Папоротники
Папоротники — наиболее древняя группа высших растений. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, наиболее распространены во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоёмах, их листья отмирают на зиму. Во влажных тропических лесах встречаются древовидные папоротники с колоноподобным стволом высотой до 20 метров.
Наиболее распространённые папоротники — орляк, страусник.
Строение
Господствующей фазой в жизненном цикле папоротника является спорофит (взрослое растение). Почти у всех папоротников спорофит многолетний. Спорофит имеет довольно сложное строение. От корневища вертикально вверх отходят листья, вниз — придаточные корни (первичный корень быстро отмирает). Часто на корнях образуются выводковые почки, обеспечивающие вегетативное размножение растений.
Общий вид папоротника
Размножение
Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем (кольцо). Споры рассеиваются при разрыве стенки спорангия, а кольцо, оторвавшись от тонкостенных клеток, ведёт себя подобно пружине. Число спор на одном растении достигает десятков, сотен миллионов, иногда миллиардов.
Лист папоротника с нижней стороны
На влажной почве споры прорастают в маленькую зелёную сердцеобразную пластинку величиной несколько миллиметров. Это заросток (гаметофит). Он располагается почти горизонтально к поверхности земли, прикрепляясь к ней ризоидами. Заросток обоеполый. На нижней стороне заростка образуются женские и мужские половые органы (мужские — антеридии, женские — архегонии).
Образование заростка
Оплодотворение происходит в водной среде (во время росы, дождя или под водой).
Оплодотворение
Мужские гаметы — сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, проникают внутрь и гаметы сливаются.
Происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота (оплодотворённая яйцеклетка).
Оплодотворение
Из оплодотворённой яйцеклетки формируется зародыш спорофита, состоящий из гаустории — ножки, которой он врастает в ткани заростка и потребляет из него питательные вещества, зародышевого корешка, почки, первого листа зародыша — «семядоли».
Образование заростка
Со временем из заростка развивается растение папоротник.
Схема развития папоротника
Таким образом, гаметофит папоротников существует независимо от спорофита и приспособлен к обитанию в условиях увлажнения.
Спорофитом является всё растение, которое вырастает из зиготы — типичное сухопутное растение.
biouroki.ru
Папоротники – это… Что такое Папоротники?
? Папоротниковидные |
---|
Иллюстрация из книги Ernst Haeckel’s, Kunstformen der Natur. 1904 г. |
Научная классификация |
Латинское название |
Polypodiophyta |
Классы |
|
Лист папоротника
Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и назвается — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка — уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные. [2][3]
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Морфология
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).
Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
Филогенез
Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[4] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
- Psilotopsida
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[5].
- Psilotopsida
- Psilotales
- Ophioglossales
- Ophioglossaceae
- Botrychium — Гроздовник (включая Sceptridium, Botrypus, Japanobotrychium)
- Helminthostachys
- Mankyua
- Ophioglossum — Ужовник (включая Cheiroglossa, Ophioderma)
- Ophioglossaceae
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Marattiales
- Marattiaceae
- Angiopteris (включая Archangiopteris)
- Christensenia
- Danaea
- Marattia
- Marattiaceae
- Marattiales
- Polypodiopsida [= Filicopsida]
- Osmundales
- Osmundaceae — Чистоустовые
- Leptopteris
- Osmunda — Чистоуст
- Todea
- Osmundaceae — Чистоустовые
- Hymenophyllales
- Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Hymenophyllum (включая Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis)
- Abrodictyum
- Callistopteris
- Cephalomanes
- Crepidomanes
- Didymoglossum
- Polyphlebium
- Trichomanes sensu stricto
- Vandenboschia
- Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Gleicheniales
- Gleicheniaceae
- Dicranopteris
- Diplopterygium
- Gleichenella
- Gleichenia
- Sticherus
- Stromatopteris
- Dipteridaceae
- Matoniaceae
- Gleicheniaceae
- Schizaeales
- Lygodiaceae
- Schizaeaceae
- Anemiaceae
- Salviniales
- Marsileaceae — Марсилиевые
- Marsilea — Марсилия
- Pilularia — Пилюльница
- Regnellidium
- Salviniaceae — Сальвиниевые
- Salvinia — Сальвиния
- Azolla
- Marsileaceae — Марсилиевые
- Cyatheales
- Thyrsopteridaceae
- Loxomataceae
- Culcitaceae
- Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
- Plagiogyria — Плагиогирия
- Cibotiaceae
- Cyatheaceae
- Alsophila (включая Gymnosphaera, Nephelea)
- Cyathea (включая Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris
) - Sphaeropteris (включая Schizocaena, Fourniera).
- Dicksoniaceae
- Calochlaena
- Dicksonia
- Lophosoria
- Metaxyaceae
- Polypodiales
- Lindsaeaceae
- Cystodium
- Lindsaea
- Lonchitis
- Odontosoria
- Ormoloma
- Sphenomeris
- Tapeinidium
- Xyropteris
- Saccolomataceae
- Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
- Blotiella
- Coptidipteris — Котпидиптерис
- Dennstaedtia — Деннштедтия (включая Costaricia)
- Histiopteris
- Hypolepis
- Leptolepia
- Microlepia
- Monachosorum
- Oenotrichia sensu stricto
- Paesia
- Pteridium — Орляк
- Pteridaceae — 50 родов, среди них:
- Acrostichum
- Actiniopteris
- Adiantopsis
- Adiantum — Адиантум
- Aleuritopteris — Алевритоптерис
- Ananthacorus
- Anetium
- Anogramma
- Antrophyum
- Argyrochosma
- Aspidotis
- Astrolepis
- Austrogramme
- Bommeria
- Cassebeera
- Ceratopteris
- Cerosora
- Cheilanthes — Краекучник
- Cheiloplecton
- Coniogramme — Кониограмма
- Cosentinia
- Cryptogramma — Скрытокучница
- Doryopteris
- Eriosorus
- Haplopteris
- Hecistopteris
- Hemionitis — Гемионитис
- Holcochlaena
- Jamesonia
- Llavea
- Mildella
- Monogramma
- Nephopteris
- Neurocallis
- Notholaena — Ложнопокровница
- Ochropteris
- Onychium
- Paraceterach
- Parahemionitis
- Pellaea
- Pentagramma
- Pityrogramma
- Platyloma
- Platyzoma
- Polytaenium
- Pteris (включая Fropteris, Anopteris)
- Pterozonium
- Radiovittaria
- Rheopteris
- Scoliosorus
- Syngramma
- Taenitis
- Trachypteris
- Vittaria
- Aspleniaceae — Костенцовые
- Asplenium — Костенец (включая Camptosorus — Кривокучник, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis — Листовик, Ceterach — Скребница, Thamnopteris и другие, а также, возможно, включая Antigramma, Holodictyum, Schoffneria , Sinephropteris)
- Hymenasplenium
- Woodsiaceae — Вудсиевые
- Athyrium — Кочедыжник
- Diplazium — Диплазиум (включая Callipteris, Monomelangium)
- Acystopteris
- Cheilanthopsis
- Cornopteris — Корноптерис
- Cystopteris — Пузырник
- Deparia (включая Lunathyrium — Лунокучник, Dryoathyrium, Athyriopsis — Кочедыжничек, Dictyodroma)
- Diplaziopsis
- Gymnocarpium — Голокучник (включая Currania)
- Hemidictyum
- Homalosorus
- Protowoodsia — Протовудсия
- Pseudocystopteris — Ложнопузырник
- Rhachidosorus
- Woodsia — Вудсия (включая Hymenocystis — Гименоцистис)
- Thelypteridaceae — Телиптерисовые
- Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia
- Macrothelypteris
- Phegopteris — Фегоптерис
- Pseudophegopteris
- Thelypteris — Телиптерис (включая Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris — Горнопапоротник, Parathelypteris — Парателиптерис).
- Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia
- Blechnaceae
- Blechnum sensu lato — Дербянка
- Brainea
- Doodia
- Pteridoblechnum
- Sadleria
- Salpichlaena
- Steenisioblechnum
- Stenochlaena
- Woodwardia (включая Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria).
- Onocleaceae — Оноклеевые
- Matteuccia — Страусник
- Onoclea — Оноклея
- Onocleopsis
- Pentarhizidium
- Dryopteridaceae — Щитовниковые
- Ctenitis
- Dryopteris — Щитовник (включая Nothoperanema)
- Elaphoglossum (включая Microstaphyla, Peltapteris)
- Polystichum — Многорядник (включая Papuapteris, Plecosorus)
- Acrophorus
- Acrorumohra
- Adenoderris
- Arachniodes — Арахноидес
- Ataxipteris
- Bolbitis (включая Egenolfia)
- Coveniella
- Cyclodium
- Cyrtogonellum
- Cyrtomidictyum
- Cyrtomium
- Didymochlaena
- Dryopolystichum
- Dryopsis
- Hypodematium
- Lastreopsis
- Leucostegia
- Lithostegia
- Lomagramma
- Maxonia
- Megalastrum
- Oenotrichia p.p.
- Olfersia
- Peranema
- Phanerophlebia
- Polybotrya
- Polystichopsis
- Revwattsia
- Rumohra
- Stenolepia
- Stigmatopteris
- Teratophyllum
- Lomariopsidaceae
- Cyclopeltis
- Lomariopsis
- Nephrolepis
- Thysanosoria
- Tectariaceae
- Tectaria sensu lato (включая Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix и, возможно, некоторые другие из родов, перечисленных ниже)
- Aenigmopteris
- Arthropteris
- Heterogonium
- Hypoderris
- Pleocnemia
- Psammiosorus
- Psomiocarpa
- Pteridrys
- Triplophyllum
- Oleandraceae
- Davalliaceae
- Araiostegia
- Davallia (включая Humata, Parasorus, Scyphularia)
- Davallodes
- Pachypleuria
- Polypodiaceae — Многоножковые
- Acrosorus
- Adenophorus
- Aglaomorpha (включая Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria, Holostachyum)
- Arthromeris
- Belvisia
- Calymmodon
- Campyloneurum
- Ceradenia
- Christiopteris
- Chrysogrammitis
- Cochlidium
- Colysis
- Ctenopteris
- Dicranoglossum
- Dictymia
- Drynaria
- Enterosora
- Goniophlebium sensu lato
- Grammitis
- Lecanopteris
- Lellingeria
- Lemmaphyllum
- Lepisorus — Чешуекучник (включая Platygyria)
- Leptochilus
- Loxogramme (включая Anarthropteris)
- Melpomene
- Microgramma (включая Drymoglossum)
- Micropolypodium
- Scleroglossum
- Selliguea (включая Crypsinus, Polypodiopteris)
- Serpocaulon
- Synammia
- Terpsichore
- Zygophlebia
- Caobangia
- Drymotaenium
- Gymnogrammitis
- Kontumia
- Luisma
- Pleurosoriopsis — Бококучник
- Podosorus
- Polypodium — Многоножка
- Microsorum
- Lindsaeaceae
- Osmundales
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[6]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения[7].
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.
В латвийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.
Галерея
Литература
Примечания
- ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
- ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
- ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
- ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
- ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
- ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
- ↑ Комнатные папоротники
См. также
Ссылки
Wikimedia Foundation. 2010.
dic.academic.ru
представитель отдела сосудистых растений. Экопарк Z
Вот информация о растениях под названием Папоротник из Википедии:
Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом.
Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям.
Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников.
Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару.
Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог.
Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости.
Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка.
Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа.
Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть.
Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Лист папоротника
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайями.
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.
Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища.
Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования.
Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.
Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания.
У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость.
У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами.
У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы.
Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита.
Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов.
В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина.
Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в геологии
Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образование ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах.
Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля.
Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.
Вот дополнительная информация о растениях под названием Папоротник:
Если у Вас в саду есть обширный тенистый уголок с влажными почвами – прямой резон развести в нём сад из папоротников.
Многообразие этих древних растений позволяет использовать их в качестве составляющего практически любого элемента ландшафтного дизайна – от рокария до интересных сольных композиций.
Сады из папоротников выглядят весьма экологично, словно кусочек не разрушенной цивилизацией древней природы.
Зная особенности биологии этих растений и пользуясь многообразием папоротников, можно в течение всего лета любоваться то необычными красноватыми молодыми побегами, то ажурными узорами вай, то сменой их окраски, получая необычные, фантастические по красоте картины.
Благодаря широчайшему видовому разнообразию папоротники могут быть использованы в разностилевых садах – и регулярных и пейзажных – включая как солитерные посадки, так и ландшафтные композиции.
Для садов регулярного стиля характерна высадка папоротников в тенистых зонах таких, как водоем, фонтан или грот. Этому стилю присущи прямолинейность и графическая строгость линий.
Выбирая виды с четко выраженной фактурой листьев такие, как щитовник гребенчатый с ланцевидными вайями, сорта кочедыжника женского – «Crictatum», форма которого напоминает раскрытый веер, и «Frizelliae», с зубчатыми по краю вайями, можно добиться того, что вся композиция в регулярном стиле заиграет новыми гранями.
В пейзажных садах из них формируют интересные композиции, подбирая сорта и формы, гармонирующие или контрастирующие друг с другом по форме вай и их окраске.
Последнее направление в садоводстве особенно модно, к тому же создать небольшой сад папоротников под силу каждому, главное, чтобы на участке нашелся тенистый уголок и рыхлая плодородная почва с постоянным увлажнением.
А для тех владельцев, чей участок расположен в естественном лесу, создание садика папоротников – вообще наилучшее решение проблемы, как преобразить участок, не нарушив его естественности.
Заросли папоротника в пейзажном саду.
Обязательно будем в экопарке выращивать Папоротник, причём при подходящих условиях в достаточно большом количестве.
Настоятельно рекомендую посетить страницу Водные растения и обязательно ознакомиться ещё с 25-ю Водными растениями: обитателям водоёма нужны многие Водные растения, ибо некоторые из них снабжают обитателей водоёма кислородом, а кое-кого и пищей. Кроме того, заросли Водных растений способствуют размножению многих Рыб и позволяют малькам прятаться от хищников, что повышает естественную продуктивность водоёмов.
Приглашаю всех высказываться в Комментариях. Критику и обмен опытом одобряю и приветствую. В хороших комментариях сохраняю ссылку на сайт автора!
И не забывайте, пожалуйста, нажимать на кнопки социальных сетей, которые расположены под текстом каждой страницы сайта.
Продолжение тут…
ep-z.ru
Папоротникообразные – это… Что такое Папоротникообразные?
? Папоротниковидные |
---|
Иллюстрация из книги Ernst Haeckel’s, Kunstformen der Natur. 1904 г. |
Научная классификация |
Латинское название |
Polypodiophyta |
Классы |
|
Лист папоротника
Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и назвается — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка — уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.[2][3]
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Морфология
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).
Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
Филогенез
Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[4] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
- Psilotopsida
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[5].
- Psilotopsida
- Psilotales
- Ophioglossales
- Ophioglossaceae
- Botrychium — Гроздовник (включая Sceptridium, Botrypus, Japanobotrychium)
- Helminthostachys
- Mankyua
- Ophioglossum — Ужовник (включая Cheiroglossa, Ophioderma)
- Ophioglossaceae
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Marattiales
- Marattiaceae
- Angiopteris (включая Archangiopteris)
- Christensenia
- Danaea
- Marattia
- Marattiaceae
- Marattiales
- Polypodiopsida [= Filicopsida]
- Osmundales
- Osmundaceae — Чистоустовые
- Leptopteris
- Osmunda — Чистоуст
- Todea
- Osmundaceae — Чистоустовые
- Hymenophyllales
- Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Hymenophyllum (включая Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis)
- Abrodictyum
- Callistopteris
- Cephalomanes
- Crepidomanes
- Didymoglossum
- Polyphlebium
- Trichomanes sensu stricto
- Vandenboschia
- Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Gleicheniales
- Gleicheniaceae
- Dicranopteris
- Diplopterygium
- Gleichenella
- Gleichenia
- Sticherus
- Stromatopteris
- Dipteridaceae
- Matoniaceae
- Gleicheniaceae
- Schizaeales
- Lygodiaceae
- Schizaeaceae
- Anemiaceae
- Salviniales
- Marsileaceae — Марсилиевые
- Marsilea — Марсилия
- Pilularia — Пилюльница
- Regnellidium
- Salviniaceae — Сальвиниевые
- Salvinia — Сальвиния
- Azolla
- Marsileaceae — Марсилиевые
- Cyatheales
- Thyrsopteridaceae
- Loxomataceae
- Culcitaceae
- Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
- Plagiogyria — Плагиогирия
- Cibotiaceae
- Cyatheaceae
- Alsophila (включая Gymnosphaera, Nephelea)
- Cyathea (включая Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris)
- Sphaeropteris (включая Schizocaena, Fourniera).
- Dicksoniaceae
- Calochlaena
- Dicksonia
- Lophosoria
- Metaxyaceae
- Polypodiales
- Lindsaeaceae
- Cystodium
- Lindsaea
- Lonchitis
- Odontosoria
- Ormoloma
- Sphenomeris
- Tapeinidium
- Xyropteris
- Saccolomataceae
- Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
- Blotiella
- Coptidipteris — Котпидиптерис
- Dennstaedtia — Деннштедтия (включая Costaricia)
- Histiopteris
- Hypolepis
- Leptolepia
- Microlepia
- Monachosorum
- Oenotrichia sensu stricto
- Paesia
- Pteridium — Орляк
- Pteridaceae — 50 родов, среди них:
- Acrostichum
- Actiniopteris
- Adiantopsis
- Adiantum — Адиантум
- Aleuritopteris — Алевритоптерис
- Ananthacorus
- Anetium
- Anogramma
- Antrophyum
- Argyrochosma
- Aspidotis
- Astrolepis
- Austrogramme
- Bommeria
- Cassebeera
- Ceratopteris
- Cerosora
- Cheilanthes — Краекучник
- Cheiloplecton
- Coniogramme — Кониограмма
- Cosentinia
- Cryptogramma — Скрытокучница
- Doryopteris
- Eriosorus
- Haplopteris
- Hecistopteris
- Hemionitis — Гемионитис
- Holcochlaena
- Jamesonia
- Llavea
- Mildella
- Monogramma
- Nephopteris
- Neurocallis
- Notholaena — Ложнопокровница
- Ochropteris
- Onychium
- Paraceterach
- Parahemionitis
- Pellaea
- Pentagramma
- Pityrogramma
- Platyloma
- Platyzoma
- Polytaenium
- Pteris (включая Fropteris, Anopteris)
- Pterozonium
- Radiovittaria
- Rheopteris
- Scoliosorus
- Syngramma
- Taenitis
- Trachypteris
- Vittaria
- Aspleniaceae — Костенцовые
- Asplenium — Костенец (включая Camptosorus — Кривокучник, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis — Листовик, Ceterach — Скребница, Thamnopteris и другие, а также, возможно, включая Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris)
- Hymenasplenium
- Woodsiaceae — Вудсиевые
- Athyrium — Кочедыжник
- Diplazium — Диплазиум (включая Callipteris, Monomelangium)
- Acystopteris
- Cheilanthopsis
- Cornopteris — Корноптерис
- Cystopteris — Пузырник
- Deparia (включая Lunathyrium — Лунокучник, Dryoathyrium, Athyriopsis — Кочедыжничек, Dictyodroma)
- Diplaziopsis
- Gymnocarpium — Голокучник (включая Currania)
- Hemidictyum
- Homalosorus
- Protowoodsia — Протовудсия
- Pseudocystopteris — Ложнопузырник
- Rhachidosorus
- Woodsia — Вудсия (включая Hymenocystis — Гименоцистис)
- Thelypteridaceae — Телиптерисовые
- Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
- Macrothelypteris
- Phegopteris — Фегоптерис
- Pseudophegopteris
- Thelypteris — Телиптерис (включая Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris — Горнопапоротник, Parathelypteris — Парателиптерис).
- Blechnaceae
- Blechnum sensu lato — Дербянка
- Brainea
- Doodia
- Pteridoblechnum
- Sadleria
- Salpichlaena
- Steenisioblechnum
- Stenochlaena
- Woodwardia (включая Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria).
- Onocleaceae — Оноклеевые
- Matteuccia — Страусник
- Onoclea — Оноклея
- Onocleopsis
- Pentarhizidium
- Dryopteridaceae — Щитовниковые
- Ctenitis
- Dryopteris — Щитовник (включая Nothoperanema)
- Elaphoglossum (включая Microstaphyla, Peltapteris)
- Polystichum — Многорядник (включая Papuapteris, Plecosorus)
- Acrophorus
- Acrorumohra
- Adenoderris
- Arachniodes — Арахноидес
- Ataxipteris
- Bolbitis (включая Egenolfia)
- Coveniella
- Cyclodium
- Cyrtogonellum
- Cyrtomidictyum
- Cyrtomium
- Didymochlaena
- Dryopolystichum
- Dryopsis
- Hypodematium
- Lastreopsis
- Leucostegia
- Lithostegia
- Lomagramma
- Maxonia
- Megalastrum
- Oenotrichia p.p.
- Olfersia
- Peranema
- Phanerophlebia
- Polybotrya
- Polystichopsis
- Revwattsia
- Rumohra
- Stenolepia
- Stigmatopteris
- Teratophyllum
- Lomariopsidaceae
- Cyclopeltis
- Lomariopsis
- Nephrolepis
- Thysanosoria
- Tectariaceae
- Tectaria sensu lato (включая Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix и, возможно, некоторые другие из родов, перечисленных ниже)
- Aenigmopteris
- Arthropteris
- Heterogonium
- Hypoderris
- Pleocnemia
- Psammiosorus
- Psomiocarpa
- Pteridrys
- Triplophyllum
- Oleandraceae
- Davalliaceae
- Araiostegia
- Davallia (включая Humata, Parasorus, Scyphularia)
- Davallodes
- Pachypleuria
- Polypodiaceae — Многоножковые
- Acrosorus
- Adenophorus
- Aglaomorpha (включая Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria, Holostachyum)
- Arthromeris
- Belvisia
- Calymmodon
- Campyloneurum
- Ceradenia
- Christiopteris
- Chrysogrammitis
- Cochlidium
- Colysis
- Ctenopteris
- Dicranoglossum
- Dictymia
- Drynaria
- Enterosora
- Goniophlebium sensu lato
- Grammitis
- Lecanopteris
- Lellingeria
- Lemmaphyllum
- Lepisorus — Чешуекучник (включая Platygyria)
- Leptochilus
- Loxogramme (включая Anarthropteris)
- Melpomene
- Microgramma (включая Drymoglossum)
- Micropolypodium
- Scleroglossum
- Selliguea (включая Crypsinus, Polypodiopteris)
- Serpocaulon
- Synammia
- Terpsichore
- Zygophlebia
- Caobangia
- Drymotaenium
- Gymnogrammitis
- Kontumia
- Luisma
- Pleurosoriopsis — Бококучник
- Podosorus
- Polypodium — Многоножка
- Microsorum
- Lindsaeaceae
- Osmundales
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[6]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения[7].
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.
В латвийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.
Галерея
Литература
Примечания
- ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
- ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
- ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
- ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
- ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
- ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
- ↑ Комнатные папоротники
См. также
Ссылки
Wikimedia Foundation. 2010.
dic.academic.ru
Виды папоротников и их названия
В мире существует множество растений, о которых мы даже не знаем. Одними из таких могут быть редкие виды папоротников. Они создают отдельную группу, которая принадлежит к сосудистым растениям. Именно папоротники являются основными представителями древнейшей флоры, которая сохранилась до наших дней. Еще в Девонском периоде, приблизительно 400 миллионов лет назад, появились первые представители этого вида. Древние папоротники отличались от современных большими размерами и царствовали на планете, так как другой растительности практически не было. На сегодняшний день выделяют приблизительно 10 000 их видов. Некоторые из них можно выращивать в домашних условиях. Они значительно отличаются между собой строением и жизненным циклом.
Что представляют собой папоротники
Папоротниковидные растения благодаря уникальному строению прекрасно адаптируются к разным условиям окружающей среды. Они очень любят влагу, поэтому основная их часть произрастает вдоль рек и озер, а также в болотистых местах. Их листья называются вайями.
Главной особенностью папоротника является то, что если другие растения в большинстве случаев размножаются семенами и черешками, то эти культуры — исключительно спорами, которые созревают на нижней стороне вайи и выбрасываются в больших количествах. Споры не теряют свою жизнеспособность даже в неблагоприятных условиях, дружно прорастают в лесах, на болотах, в водоемах, на горных склонах и даже в жарких пустынях.
Землевладельцы, которые регулярно обрабатывают свой участок, знают, что это растение может появляться даже на огородах. Приходится регулярно бороться с ним как с сорняком. Лесные разновидности растения известны тем, что субстратом для них служит не только почва, но и деревья. Папоротники бывают как травянистыми культурами, так и полноценными кустарниками.
Папоротник
Наши предки считали папоротник священным и магическим растением. Немало встречается первобытных картинок с его изображением. До сих пор считается, что в ночь на Ивана Купалу он расцветает. Тот, кому удалось сорвать таинственный цветок, найдет клад. Но ученые доказали, что папоротникообразные растения никогда не зацветают, так как для размножения им это не нужно.
Некоторые виды, по утверждению специалистов, можно даже употреблять в пищу. Но делать это опасно, так как растение может быть ядовитым. Особенно токсичные элементы содержат вайи.
Некоторые виды растения легко приживаются в домашних условиях, а древовидные часто используются в качестве строительного материала. Именно благодаря папоротникам тысячелетия назад образовались источники многих полезных ископаемых — бурый и каменный уголь, торф.
Характеристика растения
Вид практически не имеет корня. Прикрепляется папоротник к субстрату своим длинным стеблем, который имеет корневые придатки. Из небольших почек корневища прорастают достаточно крупные листья. Они имеют сложное строение.
Вайи нельзя назвать простым листком. Это система веточек, прикрепленных к одному черешку. Опытные ботаники в большинстве случаев называют их плосковетками. Они необходимы для выполнения нескольких жизненно важных функций папоротника, принимают активное участие в фотосинтезе. А вот на нижней части листка происходит процедура созревания спор, благодаря которым папоротники размножаются.
Папоротник многорядник
Опорная функция культы возложена на кору стеблей. Хоть в ней и нет камбия, но, несмотря на это, ветки растения достаточно крепкие и выдерживают большие нагрузки. Некоторые виды напоминают небольшие деревья, но даже у таких представителей стебель не древесный.
Размеры папоротника зависят только от его вида, но никак не от условий окружающей среды. Некоторые представители семейства циатейных, которые распространены в тропиках, могут достигать 20 м в высоту. Большую опору культуре предоставляет жесткое сплетение корней.
Ужовники — древние папоротники
Самыми древними и примитивными представителями семейства папоротниковых являются ужовниковый подкласс. Внешне растения значительно отличаются от своих собратьев. Ужовник имеет лишь 1 листок, который разделен на стерильную и спороносную части.
Ужовник обыкновенный
Главной особенностью является наличие зачатков камбия. У других папоротников такого обилия особенностей внутреннего строения не наблюдается. Растение ужовников можно определить по количеству рубцов на корневище. Даже самый маленький представитель может жить до 100 лет. Периодически неприметный папоротник является ровесником окружающих деревьев. В среднем высота уже взрослого папоротника составляет не более 20 см.
Многорожковый вид — настоящие папоротники
Многочисленным классом растений являются настоящие папоротники. Они могут жить везде, начиная от пустынь и заканчивая болотами.
Наиболее распространенными являются виды семейства многорожковые. Наиболее распространенные многорожковые папоротники названия имеют следующие:
- Пузырник ломкий. Встречается в горах, можно отыскать его на скалах. Это очень ядовитое растение, которое не рекомендуется трогать даже через ткань.
- Страусник обыкновенный. Произрастает в хвойных лесах и на берегах рек. Его основным отличием от других видов является отделение спороносных и вегетативных листочков. Корневая система данного папоротника применяется в медицине в качестве противопаразитарного препарата.
- Щитовник мужской, растущий в средней полосе России и в Сибири, очень ядовит, но его корневая система активно используется в медицинской промышленности.
Папоротники заполоняют леса, выбирают затененные участки, хотя многие представители неплохо себя чувствуют и в солнечных местностях. Пример изображений почти всех видов можно найти в энциклопедиях.
sadovod.guru
Сборник. Папоротники
Папоротники – древнейшие обитатели Земли, они появились еще до эпохи динозавров – 400 миллионов лет назад. В течение сотен миллионов лет нашу планету покрывали леса – высокие древовидные папоротники, хвощи и плауны.Папоротники известны с палеозойской эры и особенно обильно представлены в каменноугольном периоде (остатки живших в то время папоротниковидных и образовали залежи каменного угля). Самые примитивные семейства этой группы полностью вымерли, и поэтому судить о них можно только по окаменелостям. Древние семейства Осмундовых (Osmundoaceae) и Мараттиевых (Marattiaceae) сейчас представлены очень немногими видами. Все прочие современные семейства появились не раньше середины мезозоя (около 150 миллионов лет назад), и число видов в них с тех пор уменьшилось, если не считать семейства Многоножковых (Polypodiaceae), объединяющего самые обычные из ныне живущих папоротников.
Папоротниковидные встречаются от Северного полярного круга до экваториальных джунглей. Богаче всего этими растениями дождевые тропические леса. Например, на острове Ямайка известно около 500 видов папоротников; к северу их число убывает. В США папоротниковидных больше всего на юге-востоке. Здесь в полосе от 1800 м над уровнем моря до субтропических приморских низменностей Флориды насчитывается примерно 150 местных видов папоротников. Предки некоторых из них выжили в горах Блу-Ридж, когда большая часть юго-востока Северной Америки была затоплена морем; предки других попали в этот регион из тропиков по сухопутному мосту, существовавшему некогда между Флоридой и Карибскими островами.
Это интересно!Гигантские папоротники в лесу
Неповторимый ажур листьев папоротников, как автограф, через миллионы лет находят на древних окаменелостях. На планете неоднократно менялся климат, одни растения вымирали, другие появлялись, а папоротники сумели приспособиться и дожили до наших дней, произрастая во всех климатических зонах и поражая своим разнообразием.
Папоротники – это не семейство, а более крупная группа растений – отдел. Он подразделяется на несколько классов и многочисленные семейства, которые, впрочем, очень часто меняют свои границы. Поэтому точно знать семейство, к которому относится данное растение, не обязательно. Достаточно понять, что перед вами папоротник. У папоротника есть несколько очень характерных признаков, по которым его можно сразу узнать среди прочих растительных собратьев.
Папоротники отличаются как от более простых растений, стоящих на эволюционной лестнице ниже, так и от высших цветковых. В папоротниках одновременно присутствуют и примитивные, и «продвинутые» биологические черты.
От моховидных папоротники, как и прочие «высшие растения» (саговниковые, хвойные, цветковые и др.), отличаются наличием специализированной сосудистой ткани, доставляющей воду и питательные вещества ко всем органам, поэтому их корни, стебли и листья по определению считаются «настоящими». Однако ни цветков, ни семян папоротниковидные не образуют и размножаются спорами, обычно формирующимися на нижней стороне «листьев».
Вайи папоротников
До сих пор среди ученых идут дебаты о том, насколько «листья» папоротников и листья других растений сопоставимы друг с другом. Поэтому для обозначения «листа» папоротников они придумали специальный термин – вайя, чтобы подчеркнуть своеобразие этого органа. Этим термином мы и будем пользоваться в дальнейшем. Форма вай папоротников чрезвычайно разнообразна. Так, папоротник Венерин волос (Adiantum) имеет изящные веерообразные вайи, обычно двух– или трехперистые, расположенные поочередно вдоль упругих темных стеблей. У тонколистника (семейство Hymenophyllaceae), растущего куртинами на скалах, каменистых осыпях, коре деревьев, вайи тонкие, напоминают морские водоросли. Вайи полистихума копьевидного (Polystichum lonchitis, скальный вид) кожистые, удлиненной формы, окаймленные по краю зубчиками.
«Улитка»
Это интересно!Если растение еще не достигло стадии спороношения, то от любого цветкового растения его можно отличить по особенностям развития вай. На кончиках молодые вайи свернуты наподобие улитки, которая постепенно разворачивается в «лист» и растет в длину. (Такой же способ развития листьев есть у некоторых саговников, которые не относятся к папоротникам.) У цветковых же рост равномерный (по краям листа или в его основании), но лист никогда не бывает свернут в «улитку».
С давних пор в представлении многих народов папоротники связывают с различными суевериями и легендами, что во многом обусловлено специфическими свойствами папоротниковидных (например, тем, что никто и никогда не видел цветущего папоротника).
Взрослые представители папоротниковидных обычно характеризуются крупными перистыми вайями, спирально свернутыми в почках, и низкими, часто подземными стеблями; только у некоторых тропических папоротников стебли высокие, и поэтому по облику эти виды напоминают деревья.
Одна из особенностей папоротников – спороношение. В отличие от хвощей папоротники не образуют стробил; споры содержатся в крошечных коробочках (спорангиях), которые обычно группируются в поднимающиеся спороносные зоны, называемые сорусами. Форма сорусов – важный отличительный признак каждого папоротника. Если папоротник готов к размножению, то на нижней стороне вайи можно увидеть пятна бурого цвета, с которых легко отделяется «пыль». Эта пыль и есть споры.
Сорусы, как правило, покрыты туникоподобными покрывальцами, или индузиями, форма которых может быть различной в зависимости от вида. Сорусы всех обычных полиподиевых, утерявшие покрывальца, расположены в виде желтых и коричневых капель на нижней бледной стороне пластинки вайи. Сорусы кочедыжника женского имеют покрывальца с бахромчатым краем и вытянуты вдоль разветвлений жилок, в то время как сорусы щитовниковых имеют почковидные покрывальца и расположены по разветвлениям жилок, которые сбегаются к концу листовой пластины. Для некоторых тропических папоротников характерны сорусы сферической формы, расположенные изящными S-образными рядами.
Сорусы щитовника мужского
У многих папоротников сорусы развиваются на нижней стороне вай, но бывают и исключения. Так, у великолепной осмунды королевской (Osmunda regalis ) спороносной является верхняя часть вайи, представляющая собой метелку, густо покрытую с двух сторон темно-коричневыми спорангиями, похожими на коричневые цветки.
Прорастая, споры дают начало довольно маленькому недолговечному растению – заростку (гаметофиту), на котором образуются репродуктивные органы. При дальнейшем развитии растения появляется новый спорофит, крошечный зародыш которого, вырастающий из миниатюрного заростка, можно обнаружить по тенистым берегам рек.
Заросток папоротника под микроскопом
У большинства папоротников есть подземное корневище, укрытое основаниями вай прошлых лет. Эти основания еще долго остаются живыми и служат запасом питательных веществ и механической защитой корневища. Папоротники содержат бактерицидные вещества, поэтому их мертвые остатки разлагаются довольно медленно. Это позволяет использовать их рубленые и измельченные корневища как субстрат для эпифитных бромелиевых, орхидей и других растений.
Древовидные формы и эпифитные папоротники не имеют подземного корневища.
Вайи очень хрупкие, их нужно беречь от повреждений. Восстанавливаются они только в период роста (часто только на следующий сезон). Исключение составляют лишь тропические папоротники, у которых разворачивание вай идет непрерывно.
Папоротниковый пес
Папоротники предпочитают сырые, тенистые места. Особенно обильно они произрастают в тропиках. Тропические дождевые леса могут «похвастаться» большим разнообразием видов: от древовидных форм, высотой более 10 м, до крошечных пленчатых растений, похожих на мхи. В странах с умеренным климатом местом обитания папоротников являются влажные лесные массивы и каменистые склоны гор.
Обратите внимание!Однако это вовсе не означает, что папоротники не могут жить в сухих местах. Многие ксерофитные виды в изобилии растут вместе с кактусами в горах Мексики. Некоторые виды папоротников ведут даже плавающий образ жизни, например маленькая, нежная, похожая на мох азолла папоротниковая (Azolla filiculoides), чьи сине-зеленые стебельки могут полностью покрывать водную поверхность пруда или канавы.
У многих папоротников резко выражен ритм роста. Причем верхушечная почка содержит запас зачатков вай на следующие 2–3 сезона. Поэтому на неправильный уход папоротники могут отреагировать не сразу, а через несколько лет.
Пруд, покрытый азоллой
Следует помнить, что большинство папоротников умеренной зоны предпочитают сырые, прохладные, тенистые леса с обильной листовой подстилкой или обращенные к северу склоны глубоких оврагов с просачивающимися подземными водами. Некоторые виды (кальцефилы) приурочены к известняковым субстратам, другие (ацидофилы) лучше всего растут на кислой почве.
Местообитанием папоротников могут быть и стены старых зданий, «любезно предоставленные» растениям человеком. На стенах обычно живут один или несколько видов нежного маленького асплениума стенного (стенная рута) (Asplenium ruta-muraria), цетераха аптечного (Ceterach officinarum) и один или несколько видов рода Polypodium. Виды этого рода, а также другие папоротники могут расти на деревьях, обильно покрывая раскидистые ветви старых дубов.
Некоторые папоротники используются в букетах как аранжировочная зелень. Это возможно лишь для непрерывно и хорошо растущих папоротников, и то при условии, что на растении остается большая часть вай. Только что посаженные растения ослаблять срезкой не рекомендуется.
Папоротники привлекали еще наших далеких предков, тесно связанных с живой природой. Они казались необычными, колдовскими и таинственными растениями, скрывавшимися в сокровенной и девственной чаще леса. Недаром в ночь на Ивана Купала еще до недавних пор искали цветок папоротника – волшебное, красочное и никем не виданное зрелище.
Всерьез, так сказать «профессионально», папоротниками люди заинтересовались в начале XIX века. Особая декоративность и изящество папоротников, их непохожесть на привычные цветочные растения сделала их благодатным материалом для ландшафтного дела. Их стали выращивать в европейских садах и парках, высаживать около фонтанов, украшать живописные тенистые уголки вблизи водоемов, тем самым подчеркивая удачное сочетание растений с архитектурными стилями.
Ландшафтный уголок в японском стиле
Выращивание папоротников в комнатных условиях вошло в моду в Викторианскую эпоху. Они красовались в элегантных английских салонах и стали украшением элитных гостиниц и знатных домов. Однако лишь единичные виды могли существовать как обычные комнатные растения, потому как дым и другие продукты сгорания, которые образовывались при отапливании помещений каминами, были беспощадны к филигранно-нежному зеленому кружеву папоротников. И тогда заботливые англичане, чтобы не потерять накопленного видового разнообразия культур комнатных папоротников, придумали для них специальные «папоротниковые витрины» (стеклянные ящики, красиво обрамленные чугунным литьем и коваными деталями), в которых поддерживались необходимая влажность и чистота воздуха, влажность грунта. Получались «отдаленные предки», прообразы современных флорариумов.
Это интересно!Папоротники – изящнейшие декоративно-лиственные растения. По ажурности, красоте и нежности форм вай с папоротниками не может сравниться никакое другое растение. Благодаря изяществу формы и декоративному эффекту папоротникам трудно найти соперников. К тому же они малотребовательны к свету, а некоторые даже переносят сухой воздух и теплую зимовку.
В тропиках встречаются эпифиты, т. е. растения, поселяющиеся на ветвях деревьев. Виды папоротников с листьями, покрытыми воском, волосками или чешуйками, встречаются на сухих каменистых склонах, каменных стенах и даже в пустынях. Другая крайность – папоротники с пленчатыми листьями, состоящими из одного слоя клеток. Отсутствие приспособлений, препятствующих потере воды, ограничивает их распространение местами, постоянно окутанными туманом или увлажняемыми брызгами водопадов.
Обратите внимание!Благодаря богатой зелени папоротники все чаще встречаются в помещениях и ландшафтных группах. Многие тропические виды освоили наши жилища и стали неотъемлемой частью интерьеров квартир и зимних садов. Для внутреннего озеленения представляют интерес папоротники, происходящие именно из тенистых тропических лесов: они пышнее и разнообразнее по форме, чем северные виды. Однако еще очень немногие из этого богатого представителями семейства находят применение во внутреннем озеленении. Только нефропепис и адиантум в состоянии серьезно конкурировать со многими вечнозелеными растениями, в том числе с пальмами, филодендронами и прочими.
Вайя – наиболее заметная часть папоротника. У всех видов, кроме водных, вайи сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника).
В настоящее время папоротники высоко ценятся цветоводами-профессионалами во всем мире. Вайи папоротников необычайно красивы и похожи на пальмовые ветви. Именно поэтому их стали использовать в декоративном садоводстве. В европейский странах, которые славятся своими цветоводческими традициями (Германия, Голландия), даже существует сеть теплиц, специализирующихся на выращивании и продаже только тех папоротников, вайи которых будут использоваться при аранжировке букетов и цветочных композиций.
thelib.ru
Папоротниковидные – это… Что такое Папоротниковидные?
Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][4].
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Морфология
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Лист папоротникаТело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайя.
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.
Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.
Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
Филогенез
По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.
Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:
- Класс Psilotopsida — Псилотовидные
- Класс Equisetopsida — Хвощёвые
- Класс Marattiopsida
- Порядок Marattiales
- Семейство Marattiaceae
- Порядок Marattiales
- Класс Pteridopsida — Папоротниковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
- Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
- Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
- Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Порядок Gleicheniales
- Семейство Gleicheniaceae
- Семейство Dipteridaceae
- Семейство Matoniaceae
- Порядок Schizaeales
- Семейство Lygodiaceae
- Семейство Anemiaceae
- Семейство Schizaeaceae
- Порядок Salviniales — Сальвиниевые
- Порядок Cyatheales
- Семейство Thyrsopteridaceae
- Семейство Loxomataceae
- Семейство Culcitaceae
- Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
- Семейство Cibotiaceae
- Семейство Cyatheaceae
- Семейство Dicksoniaceae
- Семейство Metaxyaceae
- Порядок Polypodiales — Многоножковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[7]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.
В славянской и балтийской мифологии в Янову ночь, влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.
Галерея
См. также
Примечания
- ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
- ↑ Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7
- ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
- ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
- ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
- ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
- ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
Литература
Ссылки
dic.academic.ru