vitis arizonica . Теор. Appl.Genet. 2004; 109: 1178–1187. pmid: 15292989
41.
Риаз С., Дангл Г.С., Эдвардс К.Дж., Мередит С.П. Каркасная карта сцепления на основе микросателлитных маркеров Vitis vinifera L. Theor. Appl.Genet. 2004; 108: 864–872. pmid: 14605808
42.Риаз С., Криванек А.Ф., Сюй К., Уокер М.А. Уточненное картирование локуса устойчивости к болезни Пирса, PdR1 и пола на расширенной генетической карте Vitis rupestris x V . Аризоника . Теор. Appl.Genet. 2006, 113: 1317–1329. pmid: 16960717
43.
Адам-Блондон A F, Roux C, Claux D, Butterlin G, Merdinoglu D, This P. Картирование 245 маркеров SSR в геноме Vitis vinifera : инструмент для генетики винограда. Теор. Прил.Genet. 2004,109: 1017–1027. pmid: 15184982
45.
Веззулли С., Троджио М., Коппола Г., Джермаков А., Картрайт Д., Жарких А. и др. Справочная интегрированная карта культурного винограда ( Vitis vinifera L.) от трех скрещиваний, основанная на 283 SSR и 501 маркерах на основе SNP.Теор. Appl.Genet. 2008; 117: 499–511. pmid: 18504538
46.
Salmaso M, Malacarne G, Troggio M, Faes G, Stefanini M, Grando MS и др. Генетическая карта виноградной лозы ( Vitis vinifera L.), объединяющая положения 139 экспрессируемых генов. Теор. Appl.Genet. 2008; 116: 1129–1143. pmid: 18347774
47.
Маргарита Э., Бури С., Маники А., Доннарт М., Баттерлин Г., Неморин А. и др. Генетическое расчленение полового детерминизма, морфологии соцветий и устойчивости к ложной мучнистой росе виноградной лозы.Теор. Appl.Genet. 2009; 118: 1261–1278. pmid: 1
49
48.
Чжан Дж., Хаусманн Л., Эйбах Р., Велтер Л. Дж., Тёпфер Р., Зиприан Э. М.. Каркасная карта виноградной лозы V3125 ( Vitis vinifera ‘Schiavarossa’ × Riesling ’) × подвой сорта Börner ( Vitis riparia x Vitis cinerea ) для локализации генетических детерминант устойчивости корней филлоксеры. Теор. Appl.Genet. 2009; 119: 1039–1051. pmid: 19626311
49.
Хуанг XH, Feng Q, Qian Q, Zhao Q, Wang L, Wang A и др.Генотипирование с высокой пропускной способностью за счет повторного секвенирования всего генома. Genome Res. 2009; 19: 1068–1076. pmid: 19420380
50.
Дивне AM, Аллен М. Система микрочипов ДНК для судебно-медицинского анализа SNP. Forensic Sci Int. 2005; 154: 111–121. pmid: 16182957
51.
Vossen RH, Aten E, Roos A, den Dunnen JT. Анализ плавления с высоким разрешением (HRMA): больше, чем просто скрининг вариантов последовательности. Hum Mutat. 2009; 30: 860–866. pmid: 19418555
52.
Чен Дж, Ван Н., Фанг LC, Лян З.С., Ли Ш., Ву Б.Построение генетической карты высокой плотности и картирования QTL для сахаров и кислот в виноградных ягодах. BMC Plant Biol. 2015; 15:28. pmid: 25644551
53.
Ван Ю.К., Нин З., Ху Й., Чен Дж., Чжао Р., Чен Х и др. Молекулярное картирование ДНК-маркеров, ассоциированных с сайтами рестрикции, в аллотетраплоидном хлопчатнике. PLoS One. 2015; 10: e0124781. pmid: 25894395
54.
Хьюстон Р. Д., Дэйви Дж. В., Бишоп С. К., Лоу Н. Р., Мота-Веласко Дж. К., Гамильтон А. и др. Характеристика QTL-связанных и полногеномных маркеров ДНК, ассоциированной с сайтами рестрикции (RAD), у выращиваемого атлантического лосося .BMC Genomics, 2012; 13: 244. pmid: 22702806
55.
Сапкота С., Чен Л.Л., Янг С., Хайма К.Э., Кэдл-Дэвидсон Л., Хванг С.Ф. и др. Построение карты сцепления с высокой плотностью и определение QTL устойчивости к ложной мучнистой росе в производном от Vitis aestivalis ‘norton’. Теор. Appl.Genet. 2018; 132: 137–147. pmid: 30341491
56.
Лю Д., Ма Ц., Хун В., Хуанг Л., Лю М., Лю Х. и др. Построение и анализ карты связей высокой плотности с использованием данных высокопроизводительного секвенирования.PLoS One. 2014; 9: e98855. pmid: 245
57.
Шао Ц., Ню И, Растас П, Лю И, Се З, Ли Х и др. Полногеномная идентификация SNP для построения генетической карты высокого разрешения японской камбалы ( Paralichthys olivaceus ): приложения к картированию QTL Vibrio anguillarum устойчивости к болезни и сравнительный геномный анализ. ДНК Res. 2015; 22: 161–170. pmid: 25762582
58.
Сунь X, Лю Д., Чжан Х, Ли В., Лю Х., Хун В. и др.SLAF-seq: эффективный метод крупномасштабного обнаружения SNP de novo и генотипирования с использованием высокопроизводительного секвенирования. PLoS One. 2013; 8: e58700. pmid: 23527008
59.
Wu J, Li LT, Li M, Khan MA, Li XG, Chen H и др. Построение карты генетического сцепления с высокой плотностью и идентификация связанных с фруктами QTL в грушах с использованием маркеров SNP и SSR. J. Exp. Бот. 2014; 65: 5771–5781. pmid: 25129128
60.
Zeng ZB. Теоретическая основа для разделения эффектов множественных сцепленных генов при картировании локусов количественных признаков.PNAS. 1993; 90: 10972–10976. pmid: 8248199
62.
Сонг XJ, Хуан В., Ши М., Чжу М.З., Линь Х. QTL для ширины и веса рисового зерна кодирует ранее неизвестную убиквитинлигазу E3 RING-типа. Nat.Genet. 2007. 39: 623–630. pmid: 17417637
63.
Линь Х, Ван Р, Цянь Кью, Ян М., Мэн Х, Фу Зи и др. DWARF27, железосодержащий белок, необходимый для биосинтеза стриголактонов, регулирует рост почек риса.Растительная клетка. 2009; 21: 1512–1525. pmid: 19470589
64.
Sibout R, Plantegenet S, Hardtke CS. Цветение как условие расширения ксилемы у Arabidopsis Hypocotyl и корня. Curr. Биол. 2008; 18: 458–463. pmid: 18356049
65.
Джонстон Дж. В., Хьюетт Е. В., Хертог М. Смягчение плодов яблони ( Malus domestica ) после сбора урожая: обзор. Новозеландский журнал Crop Hortic Science. 2002; 30: 145–160.
66.
Иванами Х., Мория С., Котода Н., Абэ К.Тургор тесно связан с послеуборочным смягчением плодов и может быть полезным показателем при выборе родительского сорта для выращивания сортов яблони с хорошим потенциалом хранения. Hortscience; 2008. 43: 1377–1381.
67.
Мачемер К., Шайман О, Соли Ю., Шабтай С., Соболев И., Белаусов Е. и др. Взаимодействие факторов MYB в дифференциальной клеточной экспансии и последствия для развития плодов томата. Завод J; 2011.68: 337–350. pmid: 21707804
68.
Ли Т, Тан Д., Лю З., Цзян З, Вэй И, Чжан Л., Ли Х, Юань Х, Ван А.Apple MdACS6 регулирует биосинтез этилена во время развития плода с участием фактора, реагирующего на этилен. Physiol растительной клетки; 2015. 56: 1909–1917. pmid: 26209510
69.
Лю X, Ван Т, Бартоломью Э, Блэк К., Донг М, Чжан И и др. Комплексный анализ факторов транскрипции NAC и их экспрессии в процессе развития плодовых косточек огурца ( Cucumis sativus L.). Hortic Res; 2018. 5:31. pmid: 29872536
70.
Мойано Э., Мартинес-Ривас Ф. Дж., Бланко-Порталес Р., Молина-Идальго Ф. Дж., Рик-Варас П., Матас-Арройо А. Дж. И др.Полногеномный анализ семейства факторов транскрипции NAC и их экспрессии во время развития и созревания плодов Fragaria × ananassa . PLoS One; 2018.13: e0196953. pmid: 29723301
71.
Cheng Y, Ahammed GJ, Yu J, Yao Z, Ruan M, Ye Q и др. Предполагаемые WRKY, связанные с регуляцией созревания плодов, выявлены при детальном анализе экспрессии семейства генов WRKY в перце. Sci Rep; 2016. 6: 39000. pmid: 279
Разведение хороших привычек – лидеры
Футбольный клуб Hawthorn, расположенный в штате Виктория, выиграл три из последних четырех флагов Австралийской футбольной лиги (AFL).Нынешняя команда, возглавляемая главным тренером Аластером Кларксоном, считается лучшей в своей эпохе, и в преддверии сезона AFL 2017 «Ястребы» снова входят в число фаворитов на премьерство.
Автор Джон Портч
Австралийский футбол не является спортом, который обычно обеспечивает устойчивый успех, поскольку система AFL создана для поощрения постоянного оттока ведущих команд. Тем не менее, Боярышник – одна из немногих сторон в истории лиги, которая противостояла этой тенденции, и они заработали репутацию во всей Австралии за свой проницательный подход к коучингу, управлению списками и администрированию.
Эндрю Рассел был менеджером по элитным выступлениям Hawthorn с 2005 года и за 12 лет работы в клубе четыре раза становился премьер-министром АФЛ. Он рассказывает Институту эффективности лидеров, как «Ястребы» работают систематически и по привычке, чтобы избежать самоуспокоенности, и почему благополучие игрока остается в центре внимания каждого слова и дела сотрудников организации.
Где для Боярышника начинается элитное выступление?
AR : Все начинается с хороших привычек – привычек, которые помогают избежать ловушек, которые могут подорвать команду.Хорошие привычки среди сотрудников Hawthorn включают в себя готовность высказываться для общего блага игроков, оставлять эго за дверью и постоянно защищаться от любого самоуспокоения. Для игроков это означает вести образ жизни элитного игрока и уважать своих товарищей по команде. Когда вы думаете о том, как эти высокопроизводительные привычки внедряются в организацию, все начинается с руководителей, сотрудников и игроков. Они задают тон ценностям и культуре клуба.Мы также намеренно набираем людей с отличными привычками. Эти привычки расширяют возможности людей в их работе, и все – сверху вниз – должны быть готовы согласиться, если они хотят быть частью нашей культуры. Им необходимо жить воплощенными привычками, поскольку это основа того, что позволяет группе иметь высокое чувство принадлежности, доверия и поддержки. Мы часто говорим о найме «человека», а не о «эксперте»; конечно, люди могут быть и тем, и другим, но если у эксперта плохие личные привычки, они не сделают нас лучше в долгосрочной перспективе.Мы стремимся к совершенству и поддерживать его в долгосрочной перспективе.
Как начать воспитывать эти хорошие привычки?
AR : Добраться до вершины в спорте сложно, а остаться там еще сложнее. Вы имеете дело со многими людьми, которые думают, что знают, как это сделать, и людьми с большим энтузиазмом. Вот почему так важно согласование общения и мысли, и для этого вам нужны ключевые влиятельные лица, которые будут продавать это сообщение игровой группе.
Что есть у Боярышника, чтобы помочь добиться такого выравнивания?
AR : У нас есть футбольный подкомитет, состоящий из восьми ключевых руководителей: главный тренер, руководитель тренерского отдела, руководитель отдела высоких достижений, руководитель отдела благосостояния игроков, руководитель футбольного отдела, руководитель отдела кадров, генеральный директор и я. . Комитет собирается для обсуждения всех основных футбольных решений, и хотя обсуждения могут вести два или три члена, у всех будет возможность высказать свое мнение или задать вопросы.Руководители отделов обсудят ключевые области и темы в футбольном подкомитете, чтобы сообщения были последовательными. Это форум, на котором мы можем обсудить все, что мы считаем важным, и выделить критические моменты в течение сезона. Например, мы можем сказать генеральному директору, что именно по этой причине в последнее время у нас было много травм, вот почему нам нужна ваша поддержка в этом вопросе, и вот что мы делаем, чтобы исправить ситуацию. Лучшие организации находят форумы, чтобы бросать вызов и, что не менее важно, поддерживать друг друга.
Почему этот процесс так важен?
AR : Когда лидеры клуба объединены, они могут начать влиять на тех, кто имеет наибольшее значение: игроков. Они являются центральным элементом нашей организации и, в конечном счете, единственными, кто вам нужен, чтобы убедить вас в том, что вы делаете. Это очень важно, потому что, когда лидеры и вспомогательный персонал согласованы, игроки не знают, откуда исходит информация. Когда игрок идет на встречу с тренером, и этот тренер обсуждает определенную философию; Затем игрок выйдет на пол спортзала, и я расскажу им о той же философии; физиотерапевт проведет с ними аналогичное обсуждение.Затем игроки говорят: «Крик, это все одно и то же сообщение; они не знают, придумал ли это тренер, физиотерапевт; все, что они знают, это то, что есть согласованность, и они на это покупаются. С их стороны нет места для самоуспокоенности, но как только они замечают конфликт между людьми в организации, они теряют это доверие. Вы должны убедиться, что доверие тренера и спортсмена имеет первостепенное значение, и поэтому вам нужно проделать большую работу за кулисами, чтобы установить это совпадение мыслей.
Неужто время от времени будут разногласия?
AR : Конечно.Даже если игроки слышат одно и то же сообщение по всем направлениям, неизбежны расхождения во мнениях. Мы создали среду, в которой мнения могут транслироваться без страха или упреков, даже когда сотрудник бросает вызов статус-кво, потому что каждый в глубине души руководствуется интересами игроков и никто не останавливается на достигнутом. Это может показаться простым делом, но конфликт может очень быстро разрушить организацию. Мы также используем конфликты как возможность для роста и ясности.Некоторые из наших величайших достижений в отношениях с игроками или персоналом связаны с серьезным конфликтом, который решался честно и открыто.
Как избежать такого конфликта?
AR : Мы очень много работаем над созданием среды, в которой люди чувствуют, что у них есть право голоса, независимо от того, где они находятся в иерархии; у них будет возможность быть услышанными в нужное время и в нужном месте. Многие технические эксперты не имеют возможности убедить людей принять участие в их программах.Вам нужна поддержка всей организации, а не только ваших игроков, и именно здесь футбольные отделы имеют решающее значение. Все отделы должны знать, почему вы что-то делаете, и причины этого; чтобы знать, почему им нужно поддерживать эту концепцию. И снова мы возвращаемся к игрокам как к приоритету номер один; эго сотрудника совершенно вторично; независимо от того, кому принадлежит программа или результат, мы по-прежнему ставим игрока на первое место.
«Когда вы думаете о том, как эти высокопроизводительные привычки внедряются в организацию, все начинается с руководителей, сотрудников и игроков.Они задают тон ценностям и культуре клуба ».
Эндрю Рассел
Какова ваша роль в этом процессе как Elite Performance Manager?
AR : Я был бы посредником в этом сценарии. Если сотрудник дал игроку определенную программу, а другой сотрудник чувствует, что этот человек каким-то образом ставит под угрозу развитие этого игрока, я призываю их передать мне всю информацию, и тогда я найду лучший способ для этого. обсуждение состоится.Проблемы, которые возникают в футбольном отделе, часто уникальны, и вам нужно время, чтобы полностью понять, что происходит, чтобы выработать правильную стратегию. Людям нужно видеть, что вы тратите время и силы на их решение; чтобы увидеть, что вы искренне заботитесь. Как только они почувствуют, что вы на каком-то уровне не заботитесь, их энергия и производительность упадут, и они будут меньше думать об организации. Я хочу, чтобы они оспаривали программу игрока, а затем я говорю обеим сторонам: «Хорошо, мы собираемся обсудить точки зрения друг друга, а затем мы найдем решение».Иногда нас может быть только двое; в других случаях я мог бы сказать самим людям, что они могут решить эту проблему, а затем я буду организовывать встречу с этими людьми, и мы обсудим этот процесс. В других случаях в этом могут участвовать целые бригады медиков и специалистов по кондиционированию. Каждая ситуация уникальна и имеет свои нюансы. Вам необходимо разработать конкретную стратегию для каждой ситуации, как она представляется.
А если есть неразрешенные разногласия?
AR : Иногда нужно быть сильным и принять решение, даже если оно непопулярно; это руководство.Я хочу коллективного принятия решений, но время от времени кому-то нужно позвонить; иногда люди будут недовольны, поэтому они должны знать, что вы пришли к такому решению с уважением. Если они не уважают решение и не поддерживают его, то в конечном итоге они выходят из организации самостоятельно.
Всегда ли в дискуссии участвует игрок?
AR : Каждый сценарий индивидуален, и это искусство. Как я буду с этим работать? Привлекаю ли я игрока к обсуждению или нет? Игроки любят участвовать в этом обсуждении и хотят знать все, что говорится; поэтому иногда мы приглашаем игроков и рассказываем им, что есть две точки зрения на то, как должна развиваться ваша программа.Я хочу, чтобы они поняли, что они оба пытаются поступать правильно, но они разные в том, как они хотят это делать. В других случаях я вообще не хочу, чтобы игрок знал об этом, и все, что мне нужно, это чтобы он знал окончательный результат, как только мы решим. Текущий психологический статус отдельного игрока часто определяет, как с ним обращаться. Один и тот же спортсмен со временем может использовать разные стратегии по мере взросления или по мере того, как в настоящее время справляется со стрессом своей жизни.
Что еще можно сделать, чтобы избежать самоуспокоенности?
AR : Искусство общения – важнейший компонент. В Hawthorn постоянно говорят о «качественном взаимодействии», поскольку мы стараемся решать любые проблемы до того, как они станут очевидными за пределами клуба. В такой организации нужно уметь читать людей и понимать человеческие эмоции. С этим пониманием приходит способность точно настраивать производительность, а также основу для тех качественных взаимодействий, которые могут помочь поддерживать организационный импульс в течение десяти месяцев сезона.
Как бы вы определили качественное взаимодействие?
AR : Это могут быть официальные встречи нашего футбольного подкомитета или тренерского штаба, но самые важные обсуждения нашей футбольной программы носят неформальный характер. Формальные – отличный способ донести информацию до большего числа людей; обсуждение темы с большим количеством людей, чтобы они почувствовали себя связанными с программой, и демонстрация того, что они могут внести свой вклад; но по-настоящему конкретные дискуссии о действительно конкретных деталях учебной программы носят более неформальный характер.Неформальные обсуждения могут происходить на тренировочной трассе, до тренировки, после тренировки, по телефону, когда вы едете домой, разговариваете с тренером, тренер разговаривает с парой ключевых игроков о тренировке; что они чувствовали, они от этого получили. У нас есть все цифры и объективные данные, но они могут сильно отличаться от того, что чувствовал игрок во время тренировки, и от того, чем вы считали тренировку; даже если цифры выглядят правильно, они могут быть совсем другими.
«Лучшие организации находят форумы, на которых они бросают вызов и, что не менее важно, поддерживают друг друга.”
Эндрю Рассел
Почему эти неформальные чаты так важны?
AR : В такой большой организации, как Боярышник, невозможно, чтобы один человек имел прочные отношения с каждым отдельным членом персонала. Мы придерживаемся мнения, что любой сотрудник нашего футбольного отдела может оказывать влияние на игрока. Будь то уровень энергии или что-то, что происходит в игровой группе, вам нужны ваши сотрудники, чтобы узнать игроков и убедиться, что информация передается через них.Таким образом, каждый, кто работает в рамках своей роли, должен держать руку на пульсе игроков, которых он знает, и очень рано читать подсказки, которые указывают на то, где находится коллектив игровой группы; где находится индивидуальный уровень мотивации. Есть старая поговорка, что нельзя никого напрямую мотивировать, нужно создать условия, в которых люди мотивируют себя. Наша роль как вспомогательного персонала – очень рано улавливать тенденции, а затем знать, когда действовать, если вам вообще нужно действовать. Если у вас есть хорошая информация, вы можете принять хорошее качественное решение.Существует также много качественной науки, но наука – дело легкое; это как собрать все воедино, потому что в AFL нет единой организации, которая бы делала что-то удивительное и отличное от остальных. Он объединяет науку и искусство.
Когда вы узнаете, что все делаете правильно?
AR : В головоломке так много частей, что понять, правильно ли вы ее поняли, на самом деле зависит от игрового дня и коллективной реакции на результаты игры.Вы можете подумать, что у вас все в порядке, как в клубе, но вы не узнаете об этом, пока не начнете играть в игры. Решающее значение имеет то, как вы справляетесь с победами и поражениями. Убедительным показателем силы и устойчивости вашей культуры является то, как люди справляются с неожиданными результатами на местах. Если ваша культура и лидерство остаются неизменными в периоды сильного стресса, вы знаете, что на правильном пути.
видов | Национальное географическое общество
Видообразование – это способ создания нового вида растений или животных.Видообразование происходит, когда группа внутри вида отделяется от других членов этого вида и развивает свои собственные уникальные характеристики. Требования другой среды или характеристики членов новой группы будут отличать новый вид от его предков.
Пример видообразования – галапагосский зяблик. Различные виды этих птиц обитают на разных островах архипелага Галапагосские острова, расположенного в Тихом океане у побережья Южной Америки. Вьюрки изолированы друг от друга океаном.За миллионы лет у каждого вида вьюрков развился уникальный клюв, который особенно хорошо приспособлен к той еде, которую они едят. У некоторых зябликов есть большие тупые клювы, которые могут раскалывать твердую скорлупу орехов и семян. У других зябликов длинные тонкие клювы, которые могут проникать в цветы кактуса, не ткнув птицу шипами кактуса. У других вьюрков есть клювы среднего размера, которые могут ловить и хватать насекомых. Поскольку они изолированы, птицы не размножаются друг с другом и поэтому превратились в уникальные виды с уникальными характеристиками.Это называется аллопатрическим видообразованием.
Существует пять типов видообразования: аллопатрическое, перипатрическое, парапатрическое и симпатрическое и искусственное.
Аллопатрическое видообразование (1) происходит, когда вид разделяется на две отдельные группы, изолированные друг от друга. Физический барьер, такой как горный хребет или водный путь, не дает им возможности размножаться друг с другом. Каждый вид развивается по-разному в зависимости от требований их уникальной среды обитания или генетических характеристик группы, которые передаются потомству.
Когда образовался Гранд-Каньон в Аризоне, белки и другие мелкие млекопитающие, которые когда-то были частью единой популяции, больше не могли контактировать и размножаться друг с другом через этот новый географический барьер. Они больше не могли скрещиваться. Популяция белки претерпела аллопатрическое видообразование. Сегодня два разных вида белок населяют северный и южный края каньона. С другой стороны, птицы и другие виды, которые могли легко преодолеть этот барьер, продолжали скрещиваться и не делились на отдельные популяции.
Когда небольшие группы особей отделяются от большей группы и образуют новый вид, это называется перипатрическим видообразованием (2). Как и в случае аллопатрического видообразования, физические барьеры не позволяют членам групп скрещиваться друг с другом. Основное различие между аллопатрическим видообразованием и перипатрическим видообразованием состоит в том, что в перипатрическом видообразовании одна группа намного меньше другой. Уникальные характеристики более мелких групп передаются будущим поколениям группы, что делает эти черты более распространенными среди этой группы и отличает ее от других.
При парапатрическом видообразовании (3) вид распространен на большой географической территории. Хотя любой член вида может спариваться с другим членом, особи спариваются только с теми, кто находится в их собственном географическом регионе. Подобно аллопатрическому и перипатрическому видообразованию, разные среды обитания влияют на развитие разных видов в парапатрическом видообразовании. Вместо того, чтобы быть разделенными физическим барьером, виды разделены различиями в одной и той же среде.
Парапатрическое видообразование иногда происходит, когда часть окружающей среды была загрязнена.Горнодобывающая деятельность оставляет отходы с большим количеством металлов, таких как свинец и цинк. Эти металлы поглощаются почвой, препятствуя росту большинства растений. Некоторые травы, например, буйволиные, могут переносить металлы. Трава буйвола, также известная как трава ванили, произрастает в Европе и Азии, но теперь встречается и в Северной и Южной Америке. Трава буйвола стала уникальным видом трав, произрастающих на территориях, не загрязненных металлами. Большие расстояния могут сделать непрактичным путешествие для размножения с другими представителями этого вида.Семена травы буйвола передают потомству характеристики членов этого региона. Иногда вид, образованный парапатрическим видообразованием, особенно подходит для выживания в среде, отличной от окружающей среды исходного вида.
Симпатрическое видообразование (4) спорно. Некоторые ученые не верят в его существование. Симпатрическое видообразование происходит, когда нет физических барьеров, мешающих каким-либо членам одного вида спариваться с другим, и все члены находятся в непосредственной близости друг от друга.Новый вид, возможно, основанный на другом источнике пищи или характеристиках, кажется, развивается спонтанно. Теория состоит в том, что некоторые люди становятся зависимыми от определенных аспектов окружающей среды, таких как жилье или источники пищи, а другие – нет.
Возможный пример симпатрического видообразования – яблочная личинка, насекомое, откладывающее яйца в плод яблока, вызывая его гниение. Когда яблоко падает с дерева, личинки роются в земле, а через несколько месяцев появляются мухи.Первоначально личинка яблони откладывала яйца в плодах родственника яблока – плода, называемого боярышником. После того, как яблоки были завезены в Северную Америку в 19 веке, появился тип личинок, откладывающих яйца только в яблоках. Первоначальный вид боярышника до сих пор откладывает яйца только в боярышнике. Эти два типа личинок еще не являются разными видами, но многие ученые полагают, что они проходят процесс симпатрического видообразования.
Искусственное видообразование (5) – создание людьми новых видов.Это достигается с помощью лабораторных экспериментов, где ученые в основном исследуют насекомых, таких как плодовые мухи.
Кедровый свиристель Обзор, Все о птицах, Корнельская лаборатория орнитологии
Найди эту птицу
Кедрового свирокрыла часто слышно раньше, чем его видели, так что выучите их высокие голосовые заметки. Ищите их низко в ягодных кустах, высоко среди вечнозеленых растений или вдоль рек и над прудами. Обязательно проверьте большие стаи мелких птиц: свиристели похожи на скворцов по размеру и форме и часто образуют большие непослушные стаи, которые растут, сжимаются, делятся и воссоединяются, как стаи скворцов.
Другие названия
Ampelis Americano (испанский)
Jaseur d’Amérique (французский)
Backyard Tips
Кедровые свиристелицы любят фрукты. Чтобы привлечь свиристелей в свой двор, посадите местные деревья и кустарники, которые приносят мелкие плоды, такие как кизил, ягодник, кедр, можжевельник, боярышник и ягода.
Этот вид часто заходит на задний двор, если ему предлагают пищу. Узнайте больше о том, что эта птица любит есть и какая кормушка лучше всего, с помощью списка птиц Project FeederWatch Common Feeder Birds.
Bird-friendly Winter Gardens, Birdsleuth, 2016.
Интересные факты
Название «свиристель» происходит от восковых красных выделений, обнаруживаемых на кончиках вторичных особей некоторых птиц. Точная функция этих наконечников неизвестна, но они могут помочь привлечь партнеров.
Кедровые свиристели с оранжевыми вместо желтых кончиков хвоста начали появляться на северо-востоке США и юго-востоке Канады в 1960-х годах. Оранжевый цвет является результатом красного пигмента, взятого из ягод интродуцированного вида жимолости.Если свиристель съест достаточно ягод, пока у него растет хвостовое перо, кончик пера будет оранжевым.
Кедровый свиристель – одна из немногих североамериканских птиц, специализирующихся на поедании фруктов. Он может выжить на одних только фруктах в течение нескольких месяцев. Коричневые коровьи птицы, выращенные в гнездах кедровых свиристелей, обычно не выживают, отчасти потому, что птенцы коровников не могут развиваться на такой диете с высоким содержанием фруктов.
Многие птицы, которые едят много фруктов, отделяют семена и отрыгивают их, но кедровый свиристель пропускает их насквозь.Ученые использовали эту особенность, чтобы оценить, насколько быстро свиристели могут переваривать фрукты.
Кедровые свиристели из-за того, что они едят так много фруктов, иногда впадают в отравление или даже умирают, когда натыкаются на перезрелые ягоды, которые начали брожение и вырабатывать алкоголь.
Самка кедрового свирокрыла на строительство гнезда уходит от 5 до 6 дней и может потребовать более 2500 индивидуальных походов к гнезду. Иногда они экономят время, беря материалы для гнезд из гнезд других птиц, включая гнезда восточных королевских птиц, желтогорлых виреонов, иволги, малиновок и желтых певчих птиц.
Самым старым зарегистрированным кедровым свиристелем был самец возрастом не менее 7 лет и 1 месяца, когда он был пойман и повторно выпущен во время операций по кольцеванию в Мэриленде в 2014 году. В том же штате он был заключен в 2008 году.
Неожиданно Находка благородного жука в древнем боярышнике
Обследование знаков
Благородный чейфер, Gnorimus nobilis (Linnaeus, 1758) – поразительный металлический зеленый жук, обычно ассоциирующийся со старыми фруктовыми деревьями.
Noble Chafer
Это редкий вид и классифицируется как уязвимый в Великобритании, что означает, что здесь он находится под угрозой исчезновения. Его цитадель в Великобритании находится в традиционных садах Вустершира, Херефордшира и Глостершира, и он зависит от старой гниющей древесины живых деревьев, таких как вишня, сливовое яблоко и иногда дуб.
Во время недавнего обследования садов в замке Крофт Национального фонда в Херефордшире Кэролайн Уфф и небольшая группа добровольцев отправились на поиски личинок жуков в рамках обследования традиционных садов PTES.Несмотря на подходящую среду обитания, явных признаков не было. Однако по предложению волонтеров поиски были расширены до стоянки древних боярышников на территории поместья.
Осмотр боярышника
Неожиданная находка
Скопление характерной муки было обнаружено в особенно прекрасном старом побеге боярышника с обхватом более 2 м и полым стволом с отверстиями от гнили!
Фраза Noble Chafer
Фрасса Noble Chafer была подтверждена Яном Томпсоном, специалистом по садовым насекомым.Благородный чейфер был однажды записан в Крофте в 1998 году на древнем дубе.
Приятно знать, что этот редкий и находящийся под угрозой исчезновения жук все еще присутствует в поместье. Особый интерес представляет тот факт, что он размножается на боярышнике. Считается, что это может быть первый раз, когда такая ассоциация была зафиксирована и свидетельствует о тщательном уходе и признании, которое эти древние деревья получали на протяжении многих лет.
Наш специалист по охране природы Лаура Бауэр говорит: «Это фантастическое дополнение к нашим знаниям о благородных жуках.Это также означает, что мы можем расширить наш поиск при поиске этого неуловимого жука позже в этом году. Следите за новостями о новом захватывающем опросе, в котором вы можете принять участие! ».
Узнайте больше о благородном хафере и его среде обитания:
Мушмула под любым другим названием – Arnold Arboretum
Это рассказ о вмешательстве мушмулы, которое бросило любопытный шип в бок Джейн Элленбоген Стерн, защитника окружающей среды из Пайн-Блафф, штат Арканзас.В 1969 году Стерн вела проект по наблюдению за птицами на небольшом остатке высокотравных прерий и пойменных лесов примерно в пятидесяти милях к северо-востоку от ее дома – природной территории, которая теперь сохранилась среди рисовых полей и прудов для аквакультуры. Она заметила необычное растение, похожее на боярышник ( Crataegus ), только кустарниковое, покрытое белыми цветами. Она собрала образец ветки и уведомила региональных биологов, в том числе Эдвина Бернелла Смита, куратора Гербария Университета Арканзаса.Открытие Стерна вызвало интерес у окружения профессионалов в области растений, которые потратили почти полвека, пытаясь найти правильную идентификацию и имя. В настоящее время растение признано необычным встречающимся в природе гибридом и известно как мушмула Штерна (× Crataemespilus canescens ).
В октябре 2018 года менеджер по выращиванию растений Кея Вудрафф и я с нетерпением пошли по следу Стерн, чтобы собрать пропагулы из ее редкой находки во время нашей экспедиции по сбору растений Arnold Arboretum в Арканзас и Оклахому, которую мы прозвали экспедицией A-OK.Экспедиция была частью кампании Дендрария за живые коллекции – десятилетней инициативы по сбору почти четырехсот таксонов со всего мира. Летом 2018 года мы обратились к сотрудникам Комиссии по природному наследию Арканзаса, чтобы подготовиться к нашей предстоящей экспедиции. Тео Витселл, ботаник и эколог комиссии, объяснил, что мушмула Стерна находится под защитой, и поэтому нам не разрешат собирать пропагулы из единственной известной дикой популяции, произрастающей в природной зоне Конечны Гроув, расположенной в округе Прери.Однако Витселл связал нас со своим другом Томом Фротингемом, бывшим сотрудником комиссии, ныне работающим в зоопарке Литл-Рок. Фротингем получил мушмулу Стерна в Центре растительных материалов Службы охраны природных ресурсов в Бунвилле, штат Арканзас, за десять лет до этого. Это растение, в свою очередь, было выращено в Конечной роще. Фротингхэм написал Вудраффу, что, помимо того, что у него во дворе растет большой экземпляр, он уже заселил дивизию. «Добро пожаловать», – написал он, а также вызвался, что мы можем выкопать дополнительные подразделения.
Вудрафф и я планировали быть недалеко от Литл-Рока в течение первых двух дней нашей девятидневной экспедиции, поэтому мы договорились посетить Фротингхэм сразу после шестичасового перелета (с пересадкой) 1 октября. Мы получили арендованный автомобиль и поехали. сорок пять минут в неожиданной полуденной жаре, начиная с шумного города Литл-Рок и продолжая через безмятежные сельские пейзажи к северо-западу от города. Затем мы взяли его адрес и направились к концу лесистой дороги.«Моя – вторая подъездная дорога с почтовыми ящиками», – проинструктировал Фротингхэм. Мы нашли свое место.
Неожиданное открытие
Джейн Элленбоген Стерн родилась в Литл-Роке в 1918 году. В возрасте тридцати лет она переехала в пригород Пайн-Блафф вместе со своим мужем Говардом Стерном и двумя детьми, Артуром и Эллен. Стерн давно полюбила природу благодаря наблюдению за птицами, которым она увлеклась, когда Артур получал свой значок природы бойскаута.По мере развития ее хобби она стала членом Общества Одюбон округа Джефферсон. По совпадению, Стерн искала небольшую птицу, мухоловку Трейл ( Empidonax traillii ), когда она впервые столкнулась с мушмулой. Мухоловка Traill теперь более известна как мухоловка ивовая. Он был ранее задокументирован в низких влажных высокотравных прериях восточного Арканзаса, и Стерн был направлен в Прерии и Рощу Конечны – тогда безымянные и незащищенные – которые были одной из немногих сохранившихся прерий, оставшихся в этом регионе.В 1951 году исследование гнездования задокументировало наличие мухоловок на этом участке и обнаружило, что из пятнадцати обнаруженных гнезд тринадцать находились на предполагаемых деревьях боярышника. Можно предположить, что «боярышник», возможно, был первым замечанием мушмулы Стерна.
Летом 1968 года Стерн впервые посетил участок в поисках мухоловки вместе с Рэймондом Макмастером, менеджером Национального заповедника дикой природы Уайт-Ривер, и Томасом Фоти, который позже будет назначен старшим экологом Комиссии природного наследия Арканзаса.Сэм Конечны, владелец поместья, показал им окрестности. «Мы сели в новую машину г-на Конечны и помчались через всю ферму, время от времени останавливаясь, чтобы выскочить и вытащить« травку », сражаясь с комарами и задыхаясь от жары», – позже писал Фоти в Ozark Society Бюллетень. Остаток ландшафта был разделен на две части – семидесяти один акровый прямоугольник высокотравной прерии, которая сохранилась как сенокос (Конечны прерии), и роща болотистых лесов площадью двадцать два акра (Конечная роща), известная как как рубленая древесина, , включая такие виды, как хурма ( Diospyros virginiana ), зеленый ясень ( Fraxinus pennsylvanica ) и медовая саранча ( Gleditsia triacanthos ).По краю этого леса были заросли боярышника, в которых гнездились мухоловки.
Следующей зимой со Стерном связался Дуглас Джеймс, профессор зоологии в Университете Арканзаса, и попросил ее организовать попытку определить, когда мухоловка Traill прибыла в рощу. Причиной таких усилий была неопределенность в отношении таксономии мухоловок. Орнитологи все больше полагали, что мухоловку следует рассматривать как два вида, а не как один, но они не были уверены, какой вид заслуживает оригинального научного названия, основанного на птице, которую Джон Джеймс Одубон наблюдал в Арканзасе.Песня считается лучшим способом различения двух видов. Популяция, которая, как уже было известно, размножалась в Арканзасе, пела «фитц-бью», но ранее не сообщалось, что популяция, которая пела бы «ви-бе-о», гнездилась в штате. Благодаря опыту Стерн и близости к месту, она была идеальным человеком, чтобы возглавить работу. Ей не терпелось принять вызов. «Мы сделаем все возможное, чтобы прикрыть место Конечны», – писала она Джеймсу 26 февраля 1969 года. «Если физ-буй будет кричать так же громко, как плевательница, че-бек и пи-би-о, я не понимаю, как по нему можно было скучать.”
Несколько месяцев спустя началось «Бдение за мухоловками». Стерн собрал двадцать семь орнитологов, которые по очереди ежедневно, начиная с 29 марта, наблюдают за рощей, чтобы определить, когда мухоловки прилетят на насест. 6 мая Стерн вместе с Джуэл Херринг, другой птицеловой из Пайн-Блафф, был начеку, когда они услышали пение одного из мухоловок, и эта песня была «фиц-бью». 7 июля Фоти и Стерн вернулись и обнаружили пустое гнездо, предположительно принадлежавшее мухоловке Трэйлла, в ветке кустарника, напоминающего боярышник.Стерн заметила, что растение не похоже на другие виды боярышника в роще, и поэтому она отправила образец Эдвину Бернеллу Смиту, куратору Гербария Университета Арканзаса. Стерн положил начало многолетнему процессу поиска точного названия для растения, даже когда путаница вокруг таксономии мухоловок была решена. Вид «wee-be-o», широко известный как ольховая мухоловка, получил в 1973 году официальное название Empidonax alnorum .
В поисках имени
10 июля 1969 года Смит написал Стерну первоначальную классификацию загадочного растения.«Должен сказать, [это одно] из самых сложных растений, которые я получил для идентификации», – написал Смит. «Это небольшое деревце относится к типу Crataegus, « Боярышник »из семейства Розовых. Род Crataegus проклят очень сложной таксономией, из-за которой отдельные виды довольно сложно идентифицировать. Тот, который вы прислали, вероятно (и я подчеркиваю, вероятно) Crataegus engelmannii. ». Поскольку Смит не был уверен в своем первоначальном названии, он запросил дополнительный образец и предложил еще один удар – боярышник на склоне холма ( C.коллина ). Смит даже отправил гербарный лист в Дендрарий Арнольда за помощью, вероятно, из-за репутации Чарльза Спрэга Сарджента, директора-основателя Дендрария, как эксперта по систематике боярышника. Директор Ричард Ховард ответил Смиту 23 октября сложной оценкой: это оказалось «смешанное собрание». Цветущие стебли были похожи на черноплодную аронию ( Aronia arbutifolia ), и Говард согласился, что плодоносящие стебли (полученные этой осенью) напоминают C.коллина. «К сожалению, – писал Ховард, – у образцов отсутствуют молодые листья и цветы, которые одинаково важны для точного определения».
Правильная идентификация оказалась чрезвычайно сложной, и единственное, что можно было сделать, это то, что Стерн собирал образцы с нескольких растений. Однако в письме к Стерну от 8 июня 1970 года Смит предложил альтернативное объяснение «загадочного« Ха »- возможность« странного гибрида ». Но затем, изучив дополнительные коллекции, Смит с облегчением наконец назвал боярышник точечный ( Crataegus punctata ).Боярышник точечный очень похож на C. collina, и иногда считается одним и тем же видом. «Что ж, наконец (!) Я могу сообщить вам с большим облегчением, что мне удалось определить разочаровывающее« хах », по крайней мере, к моему удовлетворению», – написал Смит Стерну 15 октября. «Оказывается, что это так. растения не являются новым видом или гибридом, что немного печально после всех проблем, на которые мы оба пошли ».
Позже, при повторном исследовании образцов для сосудистой флоры юго-востока США в 1980-х годах, систематики отклонили мушмулу Штерна как боярышник.Хотя цветы и плоды похожи на боярышник, как и общая высота растения, листья боярышника имеют мелкие или глубокие лопасти, в отличие от простых полных листьев мушмулы Штерна. Кроме того, боярышник обычно растет как небольшие деревья с одним большим стволом, иногда производя отпрыски, в то время как мушмула Штерна представляет собой большой куст с побегами одинакового диаметра. Таксономист Джеймс Б. Фиппс из Университета Западного Онтарио был заинтригован аномальными образцами и связался со Смитом в 1988 году.Фиппс исследовал таксономию боярышника с 1970-х годов, а годы спустя он написал раздел о боярышнике флоры Северной Америки года. Смит передал эту новость Мари Локк из Пайн-Блафф в письме от 13 июля 1988 года. «Недавно я услышал некоторые интересные новости от ботаника из Канады: он планирует назвать новый вид (и новый род для Арканзаса) в Семейство Роуз из коллекций, созданных несколько лет назад Джейн Стерн », – написал Смит. «Я думаю, что это растение, которое мне было так трудно идентифицировать – помнишь? На нем было два совершенно разных листа.”
Стерн позже связалась с самой Фиппс. Она согласилась собрать дополнительные образцы гербария в середине сентября, когда плоды созреют, а также пообещала организовать для Фиппса сам визит в Конечны. 21 октября группа арканзанцев, включая Стерна, сопроводила Фиппса к заветным кустарникам. В конце концов, в 1990 году Фиппс опубликовал новое название растения: Mespilus canescens. Он признал, что, хотя растения Штерна напоминали боярышник, другие характеристики однозначно напоминали мушмулу обыкновенную ( Mespilus germanica ), единственный вид в этом роде, который произрастает в Юго-Восточной Европе и Иране.Среди прочего, у него была многоствольная привычка; отчетливое жилкование листа со вторичными жилками, загибающимися к краям; и тонкие белые (плетистые) волоски на соцветии. Хотя даже это сравнение не соответствовало полностью – например, мушмула обыкновенная дает более крупные коричневые плоды, в отличие от красных плодов открытия Стерна, – Фиппс предположил, что гибридное происхождение кажется маловероятным, учитывая отсутствие подходящих родительских видов. «Наиболее вероятное объяснение статуса M. canescens заключается в том, что это древняя реликвия», – писал Фиппс.«Всегда следует проявлять осторожность при описании нового вида на столь ограниченном материале (все цитируемые коллекции взяты из одного и того же места), но M. canescens настолько отличается от всех других коренных американцев Maloideae, что не может быть никаких сомнений в том, что он не является ранее описанным североамериканским членом этого подсемейства ». В той же газете кустарник удачно получил общее название мушмулы Штерна.
Но на этом история не закончилась. Спустя почти двадцать лет Евгения Юрьевна.Ло и его коллеги дополнительно исследовали связь мушмулы Штерна с обыкновенной евразийской мушмулой. Путем амплификации ДНК и филогенного анализа более девяноста видов розоцветных, включая боярышник, черноплодную рябину, яблоню ( Malus ), мушмулу и мушмулу ( Amelanchier ), они пришли к выводу, что, хотя мушмула Штерна имеет общего предка с мушмулой евразийской, она более тесно связан с черничным боярышником ( Crataegus brachyacantha ) – видом, ареал которого сосредоточен в Луизиане, восточном Техасе и южном Арканзасе.Их анализ, опубликованный в 2007 году, предполагает гибридное происхождение мушмулы Штерна с черничным боярышником в качестве материнского родителя. Однако, поскольку плоды черничного боярышника вполне голубые, авторы признали, что в прошлой гибридизации мог быть вовлечен другой местный красноплодный боярышник (или даже древний, ныне вымерший вид мушмулы).
Авторы предположили, что мушмула обыкновенная и боярышник черничный могли гибридизироваться, если бы они выращивались в пределах ареала друг друга.Боярышники известны своей способностью к скрещиванию, и авторы указали на литературу, подтверждающую, что мушмула обыкновенная действительно выращивалась на сельскохозяйственной станции в Луизиане еще в 1893 году. Кроме того, Словакия, небольшой городок в двух милях к северу от Конечных Прерий и Рощи, был К 1909 году здесь проживало не менее пятидесяти семей восточноевропейского происхождения. Иммиграция в Арканзас в середине – конце девятнадцатого века поощрялась рекламой, законодательством и помощью правительственных агентств, частных земельных корпораций и железнодорожной отрасли.Может быть, словацкие семьи принесли с собой растения или семена любимых фруктов? Мушмулу обыкновенную культивировали еще древние римляне.
Фиппс учел эти новые выводы, а в 2017 году он реклассифицировал мушмулу Штерна как × Crataemespilus canescens. Нотоген Crataemespilus × был создан в 1899 году для размещения предполагаемого гибрида, × C. grandiflora, , происходящего от боярышника средней полосы ( Crataegus laevigata ) и мушмулы обыкновенной, которая также первоначально была описана как мушмула.В 1914 г. был открыт второй гибрид: × C. gillottii, – промежуточное звено между боярышником обыкновенным ( Crataegus monogyna ) и мушмулой обыкновенной. Теперь мушмула Штерна пополнила ряды как третий представитель этого гибридного рода.
Нетрадиционная коллекция
Таксономический и природоохранный статус мушмулы Штерна изначально поставил это растение в поле зрения экспедиции A-OK. Когда Вудрафф и я подъехали к подъездной дорожке к собственности Тома Фротингема, к северо-западу от Литл-Рока, нас встретили он и двое его коллег, Лорен Голдштейн и Коннор Ливингстон.Вудрафф и я с трудом сдерживали себя, пока Фротингхэм повел нас от подъездной дорожки к тому месту, где был посажен образец, на ярком солнце, между сараем и домом. Куст был сильнорослым – он был почти пятнадцати футов высотой – и я подумал, что он по внешнему виду напоминал ягодную или большую розу ( Rosa ) – прямую, со слегка ниспадающими ветвями. После месяцев подготовки к экспедиции A-OK и дня путешествия было сюрреалистично, что наша цель была у всех на виду. В довершение всего, мушмула плодоносила!
Автор собирает часть мушмулы Штерна (× Crataemespilus canescens ) на участке Тома Фротингема на окраине Литл-Рока, штат Арканзас.Отделение было упаковано и отправлено по почте для доставки на следующий день в Dana Greenhouse Арнольдского дендрария. Кеа Вудрафф
Фротингхэм и я попеременно поднимались по лестнице, чтобы собрать семечки размером с вишню, которые были относительно редкими. После того, как мы собрали горстку, Фротингхэм настоял на том, чтобы вся группа пробовала один, чему мы все, как ни странно, были обязаны. Блестящие красные плоды были на удивление сладкими, и мы с Вудраффом сохранили все косточки съеденных плодов, чтобы отправить их обратно в Dana Greenhouse дендрария для размножения.Затем я медленно обошел образец и нашел подходящий участок для раскопок. Фротингхэм одолжил мне шпатель для работы. После того, как дивизия была успешно выкопана и загнана в мешки, Фротингхэм привел нас к обещанному горшечному растению, собранному дивизией несколькими годами ранее, перед его домом. Некоторое время мы болтали о размножении семян и богатой истории растения, прежде чем мы с Вудраффом загрузили нашу награду. Мы неоднократно благодарили нашего сотрудника за его щедрость и выезжали с его подъездной дорожки, радуясь тому, насколько успешным оказался первый день экспедиции.
Сохранение необычного гибрида
Мушмула Стерна – не только редкий гибрид, но и привлекательный внешний вид. В сентябре 1989 года Стерн написал Гарольду Гриммету, тогдашнему директору Комиссии по природному наследию Арканзаса, убеждая его попросить Фиппса не указывать местонахождение мушмулы Стерна в его статье 1990 года. «Это растение чрезвычайно привлекательно по внешнему виду, и можно ожидать, что оно будет активно востребовано садоводом», – написал Стерн. Фиппс в ответ предположил, что коммерческая угроза кажется «весьма маловероятной», и отметил, что это место уже хорошо задокументировано с помощью гербарных образцов.Тем не менее Фиппс согласился с оценкой красоты растения Стерном. В своей книге Hawthorns and Medlars, , опубликованной в 2003 году, Фиппс заявляет, что «мушмула Штерна, возможно, является самым изысканным украшением в этой книге». Его отшелушивающая кора имеет оттенки кремового и оливкового, и он описывает эти растения как «фонтан белых цветов». Мне лично нравится думать, что эта привлекательная природа является причиной того, что Стерн изначально проявил такой пристальный интерес к растению, запустив преследование, которое продолжалось далеко за пределами мухоловки Traill.
Том Фротингем (слева) призвал коллекционеров попробовать плоды мушмулы Штерна (× Crataemespilus canescens ). На фото изображены его коллеги Лорен Голдштейн и Коннор Ливингстон вместе с Кеа Вудрафф (справа). Tiffany Enzenbacher
Фактически, мушмула оказалась благом для сохранения Прерий и Рощи Конечны. С самого начала Стерн признал значение этого места как единственного оставшегося места гнездования мухоловки Трэйлла в восточном Арканзасе и как одного из немногих остатков высокотравных прерий, которые избежали вспашки в этом регионе.Стерн пробудил движение за сохранение прерий и рощ, и в феврале 1976 года роща стала первым сервитутом, приобретенным Комиссией по природному наследию Арканзаса. Это была победа для многих, и 14 мая 1977 года на территории Конечного был проведен праздник, который совпал с прибытием мухоловки Traill. Однако десять лет спустя мухоловка мигрировала в другое место, чтобы гнездиться, и землевладелец сказал Стерну, что он заинтересован в возвращении собственности. «Так много всего связано с прериями Конечны, рощей, птицей и деревом», – писал Стерн Фиппсу 24 апреля 1989 года.«Благослови птицу за то, что она продержалась достаточно долго, чтобы Комиссия купила сервитут в роще… Он бы распахал часть или все… но ты и Дерево положили конец этой идее».
Мушмула
Штерна в настоящее время классифицируется как находящаяся под угрозой исчезновения, а это означает, что она имеет чрезвычайно высокий риск исчезновения в дикой природе. Известно, что существует всего двадцать четыре особи, и, поскольку мушмула Штерна триплоидна (имеет три набора хромосом), она, вероятно, бесплодна. Это означает, что семена, которые мы собрали у экземпляра Frothingham, будет трудно (если не невозможно) прорастить.Однако, поскольку было обнаружено, что боярышник дает семена посредством апомиксиса (бесполое формирование семян), надежда на потенциальные всходы вполне обоснована. Тем не менее, клоны, которые мы собрали, а также горшечные растения, предоставленные Frothingham, процветают на производственном предприятии Dana Greenhouse. Через два-три года они будут добавлены к живым коллекциям Дендрария, чтобы присоединиться к другим 179 таксонам в нашем ландшафте, которые требуют сохранения. Я горжусь тем, что привезла мушмулу Стерна в Дендрарий вместе с Вудраффом, чтобы иметь возможность узнать об неустанных усилиях Стерна по сохранению и лично испытать то, чему Фиппс посвятил всю свою карьеру – сложную идентификацию боярышника, мушмулы. , и их гибриды.
цитируемых работ
Вся архивная корреспонденция и изображения были любезно предоставлены коллекцией Джейн Э. Стерн, архивами Университета Центрального Арканзаса (M90-02, серия II, подсерия IV, вставка 1, файлы 12–17), библиотекой Торрейсона Центрального университета. Арканзас, Конвей, Арканзас.
Фоти, Т. 1971. Великая прерия. Бюллетень Общества Озарк, 5 (4): 6–11.
Фриман, Ф. Д. 1948. Иммиграция в Арканзас. Исторический квартал Арканзаса, 7 (3): 201–220.
Кестерсон, К. 2019. Джейн Рита Элленбоген Стерн (1918–1989). В CALS Энциклопедия Арканзаса. Получено с https://encyclopediaofarkansas.net/entries/jane-rita-ellenbogen-stern-421/
Джоши В. К., Аттри Б. Л. 2017. Особенности технологии производства столовых вин. В: Косева, М. Р., Джоши, В. К., и Панесар, П. С. (ред.), Наука и технология производства фруктовых вин (стр. 295–461). Кембридж, Массачусетс: Academic Press.
Лесли, Дж.W. 2000. Стерн, Джейн Рита Элленбоген. В Уильямс, Н. А., и Уэйн, Дж. М. (ред.), Арканзасская биография: собрание известных жизней (стр. 274–275). Фейетвилл: Университет Арканзаса Press.
Ло, Е. Ю., Стефанович, С., и Диксон, Т. А. 2007. Молекулярная переоценка отношений между Crataegus и Mespilus (Rosaceae, Pyreae) – два рода или один? Систематическая ботаника, 32 (3): 596–616.
Мэйнли, Б. 1952.Заметки о гнездовании мухоловки Трэйлла в восточном Арканзасе. Бюллетень Уилсона, 64 (2): 111–112.
Phipps, J. B. 1990. Mespilus canescens, – новый эндемик Rosaceous из Арканзаса. Систематическая ботаника, 15 (1): 26–32.
Образец цитирования: Enzenbacher, T. 2019. Мушмула под любым другим именем. Арнольдия , 77 (1): 16–25.
Phipps, J. B. 2016. Исследования на Mespilus, Crataegus, и × Crateamespilus (Roseaceae), I.Дифференциация Mespilus и Crataegus, расширение × Crataemespilus, с дополнительными наблюдениями за различиями между кладами Crataegus и Amelanchier . Phylotaxa, 257 (3): 201–229.
Фиппс, Дж. Б., Кеннон, Н., и Лэнс, Р. 2003. Боярышники и медлары. Портленд: Timber Press.
Вон, М. 2015. Боярышник: дерево, которое веками питало, лечило и вдохновляло. Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета.
Тиффани Энценбахер – менеджер по производству растений в Дендрарии Арнольда.
Под взрослый куст следует вылить не менее восьми литров такой подкормки.
youtube.com/embed/Vt42v5jw0Vs” frameborder=”0″ allowfullscreen=”allowfullscreen”/>
Это цветет боярышник – высокорослый кустарник, известный всем своими целебными свойствами. Цветы и плоды растения широко используют в медицине для лечения сердечно-сосудистой и нервной системы. Боярышник незаменим при комплексном оздоровлении, так как содержит массу полезных витаминов. Он не имеет побочных эффектов, поэтому станет находкой для людей, страдающих повышенными давлением, стенокардией, нервными расстройствами, учащенным сердцебиением, аритмией. Однако с осторожностью стоит относиться к приему отвара и настойки из боярышника людям с гипотонией и беременным.
Плоды же крупноплодных сортов пригодны для переработки всех видов: можно изготовлять варенье, компоты, вино, джемы и пр. Наиболее обильного плодоношения достигают кусты десятилетнего возраста.
Проведя данные манипуляции, обильно залить водой, после ее впитывания провести мульчирование компостом, торфом или перегноем не меньше, чем на 5 см. Обязательно укоротить побеги до 10 см.
Первые два-три года на кустах живой изгороди побеги стоит обрезать на половину прироста, который осуществляется за год, после чего поддерживать высоту кустов в границах 60-80 см.
Чаще всего болеет мучнистой росой, коричневой пятнистостью, белой пятнистостью, серой и бурой пятнистостью. Злейшие враги кустарника – яблонная тля, насекомое щитовка, бабочка боярышница.
Побег лучше вырезать из середины куста. Длина каждого черенка должна составлять 10-15 см, толщина – до 10 мм.