Растение горец виды: Страница не найдена

Содержание

Горец сахалинский. Виды и условия выращивания

Растение горец относится к семейству Гречишные. Разнообразный видовой состав, простые условия выращивания и размножения растений позволили ему занять достойное место в садах, парках, на клумбах цветников. Многие виды этих растений не требуют ухода, произрастают в условиях дикой природы и часто встречаются как сорняки.

Виды горца

Количество видов горца насчитывается достаточно много – около 300 представителей, 20 из которых являются культурными видами. Некоторые растения очень схожи между собой, но есть виды, которые значительно отличаются друг от друга.

Например, горец сахалинский и японский очень похожи по форме листьев и соцветий, а змеиный лишь отдаленно напоминает родство с ними. Горец бальджуанский, имея сходство с лианой, активно используется как декоративная форма.

Растение горец, виды которого так многообразны, привлекает не только внешней изысканностью, но и другими достоинствами. Виды почечуйный, растопыренный, родственный, живородящий, альпийский получили распространение у народных целителей, пчеловодов, селекционеров.

Основная часть видов горца – это травянистые растения, но встречаются и кустарники, и лианы. Есть представители многолетних и однолетних растений. Кроме того, горец легко расселяется на лугах, в лесу, на обочинах дорог, у водоемов и т. д.

Горец сахалинский

Невероятно красивое растение обязательно привлечет к себе внимание крупными ярко-зелеными листьями и белыми с кремовым оттенком цветами, собранными в метелку. Дополняя описание растения, обязательно нужно упомянуть о необычных вкраплениях в окраску листьев. Крапинки бывают белого, кремового или розового цвета. Именно так выглядит горец сахалинский.

Коленчатые стебли растения напоминают экзотический бамбук, их высота может достигать трех-четырех метров. Недаром этот вид горца иногда называют сибирским бамбуком. Сахалинская гречиха – еще одно название растения.

Места произрастания

Горец сахалинский когда-то был распространен лишь в районах Дальнего Востока. Но благодаря способности легко приспосабливаться к разным условиям жизни сегодня это растение можно увидеть в разных частях света. В регионах России горец получил самое широкое распространение.

Иногда встречаются заросли горца, которые появились после проведения каких-то видов работ, не связанных с земледелием. Оказывается, для этого достаточно было части корневища растения случайно с почвой или рабочими инструментами переместить на новое место.

Определенную роль в расширении районов произрастания горца сыграло то обстоятельство, что он очень полюбился цветоводам и стал распространяться ими как декоративное растение. Горец сахалинский, фото которого украшает страницы журналов, сайтов и газет, не мог остаться незамеченным. Первые культурные плантации этого растения появились еще в 1863 году.

Условия выращивания

Приняв решение о «поселении» горца в цветник, нужно обязательно ознакомиться с его особенностями. Прежде всего, надо знать, что, несмотря на свои внушительные размеры, горец сахалинский – это не куст, не дерево, а всего лишь травянистое растение. Осенью надземная его часть отмирает, а с приходом весны от корневища начинается рост новых побегов.

Если стебли растения с приходом поздней осени не убирать, а оставлять на зиму, то они будут хорошим украшением цветника и зимой.

Горец сахалинский, выращивание которого не требует больших усилий, может сохраняться на месте посадки до десяти лет. Кроме того, в течение лета он активно разрастается, создавая густые заросли. По этим причинам рядом с ценными видами растений, требующими тщательного ухода, не рекомендуется высаживать горец сахалинский.

Как избавиться от «агрессора»? Этот вопрос можно часто услышать от людей, которые еще не успели до конца изучить все особенности растения. Опытные цветоводы подсказывают, что за посадками горца нужно следить, удаляя новые побеги вместе с корневищем. Кроме того, вокруг основного места его произрастания нужно вкопать ограничитель на глубину 30 см.

Хозяйственное использование

Область применения разных видов горца достаточно широка. Не является исключением и горец сахалинский. Выращивание растения для нужд сельского хозяйства во многих районах стало привычным фактом. Горец быстро растет, давая большой объем зеленой массы, и по этой причине растение используют для силосования, а его молодые побеги становятся хорошим кормом для крупного рогатого скота и лошадей.

Растение является очень неплохим медоносом, поэтому пчеловоды не обходят его своим вниманием.

Большая часть людей познакомилась с этим замечательным растением на улицах городов, в парках, скверах и садах, любуясь его изумительно красивыми цветами и листьями.

Применение в медицине

Наличие особых веществ в корневище горца позволило причислить его к разряду лекарственных растений.

Отдельные виды применяются для приготовления лечебных препаратов как в народной, так и традиционной медицине. Средства, получаемые из горца, малотоксичны и оказывают хорошее лечебное воздействие.

Рецепты отваров, экстрактов, порошков и настоек были известны со времен глубокой древности. Сегодня препараты используются при лечении заболеваний мочевого пузыря, внутренних кровотечений, хронических заболеваний кишечника, половой системы и многих других недугов.

Став обладателем растений, принадлежащих к роду горец, человек получает не только эстетическое наслаждение, но и большую практическую пользу.

Горец (растение) – это… Что такое Горец (растение)?

У этого термина существуют и другие значения, см. Горец.

Горе́ц, гречи́шник, или гречи́шка (лат. Polýgonum) — род однолетних, многолетних травянистых растений, реже полукустарников и лиан семейства Гречишные, насчитывающий около 300 видов, широко распространённых по всему земному шару. В культуре употребляются около 20 видов.

Современное научное название рода произошло от греч. πολλόν, много, и γωνία, угол, — многоугольник.

Биологическое описание

Стебли прямостоячие или распростёртые, иногда вьющиеся.

Листья простые, очерёдные.

Цветки мелкие, в малоцветковых завитках, часто собранных в кистевидные или метельчатые соцветия. Формула цветка: [1]
Плод — орешек. В 1 г до 100 семян.

Виды

В России некоторые виды горца известны прежде всего как лекарственные растения.

Многие виды, относимые ранее к роду Polygonum L., в настоящее время отнесены к другим родам того же семейства:

По данным GRIN, к роду Горец относятся следующие виды:[2]

  • Polygonum argyrocoleon Steud. ex Kunze — Горец серебристый[3] — Кавказ, Средняя Азия, Турецкая Армения, Курдистан
  • Polygonum aviculare L. typus — Горец птичий, или Спорыш — Кавказ, Европа, Сибирь, Дальний Восток, Средняя Азия
    • Polygonum aviculare subsp. aviculare [syn. Polygonum heterophyllum Lindm. — Горец разнолистный][3] — Кавказ, Европа, Сибирь, Средняя Азия, Дальний Восток
    • Polygonum aviculare subsp. boreale (Lange) Karlsson — Горец птичий северный [syn. Polygonum boreale (Lange) Small — Горец северный]
    • Polygonum aviculare subsp. buxiforme (Small) Costea & Tardif [syn. Polygonum buxiforme Small]
    • Polygonum aviculare subsp. depressum (Meisn.) Arcang. [syn. Polygonum calcatum Lindm.]
    • Polygonum aviculare subsp.
      neglectum (Besser) Arcang. [syn. Polygonum neglectum Besser]
  • Polygonum douglasii Greene — Горец Дугласа
  • Polygonum equisetiforme Sm. — Горец хвощевидный[3] — Кавказ, Средняя Азия
  • Polygonum erectum L. — Горец прямой[3] — Северная Америка
  • Polygonum hickmanii H.R.Hinds & Rand.Morgan
  • Polygonum paleaceum Wall. ex Hook.f.
  • Polygonum polygaloides Meisn.
    • Polygonum polygaloides subsp. kelloggii (Greene) J.C.Hickman [syn. Polygonum kelloggii Greene]
    • Polygonum polygaloides subsp. polygaloides
  • Polygonum ramosissimum Michx.
  • Polygonum segetum Kunth

Примечания

  1. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. — 3-е, перераб. и доп. — М: Колос, 2005. — С. 405. — 528 с. — ISBN 5-9532-0114-1
  2. См. раздел «Ссылки»
  3. 1 2
    3 4 Горец на agbina. com  (Проверено 28 ноября 2009)

Ссылки

Подружимся с горцами | Цветы | Дача

В природе горцы можно встретить в самых разных местах – на влажных лугах, в бескрайних азиатских степях и, конечно же, на склонах гор, где обосновались наиболее эффектные виды.

                                                               
 
В целом горцы неприхотливы – можно сказать, что это настоящие спартанцы. Но столь устойчивы они лишь в местах своего естественного обитания. Поэтому большая часть азиатских видов плохо переносит русские зимы.

Некоторое время назад ботаники разбили этот многочисленный род на ряд более мелких – горцы, персикарии, бисторты, рейнотрии. Но, как бы ни назывались эти растения сейчас, в прошлом все они именовались горцами, поэтому в дальнейшем мы тоже будем пользоваться этим традиционным названием.

Некоторые виды горцев отлично растут и в средней полосе. С ними стоит познакомиться поближе.

Статные и ладные

Фото Александра Кабанова. Гречиха Сахалинская

Если у вас много свободного места, которое нечем занять, можно попробовать завести горец сахалинский, который чаще именуют сахалинской гречихой. Это растение – настоящий гигант высотой до 3 м. Поскольку вид высокорослый, то и листья его также достаточно крупные: они имеют широкоовальную форму и достигают в длину от 10 до 30 см. А вот беловато-розовые метельчатые соцветия, появляющиеся в июле – августе, наоборот, небольшие.

Крупные куртины этого горца достаточно декоративны и вполне подходят для ландшафтных композиций городских парков, а вот для дачных участков он все же великоват и не совсем уместен.

Фото Александра Кабанова. Горец Растопыренный

Если размеры ваших дачных владений скромные, но в саду хочется иметь высокие растения, посадите у себя горец растопыренный. Это абсолютно неприхотливый вид. Родом он из засушливых степей Монголии и Северного Китая, но вполне мирится с нашим более влажным климатом.

Горец растопыренный – изящное растение высотой до 1,5 м с узкими листьями и крупными белыми метельчатыми соцветиями. Цветет он в июне – июле. В отличие от некоторых других видов он сохраняет декоративность и после цветения, поэтому его можно смело размещать в центре цветника в качестве акцента. Так как этот горец совсем не агрессивен и долговечен, особых проблем у вас с ним не возникнет.

Симпатичные и надежные

Фото Александра Кабанова. Горец Змеиный.

Фото Александра Кабанова. знаком многим – часто его называют «раковые шейки». Это обычный для средней полосы России вид, что ничуть не умаляет его очарования. В высоту он бывает от 30 до 100 см. Некрупные, но густые бледно-розовые соцветия в форме колоса украшают растение в конце мая – начале июня, делая его заметным издали и весьма эффектным. Цветет этот горец долго – до 6 недель, а после цветения становится почти незаметным – ведь его листья не могут похвастаться особой декоративностью.

Горец змеиный – влаголюбивое растение. Особенно хорош он в природных цветниках.

Более заметен горец Вейриха. Он декоративен весь сезон за счет овальных листьев длиной до 30 см – сверху темно-зеленых, а снизу войлочно-белых. В пору цветения его украшают крупные метельчатые кремово‑белые соцветия. Происходит это в июле-августе. В высоту растение достигает 150 см. Лучше всего этот горец растет на освещенных солнцем участках.

Невысокий и очаровательный

Фото Александра Кабанова. Горец Родственный.

Один из самых интересных видов – горец родственный. Стелющиеся побеги высотой до 20–25 см образуют плотный ковер, который остается декоративным весь год – ведь листья у этого вида сохраняются и зимой. Но главная изюминка этого растения – многочисленные соцветия вытянутой формы, появляющиеся в мае. Хотя цветки довольно мелкие, но зато их много, расположены они плотно и радуют яркой окраской. Она розовая, от светлых до темных тонов.

                                                               
 
Главная проблема горца сахалинского в том, что за счет длинных ползучих корневищ он быстро разрастается, захватывая новые участки. И тем растениям, которые по воле случая оказались в его прочных объятиях, шансов на выживание не остается.

Этот горец может стать настоящим украшением каменистых садов, а на переднем плане обычного цветника будет отличным компаньоном для других садовых растений. Для него оптимальны богатые почвы с достаточным, но не избыточным увлажнением и полутень. Однако, если у вас не слишком сухо, он сможет расти и на освещенных участках.

Без забот и хлопот

Особых агротехнических изысков горцы не требуют. Главное – создать растению оптимальные условия.

Размножают горцы делением корневища весной или в конце лета. При позднем делении растения часто не успевают укорениться до наступления сильных морозов, что может привести к их гибели. На одном месте они могут расти долго, образуя со временем крупные куртины, только усиливающие декоративный эффект.

Смотрите также:

Горец: многообразие видов | Цветы в саду (Усадьба)

Это неприхотливое растение сохраняет свою декоративность весь сезон. Видов горцев очень много, но лишь отдельные из них отличаются неприхотливостью и декоративностью в течение всего сезона.

Наиболее знаком нам горец змеиный (P. bistorta) или раковые шейки, часто встречающийся в мокрых местах. Это многолетник, высотой 70-100 см, с розовыми цилиндрическими длинными соцветиями, цветущий в июне, хорошо растет на солнце и в полутени на влажных почвах. Есть сорт Superbum с особо крупными соцветиями.

Горец змеиный

Горец родственный (P. affine) – отличное почвопокровное растение с темно-розовыми соцветиями высотой 30 см, у него есть несколько хороших сортов, отличающихся разными оттенками соцветий – розово-красные, лососево-розовые, розовые. Цветет, начиная с июня, в течение трех месяцев. Предпочитает тень, но неплохо растет и на солнце, засухоустойчив, не переносит застойного замокания, зимостоек, но в бесснежные зимы страдает.

Можно закрывать на зиму лапником.

Пожалуй, наиболее эффектен горец стеблеобъемлющий (P. amplexicaule), растение высотой 70-100 см с соцветиями различной окраски в зависимости от сорта: белой, ярко-красной, темно-красной, розовой. Цветет с середины июля до конца августа. Особенно хорош сорт Firetail высотой 90 см с ярко-красными, летящими вверх, стройными соцветиями.

Не советую впускать в сад горец сахалинский, или обычную сахалинскую гречиху (P. sachalinense). Это многолетник высотой до 3 м с ползучим корневищем. Растение эффектное, но очень крупное и разрастается слишком быстро, извести его очень сложно.

Несколько похож на него внешне двухметровый горец изменчивый (P. polymorpha). В отличие от бесцеремонного горца сахалинского, это растение ведет себя гораздо более прилично, растет кустом и не захватывает территорию. Его огромные метельчатые ароматные соцветия, состоящие из мелких белых цветков, напоминают белые облака.

Цветет с конца июня-начала июля до середины августа. Соцветия декоративны и после отцветания. Крайне неприхотливое, везде растущее растение.

Горец изменчивый

Существуют также и декоративнолистные горцы, их стебли покрыты крупными, длиной 10-12 см, эффектно “расписанными” листьями. Один из них горец виргинский Палитра художника (P. virginianum Painters Palette) высотой 50-70 см. Яркие листья делают растение крайне привлекательным, цветки невыразительны. Наиболее декоративен на полном солнце, возможна легкая полутень. Почвы предпочитает влажные, но и сухие переносит неплохо. Страдает от заморозков: весенних (необходимо накрывать) и осенних (после них листья срезают).

 

Горец палитра художника

Из всего многообразия именно перечисленные выше горцы я отобрала для своего сада. Они неприхотливы, эффектны, декоративны в течение всего сезона. Использую их для оформления береговой зоны пруда и ручья, а также в самых разных композициях. Например, в такой: гортензию метельчатую окружают несколько кустиков горца сорта Firetail и астильбы с красными соцветиями.

Горец змеиный Fat Domino (Фэт Домино)

Горец змеиный Fat Domino (Фэт Домино) 

Компактный и яркий сорт. Простые ланцетные листья серовато-зеленого цвета. Цветет мелкими, но обильными красно-бордовыми цветками, собранными в кистевидные пухлые соцветия, которые как свечки возвышаются над листвой.

Горцы поражают разнообразием видов. Они могут быть почвопокровными растениями или лианами, высокими травами или водными растениями. Декоративные экземпляры горца украсят сад. Горец цветок хорошо смотрится на клумбе или в одиночных посадках.

Целебные свойства горца также имеют значение. Многие садоводы выращивают это полезное растение именно с целью получения лечебного сырья.

Посадка горца: Необходимо выбрать рыхлую почву. Температура земли должна быть на 4 градуса выше, чем температура воздуха. Этого эффекта можно достичь, удобрив грядку навозом или торфом. Также нужно подготовить опору для завивания. Подкормка почвы должна происходить регулярно, иначе горец не приживется. Высаживать нужно неглубоко во избежание загнивания корней.

Уход за горцем: Многолетнику необходима обрезка. Она поможет сформировать растение, только добавляя пышности.

Почва для посадки: Горец змеиный Fat Domino (Фэт Домино) растет на всех видах почв, полезно добавлять в грунт перегной. Лучше всего растение развивается на листовой почве, которая образуется под широколиственными деревьями. Положительное влияние на развитие горца оказывает травяной компост и подкормки с перегнившим навозом.

Подготовка к зиме: Горец змеиный Fat Domino (Фэт Домино) хорошо переносит небольшие заморозки. Если даже листья прихватило морозом, растение не погибнет.

Место для посадки: У горца змеиного Fat Domino (Фэт Домино) нет предпочтений в области участка роста, за исключением базовых требований к питательности почвы. Растение прекрасно развивается в тени и на территории попадания прямых солнечных лучей. От длительности светового дня зависит интенсивность цветения горца, но общие декоративные качества как кустарника, так и лианы не сокращаются.

Размножение горца делением куста: Осенью, молодой отросток, отделившийся от корня маточного растения, отъединяют и пересаживают на постоянное место.

Горец, почечуйник

Polygonum, Горец, почечуйник. Однолетние, многолетние и полукустарниковые растения. Хорошо растет на освещенных или слабозатененных местах. К почвам не требователен.

 

Виды и сорта горца

Родиной горца являются Гималаи. В настоящее время во всех частях света распространено около 200 видов однолетних, многолетних и полукустарниковых горцев. В культуре используется несколько основных видов.

 

Горец растопыренный или таран (Polygonum divaricatum)

Родина — сухие луга Дальнего Востока, Монголии, Китая. 

 

Полукустарник с мощным корневищем. Многолетнее растение до 100-150 см высотой, стебли ветвистые, с буроватым оттенком. Листья ланцетные, нижние длиной до 10 см, верхние —  до 6 см. Цветки мелкие собраны в крупные, густые, сильно разветвленные метелки. Цветет в июле–августе.

 

Вид сухолюбив. На одном месте без пересадки может расти долгие годы. К почвам мало требователен.

 

Горец змеиный популярен в народе не только за свои декоративные качества. Это старинное народное лекарственное средство. Главное достояние растения — его корневище, красно-коричневое сверху, розовое на изломе и темнеющее на воздухе (из-за присутствия дубильных веществ). В медицине горец используется как кровоостанавливающее, вяжущее, противовоспалительное и противогеморроидальное средство. 

Горец змеиный или раковая шейка (Polygonum bistorta)

Родина – вид растет на заливных лугах, низких травянистых болотах, влажных опушках, вдоль ручьев в Европе и Сибири.

 

Толстые изогнутые корневища напоминают шейку рака или змею, отсюда и произошли его народные имена — “раковая шейка” или “змеевик”.

 

Травянистый многолетник с высоким стеблем до 1 м. Прикорневые листья крупные: длиной до 30 см и шириной 7-8 см, на длинном черешке, заостренные, с волнистым краем. Цветочные побеги высокие, заканчиваются плотным колосовидным соцветием длиной от 2 до 6 см. Сами цветки мелкие, бледно-розовые. Цветет с июня по сентябрь.

 

Горец змеиный влаголюбив и достаточно зимостоек.

 

Горец родственный (Polygonum affine)

Родина — Гималаи.

 

Образует напочвенный ковер, высотой 25-30 см. Листья ланцетовидные, светло-зеленые, осенью багровые. Цветки бледно-розовые, мелкие, в плотных колосовидных соцветиях длиной до 6 см. Цветет со 2-й половины мая.

 

Горец родственный засухоустойчив и зимостоек.

 

Горец сахалинский (Polygonum sachalinense)

Родина —  Дальней Восток, Япония и Китай. Образует высокие (до 3 м) густые заросли. Листья крупные, длиной до 30 см, широкоовальные. Беловато-кремовые цветки собраны в рыхлую короткую (до 20 см) метелку. Цветение со 2-й половины августа до конца сентября.

 

Вид предпочитает влажные, плодородные почвы.

 

Дикорастущие виды горца
Горец птичий, или Спорыш (Polygonum aviculare)

Однолетнее травянистое стелющееся растение с узловатым, распростертым или восходящим стеблем 10–40 см высотой. Корень стержневой, маловетвистый. Листья продолговатые или продолговато-ланцетные 1,5–2 см длиной. Цветки мелкие, невзрачные, бледно-зеленые или розовые, собраны по 1–5 шт. в пазухах листьев. Цветет с июня по октябрь.

 

Встречается почти по всей территории России, кроме Край­него Севера. Растет на обочинах дорог, вдоль тропинок, канав, на берегах водоемов. Жизнестоек, не боится вытаптывания.

 

Горец щавелелистный (Polygonum lapathifolium)

Однолетнее растение высотой 15-90 см. Цветки белые или розовые, 2-3 мм в диаметре. Цветет с июня по сентябрь.

 

Распространен повсеместно в Средней полосе России: берега водоемов, канав, кюветы, обочины дорог.

 

Горец почечуйный (
Polygonum persicaria)

Похож на г. щавелелистный. Однолетнее растение высотой 30-60 см. Стебель голый, часто ветвистый. Листья часто с темными пятнами. Пленочные прилистники (раструбы) волосистые, по краю длиннореснитчатые. Розоватые цветки собраны в соцветия 1-3 см длиной.

 

Распространен повсеместно в Средней полосе России: берега водоемов, канав, кюветы, обочины дорог.

 

Горец малый (Polygonum minus)

Однолетнее растение высотой 5-40 см. Цветки белые или розоватые, 2 мм в диаметре.

 

Растет повсеместно в Средней полосе России: берега водоемов, канав, кюветы.

 

У водной формы стебли могут достигать 1 м длины.

Горец земноводный (Polygonum amphibia)

Похож на г. змеиный. Многолетнее растение с длинным ползучим стеблем, с восходящими стеблями высотой до 60 см. Листья плавающие, соцветие плотное-колосовидное, длиной 3-5 см.

 

Растет повсеместно в Средней полосе России: водоемы (мелководье), канавы.

 

Горец кустарниковый (Polygonum dumetorum)

Однолетнее растение с тонким, вьющимся стеблем, длиной до 1,5-2 м. Все растение голое.

 

Растет повсеместно в Средней полосе России.

 

Горец вьюнковой (Polygonum convolvulus)

Похож на г. кустарниковый. Однолетнее вьющее растение высотой до 1,5-2 м. Листья и стебли опушенные. Цветет с июня по сентябрь.

 

Растет повсеместно в Средней полосе России.

  

Уход за горцем

Горец хорошо растет на освещенных или слабозатененных местах. К почвам не требователен, но лучше развивается на богатых питательными веществами и увлажненных почвах. Уход обычный.

 

Размножение горца

Размножают весной и осенью делением кустов и черенкованием — весной и летом. Расстояние между растениями 20-60 см.

  

Интересные факты

Мало кто знает, что побеги горца растопыренного могут служить хорошим материалом для аранжировки крупного букета. Для этого надо снять все листья, чтобы открыть замысловато изогнутый красноватый стебель с ажурными соцветиями. В промышленности применяется для дубления кожи, окраски шерсти, используется в ликеро-водочном производстве. Листья и молодые побеги съедобны в сыром, вареном, сушеном и квашеном виде. Хороший медонос.

 

Лечебные свойства горца птичьего или спорыша

В лечебных целях используется вся надземная часть расте­ния. Она содержит дубильные вещества, флавоноиды, эфирное масло, аскорбиновую кислоту, витамин Е, каротин, кумарины, фенолкарбоновые кислоты. В медицине применяется как жа­ропонижающее, кровоостанавливающее, мочегонное, проти­вовоспалительное, вяжущее средство.

 

Настой горца птичьего снижает артериальное давление, улучшает работу легких. Употребляют чай, отвар, настой для лечения дыхательных путей, почечно-каменной болезни. Как общеукрепляющее и тонизирующее — при нервном истощении и туберкулезе. Наружно — при кровоточащих ранах, язвах и ушибах.

Горцы на любой вкус. Я и не подозревала, что их столько. | Цветы и ты

Удивительный мир горцев из одноименного семейства Гречишных богат и интересен. В роду горцев (Polygonum) около 300 видов, 20 из которых используют в культурном цветоводстве. Среди них есть и низкие и высокие травянистые многолетники, и ползущие, и аккуратные кустики, и даже лианы. Некоторые виды горца могут быть довольно агрессивны. Например, горец сахалинский, или сахалинская гречиха (Polygonum sachalinense), может с легкостью превратить Ваш сад в высоченные непролазные заросли.

Горец змеиный

Горец змеиный

Горец змеиный. Многолетнее растение высотой от 30 см до 1 м (иногда до 150 см) с неветвистым стеблем и напоминающим змею, деревянистым, толстым, черным, изогнутым корневищем, на изломе имеющим буро-розовый цвет. Листья продолговато-ланцетные, сверху голые и темно-зеленые, снизу сизые, слегка опушенные. Цветки мелкие, собраны в колосовидное соцветие розового или белого цвета. Плод – темно-бурый, овальный орешек. Цветет горец почти все лето, плодоносит в июне-июле.

Горец свечевидный

Горец свечевидный

Горец свечевидный — устойчивый ползучий полувечнозеленый многолетник высотой и шириной 1,2 м. Серебристо-зеленые листья длиной до 20 см овальные, слегка сморщенные, заостренные. Колосовидные узкие соцветия длиной до 10 см от ярко-красных и фиолетовых до белых; распускаются с середины лета до осени.

Палитра художника Горец филиформис Пейнтер Палетт

Палитра художника

Горец филиформис Пейнтер Палетт необычайно красивый многолетник, о чем говорит и его название ― «Палитра художника». В высоту полукустарник достигает 50 сантиметров, стебли у него частично одревесневающие. Его украшением являются вариегатные листья, покрытые черно-красными пятнами и белыми полосами. В конце лета растение покрывается воздушными стеблями, усыпанными красными цветочками-бусинками.

Горец бальджуанский

Горец бальджуанский

Горец бальджуанский. Овальные листья длиной до 8-9 см сначала красные, потом — ярко-зеленые. Мелкие сливочно-белые ароматные цветки, собранные в густые обильные метелки, покрывают лиану с середины лета до осени, придавая ей удивительное сходство с клематисом Clematis paniculata. Горец бальджуанский дает плотное живое зеленое покрытие для решеток, заборов, стен; может использоваться и как почвопокровное растение, декорирующее не только землю, но и старые пни; пригоден для укрепления почвы на склонах. При поселении горца на даче необходимо помнить, что вам придется контролировать его разрастание. Нельзя пускать его на живые деревья.

Горец многоцветковый

Горец многоцветковый

Горец многоцветковый— травянистая лиана высотой 2-4 м. Красивые темно-зеленые листья длиной 3-7 см стреловидные, с волнистым краем. Цветки мелкие, зеленовато-белые, собраны в коротких плотных метелках длиной до 10-20 см, распускаются летом и до середины осени. В китайской традиционной медицине известен как тонизирующее и антивозрастное средство.

Горец восточный

Горец восточный

Горец восточный. Родина – Индия. Однолетнее травянистое растение до 250 см высотой. Цветки мелкие, красные, собраны в метельчатые, повислые соцветия. В культуре с 1700 года.

Горец сахалинский

Горец сахалинский

Горец сахалинский, или Сахалинская гречиха. Многолетнее, травянистое растение с ползущим корневищем. Стебли прямые, полые, прочные, до 300 см высотой, зеленые или бурые. Листья крупные до 30 см длиной и 20 см шириной, широкоовальные или овально-продолговатые, на коротких черешках. Цветки мелкие, беловато-кремовые, собраны в метельчатое соцветие до 20 см длиной. Единственная сложность – слишком разрастается, приходится его сдерживать, чтобы сахалинский гигант не захватил слишком большие территории. Для этого достаточно вкопать ограничители глубиной 30 см.

Горец изменчивый.

Горец изменчивый.

Горец изменчивый. Один из самых интересных видов. Это крупный многолетник, роскошный куст которого может вырастать почти до высоты 2 м. Прочные, полые, прямые, сильно разветвленные в верхней части стебли диаметром более 2 см покрыты снизу доверху продолговато-ланцетными листьями (длиной более 10 см). Огромные сложные метельчатые соцветия, состоящие из мелких белых цветков, источающих пряный аромат, напоминают белое облако. Зацветает этот горец в конце июня – начале июля и стоит в цвету до середины августа. Однако и после этого его пушистые метелки остаются декоративными. У него мощная, уходящая в почву на глубину до 30 см корневая система. Эти горцы неприхотливы, зимуют без укрытия, хорошо растут на любой почве.

Горец мелкоголовый

Горец мелкоголовый

Горец мелкоголовый красный дракон . Необычный и потрясающе красивый многолетник. Разноцветная листва — основная причина по которой выращивают этот вид. Зеленовато-белые цветки появляются поздним летом и не представляют ценности для цветовода. Наибольшей декоративности достигает на полном солнце, допустима легкая полутень. Почвы предпочтительны влажные, но засуху переносит хорошо. Наиболее красив большими группами. В благоприятном месте возможен самосев. Существуют сорта с различной окраской листьев.

Горец головчатый

Горец головчатый

Горец головчатый – нарядное, но малоизвестное однолетнее растение обладает редким среди летников качеством – быстро закрывать почву. Горец теплолюбив, влаголюбив, прекрасно растет на солнце. При выращивании в полутени приобретает менее декоративную окраску листьев. Сильноветвистое, стелющееся растение высотой 10 – 15 см, с некрупными листьями, имеющими красноватые полосы и пятна на зеленом фоне. Небольшие круглые соцветия диаметром 1 – 1,5 см собраны из мелких светло-розовых цветков и расположены немного выше листьев. Декоративны с июня до первых заморозков.

Это не все виды горцев, а только самые декоративные, которые хотелось бы видеть у себя в саду. Кстати, сахалинский горец у меня ведёт себя смирно, высотой около 2 м, не расползается. Может из-за жары. Растёт, потому что кто-то когда-то дал корешок. Не мешает, хотя и ценности не представляет.

Удачных всем находок для сада ! Читайте мой канал и подписывайтесь.

рубок и торговля

рубок и торговля Горцы

Я выращиваю преимущественно в горах Непентес на открытом воздухе. Когда они становятся больше, я расту их полностью солнце в подвесных горшках. Они предпочитают более низкие температуры, чем их жители низин. аналоги. Горцы ценят более низкие температуры и колебания. Другими словами, им необходимо понижение температуры в ночное время. Дневные максимумы от 70-х до 80-х и в ночное время от 50-х до 40-х – идеальные.Крайности 10 градусов или более в любом направлении в течение ограниченного времени кажется приемлемым. Мой акклиматизированные растения могут легко выдерживать ночные температуры до 40 ° C 30-е годы без повреждений. Воздействие длительных температур от 80 до 90 градусов или от 30 до 40 градусов могут замедлить рост или привести к потере растения.


Промежуточные продукты

Промежуточные продукты наслаждайтесь температурой от 70 до 80 в течение дня и частичное понижение температуры в ночное время до середины 50-х годов.Как следует из названия, они растут похож как на горцев, так и на жителей равнины. Я обычно выращиваю своих промежуточных звеньев на открытом воздухе. В зависимости от вида / гибрида я могу выращивать их в помещении, если есть место. разрешения. Большинство промежуточных продуктов можно выращивать в помещении, обеспечивая другие потребности выращивания удовлетворены. Многие гибриды переходят в промежуточный статус и дают хорошие кандидаты, чтобы попробовать выращивать «подоконник» или висячие комнатные растения. Я обнаружил, что промежуточные продукты можно выращивать как горцев, так и низинных жителей. в зависимости от вида / гибрида. Гибриды, где родитель женского пола является лоулендеру вообще нравится потеплее. А если родитель женского пола – горец им нравится круче. Промежуточные звёзды могут быть привередливыми, чтобы стать настоящим жителем низин или горец. Поэтому лучше всего спросить производителя, вы покупаете растение, как они его выращивают.


Низинцы

Жители равнин ценят более жаркие и влажные условия чем горцы. Им нравятся дневные температуры от 80-х до 90-х и ночные температуры от 60-х до низких 70-х.Некоторые сорта могут переносить температура опускается до 50 на ограниченное время без повреждений. Продолжительное воздействие температур выше 40 и ниже 50 может привести к повреждение или гибель растения. Я обычно выращиваю настоящих низин в помещении как комнатные растения, или растения “подоконник” без запотевания, растительного света или увлажнителей с различными успех. Большинство жителей равнины лучше растут в типичных жарких условиях с высокой влажностью. чем могут обеспечить домашние условия. Тем не мение, некоторые низинные гибриды и низинные гибриды могут быть адаптированы к домашним условиям успешно после небольшого экспериментирования.Проконсультируйтесь с вашим продавцом / дистрибьютором по поводу их совет. Некоторые дистрибьюторы расскажут вам, как их заводы приспосабливаются к разным условиям. условия выращивания.

Домашняя страница

Learn2Grow

Семья

Aquifoliaceae

Ботаническое название

ILEX crenata ‘Горец’

Общее название растения

Горец Холли, Японский Холли

Общее описание

Падуб японский – это густой, медленнорастущий, широколистный вечнозеленый кустарник, произрастающий в Северо-Восточной Азии. Мужской сорт Highlander, один из самых высоких сортов японского падуба, ценится за его слабо пирамидальный рост и исключительную морозостойкость. Маленькие блестящие темно-зеленые листья напоминают листья самшита. Маленькие белые весенние цветы не имеют декоративного значения.

Японский падуб лучше всего растет на хорошо дренированной, влажной, слабокислой почве на открытом солнце или в светлой тени, а также использует органическую мульчу, такую ​​как сосновые иглы или измельченная кора. В жарких, сухих или ветреных местах он подвержен ожогам листьев и заражению клещами.Хорошо поддается обрезке. Холодостойкость и высокий, прямостоячий, относительно нерегулярный рост этого сорта делают его одним из лучших широколистных вечнозеленых растений среднего размера для садов с холодным климатом. Используйте его как живую изгородь, скрининг или образец растения.

Характеристики
  • AHS Heat Zone

    9–1

  • Зона устойчивости USDA

    5–9

  • Зона заката

    3a, 3b, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24

  • Тип установки

    Широколистный вечнозеленый

  • Солнце

    Полное солнце, частичное солнце, частичное затемнение

  • Высота

    8′-12 ‘/ 2. 4–3,7 м

  • Ширина

    5-8 футов / 1,5–2,4 м

  • Время цветения

    Поздняя весна

  • Родной для

    Восточная Азия

Условия выращивания
  • PH почвы

    Кислый, нейтральный

  • Дренаж почвы

    Осушенный колодец

  • Тип почвы

    Суглинок

  • Допуски

    Соль

  • Скорость роста

    Средний

  • Требования к воде

    Средняя вода

  • Привычка

    Пирамидальная

  • Сезонный процент

    Весна, Лето, Осень, Зима

Элементы орнамента
  • Цветочный интерес

    Незначительное

  • Цвет цветка

    Белый, Светло-зеленый

  • Цвет листвы (Весна)

    Темно-зеленый

  • Цвет листвы (лето)

    Темно-зеленый

  • Цвет листвы (осень)

    Темно-зеленый

  • Цвет листвы (зима)

    Темно-зеленый

  • Цвет коры

    Коричневый, Серый

  • Ароматные цветы

  • Ароматный фрукт

  • Ароматная листва

  • Кора или стебель ароматный

  • Номер лепестка цветка

    Одноместный

  • Повторить Блумер

  • Яркие фрукты

  • Съедобные фрукты

  • Эффектная листва

  • Текстура листвы

    Средний

  • Листва блеск

    Глянцевый

  • Эвергрин

    Есть

  • Шоуи Барк

Особые характеристики
  • Текстура коры

    Гладкий

  • Использование

    Контейнер, живые изгороди, смешанный бордюр, экранирование / ветрозащитный слой, топиарий / бонсай / Espalier

  • Острый или имеет шипы

  • Инвазивный

  • Самосев

Сравнительный подход к экометаболомике на основе УВЭЖХ-Q / TOF-MS показывает температурную адаптацию четырех видов непентесов

  • 1.

    Murphy, B. et al. Филогеномный анализ Nepenthes (Nepenthaceae). Мол. Филогенет. Evol. 144 , 106668. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2019.106668 (2020).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 2.

    МакФерсон, С. Кувшины Старого Света. т. 2 т. 2 . (Redfern Natural History Productions, 2009).

  • 3.

    Джебб, М. и Чик, М.Ревизия скелета Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea J. Таксон растений. Завод Геогр. 42 , 1–106 (1997).

    Google ученый

  • 4.

    Кларк, К. и Вонг, К. М. Непентес Борнео . (Публикации по естественной истории совместно с отделом науки и технологий, Сабах, Кота-Кинабалу, 1997 г.).

  • 5.

    Кларк К. и Моран Дж. А. Климат, почвы и викариантность – их роль в формировании разнообразия и распространения непента в Юго-Восточной Азии. Почва растений 403 , 37–51 (2016).

    CAS Статья Google ученый

  • 6.

    Бартлотт В., Порембски С., Сена Р. и Тайзен И. Загадочный мир хищных растений (Тимбер Пресс, Портленд, 2007).

    Google ученый

  • 7.

    Сена, Р., Порембски, С. и Бартлотт, В. Заброшенная среда обитания хищных растений: Inselbergs. Реперториум Feddes 106 , 555–562. https://doi.org/10.1002/fedr.19961060525 (1996).

    Артикул Google ученый

  • 8.

    Чик, М. и Джебб, М. Флора Малезиана. Серия I, Семенные растения. Том 15: Nepenthaceae . (Национальный гербарий Нидерландов, Лейден, 2001 г.).

  • 9.

    Макферсон С., Робинсон А. и Робинсон А. Нью-Непентес . (Redfern Natural History Productions, 2011).

  • 10.

    Ding, X. et al. Влияние теплового шока на фотосинтетические свойства, активность антиоксидантных ферментов и ложную мучнистую росу огурца ( Cucumis sativus L. ). PLoS ONE 11 , e0152429. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0152429 (2016).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 11.

    Джанагираман, М., Прасад, П. В. В. и Сеппанен, М.Селен защищает листья сорго от окислительного повреждения при высокотемпературном стрессе, усиливая систему антиоксидантной защиты. Plant Physiol. Биохим. 48 , 999–1007. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2010.09.009 (2010).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 12.

    Вахид А., Гелани С., Ашраф М. и Фулад М. Р. Термостойкость растений: обзор. Environ. Exp. Бот. 61 , 199–223.https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2007.05.011 (2007).

    Артикул Google ученый

  • 13.

    Wang, B., Wang, G. & Zhu, S. Белок 1, индуцируемый повреждением ДНК, участвует в адаптации к холоду собранных плодов огурца. Фронт. Plant Sci. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01723 (2020).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 14.

    Лю, X., Чжоу, Y., Xiao, J. & Bao, F. Влияние холода на структуру, функцию и развитие хлоропластов. Фронт. Plant Sci. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01715 (2018).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 15.

    Аллен, Д. Дж. И Орт, Д. Р. Влияние низких температур на фотосинтез у растений с теплым климатом. Trends Plant Sci. 6 , 36–42.https://doi.org/10.1016/S1360-1385(00)01808-2 (2001).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 16.

    Пол, М. Дж. И Фойер, К. Х. Регулирование фотосинтеза при помощи стока. J. Exp. Бот. 52 , 1383–1400. https://doi.org/10.1093/jexbot/52.360.1383 (2001).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 17.

    Саманта, А., Дас, Г. и Дас, С. Роль флавоноидов в растениях. Внутр. J. Pharm. Sci. Technol. 6 , 12–35 (2011).

    Google ученый

  • 18.

    Шарма П., Джа А. Б., Дубей Р. С. и Пессаракли М. Активные формы кислорода, окислительное повреждение и механизм антиоксидантной защиты у растений в стрессовых условиях. J. Bot. 2012 , 217037. https://doi.org/10.1155/2012/217037 (2012).

    CAS Статья Google ученый

  • 19.

    Airaki, M. et al. Метаболизм активных форм кислорода и активных форм азота у растений перца ( Capsicum annuum L.) при низкотемпературном стрессе. Среда растительных клеток. 35 , 281–295. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2011.02310.x (2012).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 20.

    Кук Ю.И. et al. Антиоксидантные ферменты защищают рисовые растения от переохлаждения. Crop Sci. 43 , 2109–2117. https://doi.org/10.2135/cropsci2003.2109 (2003).

    CAS Статья Google ученый

  • 21.

    Wei, S. et al. Отчетливые изменения метаболома во время прорастания семян салата ( Lactuca sativa L.) в ответ на термический стресс, как показал нецелевой метаболомический анализ. Внутр. J. Mol. Sci. 21 , 1481 (2020).

    CAS Статья Google ученый

  • 22.

    Jian, H. et al. Характеристика реакций холодового стресса у различных экотипов рапса на основе метаболомических и транскриптомических анализов. PeerJ 8 , e8704. https://doi.org/10.7717/peerj.8704 (2020).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 23.

    Гай, К., Каплан, Ф., Копка, Дж., Селбиг, Дж. И Хинча, Д. К. Метаболомика температурного стресса. Physiol.Растение. 132 , 220–235. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2007.00999.x (2008).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 24.

    Шулаев В., Кортес Д., Миллер Г. и Миттлер Р. Метаболомика для реакции растений на стресс. Physiol. Растение. 132 , 199–208. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2007.01025.x (2008).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 25.

    Weckwerth, W. Метаболомика в системной биологии. Annu. Rev. Plant Biol. 54 , 669–689. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014 (2003).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 26.

    Thanh, N. V. et al. Нафтохинон и флавоноиды хищного растения Nepenthes mirabilis и их антиостеопоротическая и антиоксидантная активность. Phytochem.Lett. 11 , 254–259. https://doi.org/10.1016/j.phytol.2015.01.009 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 27.

    Сануси С., Абу Бакар М. Ф., Мохамед М., Сабран С. Ф. и Майнасара М. Этноботанические, фитохимические и фармакологические свойства видов непентес: обзор. Asian J. Pharm. Clin. Res. 10 , 16–19. https://doi.org/10.22159/ajpcr.2017.v10i11.20050 (2017).

    CAS Статья Google ученый

  • 28.

    Саганова, М., Бокор, Б., Столарик, Т. и Павлович, А. Регулирование активности ферментов у плотоядных кувшинов рода Nepenthes. Planta 248 , 451–464. https://doi.org/10.1007/s00425-018-2917-7 (2018).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 29.

    Каплан, Ф. et al. Изучение метаболома арабидопсиса, связанного с температурным стрессом. Plant Physiol. 136 , 4159–4168. https://doi.org/10.1104/pp.104.052142 (2004).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 30.

    Hassanein, R. et al. Повышение термостойкости растений пшеницы путем некорневой обработки аргинином или путресцином. Пак. J. Bot. 45 , 111–118 (2013).

    CAS Google ученый

  • 31.

    Коэн, С. Д., Тарара, Дж. М. и Кеннеди, Дж. А. Оценка влияния температуры на фенольный метаболизм винограда. Анал. Чим. Acta 621 , 57–67. https://doi.org/10.1016/j.aca.2007.11.029 (2008).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 32.

    Дас, К. и Ройчоудхури, А. Активные формы кислорода (АФК) и реакция антиоксидантов как поглотителей АФК во время экологического стресса у растений. Фронт. Environ. Sci. https://doi.org/10.3389/fenvs.2014.00053 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 33.

    Takahashi, H., Kosaka, M., Watanabe, Y., Nakade, K. & Fukuyama, Y. Синтез и нейропротекторная активность производных бергенина с антиоксидантной активностью. Bioorg. Med. Chem. 11 , 1781–1788. https://doi.org/10.1016/S0968-0896(02)00666-1 (2003).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 34.

    Tangmouo, J. G. et al. Производные норбергенина из стволовой коры Diospyros sanza-minika (Ebenaceae) и их активность по улавливанию радикалов. Phytochem. Lett. 2 , 192–195. https://doi.org/10.1016/j.phytol.2009.07.001 (2009).

    CAS Статья Google ученый

  • 35.

    Qi, H. et al. Сенкюнолиды уменьшают вызванное перекисью водорода окислительное повреждение в клетках печени человека HepG2 посредством индукции гемоксигеназы-1. Chem. Биол. Взаимодействовать. 183 , 380–389. https://doi.org/10.1016/j.cbi. 2009.11.029 (2010).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 36.

    Хигаши Ю. и Сайто К. Липидомные исследования мембранных глицеролипидов в листьях растений при тепловом стрессе. Прог. Lipid Res. 75 , 100990. https://doi.org/10.1016/j.plipres.2019.100990 (2019).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 37.

    Balfagón, D. et al. Жасмоновая кислота необходима для акклиматизации растений к сочетанию сильного света и теплового стресса. Plant Physiol. 181 , 1668–1682. https://doi.org/10.1104/pp.19.00956 (2019).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 38.

    Сури, З., Карими, Н., Фарук, М. А. и Ахтар, Дж. В «Жизнь растений в изменяющейся среде» (ред.Durgesh, K. T. et al. ) 397–466 (Academic Press, Cambridge, 2020).

  • 39.

    Chen, Z. & Raji, M. In Стресс и устойчивость к перекрестному стрессу сельскохозяйственных культур, опосредованная грунтовкой (ред. Mohammad AH и др. ) 203–214 (Academic Press, Cambridge, 2020).

  • 40.

    Abdelrahman, M., Ishii, T., El-Sayed, M. & Tran, L.-S.P. Чувствительность к теплу и перепрограммирование липидов как сигнальный переключатель для реакций теплового стресса у пшеницы. Physiol растительных клеток. https://doi.org/10.1093/pcp/pcaa072 (2020).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 41.

    Мано, Ю. и Немото, К. Путь биосинтеза ауксина в растениях. J. Exp. Бот. 63 , 2853–2872. https://doi.org/10.1093/jxb/ers091 (2012).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 42.

    Чжао, Ю. Биосинтез ауксина: простой двухступенчатый путь превращает триптофан в индол-3-уксусную кислоту в растениях. Мол. Завод 5 , 334–338. https://doi.org/10.1093/mp/ssr104 (2012).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 43.

    Staswick, P. E. & Tiryaki, I. Сигнальная жасмоновая кислота оксилипина активируется ферментом, который конъюгирует ее с изолейцином у Arabidopsis. Растительная клетка 16 , 2117–2127. https://doi.org/10.1105/tpc.104.023549 (2004).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 44.

    Du, H., Liu, H. & Xiong, L. Уровни эндогенного ауксина и жасмоновой кислоты по-разному модулируются абиотическими стрессами в рисе. Фронт. Plant Sci. https://doi.org/10.3389/fpls.2013.00397 (2013).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 45.

    Yan, S. et al. Различные гены CsYUC огурца регулируют реакцию на абиотические стрессы и развитие цветков. Sci. Реп. 6 , 20760. https://doi.org/10.1038/srep20760 (2016).

    ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 46.

    Блейксли, Дж. Дж., Спатола Росси, Т. и Кричбаумер, В. Биосинтез ауксина: Пространственная регуляция и адаптация к стрессу. J. Exp. Бот. 70 , 5041–5049. https://doi.org/10.1093/jxb/erz283 (2019).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 47.

    Мартинес-де ла Крус, Э., Гарсиа-Рамирес, Э., Васкес-Рамос, Дж. М., Рейес де ла Крус, Х. и Лопес-Бусио, Дж. Ауксины по-разному регулируют архитектуру корневой системы и уровни белков клеточного цикла кукурузы саженцы. J. Plant Physiol. 176 , 147–156. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2014.11.012 (2015).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 48.

    Dubrovsky, J. G. et al. Ауксин действует как локальный морфогенетический триггер для определения клеток-основателей бокового корня. Proc. Natl. Акад. Sci. 105 , 8790–8794. https://doi.org/10.1073/pnas.0712307105 (2008 г.).

    ADS Статья PubMed Google ученый

  • 49.

    Кроуфорд, А. Дж., Маклахлан, Д. Х., Хетерингтон, А. М. и Франклин, К. А. Воздействие высоких температур увеличивает охлаждающую способность предприятия. Curr. Биол. 22 , R396 – R397. https://doi.org/10.1016/j.cub.2012.03.044 (2012).

    CAS Статья Google ученый

  • 50.

    50Buchhaupt, M., Kähne, F., Etschmann, M.M. W. и Schrader, J. In Flavor Science (ред. Vicente, F. и Ricardo, L.) 195–199 (Academic Press, Cambridge, 2014).

  • 51.

    Риццо, В. Б. Жирный альдегид и метаболизм жирного спирта: обзор и важность для структуры и функции эпидермиса. Biochim. Биофиз. Acta BBA Mol. Cell Biol. Липиды 1841 , 377–389. https://doi.org/10.1016/j.bbalip.2013.09.001 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 52.

    Курдюков, С. и др. Генетические и биохимические доказательства участия HOTHEAD в биосинтезе длинноцепочечных α-, ω-дикарбоновых жирных кислот и формировании внеклеточного матрикса. Planta 224 , 315–329. https://doi.org/10.1007/s00425-005-0215-7 (2006).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 53.

    Hu, L. et al. Антиоксидантный метаболизм, фотосистема II и жирнокислотный состав двух генотипов овсяницы высокорослой с разной термостойкостью при высокотемпературном стрессе. Фронт. Plant Sci. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01242 (2018).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 54.

    Чжао, Дж., Миссихоун, Т. Д. и Бартелс, Д. Роль генов альдегиддегидрогеназы Arabidopsis в ответ на комбинации высокой температуры и стресса. J. Exp. Бот. 68 , 4295–4308. https://doi.org/10.1093/jxb/erx194 (2017).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 55.

    Ши, Х., Е, Т., Сонг, Б., Ци, X. и Чан, З. Сравнительные физиологические и метаболомные реакции четырех разновидностей Brachypodium distachyon, различающихся по устойчивости к засухе. Acta Physiol. Растение. 37 , 122. https://doi.org/10.1007/s11738-015-1873-0 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 56.

    Haferkamp, ​​I., Fernie, A.R. & Neuhaus, H.E. Транспорт адениновых нуклеотидов в растениях: гораздо больше, чем проблема митохондрий. Trends Plant Sci. 16 , 507–515. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2011.04.001 (2011).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 57.

    Ashihara, H., Stasolla, C., Fujimura, T. & Crozier, A. Спасение пуринов в растениях. Фитохимия 147 , 89–124. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2017.12.008 (2018).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 58.

    Sobczyk, E. A. & Kacperska-Palacz, A. Изменения адениновых нуклеотидов во время холодовой акклиматизации растений озимого рапса. Plant Physiol. 62 , 875–878. https://doi.org/10.1104/pp.62.6.875 (1978).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 59.

    Перрас М. и Сархан Ф. Энергетическое состояние яровой и озимой пшеницы во время закаливания на холоде. Растворимые сахара и адениновые нуклеотиды. Physiol. Растение. 60 , 129–132. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1984.tb04552.x (1984).

    CAS Статья Google ученый

  • 60.

    Наполитано, М. Дж., Нагеле, Р. Г. и Шайн, Д. Х. Ледяной червь, Mesenchytraeus solifugus , повышает уровни аденилата при низкой физиологической температуре. Комп. Биохим. Physiol. Мол. Интегр. Physiol. 137 , 227–235. https: // doi.org / 10.1016 / j.cbpb.2003.10.005 (2004).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 61.

    Наполитано, М. Дж. И Шайн, Д. Х. Различия в метаболизме аденилата среди организмов, населяющих экстремальные температуры. Экстремофилы 9 , 93–98. https://doi.org/10.1007/s00792-004-0424-1 (2005).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 62.

    Амато П. и Кристнер Б.С. Реакция энергетического метаболизма на низкотемпературные и замороженные условия в Psychrobacter cryohalolentis . Заявл. Environ. Microbiol. 75 , 711–718. https://doi.org/10.1128/aem.02193-08 (2009 г.).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 63.

    Morrison, B. A. и Shain, D. H. Нокаут гена нуклеозидазы AMP в Escherichia coli повышает внутриклеточные уровни АТФ и повышает устойчивость к холоду. Biol. Lett. 4 , 53–56. https://doi.org/10.1098/rsbl.2007.0432 (2008).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 64.

    Gharibi, S., Tabatabaei, B. E. S., Saeidi, G. & Goli, S. A. H. Влияние стресса засухи на общее фенольное, перекисное окисление липидов и антиоксидантную активность видов Achillea. Заявл. Биохим. Biotechnol. 178 , 796–809. https://doi.org/10.1007/s12010-015-1909-3 (2016).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 65.

    Гох, Х.-Х., Хайрудин, К., Сукиран, Н.А., Нормах, М.Н. и Бахарум, С.Н. Профилирование метаболитов показывает влияние температуры на ЛОС и флавоноиды различных популяций растений. Plant Biol. 18 , 130–139. https://doi.org/10. 1111/plb.12403 (2016).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 66.

    Mueller, L. & Boehm, V. Антиоксидантная активность соединений β-каротина в различных анализах in vitro. Молекулы 16 , 1055–1069 (2011).

    Артикул Google ученый

  • 67.

    Бем, В., Пуспитасари-Ниенабер, Н. Л., Ферруцци, М. Г. и Шварц, С. Дж. Эквивалентная антиоксидантная способность тролокса различных геометрических изомеров α-каротина, β-каротина, ликопина и зеаксантина. J. Agric. Food Chem. 50 , 221–226. https://doi.org/10.1021/jf010888q (2002).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 68.

    Müller, L. et al. Сравнительное исследование антиоксидантной активности ликопиновых (Z) -изомеров в различных анализах. J. Agric. Food Chem. 59 , 4504–4511. https://doi.org/10.1021/jf1045969 (2011 г. ).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 69.

    Xu, J.-G., Hu, Q.-P. И Лю Ю. Антиоксидантная и ДНК-защитная активность изомеров хлорогеновой кислоты. J. Agric. Food Chem. 60 , 11625–11630. https://doi.org/10.1021/jf303771s (2012).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 70.

    Yuan, Y. et al. Воздействие высоких температур на накопление флавонов и антиоксидантную систему в клетках Scutellaria baicalensis Georgi. Afr. J. Biotechnol. 10 , 5182–5192 (2011).

    CAS Google ученый

  • 71.

    An, J.-P. et al. R2R3-MYB Фактор транскрипции MdMYB23 участвует в устойчивости к холоду и накоплении проантоцианидина в яблоке. Плант Дж. 96 , 562–577. https://doi.org/10.1111/tpj.14050 (2018).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 72.

    Аддо-Бедиако, А., Чоун, С. Л., Гастон, К. Дж. Термическая устойчивость, климатическая изменчивость и широта. Proc. R. Soc. Лондон. Сер. B Biol. Sci. 267 , 739–745. https://doi.org/10.1098/rspb.2000.1065 (2000).

    CAS Статья Google ученый

  • 73.

    Галамбор, К. К., Хью, Р. Б., Мартин, П. Р., Тьюксбери, Дж. Дж. И Ван, Г. Горные перевалы выше в тропиках? Возвращение к гипотезе Янцена. Integr. Комп. Биол. 46 , 5–17. https://doi.org/10.1093/icb/icj003 (2006).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 74.

    Araújo, M. B. et al. Тепло останавливает эволюцию ниши. Ecol. Lett. 16 , 1206–1219. https://doi.org/10.1111/ele.12155 (2013).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 75.

    Cheek, M. & Jebb, M. H. P. Nepenthes minima (Nepenthaceae), новый вид пирофитных лугов из Сулавеси, Индонезия. Blumea Biodivers. Evol. Биогеогр. Растения 61 , 181–185. https://doi.org/10.3767/000651916X6

    (2016).

    Артикул Google ученый

  • 76.

    Окумото, С., Функ, Д., Тровато, М. и Форлани, Г. Редакция: Аминокислоты семейства глутамата: функции за пределами первичного метаболизма. Фронт. Plant Sci. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00318 (2016).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 77.

    Heckathorn, S. A., Poeller, G. J., Coleman, J. S. & Hallberg, R. L. Доступность азота изменяет характер накопления белков, вызванных тепловым стрессом, в растениях. Oecologia 105 , 413–418. https://doi.org/10.1007/BF00328745 (1996).

    ADS Статья PubMed Google ученый

  • 78.

    Ю. М., Ламаттина, Л., Споул, С. Х. и Лоук, Г. Дж. Функция оксида азота в биологии растений: редокс-сигнал в деконволюции. New Phytol. 202 , 1142–1156. https://doi.org/10.1111/nph.12739 (2014).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 79.

    Ruan, J. et al. Сигнальный путь жасмоновой кислоты у растений. Внутр. J. Mol. Sci. 20 , 2479 (2019).

    CAS Статья Google ученый

  • 80.

    Шарма, М. и Лакшми, А. Жасмонейтс: Новые игроки в области контроля устойчивости к температурному стрессу. Фронт. Plant Sci. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.01129 (2016).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 81.

    Ghosh, R. et al. От случая к случаю для изучения комплексов включения антидиабетического алкалоида с молекулами α и β циклодекстрина для длительного выделения. J. Mol. Struct. 1200 , 126988. https://doi.org/10.1016/j.molstruc.2019.126988 (2020).

    CAS Статья Google ученый

  • 82.

    Гарг, Р. К. В Nutraceuticals (изд. Рамеш, К. Г.) 599–617 (Academic Press, Cambridge, 2016).

  • 83.

    Boivin, C., Camut, S., Malpica, C. A., Truchet, G. & Rosenberg, C. Rhizobium meliloti гены, кодирующие катаболизм тригонеллина, индуцируются в симбиотических условиях. Растительная клетка 2 , 1157–1170. https://doi.org/10.1105/tpc.2.12.1157 (1990).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 84.

    Адам, Дж. Х., Уилкок, К. К. и Суэйн, М. Д. Экология и распространение борнейских непентесов. J. Trop. Для. Sci. 5 , 13–25 (1992).

    Google ученый

  • 85.

    Чик, М. и Голос, М. Непентес (Nepenthaceae) на известняке: новые открытия. 40 , 6–11 (2019).

  • 86.

    Филипс, А. и Лэмб, А. Питчер-заводы в восточной Малайзии и Брунее. Nat. Малайзия. 13 , 8–27 (1988).

    Google ученый

  • 87.

    Yoon, Y. et al. Роль стресс-зависимых факторов транскрипции в модулировании устойчивости растений к абиотическому стрессу. Агрономия 10 , 788 (2020).

    CAS Статья Google ученый

  • 88.

    Мандре, М. Отношения между лигнином и питательными веществами в Picea abies L. при щелочном загрязнении воздуха. Загрязнение воды, воздуха и почвы. 133 , 363–379. https://doi.org/10.1023/A:1012987503033 (2002).

    ADS Статья Google ученый

  • 89.

    Терзи Р., Сарухан Гюлер Н., Чалишкан Н. и Кадиоглу А. Реакция лигнификации скрученных листьев Ctenanthe setosa при длительном стрессе засухи. Тюрк. J. Biol. 37 , 614–619. https://doi.org/10.3906/biy-1210-27 (2013).

    CAS Статья Google ученый

  • 90.

    Bala, S., Asthir, B. & Bains, N. S. Сирингалдазинпероксидаза стимулирует лигнификацию за счет усиления катаболизма полиаминов в пшенице во время стресса от жары и засухи. Cereal Res. Commun. 44 , 561–571. https://doi.org/10.1556/0806.44.2016.028 (2016).

    CAS Статья Google ученый

  • 91.

    Бауэр, У., Клементе, К. Дж., Реннер, Т. и Федерле, В. Форма выполняет следующие функции: морфологическая диверсификация и альтернативные стратегии отлова у хищных растений-питчеров непентеса. J. Evol. Биол. 25 , 90–102. https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x (2012).

    Артикул PubMed Google ученый

  • 92.

    Моран, Дж. А., Грей, Л. К., Кларк, К. и Чин, Л. Механизм улавливания у палеотропических растений-кувшинов (Nepenthaceae) ограничивается климатом. Ann. Бот. 112 , 1279–1291. https://doi.org/10.1093/aob/mct195 (2013).

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • 93.

    Грей, Л. К., Кларк, К., Винт, Г. Р. У. и Моран, Дж. А. Потенциальные последствия изменения климата для представителей семейства палеотропических кувшинов Nepenthaceae. PLoS ONE 12 , e0183132. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0183132 (2017).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 94.

    Maycock, C. et al. Потенциальное влияние изменения климата на распространение непентесов и диптерокарпов лесного заповедника Трус Мади .(2011).

  • 95.

    Ling, Y. S., Lim, L. R., Yong, Y. S., Tamin, O. & Puah, P. Y. Метаболомика на основе MS, показывающая Bornean sinularia sp. экстракт липидов с нарушенной регуляцией, запускающий запрограммированную гибель клеток при гепатоцеллюлярной карциноме. Nat. Prod. Res. 34 , 1796–1803. https://doi.org/10.1080/14786419.2018.1531288 (2018).

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 96.

    Плюскал, Т., Castillo, S., Villar-Briones, A. & Orešič, M. MZmine 2: Модульная структура для обработки, визуализации и анализа данных молекулярных профилей на основе масс-спектрометрии. BMC Bioinform. 11 , 395. https://doi.org/10.1186/1471-2105-11-395 (2010).

    CAS Статья Google ученый

  • 97.

    Чонг, Дж., Вишарт, Д. С. и Ся, Дж. Использование MetaboAnalyst 4.0 для комплексного и комплексного анализа данных метаболомики. Curr. Protoc. Биоинформ. 68 , е86. https://doi.org/10.1002/cpbi.86 (2019).

    Артикул Google ученый

  • 98.

    Do, K. T. et al. Характеристика пропущенных значений в нецелевых метаболомических данных на основе MS и оценка стратегий обработки недостающих данных. Metabolomics 14 , 128. https://doi.org/10.1007/s11306-018-1420-2 (2018).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 99.

    Ruttkies, C., Schymanski, E.L., Wolf, S., Hollender, J. & Neumann, S. Возобновление MetFrag: включение стратегий, выходящих за рамки фрагментации in silico. J. Cheminform. 8 , 3. https://doi.org/10.1186/s13321-016-0115-9 (2016).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 100.

    Caspi, R. et al. База данных метаболических путей и ферментов MetaCyc и коллекция баз данных путей / геномов BioCyc. Nucleic Acids Res. 40 , D742 – D753. https://doi.org/10.1093/nar/gkr1014 (2011 г.).

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • 101.

    Хаммер, О., Харпер, Д. А. и Райан, П. Д. ПРОШЛОЕ: Пакет программ палеонтологической статистики для обучения и анализа данных. Palaeontol. Электрон. 4 , 9 (2001).

    Google ученый

  • 102.

    Оливерос, Дж. К. ВЕННИ. Интерактивный инструмент для сравнения списков с диаграммами Венна. https://bioinfogp.cnb.csic.es/tools/venny/index.html. (2007).

  • 103.

    ConceptDraw OFFICE 6. (ООО «КС Одесса», Сан-Хосе, Калифорния, США, 2019).

  • 19 лучших сортов дельфиниума

    Это были дельфиниумы. Сначала я подумал, что это однолетних ласточкин хвост , и на самом деле они очень часто связаны между собой. имеют одно и то же общее имя. Чтобы узнать больше об этих отношениях, ознакомьтесь с , нашим руководством по выращиванию дельфиниумов .

    Затаив дыхание, я проверил бирку. У меня было , чтобы эти цветы были на моей клумбе. Я только надеялся, что они будут достаточно выносливыми, чтобы пережить зиму и возвращаться сюда из года в год.

    Харди в Зону 3 , прочтите бирку. от -30 до -40 ° F .

    Прекрасные растения ( Delphinium spp.) Поселились на моей передней клумбе и (в основном) процветали там уже три лета.

    Нет. Нет. Даже не близко.

    Я планирую расчистить клумбу с другой стороны от крыльца и сделать из нее грядку дельфиниума.

    Я не могу ждать возможности взглянуть на мой красный дом спереди и увидеть множество пурпурно-синих шпилей, тянущихся к подоконникам с белой каймой.

    Готовясь к добавлению новых растений в этот восхитительный сад, я обнаружил 19 лучших сортов, которые можно выращивать в домашних условиях.

    И я хочу поделиться ими с вами, чтобы вы тоже могли засеять этими ослепительными красотами свой сад и двор.

    В то время как эти растения хорошо себя чувствуют в сверххолодном климате , как и в Зоне 3, вы также можете выращивать их в климате вплоть до Зоны 7, а иногда даже 8 с правильной защитой от жары.

    Чтобы помочь этим выносливым многолетним растениям жить в течение многих лет, им нужно позволить вырастить только один колос в первый год. Обрежьте все остальные до того, как они зацветут.

    На второй год вы можете позволить вырасти до трех шипов, срезая любые дополнительные приросты.

    К третьему году растения могут поддерживать по пять колосьев на каждом.

    После этого ваш дельфиниум будет хорошо установлен и подготовлен к тому, чтобы поддерживать все шипы, которые он пожелает.

    Будьте бдительны при обрезке, чтобы дать растению возможность развить сильную и здоровую корневую систему.Это поможет продлить срок его службы всего за три или четыре года.

    А теперь заметка о доступных видах и сериях.

    Три наиболее распространенных вида: D. ​​elatum , D. ​​grandiflorum и D. ​​chelianthum . От этих видов были выведены различные серии культурных сортов. Наиболее примечательными из них являются:

    В дополнение к этим сериям существует три ботанических группы дельфиниумов. Некоторые сорта попадают в одну из групп ниже, а также в одну из описанных выше серий.Другие являются частью группы, но не сериалом, и наоборот. Это следующие:

    Еще одна вещь, которую вы должны знать, – это то, что центр каждого цветка называется «пчела». Иногда это действительно похоже на пчелы, высасывающей нектар из середины цветка.

    Вы полностью запутались? Надеюсь, что нет, но иногда детали этих любимых, давно культивируемых цветов могут дать нашему мозгу повод для беспокойства.

    Давайте сгладим ситуацию с помощью моего прекрасного списка лучших сортов дельфиниума на свете.У каждого найдется идеальный выбор (или три).

    1. Атлантида

    Темно-фиолетовый цвет этого изысканного члена Belladonna Group заставил бы даже самое упорное сердце трепетать от изумления.

    Обладая бугристостью и шириной 18-23 дюймов, этот сорт является отличным дополнением к многолетним грядкам или контейнерным садам.

    ‘Atlantis’ вырастает до 36 дюймов в высоту, что делает его меньше, чем другие сорта, но больше, чем самые маленькие грандифлорумы.

    2. Аврора Лаванда

    Как и другие представители серии Aurora, «Aurora Lavender» может похвастаться меньшими листьями, чем другие сорта, что делает его идеальным для срезки и добавления в букеты.

    Фото через Алами.

    ‘Aurora Lavender’ вырастает до 48 дюймов в высоту и 20 дюймов в ширину, что делает его отличным выбором для тех из вас, кто хочет среднестатистический дельфиниум… по высоте.

    В остальном нет ничего плохого в цвете или великолепии Aurora Lavender.«С лепестками сиреневого цвета, которые оттеняет белая пчела, они будут потрясающе смотреться на стенах моего дома. Или твой. Или чьи-то, правда.

    Я мечтаю увидеть вырезанную “Аврору Лаванду” и поставленную в вазу, выставленную на моем старом круглом столе у ​​окна. Может быть, пора воплотить эту мечту в реальность и раздобыть семена.

    3. Черноглазые ангелы

    Вы ищете поразительный сорт, из которого получится отличный срезанный цветок?

    «Black-Eyed Angels» с тонкими стеблями, дополнительными шипами на стадии созревания и черными пчелами на фоне белых лепестков – новозеландский гибрид, подходящий для лучших букетов.

    Обладая высотой от трех до пяти футов, он также будет великолепно смотреться в вашем дворе или саду. Некоторые пчелы имеют черные полосы, а другие – чисто черные, что придает каждому шипу восхитительную текстуру.

    4. Черный рыцарь

    «Black Knight» с его чернильно-пурпурно-синими соцветиями выделяется среди более светлых многолетников на клумбе. Он также действует как темный, контрастный якорь для любого букета на фиолетовую тему.

    «Черный рыцарь»

    Вырастая до шести футов, этот гибрид Тихоокеанского гиганта создает захватывающую границу в сочетании с «Blue Lace», «Guinevere» и «Galahad».’

    Найдите семена в Интернете на рынке True Leaf .

    5. Синий Эльф

    Если вам нужно волшебное возбуждение, попробуйте посадить «Голубого эльфа», хрупкого, яркого карлика из группы Grandiflorum. Каждая часть этого сорта более изысканна, чем другие сорта, от тонких стеблей до кружевных листьев.

    Каждый крошечный синий цветок имеет форму трубы и окаймлен шпорцем.

    И не думайте, что «Голубой эльф» хрупкий по телосложению из-за своего маленького роста – он такой же выносливый, как и любой другой дельфиниум.

    Это растение вырастает всего 12 дюймов в высоту, что делает его идеальным для декоративных передних контейнеров.

    Я планирую посадить «Голубого эльфа» вместе с еще одной серией сиреневых альтов в своих весенних контейнерах в следующем году.

    6. Голубое кружево

    Когда я увидел на фотографии этот новозеландский гибридный сорт, я понял, что он должен быть у меня на собственной клумбе.

    Синий цвет этих цветов намекает на фиолетовый, но никогда полностью не пересекает черту. Пчела иногда бывает черной, а иногда белой.

    Если вы любите высокий цветок, то вы действительно обожаете “Blue Lace”, потому что он может достигать высоты почти шести футов.

    Представьте себе границу этих голуболицых красавиц вдоль забора или сада. Разве это не было бы великолепно?

    Я буду сажать их в середине зимы, чтобы весной было много побегов. А потом я буду терпеливо ждать еще год, пока они не зацветут этим сияющим лазурным оттенком, оттеняя красные внешние стены моего дома.

    7. Cherry Blossom

    Любите ли вы румянец розовых цветов больше всего на свете?

    Тогда “Cherry Blossom” – это сорт для вас.«Cherry Blossom», входящий в серию «Волшебные фонтаны», цветет нежно-розовым цветом с белой или розовой пчелой.

    “Cherry Blossom”

    Этот сорт с цветочными шипами действительно является фонтаном цвета. Представьте, как он будет великолепно смотреться на фоне желтого, синего или серого дома!

    Придется проявить терпение, поскольку цветы обычно не распускаются в первый год.

    Но когда наступит этот второй год зрелости? Эти колонны от 24 до 36 дюймов будут небесными.

    Найдите свои семена сегодня на рынке True Leaf .

    8. Кобальтовые мечты

    Вы мечтаете в оттенках индиго? Тогда вам понравится Cobalt Dreams, новозеландский гибрид нового тысячелетия, который воплощает в себе все яркое и красивое в синем цвете.

    Белые пчелы действительно потрясающе работают, обеспечивая резкий контраст ярким электрическим лепесткам.

    При ширине от одного до двух футов и высоте от четырех до шести футов «Cobalt Dreams» совсем не робок.

    Это сорт для смелых, и я готов поспорить, что люди, проезжая мимо вашего дома, притормозят свои машины и с трепетом разглядывают сапфировые шпили.

    9. Фламенко

    Этот вычурный цветок из серии Highlander переносит меня в прошлое лето, проведенное в Испании, когда я пыталась научиться танцевать фламенко.

    Это намного сложнее, чем кажется.

    Фото через Алами.

    Но нет ничего сложного в том, чтобы созерцать великолепие «фламенко» с его пышными взъерошенными розовато-белыми и малиновыми цветами, которые бросают вызов рамкам того, как должен выглядеть дельфиниум.

    Эти цветы вырастают до 48 дюймов в высоту и добавляют немного испанской изюминки и энергии любому саду.

    10. Галахад

    Для демонстрации свадебного белого блеска попробуйте посадить «Галахад», гибридный сорт Тихоокеанского гиганта, такой же белый и пенистый, как свадебное платье, которое я носила семь лет назад.

    «Галахад» выглядел бы потрясающе, посаженный рядом с более темными пурпурными дельфиниумами или выращенный сам по себе, чтобы получить эффектное отображение снежных лепестков.

    С белой пчелой в центре каждого цветка однородность цвета впечатляет.

    «Галахад»

    Как и другие гибриды Тихоокеанского гиганта, «Галахад» вырастает от 48 до 60 дюймов в высоту.

    Приобретите семена онлайн на рынке True Leaf .

    11. Гардиан Ранний Синий

    «Guardian Early Blue» цветет даже раньше, чем у других сортов серии Guardian. Это идеальный атласно-голубой дельфиниум для тех из нас, кто хочет сеять сорта, которые покрывают как можно большую часть сезона.

    Фото через Алами.

    В то время как первые шипы «Guardian Early Blue» израсходованы к началу лета, он снова расцветает в конце лета, захватывая книжную подставку для всех дельф, которые цветут между ними.

    Растение среднего размера Guardian Early Blue вырастает примерно до 33 дюймов в высоту и от 18 до 23 дюймов в ширину.

    12. Гвиневра

    «Гвиневра» – это многолетнее растение с тонкими лепестками, заканчивающимися узкими точками, очень похожими на своего однолетнего собрата, живокого шпора.

    Эти восхитительные гибриды Тихоокеанского гиганта, украшенные розовыми цветами и белой пчелой, вырастают до 60 дюймов в высоту.

    «Guinevere»

    «Guinevere» будет прекрасно смотреться рядом с «Morning Lights» или «Blue Lace».

    Найдите свои семена на рынке True Leaf .

    13. Улучшенный Sky Blue

    Этот сорт Magic Fountains определенно имеет цвет неба, но не ярко-синий после полудня, который может сначала прийти в голову.

    Вместо этого «Улучшенный небесно-голубой» – это цвет сумерек или рассвета – та волшебная смесь темно-пурпурно-синего цвета, которая заставляет меня чувствовать, что я могу все, если бы только я мог впитать достаточно ее красоты.

    «Улучшенный небесно-голубой»

    Растения вырастают до 36 дюймов в высоту и 36 дюймов в ширину.

    Найдите свои семена сегодня на рынке True Leaf .

    14. Утренние огни

    Вы ищете кусочек того утреннего мерцания голубовато-лилового цвета, который мы называем рассветом? Тогда вы не захотите пропустить хотя бы один «Утренний свет» в своем саду.

    Этот небесный новозеландский гибрид серии New Millenium отличается светло-фиолетовыми внутренними лепестками и синими внешними, что дает удивительное сочетание цветов.

    Фото Роба Дюваля, Wikimedia Commons, через CC BY-SA.

    У самых верхних цветов больше фиолетовых лепестков, в то время как цветы внизу на стебле более голубые, что дает очень приятный спектр оттенков, оттеняемых белой пчелой.

    «Morning Lights» к зрелости вырастает до 36-60 дюймов в высоту.

    15. Принцесса Каролина

    Вы восхищаетесь красотой только что пойманного лосося с Аляски? Тогда этот шестифутовый дельфиниум для вас. «Принцесса Каролина» может иметь королевское имя, но ее цвет – розово-красный цвет знаменитой рыбы.

    Я думаю, она выглядела бы потрясающе на фоне дома с желтыми или белыми стенами или на фоне желтых кореопсисов .

    Это как поймать горбушу в прекрасный солнечный день.

    16. Роза белая пчела

    Если вы восхищены розами, но хотите попробовать выращивать дельфиниумы, выберите сорт «Rose White Bee» серии Delphina.

    Этот компактный цветок вырастает всего до 18-20 дюймов при размахе в 16 дюймов, но соцветия ярко-розового цвета и поддерживаются очень прочным стеблем.

    Растение похоже на более крупные сорта дельфиниума, только не такое огромное.

    Каждый лепесток краснеет в оттенках темного и светло-розового с белой пчелой в центре.

    17. Летнее небо

    Чтобы получить свежий нежный синий цвет, попробуйте посадить гибрид Pacific Giants, «Summer Skies». Верный своему названию, этот цветок обещает солнечно-голубое утро в своих лепестках.

    «Summer Skies» с его изящно заостренными лепестками и красивой белой пчелой обязательно вызовет у вас улыбку при первом расцвете цветов.

    И хотя его цветы могут быть изящными, его рост соответствует его серии – этот сорт достигает высоты 48-60 дюймов с 24-36-дюймовым размахом цветковых шипов.

    «Летнее небо»

    Попробуйте посадить этот среди лаванды, чей темно-фиолетовый будет хорошо контрастировать с бледно-голубым дельфиниумом.

    Найдите семена в Интернете на рынке True Leaf .

    18. Возлюбленные

    Мягкий и сияющий, как первые намеки на любовь, Sweethearts – бледно-розовый гибрид нового тысячелетия и сладкой белой пчелы.

    Этот сорт настолько сладок, что в 2009 году он получил награду Garden Merit Award от Королевского садоводческого общества в Висли, Англия.

    Если вы хотите, чтобы этот лауреат премии был в вашем саду, будьте готовы к возвышающимся от трех до пяти футов шипам нежно-розового цвета.

    19. Сладкое ощущение

    Вы когда-нибудь хотели поехать в Шотландию? Я тоже, но я еще не добрался до этого.

    Однажды я сделаю это. Но пока я буду смотреть на эти совершенно захватывающие трехфутовые растения Sweet Sensation, принадлежащие к шотландской серии Highlander.

    «Sweet Sensation» с голубыми, фиолетовыми и белыми цветами, распускающимися из центра, как розы, пробуждает ностальгический, но захватывающий трепет.

    Только представьте их в вазе на кухонном столе. Разве они не были бы божественными?

    дельфиниумов на день

    Мне бы очень хотелось, чтобы кто-нибудь посеял семена каждого из этих сортов для идеального эпического сада дельфиниумов.

    Есть желающие?

    Может быть, это должен быть я.

    Скажите, какой сорт ваш любимый? Вы больше поклонник розового и пурпурного или синего и белого? Вы их всех любите, как и я?

    Напишите мне в комментариях! Рад тебя слышать.

    И не забудьте просмотреть восхитительных выбора цветов для вашего сада дальше:

    © ООО «Спроси экспертов». ВСЕ ПРАВА ЗАЩИЩЕНЫ. См. Наши TOS для получения более подробной информации. Фотографии продуктов через True Leaf Market. Не в титрах: Shutterstock.

    Виды растений, температура и коренные породы влияют на чистый поток метана из пастбищ и лесных почв

  • Амарал Дж. А., Экинс А., Ричардс С. Р., Ноулз Р. (1998) Влияние выбранных монотерпенов на окисление метана, денитрификацию и аэробный метаболизм бактериями в чистой культуре. Appl Environ Microbiol 64: 520–525

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Энджел Р., Мэттис Д., Конрад Р. (2011) Активация метаногенеза в засушливых биологических почвенных корках, несмотря на присутствие кислорода.PLoS One 6: 1–8

    Статья Google ученый

  • Ангел Р., Клаус П., Конрад Р. (2012) Метаногенные археи повсеместно распространены в аэрированных почвах и становятся активными во влажных бескислородных условиях. ISME J 6: 847–862

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Bodelier PLE, Steenbergh AK (2014) Взаимодействие между метаном и азотным циклом в свете изменения климата.Curr Opin Environ Sustain 9–10: 26–36

    Статья Google ученый

  • Butterbach-Bahl K, Papen H (2002) Четырехлетний непрерывный учет CH 4 – обмена между атмосферой и необработанной и известковой почвой в экосистеме еловых и буковых лесов, насыщенных азотом, в Германии. Растительная почва 240: 77–90

    CAS Статья Google ученый

  • Cole JR, Wang Q, Cardenas E, Fish J, Chai B, Farris RJ, Kulam-Syed-Mohideen AS, McGarrell DM, Marsh T, Garrity GM, Tiedje JM (2009) Проект базы данных рибосом: улучшенное сопоставление и новые инструменты для анализа рРНК.Nucleic Acids Res 37: 141–145

    Статья Google ученый

  • Конрад Р. (2009) Глобальный цикл метана: последние достижения в понимании вовлеченных микробных процессов. Environ Microbiol Rep 1: 285–292

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Cruaud P, Vigneron A, Lucchetti-Miganeh C, Ciron PE, Godfroy A, Cambon-Bonavita MA (2014) Влияние метода экстракции ДНК, целевые гипервариабельные области 16S рРНК и происхождение образца на микробное разнообразие, обнаруженное с помощью пиросеквенирования 454 в морских хемосинтетических экосистемах.Appl Environ Microbiol 80: 4626–4639

    Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Dlugokencky EJ, Masarie KA, Lang PM, Tans PP (1998) Продолжающееся снижение темпов роста содержания метана в атмосфере. Nature 393: 447–450

    CAS Статья Google ученый

  • Dunfield PF (2007) Газовые раковины для теплиц. В: Reay DS, Hewitt CN, Smith KA, Grace J (eds) Поглощение метана в почве.CABI, Wallingford, UK, стр. 152–170

    Google ученый

  • Edgar RC, Haas BJ, Clemente JC, Quince C, Knight R (2011) UCHIME улучшает чувствительность и скорость обнаружения химер. Биоинформатика 27: 2194–2200

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Ферри Дж. Г. (2010) Химическая биология метаногенеза. Planet Space Sci 58: 1775–1783

    CAS Статья Google ученый

  • Gobiet A, Kotlarski S, Beniston M, Heinrich G, Rajczak J, Stoffel M (2014) Изменение климата в Европейских Альпах в XXI веке – обзор.Sci Total Environ 493: 1138–1151

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Hanson RS, Hanson TE (1996) Метанотрофные бактерии. Microbiol Rev 60: 439–471

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Хенкель Т., Якель У., Шнелл С., Конрад Р. (2000) Молекулярный анализ новых метанотрофных сообществ в лесной почве, которые окисляют атмосферный метан.Appl Environ Microbiol 60: 1801–1808

    Статья Google ученый

  • Ho A, Kerckhof F-M, Luke C, Reim A, Krause S, Boon N, Bodelier PLE (2013) Концептуализация функциональных черт и экологических характеристик метанокисляющих бактерий как жизненных стратегий. Environ Microbiol Rep 5: 335–345

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Ho A, Reim A, Kim SY, Meima-Franke M, Termorshuizen A, De Boer W., van der Putten WH, Bodelier PLE (2015) Неожиданное стимулирование поглощения почвенного метана как нового свойства сельскохозяйственных почв после биохимии. нанесение остатков на основе.Glob Chang Biol 21: 3864–3879

    Статья PubMed Google ученый

  • Hofmann K, Praeg N, Mutschlechner M, Wagner AO, Illmer P (2016) Изобилие и потенциальная метаболическая активность метаногенов в хорошо аэрируемых лесных и пастбищных почвах альпийского региона. FEMS Microbiol Ecol 92 (2). DOI: 10.1093 / фемсек / fiv171

  • Horz HP, Raghubanshi AS, Heyer E, Kammann C, Conrad R, Dunfield PF (2002) Активность и структура сообщества метанокисляющих бактерий на влажной луговой почве.FEMS Microbiol Ecol 41: 247–257

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Hu H-W, Zhang L-M, Yuan C-L, He J-Z (2013) Противопоставление сообществ Euryarchaeota между высокогорными и рисовыми почвами демонстрировало аналогичные биогеографические модели, подверженные влиянию pH. Soil Biol Biochem 64: 18–27

    CAS Статья Google ученый

  • Kandeler E, Gerber H (1988) Краткосрочный анализ уреазной активности почвы с использованием колориметрического определения аммония.Biol Fertil Soils 6: 68–72

    CAS. Статья Google ученый

  • Карбин С., Хагедорн Ф., Дауэс М.А., Никлаус П.А. (2015) Потепление почвы под деревьями не влияет на потоки почвенного метана и пространственное микропространство метанотрофных бактерий. Soil Biol Biochem 86: 164–171

    CAS Статья Google ученый

  • Keppler F, Hamilton JTG, Brass M, Rockmann T (2006) Выбросы метана наземными растениями в аэробных условиях.Nature 439: 187–191

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Кинг Г.М., Адамсен А.П. (1992) Влияние температуры на потребление метана в лесной почве и в чистой культуре метанотрофа Methylomonas rubra. Appl Environ Microbiol 58: 2758–2763

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • King JY, Reeburgh WS (2002) Эксперимент по импульсной маркировке для определения вклада современных фотосинтатов растений в чистую эмиссию метана в арктических влажных осоковых тундрах.Soil Biol Biochem 34: 173–180

    CAS Статья Google ученый

  • Киршке С., Буске П., Сиаис П., Саунуа М., Канадель Дж. Г., Длугокенки Э. Дж., Бергамаски П., Бергманн Д., Блейк Д. Р., Брювилер Л., Камерон-Смит П., Кастальди С., Шевалье Ф, Фенг Л., Фрейзер А. , Heimann M, Hodson EL, Houweling S, Josse B, Fraser PJ, Krummel PB, Lamarque JF, Langenfelds RL, Le Quere C, Naik V, O’Doherty S, Palmer PI, Pison I, Plummer D, Poulter B, Prinn RG, Rigby M, Ringeval B, Santini M, Schmidt M, Shindell DT, Simpson IJ, Spahni R, Steele LP, Strode SA, Sudo K, Szopa S, Van Der Werf GR, Voulgarakis A, Van Weele M, Weiss RF, Уильямс Дж. Э., Цзэн Дж. (2013) Три десятилетия глобальных источников и стоков метана.Nat Geosci 6: 812–823

    Статья Google ученый

  • Knief C (2015) Разнообразие и предпочтения среды обитания культивируемых и некультивируемых аэробных метанотрофных бактерий, оцененных на основе pmoA в качестве молекулярного маркера. Front Microbiol 6: –1346

  • Книф С., Липски А., Данфилд П. (2003) Разнообразие и активность метанотрофных бактерий в различных высокогорных почвах. Appl Environ Microbiol 69: 6703–6714

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Колб С. (2009) Поиски атмосферных окислителей метана в лесных почвах.Environ Microbiol Rep 1: 336–346

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Колб С., Книф С., Стубнер С., Конрад Р. (2003) Количественное определение метанотрофов в почве с помощью новых ПЦР-анализов в реальном времени, нацеленных на pmoA. Appl Environ Microbiol 69: 2423–2429

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Kozich JJ, Westcott SL, Nielson TB, Highlander SK, Schloter M (2013) Разработка стратегии двухиндексного секвенирования и конвейера курирования для анализа данных последовательности ампликонов на платформе секвенирования MiSeq Illumina.Appl Environ Microbiol 79: 5112–5120

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Ле Мер Дж, Роджер П. (2001) Производство, окисление, выбросы и потребление метана почвами: обзор. Eur J Soil Biol 37: 25–50

    CAS Статья Google ученый

  • Луо Г.Дж., Кизе Р., Вольф Б., Баттербах-Бал К. (2013) Влияние температуры и влажности почвы на поглощение метана и выбросы закиси азота в трех различных типах экосистем.Биогеонауки 10: 3205–3219

    CAS Статья Google ученый

  • Маурер Д., Колб С., Хаумайер Л., Боркен В. (2008) Ингибирование атмосферного окисления метана монотерпенами в почвах ели европейской и бука европейской. Почва Биол Биохим 40: 3014–3020

    CAS Статья Google ученый

  • Megonigal JP, Hines ME, Visscher PT (2004) Анаэробный метаболизм: связи с следовыми газами и аэробными процессами.В: Schlesinger WH (eds), Biogeochemistry Elsevier-Pergamon, Oxford, pp 317–424

  • Milich L (1999) Роль метана в глобальном потеплении: на чем могут быть сосредоточены стратегии смягчения последствий. Glob Environ Chang 9: 179–201

    Статья Google ученый

  • Mohanty SR, Bodelier PLE, Conrad R (2007) Влияние температуры на состав метанотрофного сообщества на рисовых полях и лесных почвах. FEMS Microbiol Ecol 62: 24–31

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Mutschlechner M, Illmer P, Wagner AO (2015) Предварительная биологическая обработка: повышение выработки биогаза с использованием высокоцеллюлолитического гриба Trichoderma viride .Управление отходами 43: 98–107

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Назарис Л., Муррелл Дж. К., Миллард П., Баггс Л., Сингх Б. К. (2013) Метан, микробы и модели: фундаментальное понимание цикла метана в почве для будущих прогнозов. Environ Microbiol 15: 2395–2417

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Op den Camp HJM, Islam T, Stott MB, Harhangi HR, Hynes A, Schouten S, Jetten MSM, Birkeland N-K, Pol A, Dunfield PF (2009) Экологические, геномные и таксономические перспективы метанотрофов Verrucomicrobia .Environ Microbiol Rep 1: 293–306

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Ottow JCG (2011) Mikrobiologie von Böden. Springer- Verlag, Берлин Гейдельберг

    Забронировать Google ученый

  • Петижан С., Дешам П., Лопес-Гарсия П., Морейра Д. (2014) Укоренение домена архей с помощью филогеномного анализа поддерживает основание протоархей Нового царства.Genome Biol Evol 7: 191–204

    Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Praeg N, Wagner AO, Illmer P (2014) Влияние удобрений, температуры и содержания воды на микробные свойства, производство и окисление метана в субальпийских почвах. Eur J Soil Biol 65: 96–106

    CAS Статья Google ученый

  • Prem E, Reitschuler C, Illmer P (2014) Выпас скота на альпийских почвах вызывает изменения в абиотических и биотических свойствах почвы и, следовательно, в количестве и активности метаногенных Archaea .Eur J Soil Biol 62: 22–29

    Статья Google ученый

  • Robroek BJM, Jassey VEJ, Kox MAR, Berendsen RL, Mills RTE, Cécillon L, Puissant J, Meima-Franke M, Bakker PAHM, Bodelier PLE (2015) Функциональные типы сосудистых растений торфяника влияют на динамику метана, изменяя микробное сообщество strcuture. J Ecol 103: 925–934

    CAS Статья Google ученый

  • Schaufler G, Kitzler B, Schindlbacher A, Skiba U, Sutton MA, Zechmeister-Boltenstern S (2010) Выбросы парниковых газов из европейских почв при различном землепользовании: влияние влажности почвы и температуры.Eur J Soil Sci 61: 683–696

    CAS Статья Google ученый

  • Шиннер Ф., Элингер Р., Канделер Э., Маргезин Р. (1996) Методы биологии почвы. Springer, Heidelberg

    Бронировать Google ученый

  • Schleper C, Jurgens G, Jonuscheit M (2005) Геномные исследования некультивируемых архей. Nat Rev Microbiol 3: 479–488

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Song YT, Zhou DW, Zhang HX, Li GD, Jin YH, Li Q (2013) Влияние высоты и плотности растительности на колебания температуры почвы.Chin Sci Bull 58: 907–912

    Статья. Google ученый

  • Steinkamp R, Butterbach-Bahl K, Papen H (2001) Окисление метана почвами елового леса с ограниченным содержанием азота и удобрениями азота в Шварцвальде, Германия. Soil Biol Biochem 33: 145–153

    CAS Статья Google ученый

  • Штиль-Браун П.А., Хартманн А.А., Канделер Э., Бухманн Н., Никлаус П.А. (2011) Взаимодействие засухи и внесения азотных удобрений в пространственное распределение ассимиляции метана в лугопастбищных почвах.Glob Chang Biol 17: 2629–2639

    Статья Google ученый

  • Стрем Л., Экберг А., Мастепанов М., Кристенсен Т. Р. (2003) Влияние сосудистых растений на круговорот углерода и выбросы метана из тундровых болот. Glob Chang Biol 9: 1185–1192

    Статья Google ученый

  • Стрем Л., Мастепанов М., Кристенсен Т.Р. (2005) Видовые эффекты сосудистых растений на круговорот углерода и выбросы метана из водно-болотных угодий.Биогеохимия 75: 65–82

    Статья. Google ученый

  • Стрем Л., Тагессон Т., Мастепанов М., Кристенсен Т.Р. (2012) Присутствие Eriophorum scheuchzeri увеличивает доступность субстрата и выброс метана в арктических водно-болотных угодьях. Soil Biol Biochem 45: 61–70

    Статья Google ученый

  • Тейт К.Р. (2015) Окисление почвенного метана и изменение землепользования – от процесса к смягчению воздействия.Почва Биол Биохим 80: 260–272

    CAS Статья Google ученый

  • Thornton PK, Ericksen PJ, Herrero M, Challinor AJ (2014) Изменчивость климата и уязвимость к изменению климата: обзор. Glob Chang Biol 20: 3313–3328

    Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Троценко Ю.А., Хмеленина В.Н. (2005) Аэробные метанотрофные бактерии холодных экосистем.FEMS Microbiol Ecol 53: 15–26

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Urmann K, Lazzaro A, Gandolfi I, Schroth MH, Zeyer J (2009) Реакция метанотрофной активности и структуры сообщества на температурные изменения в диффузионном встречном градиенте CH 4 / O 2 в ненасыщенной пористой среде . FEMS Microbiol Ecol 69: 202–212

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Вагнер А.О., Хофманн К., Прем Э., Илмер П. (2012) Метаногенная активность в альпийских почвах.Folia Microbiol 57: 371–373

    CAS Статья Google ученый

  • Wieczorek AS, Drake HL, Kolb S (2011) Органические кислоты и этанол ингибируют окисление метана болотными метанотрофами. FEMS Microbiol Ecol 77: 28–39

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Willison TW, OFlaherty MS, Tlustos P, Goulding KWT, Powlson DS (1997) Вариации микробных популяций в почвах с разной скоростью поглощения метана.Нутр Цикл Агроэкосист 49: 85–90

    CAS Статья Google ученый

  • Границы | Профилирование сообщества фузариоза в сочетании с другими грибами, ассоциированными с растениями, у разных видов сельскохозяйственных культур с использованием SMRT-секвенирования

    Введение

    Фузариум представляет собой сложный грибной род, населяющий широкий спектр различных экологических ниш, и часто встречается в ассоциациях с растениями (Summerell et al., 2010).Набор ассоциированных с растениями видов Fusarium включает некоторые из наиболее важных растительных патогенов во всем мире, вызывающих комплексные заболевания: Fusarium ear rot (FER) кукурузы ( Zea mays ) и Fusarium head pight (FHB) в некоторых мелкозерновых зерновых. , таких как пшеница ( Triticum aestivum ) и ячмень ( Hordeum vulgare ) (Parry et al., 1995; Desjardins, 2003; Schöneberg et al., 2016). Опасность эпидемий как FER, так и FHB связана не только с серьезными потерями урожая, которые они вызывают, но также из-за загрязнения зерна вредными микотоксинами, которые могут уничтожить весь урожай (Bottalico and Perrone, 2002; Nganje et al., 2004; Редди и др., 2010; Vogelgsang et al., 2011). Следовательно, Fusarium представляет собой серьезную угрозу не только для здоровья растений, но и для безопасности пищевых продуктов и кормов и устойчивого сельскохозяйственного производства.

    По нескольким причинам понимание структуры сообществ Fusarium имеет большое агрономическое значение. Во-первых, комплексы болезней FER и FHB вызываются 15–20 различными видами, причем обычно в отдельных образцах зерна одновременно обнаруживается более одного вида (Xu et al., 2005; Сюй и Николсон, 2009). Важными причинными видами FER кукурузы являются Fusarium graminearum, F. verticillioides, F. proliferatum и F. subglutinans (Desjardins, 2003; Dorn et al., 2009; Summerell et al., 2010), в то время как основные причинные виды FHB включают F. graminearum , F. culmorum , F. poae и F. avenaceum (Parry et al., 1995; Xu et al., 2005). Кроме того, важно отметить, что разные виды Fusarium значительно различаются по своей реакции на различные экологические условия и конкретные методы ведения сельского хозяйства (Edwards, 2004; Xu and Nicholson, 2009).Наконец, тяжесть заболевания, а также тип и количество продуцируемых микотоксинов зависят от идентичности Fusarium , поскольку виды существенно различаются по агрессивности, диапазону хозяев и профилю микотоксинов (Bottalico and Perrone, 2002; Uhlig et al., 2006; Stȩpień et al., 2011). Таким образом, выявление состава сообщества Fusarium важно для понимания его агроэкологического воздействия и, наконец, для разработки эффективных мер контроля (Xu and Nicholson, 2009).

    Генетическое разнообразие в пределах рода Fusarium является сложным, демонстрируя высокую генетическую изменчивость в пределах морфологически определенных видов (Leslie et al., 2007; O’Donnell et al., 2009). Комплексное молекулярное исследование показало, что большинство видов этого рода можно разделить на монофилетические виды комплексов, которые состоят из нескольких морфологических криптических видов (O’Donnell et al., 2013). Следовательно, филогенетическое родство между видами Fusarium остается неясным, и необходимо создание надежной таксономической системы, основанной на сочетании морфологических, молекулярных, токсикологических и биологических признаков (Leslie and Bowden, 2008; Watanabe, 2013).В настоящем исследовании мы используем определение вида, основанное на концепции морфологического вида. Таким образом, вида Fusarium определены в более широком смысле, и мы не делаем различий между криптическими видами в рамках данных комплексов видов. Поэтому в дальнейшем мы будем называть виды sensu lato ( s.l. ).

    Подходящие инструменты для выявления и количественной оценки сообществ Fusarium ограничены. Оценка Fusarium традиционно проводится с использованием так называемых тестов здоровья семян (SHT; Dorn et al., 2011; Vogelgsang et al., 2011; Infantino et al., 2012), которые представляют собой анализы на основе культивирования на агаризованных средах с использованием видоспецифических морфологических характеристик. Однако этот подход трудоемок и применим только при наличии высококвалифицированного и специализированного персонала (Summerell and Leslie, 2011). С другой стороны, молекулярное обнаружение Fusarium часто основывается на видоспецифичных количественных полимеразных цепных реакциях в реальном времени (кПЦР; Gao et al., 2004; Waalwijk et al., 2004; Hogg et al., 2007; Эдвардс и др., 2012). Анализы кПЦР позволяют точно определить количество Fusarium , но они ограничены ограниченным числом видов. Самым современным методом молекулярной идентификации грибковых сообществ является высокопроизводительное секвенирование ампликонов, обеспечивающее относительное количество действующих таксономических единиц (OTUs; Lindahl et al., 2013). Основным недостатком подходов к высокопроизводительному секвенированию является то, что они часто не позволяют устранить микробы на уровне видов (Eren et al., 2013). На данный момент доступен только один метод высокопроизводительного секвенирования, способный разрешить грибов Fusarium до уровня морфологического вида (Karlsson et al., 2016). Однако этот подход ограничен родом Fusarium , поскольку он использует специфичные для таксона праймеры. Использование универсальных праймеров для грибов имеет много преимуществ по сравнению с подходами, специфичными для таксонов, поскольку другие грибы (включая широкий спектр грибковых патогенов) могут быть обнаружены одновременно с получением важной дополнительной информации.Кроме того, комменсальные грибковые сообщества, ассоциированные с растениями, могут взаимодействовать с патогенами, тем самым определяя успешность их заражения (Berendsen et al., 2012; Agler et al., 2016). Следовательно, инструменты секвенирования, которые одновременно захватывают патогены (например, Fusarium ) и непатогенные грибы, могут предоставить дополнительную информацию и, таким образом, могут способствовать поиску полезных грибов, ассоциированных с растениями, с потенциальной биоконтролирующей активностью.

    В настоящей работе мы стремимся разработать методологию профилирования сообществ на основе секвенирования, позволяющую обнаруживать Fusarium до уровня морфологических видов в рамках универсального грибкового подхода.Наиболее многообещающими локусами для идентификации таксонов Fusarium на основе последовательностей являются фактор элонгации трансляции 1α, β-тубулин и самая крупная субъединица РНК-полимеразы (Balajee et al., 2009; O’Donnell et al., 2015). Однако эти локусы менее практичны для универсального подхода, поскольку доступные праймеры для таких маркеров обычно амплифицируют узкий таксономический диапазон (Schoch et al., 2012). Более подходящим для универсального грибкового целевого локуса является ядерный рибосомный оперон, особенно его внутренний транскрибируемый спейсер (ITS; Schoch et al., 2012; Lindahl et al., 2013). Хотя сегмент ITS очень вариабелен, ему не хватает разрешения на уровне видов в некоторых группах грибов, включая Fusarium (O’Donnell et al., 1998; Yli-Mattila et al., 2004; Santamaria et al., 2009). Кроме того, паралоги для сегмента ITS были обнаружены у видов Fusarium , в результате чего сегмент ITS не всегда отражает филогению Fusarium (Waalwijk et al., 1996; O’Donnell and Cigelnik, 1997).Сегмент на 3′-первичном конце большой субъединицы (LSU) рибосомного оперона, включая сильно вариабельные сегменты D1 и D2 (D1 – D2) (Nilsson et al., 2013), представляют собой действительную альтернативу. Сегмент D1 – D2 также использовался для различения видов Fusarium (Guadet et al., 1989; Hennequin et al., 1999). Однако было показано, что сегмент D1 – D2 сам по себе не может разделить таксонов Fusarium до уровня видов или изолята (O’Donnell et al., 2008b). Комбинация сильно изменчивых сегментов ITS и D1 – D2 также была протестирована, но показала более низкую эффективность, чем другие локусы (O’Donnell et al., 2008а, 2009).

    Тем не менее, поскольку рибосомный оперон предлагает некоторые неоспоримые преимущества для оценки грибов на основе секвенирования по всему царству, мы стремились изучить эту возможность на основе анализа большого ампликона, охватывающего всю ITS и сегмент D1 – D2 рибосомы. оперон с использованием методологии секвенирования одиночных молекул в реальном времени (SMRT). SMRT-секвенирование представляет собой действенную технологию секвенирования бактерий и грибов с высоким разрешением (Franzén et al., 2015; Schlaeppi et al., 2016; Schloss et al., 2016; Сингер и др., 2016; Tedersoo et al., 2017). Мы предположили, что такой подход позволит описать сообщества Fusarium вплоть до морфологического видового уровня.

    Целью этого исследования была разработка методологии на основе секвенирования, которая надежно количественно определяет известный Fusarium в филлосфере, включая побеги и зерна, различных видов растений. Для достижения этой цели мы сначала исследовали рибосомный оперон на предмет подходящей маркерной области, чтобы различать идентичности Fusarium на основе набора морфологически подтвержденных видов и изолятов.Затем мы оценили четыре комбинации праймеров для ПЦР, чтобы уловить таксономическое дыхание таксонов Fusarium и насколько точно они их количественно оценили. Впоследствии мы успешно подтвердили диагностическую силу новой методологии на нескольких образцах различных культур по сравнению с SHT, независимыми от секвенирования и основанными на выращивании. Наконец, мы применили новую методологию, основанную на секвенировании, к тесту в полевых условиях. Мы отслеживали вида Fusarium в полевом эксперименте, исследуя влияние различных покровных культур и режимов обработки почвы, чтобы получить представление о распространении видов, вызывающих FHB, в последовательности посевов пшеница-кукуруза.Как обработка почвы, так и покровные культуры могут оказывать существенное влияние на урожайность растений (Wittwer et al., 2017) и на распространение видов Fusarium (Dill-Macky and Jones, 2000; Edwards, 2004; Friberg et al., 2009). . Таким образом, потенциальные агрономические преимущества покровных культур и систем сокращенной обработки почвы могут стать эффективными только в том случае, если их фитопатологические риски для последовательностей посевов тщательно оценены.

    Материалы и методы

    Анализ последовательностей рибосомных оперонов Swiss

    Fusarium Isolates

    Сорок четыре изолята, принадлежащих к 14 различным видам Fusarium на основе морфологической характеристики, отражающей разнообразие видов, вызывающих FHB в Швейцарии, были отобраны для изучения генетической изменчивости рибосомного оперона (ITS, LSU) среди рода Fusarium (дополнительная информация Таблица S1).Отдельные изоляты конидий были собраны в рамках программы мониторинга швейцарского Fusarium (Dorn et al., 2009; Vogelgsang et al., 2009; Schöneberg et al., 2016). Грибной мицелий использовали для экстракции ДНК (подробности см. В дополнительных методах). Последовательности рибосомных оперонов 44 изолятов Fusarium были получены путем амплификации с парой праймеров для ПЦР ITS1F и LR6 (дополнительная таблица S2 для ссылок), охватывающих всю область ITS и сильно вариабельные сегменты D1, D2 и D3 LSU и последующее секвенирование по Сэнгеру (Microsynth AG, Balgach, Швейцария; подробности см. в дополнительных методах).

    На основе этих последовательностей Сэнгера мы оценили весь ампликон области ITS1F и LR6 , а также отдельно ITS и сегмент D1 – D2 на их пригодность для различения изолятов Fusarium на уровне морфологического вида ( Рисунок 1А). Различные сегменты рибосомного оперона были извлечены in silico с помощью flexbar (Dodt et al., 2012) с использованием для сегмента ITS праймеров ПЦР ITS5 и ITS4 , а для сегмента D1 – D2 области LSU праймеры LR0R и LR3 (подробности и ссылки см. в дополнительной таблице S2, рисунок 1A).Мы сгруппировали последовательности для каждого сегмента оперона и определили OTU на уровне сходства 100% с помощью USEARCH (см. Ниже). Для каждого сегмента мы сообщаем о таксономическом разрешении среди 44 последовательностей изолята (рисунок 1B). Используя полноразмерный оперон, мы обнаружили 23 уникальные последовательности среди 44 протестированных изолятов. Последовательности, определенные в этом исследовании, депонированы в GenBank (номера доступа: MG274294-MG274317).

    РИСУНОК 1. Филогенетическое разнообразие и таксономическая кластеризация 44 изолятов Swiss Fusarium . (A) Связывание праймера в рибосомном опероне, используемом для определения различных сегментов: ITS1F и LR6 (используется в этом исследовании) для ITS-LSU, ITS5 и ITS4 для ITS и LR0R и LR3 для сегмента D1 – D2. (B) Дерево было построено с использованием метода UPGMA на основе частичных последовательностей рибосомного оперона, амплифицированного парой праймеров ITS1F и LR6 (~ 1,6 т.п.н.). Процент повторяющихся деревьев, в которых связанные таксоны сгруппированы вместе в тесте начальной загрузки (500 повторов), показан рядом с ветвями.Расстояния рассчитывались с использованием метода Джукса-Кантора в MEGA7 (Tamura et al., 2013). Microdochium majus использовалась как внешняя группа. Тонкие пунктирные линии указывают на различия в последовательностях изолятов. Серые полосы обозначают кластеры, рассчитанные USEARCH с порогом сходства 100% с использованием различных сегментов рибосомного оперона (ITS-LSU, ITS, LSU). Звездочки над названиями изолятов отмечают последовательности, которые были учтены в эталонном наборе данных по последовательностям Fusarium . Жирными пунктирными линиями показаны изоляты, объединенные в один и тот же Fusarium OTU методом, представленным в настоящем исследовании.Оранжевые кружки подчеркивают превосходную кластеризацию сегмента ITS-LSU по сравнению с ITS и LSU отдельно.

    Характеристики различных пар праймеров

    Первоначально разные пары праймеров были протестированы для определения профиля сообщества Fusarium на трех разных тестовых образцах. Три тестовых образца включали зерна кукурузы, инфицированные Fusarium graminearum , материал побегов озимой пшеницы и комбинированный образец сопутствующих сорняков, взятых в ходе полевого эксперимента OSCAR (подробности см. Ниже).Зерна кукурузы сушили нагнетаемым воздухом при 32 ° C в течение 3 дней и измельчали ​​до мелкого порошка с помощью мельницы для образцов (Cyclotec, 1093, IG AG, Цюрих, Швейцария). После сбора урожая образцы листьев промывали буфером PBS-S (130 мМ NaCl, 7 мМ Na 2 HPO 4 , 3 мМ NaH 2 PO 4 , pH 7,0, 0,02% Твин 20), два раза. в течение 20 мин на встряхивателе с платформой при 120 об / мин для удаления слабо связанных микробов. Образцы сушили тканевой бумагой лабораторного качества, лиофилизировали в течение 48 ч и измельчали ​​в шаровой мельнице (смесительная мельница Retsch MM200, Retsch GmbH, Hann, Германия) в течение 1 раза.5 мин при 30 Гц. ДНК экстрагировали из трех различных образцов с использованием буфера для нуклеопин-лизиса PL1 в течение 15 минут при 65 ° C с последующим использованием набора для экстракции Nucleo spin plant II (Macherey & Nagel, Düren, Германия) и использовали в качестве матрицы для ПЦР с следующие комбинации праймеров; ITS1f: LR5, ITS1f: LR6, fITS7: LR5 и fITS7: LR6 (дополнительная таблица S2). Ампликоны анализировали с помощью секвенирования PacBio SMRT (подробности описаны ниже).

    Экстракция ДНК, цикл ПЦР и SMRT-секвенирование для профилирования сообщества

    Грибной или растительный материал (~ 20 мг сухого веса) использовали для экстракции ДНК (набор для экстракции Nucleo spin plant II, Macherey & Nagel, Düren, Германия).Образцы ДНК амплифицировали с помощью различных праймеров, нацеленных на область ITS и 5′-конец LSU, как указано выше. Прямой и обратный праймеры были синтезированы с заполняющей последовательностью длиной 5 нуклеотидов, за которой следовали метки штрих-кода на 5′-конце, чтобы обеспечить мультиплексирование образцов в рамках одного цикла секвенирования. Подробности ПЦР и очистки описаны в дополнительных методах. Подготовка библиотеки и секвенирование SMRT проводились в Центре функциональной геномики в Цюрихе на приборе PacBio ® RS II (PacBio, Сан-Диего, Калифорния, США).

    Обработка данных последовательности

    Обработка данных последовательности в основном проводилась в соответствии с конвейером, установленным Schlaeppi et al. (2016) и подробно описывается в дополнительных методах. Вкратце, портал SMRT использовался для извлечения из необработанных данных (доступных из Европейского архива нуклеотидов, номер доступа к исследованию: PRJEB23144) циклических консенсусных последовательностей (CCS) по крайней мере из пяти проходов, что дало такой же уровень ошибок, как при секвенировании 454 или MiSeq. платформы (Schlaeppi et al., 2016). Впоследствии показания CCS были качественно отфильтрованы в mothur (v.1.35.0; Schloss et al., 2009). Качественные считывания были демультиплексированы на основе последовательностей штрих-код-праймер с использованием fexbar (Dodt et al., 2012).

    QIIME 1.8 (Caporaso et al., 2010) использовался для дальнейшей последующей обработки чтения. De novo Обнаружение химер было выполнено на качественных считываниях с использованием UCHIME (Edgar et al., 2011). Чтения были сгруппированы в OTU в соответствии с протоколом открытых ссылок с использованием UCLUST (Edgar, 2010) в QIIME с применением порога сходства последовательностей 98%.Это включает в себя первые считывания кластеров по отобранному вручную набору данных эталонных последовательностей Fusarium , состоящему из 23 уникальных последовательностей полноразмерных ампликонов Fusarium (см. Выше). Считывания, сгруппированные в эталонный набор данных Fusarium , впоследствии были объединены в блоки Fusarium OTU с помощью специального кода R (рисунок 1B; см. Дополнительные данные). Чтения, которые не удалось назначить эталонному набору данных, были кластеризованы de novo в OTU с UCLUST. OTU с низкой численностью (менее 0.1% глобальной численности и менее 0,5% численности в пределах конкретной выборки) были удалены из набора данных, что дало возможность получить данные только по многочисленным членам сообщества. Fusarium и de novo OTU были классифицированы таксономически в соответствии с базой данных UNITE (Kõljalg et al., 2013) и с обучающим набором грибковых LSU Проекта базы данных рибосом (RDP) (Cole et al., 2014). Таблицы OTU и таксономии были отфильтрованы, чтобы исключить OTU, классифицированные как негрибковые. Результаты фиктивных сообществ были использованы для определения оптимальных настроек для качественной фильтрации, демулитплексирования и отсечения для малонаселенных OTU (Bokulich et al., 2012).

    Оценка эффективности профиля сообщества

    Fusarium

    Основанный на последовательности метод профилирования сообществ Fusarium был оценен с помощью трех различных подходов; (i) путем определения искусственных ложных сообществ Fusarium и сравнения профилирования на основе последовательностей с оценкой сообществ Fusarium с тестом здоровья семян на основе выращивания (SHT) в различных полевых образцах (ii) Swiss Fusarium мониторинг и (iii) полевого эксперимента по прививке Fusarium .

    Мок-сообщества представлены десятью видами Fusarium, видами s.l. и изоляты: F. avenaceum (0379), F. crookwellense (0825), F. culmorum (11132), F. equiseti (00505), F. equiseti (10015), F. graminearum (0410), F. langsethiae (0420), F. poae (0338), F. sporotrichioides (07010) и F. verticillioides (05007; дополнительная таблица S1).Изоляты Fusarium были выбраны для представления ожидаемого филогенетического разнообразия грибов Fusarium , связанных с мелкозерновыми зерновыми и кукурузой в швейцарских агроэкосистемах (Dorn et al., 2009; Vogelgsang et al., 2011). Кроме того, были включены близкородственные изоляты [например, F. equiseti (05005) и F. equiseti (10015) или F. crookwellense (0825) и F. culmorum (11132), Рисунок 1B]). для проверки разрешающей способности. Были собраны два разных типа фиктивных сообществ; (i) все виды были добавлены в равных концентрациях, что дало равное имитационное сообщество, или (ii) виды были добавлены в трех различных соотношениях концентраций, i.е., F. culmorum (11132) и F. langsethiae (0420) были в десять раз выше, а у F. equiseti (10015) и F. graminearum (0410) были в десять раз меньше концентрации, чем у оставшиеся шесть изолятов в шахматном фиктивном сообществе.

    В СХЦ Фузариоз вида s.l. из образцов зерна определяются на основе видоспецифических морфологических характеристик (см. Подробности в дополнительных методах). Вкратце, 100 поверхностно стерилизованных зерен высевали на картофельный агар с декстрозой, после 7 дней инкубации при 19 ± 1 ° C с фотопериодом 12 часов темноты / 12 часов ближнего УФ света, Fusarium вида, колонизирующие зерна, были идентифицированы с использованием морфологические характеристики по Nelson et al.(1983) и Лесли и Саммерелл (2008). Результаты представлены как частота встречаемости каждого вида Fusarium , выраженная в процентах.

    Чтобы оценить методологию профилей сообществ в экспериментальной среде, мы повторно оценили сообществ Fusarium , ранее профилированных с помощью SHT в полевом эксперименте озимой пшеницы, где участки были или не были искусственно засеяны конидиями F. poae . Лечение состояло из инокуляции конидиальной суспензией на водной основе F.poae с Твином 20 ® или только с Твином 20 ® , служащим в качестве контрольного лечения. Каждую обработку повторяли четыре раза. Участки были убраны комбайном, а зерно пропущено через зерноочистительную машину. Для получения репрезентативной подвыборки зерна для STH пропускали через механический делитель зерна (подробная информация о полевом эксперименте по инокуляции фузариума доступна в дополнительных методах).

    Наконец, мы использовали 15 дополнительных образцов озимой пшеницы, кукурузы и ячменя для сравнения сообществ Fusarium , оцененных с помощью SHT, с профилем сообщества на основе секвенирования (дополнительная таблица S3).Образцы озимой пшеницы и ячменя взяты из коммерческих образцов швейцарских фермеров, взятых в рамках швейцарского мониторинга Fusarium . Образцы кукурузы взяты из испытаний сорта кукурузы в компании Agroscope. Зерна всех трех культур были пропущены через зерноочистительную машину и рандомизированы с использованием делителя зерна.

    Fusarium Разнообразие и распространение в последовательности посевов пшеница-кукуруза

    Исследования разнообразия и распределения Fusarium вдоль последовательности посевов проводились в рамках полевых испытаний ОСКАР в течение вегетационных периодов 2014 и 2015 гг. (Подробности полевых испытаний ОСКАР доступны в разделе «Дополнительные методы»).Полевой эксперимент, демонстрирующий последовательность посевов пшеница-кукуруза, был организован по схеме «полоса-разделение» с четырьмя повторами. На основных участках применялись две различные интенсивности обработки почвы: (i) обычная инверсионная обработка почвы с отвальной вспашкой (ct) и (ii) нулевая обработка почвы (nt), обе применялись перед посевом кукурузы на второй год каждого эксперимента. Кроме того, каждый основной участок был разделен на четыре участка, на которых применялись обработки покровных культур: (i) клевер подземный ( Trifolium subterraneum ) под озимой пшеницей и повторно засеянный после сбора урожая пшеницы («клевер»), (ii) ) вика волосатая ( Vicia villosa ) в качестве покровной культуры бобовых («вика»), (iii) масличная редька ( Raphanus sativus ) в качестве небобовой покровной культуры («редис») и (iv) пара («контроль »).

    Озимая пшеница ( Triticum aestivum ) была посеяна либо в чистом виде (обработка вики, редиса и контрольных покровных культур), либо в промежуточных посевах с подземным клевером (обработка клевера). После сбора урожая пшеницы были посеяны все три озимых покровных культуры (клевер, вика и редис). Следующей весной (конец апреля / начало мая) покровные культуры прекращали обработкой почвы (КТ) или внесением глифосата при обработке НТ. Затем в конце мая посеяли кукурузу ( Zea mays ).

    Для пожнивных остатков озимой пшеницы и побегов покровных культур было взято пять подвыборок на 16 делянках (по W-схеме) и объединено в апреле 2015 г.Образцы покровных культур состояли из побегов покровных видов (клевер, вика или редис) или из комбинированного образца сорняков, присутствующих на контрольном участке. Все образцы покровных культур промывали буфером PBS-S, как описано выше. Образцы остатков и покровных культур лиофилизировали в течение 48 ч и измельчали ​​в шаровой мельнице в течение 1,5 мин при 30 Гц для экстракции ДНК. Зерна кукурузы собирали в два ряда по 7 м каждый с помощью адаптированного зерноуборочного комбайна размером с делянку. Зерна кукурузы сушили при 60 ° C, измельчали ​​и использовали для экстракции ДНК.Образцы ДНК служили матрицами для ПЦР с парой праймеров ITS1f: LR6 (дополнительная таблица S2). Затем ампликоны анализировали с помощью секвенирования SMRT, как описано выше.

    Статистический анализ

    Все анализы были выполнены с использованием R (R Core Team, 2016) и специальных пакетов R и Bioconductor (как указано ниже). Численность отдельных таксонов была нормализована по глубине отбора каждого образца и выражена в процентах относительной численности. Корреляция между сообществами Fusarium , определенная секвенированием и SHT, была проверена с использованием ранговой корреляции Спирмена.

    Анализ разреженности был выполнен в QIIME для таблицы OTU, отфильтрованной по количеству (для этой цели экспортированной из R), и для исходной таблицы OTU (дополнительный рисунок S1). Анализ α- и β-разнообразия в севообороте в полевых испытаниях OSCAR проводился на разреженных образцах с использованием пакета Bioconductor phyloseq (McMurdie and Holmes, 2013). Различия в показателях α-разнообразия (богатство OTU и индекс Шеннона) были протестированы с использованием одно- или двустороннего дисперсионного анализа с применением факторов тип образца , покровной культуры и обработки почвы , если применимо для группы образцов (только первая для сравнения по всем типам образцов, последний – только для образцов зерна кукурузы).Для количественной оценки основных факторов дисперсии β-разнообразия в севообороте мы провели многомерный анализ грибкового разнообразия, включая тестирование экспериментальных факторов с помощью пермутационного дисперсионного анализа (PERMANOVA) с последующим в случае значительных эффектов ограниченным каноническим анализом основные координаты (CAP; Anderson, Willis, 2003). Наконец, была проведена характеристика таксонов, ответственных за многомерный анализ видов-индикаторов на основе многомерных закономерностей (De Cáceres and Legendre, 2009).Все значения p были скорректированы для многократного тестирования с поправкой FDR с использованием метода Бенджамина – Хохберга (Benjamini and Hochberg, 1995).

    Результаты

    Таксономическое разрешение среди

    видов Fusarium на основе рибосомного оперона

    На первом этапе мы оценили in silico, различных сегментов рибосомного оперона, чтобы определить область маркера для наилучшего различения изолятов Fusarium на уровне видов.Комбинированное использование ITS и LSU обеспечивает более высокое разрешение по сравнению с отдельными сегментами (рисунок 1B). CA. Сегмент длиной 1,6 т.п.н., охватывающий весь сегмент ITS и сильно изменчивые сегменты D1, D2 и D3 LSU, может разделить 23 уникальные последовательности и дифференцировать 13 из 14 видов Fusarium s.l. протестировано. Только виды F. avenaceum и F. tricinctum не были должным образом выделены и, таким образом, сгруппированы в одну и ту же ОТЕ Fusarium (обозначаемую как « F.пр. / три ’). Более того, мы идентифицировали две отдельные группы последовательностей в различных изолятах F. equiseti , которые все классифицируются как один вид по морфологическим характеристикам. В целом, 44 протестированных изолята Swiss Fusarium сгруппированы в 14 отдельных OTU Fusarium с использованием новой методологии. В то время как объединенный сегмент ITS-LSU правильно различал виды Fusarium по морфологически оцененным границам видов, отдельных сегментов ITS или D1 – D2 было недостаточно для разрешения на этом уровне (Рисунок 1B).Сегмент ITS не смог разделить изоляты F. graminearum и F. culmorum и F. subglutinans и F. verticillioides . Сегмент D1 – D2 не смог различить F. crookwellense и F. culmorum и F. proliferatum и F. subglutinans . Более того, сегмент ITS сам по себе показал кластеры, не соответствующие морфологически оцененным границам видов, и, таким образом, не смог сгруппировать все изоляты одного вида в одну и ту же OTU (например,g., см. кластеризацию F. graminearum и F. crookwellense или F. subglutinans и F. verticillioides ; Рисунок 1B). Основываясь на этих результатах, мы решили продвинуться вперед с ампликоном, охватывающим всю область ITS и сильно изменчивые части LSU (D1, D2 и D3), чтобы профилировать сообщества Fusarium с самым высоким разрешением на основе рассмотренных сегментов рибосомного оперона. .

    Подтверждение численности фузариоза

    согласно количественной оценке сообщества

    Мы протестировали четыре различных пары праймеров для ПЦР для разработки основанного на секвенировании метода измерения сообществ Fusarium .Мы описываем соответствующие усилия по упорядочиванию в дополнительной таблице S4 (библиотека Mthd1). Мы сравнили праймеры на предмет их специфичности для амплификации грибов и охвата ими рода Fusarium на трех разных типах образцов; зерна кукурузы, сильно зараженные Fusarium , побегами озимой пшеницы и смешанным образцом сопутствующих сорняков. Специфичность праймера для амплификации сигналов грибов сильно зависела от прямого праймера и происхождения образца (дополнительная фигура S2A).В образцах зерна кукурузы и побегов пшеницы все считывания были отнесены к царству грибов с помощью обоих прямых праймеров, однако в составном образце сорняков было обнаружено значительное количество последовательностей растений. Независимо от используемого обратного праймера, пары, включающие ITS1F , амплифицировали менее 2,5% считываний растений, тогда как пары праймеров, включающие fITS7 , амплифицировали до 44% считываний растений (дополнительный рисунок S2A). Таксономический анализ на уровне рода выявил различия между тестируемыми парами праймеров в отношении охвата рода Fusarium (темно-красный; дополнительный рисунок S2B).В композитном образце сорняков только пары праймеров, включая обратный праймер LR6 , были способны обнаружить OTU Fusarium . Точно так же в образце озимой пшеницы только пара праймеров ITS1f: LR6 смогла обнаружить OTU Fusarium (темно-красный; дополнительный рисунок S2B). В целом пара праймеров ITS1f: LR6 показала наивысшую грибковую специфичность в сочетании с наилучшим охватом таксонов Fusarium и поэтому была выбрана для дальнейшего анализа.

    На следующем этапе мы подтвердили техническую воспроизводимость метода, сравнив три реплицированных профиля одного и того же образца (подробности см. В дополнительных результатах; дополнительный рисунок S3) и оценили точность воспроизведения заранее определенных ложных сообществ Fusarium (рисунок 2). Искусственные фиктивные сообщества состояли из смесей ДНК десяти изолятов Fusarium , которые были собраны в четных соотношениях или с шахматным распределением. В целом профили секвенирования протестированных фиктивных сообществ хорошо отражают ожидаемую численность смешанного Fusarium (Рисунок 2).Для даже ложного сообщества средняя численность OTU должна составлять десять процентов для каждого из десяти изолятов Fusarium (рис. 2A). Измеренные средние значения содержания OTU не отличались более чем примерно в два раза от ожидаемых значений ( rho = 0,7, p = 0,02). OTU F.gram был постоянно перепредставлен, тогда как OTU F.vert, F.poae, F.equi_1 и F.ave / tri , как правило, были недостаточно представлены. В разнесенном ложном сообществе две наиболее распространенные OTU F.cul и F. lang соответствовали обогащенным матрицам ДНК, в то время как только одна из двух OTU ( F.equi_2 ) с пониженной концентрацией ДНК принадлежала к двум наиболее редким OTU ( rho = 0,61, p ). = 0,06; рисунок 2B). Мы снова отметили, что OTU F.gram был чрезмерно представлен по сравнению с ожидаемым значением, и это также верно для OTU F.crook . В целом тест выявил достоверное отображение искусственных сообществ Fusarium .

    РИСУНОК 2. Профиль сообщества Fusarium фиктивных сообществ. Ранжированные средние численности OTU (± SE, n = 3) (A), четных и (B), шахматных ложных сообществ, состоящих из десяти различных изолятов ( F. avenaceum, F. crookwellense, F. culmorum, F. . equiseti (два изолята), F. graminearum, F. langsethiae, F. poae, F. sporotrichioides, F. verticillioides; Сокращенное обозначение ОТЕ Fusarium , как показано на Рисунке 1).В сообществе четных имитаций изоляты Fusarium были в равной степени представлены в матричной смеси. В шахматном ложном сообществе изолят видов F. culmorum ( F.cul ) и F. langsethiae ( F.lang ) были в десять раз более концентрированными, а изолят F. equiseti ( F.equi_2 ) и F. graminearum ( F.gram ) были в десять раз ниже концентрации, чем остальные шесть изолятов.Светло-серые столбцы указывают на ожидаемую численность.

    На следующем этапе мы сравнили эффективность профилирования Fusarium на основе последовательностей с зависимым от культивирования SHT. С этой целью с помощью обоих методов было проанализировано 23 полевых образца. Восемь из этих образцов были взяты из полевого эксперимента с пшеницей, где было инокулировано F. poae , и мы обнаружили весьма значимые корреляции между численностью таксонов Fusarium , оцененной двумя разными методами в контрольной и инокулированной обработках (Рисунки 3A, B ).Оба метода показали, что при контрольной обработке F. graminearum был наиболее массовым обнаруженным таксоном Fusarium , хотя его встречаемость была довольно низкой, а другие грибковые OTU показали более высокую относительную численность (рис. 3A). В засеянных образцах оба метода определили тяжелую инфекцию F. poae , что отражено в высокой оценке заболеваемости и высокой относительной численности OTU F.poae (Рисунок 3B). Для других протестированных образцов, включая образцы зерна ячменя, кукурузы и пшеницы, мы также обнаружили достоверные корреляции между таксонами Fusarium , определенными методом SHT или секвенированием со средним значением 0 по Спирмену rho .78 ± 0,05 (среднее ± стандартная ошибка, n = 15; рис. 3С). Только две из 15 проанализированных контрольных выборок показали незначительную взаимосвязь между двумя методами.

    РИСУНОК 3. Сравнение профилей сообществ, основанных на секвенировании и анализе здоровья семян на основе культивирования на разных образцах зерна. Профилирование сообществ в полевых испытаниях на пшенице, на которых участки либо не были засеяны (A) , либо были засеяны F. poae (B) . Столбцы представляют собой ранжированные средние количества OTU, определенные секвенированием профилей сообществ (± SE, n = 4; серые столбцы обозначают Fusarium OTU, сокращенные, как описано на рисунке 1, белые столбцы представляют другие грибковые OTU).Заштрихованные столбцы представляют собой распространенность видов Fusarium , определенную тестом здоровья семян на основе выращивания (± SE, n = 4), другие таксоны грибов обнаружить не удалось (nd). Индекс корреляции Спирмена (значения rho- ) приведены в соответствующем верхнем правом углу, демонстрируя статистическую зависимость между ранжированием таксонов Fusarium двумя сравниваемыми методами ( p <0,05, ∗∗ p <0,01). (C) Корреляционный анализ Спирмена (значения rho- ) таксонов Fusarium на образцах пшеницы, кукурузы и ячменя ( n = 15).Закрашенные кружки указывают на значительную корреляцию ( p <0,05), белые кружки не значимы.

    Fusarium Численность и распределение в последовательности посевов пшеница-кукуруза

    Наконец, мы применили недавно разработанную методологию к полевому эксперименту, в котором мы проследили состав сообщества Fusarium в филлосфере различных культур вдоль последовательности посевов пшеница-кукуруза. Мы исследовали, как различные покровные культуры и обработки почвы повлияли на численность Fusarium в последовательности пшеница-кукуруза, чтобы получить представление о распространении конкретных таксонов Fusarium (рис. 4A). Сообщества Fusarium были проанализированы в пожнивных остатках пшеницы и в различных видах покровных культур перед посевом кукурузы и, наконец, в зернах последующего урожая кукурузы. В целом относительная численность таксонов Fusarium была низкой, а в грибных сообществах преобладали другие OTU (дополнительный рисунок S5). В пожнивных остатках пшеницы и побегах покровных культур был обнаружен только Fusarium OTU F.ave / tri , тогда как в кукурузе было обнаружено девять различных OTU Fusarium , из которых F.ave / tri , F.prol, F.gram, F.cul и F.oxy были среди 25 наиболее распространенных грибковых ОТЕ (дополнительный рисунок S5C). Однако не было обнаружено значительных различий в богатстве таксонов Fusarium между различными обработками (покровная культура и обработка почвы) в зернах кукурузы (данные не показаны).

    РИСУНОК 4. Полевой эксперимент OSCAR по изучению влияния обработок покровных культур и обработки почвы на разнообразие и распространение грибов Fusarium в последовательности посевов пшеница-кукуруза. (A) Покровные культуры применялись либо в качестве подпосевного клевера озимой пшеницы и повторного посева после уборки урожая пшеницы (клевер), либо в качестве зернобобовых (вика) или небобовых (редис) покровных культур, которые были посеяны после пшеницы и зеленого пара. как элемент управления (ctrl). Обработка почвы представляла собой обычную обработку почвы с обращением (ct) и нулевую обработку почвы (nt) перед кукурузой на второй год эксперимента. Каждую обработку повторяли 4 раза. (B) Распространение Fusarium OTU F.пр / три по севообороту. Относительная численность OTU F.ave / tri (± SE, n = 4) в пожнивных остатках озимой пшеницы, побегах покровных культур и зерне кукурузы под воздействием покровных культур и обработки почвы (эффект обработки почвы только для кукурузы). Звездочки над столбиками указывают на значительную разницу в пределах одного типа выборки.

    F.ave / tri был единственным Fusarium OTU, который был обнаружен во всей последовательности посевов пшеница-кукуруза, и, таким образом, только его распространение можно было проанализировать на предмет воздействия обработок покровных культур или обработки почвы.Хотя относительная численность OTU F.ave / tri была довольно низкой и одинаковой среди всех обработок на пожнивных остатках пшеницы, на нее существенно повлияли обработки покровных культур, показавших более чем восьмикратное увеличение количества вики по сравнению с другими обработками ( Рисунок 4B). В зернах кукурузы содержание F.ave / tri сильно варьировало и даже не обнаруживалось в некоторых образцах, поэтому закономерности, связанные с обработкой, не могли быть статистически подтверждены. Тем не менее, средние значения по всем образцам с нулевой обработкой почвы имели тенденцию быть выше, чем в условиях вспашки, в частности, комбинация нулевой обработки почвы и вики в качестве покровной культуры показала самую высокую среднюю численность (Рисунок 4B).

    Динамика сообщества грибов в последовательности посевов пшеница-кукуруза

    В дополнение к Fusarium , мы оценили общий состав грибных сообществ с помощью универсального грибкового подхода (см. Дополнительные результаты для получения дополнительной информации) с использованием SMRT-секвенирования. Мы обнаружили существенные различия в составе грибковых сообществ в последовательности пшеница-кукуруза, в основном между разными типами образцов (остатки пшеницы, побеги покровных культур и зерна кукурузы; рис. 5А).Кроме того, мы исследовали влияние обработок покровных культур и обработки почвы (последняя только для кукурузы) на грибковые сообщества отдельно для разных типов образцов. В пожнивных остатках пшеницы, собранных в конце периода выращивания покровных культур, грибковые сообщества лишь незначительно пострадали от обработки покровных культур (рис. 5B). Напротив, анализ побегов покровных культур выявил видоспецифические грибные сообщества в филлосфере различных покровных культур (рис. 6А). Влияние обработок покровных культур на β-разнообразие было большим (CAP выявил, что 77% отклонений объясняется ограничивающим фактором «обработка покровных культур»; Рисунок 6A), и все четыре обработки содержали значительно разные сообщества грибов на основе попарного сравнения ( Дополнительная таблица S7).Наконец, мы не обнаружили, что влияние факторов, покрывающих урожай или обработку почвы, на грибковые сообщества в образцах зерна кукурузы (рис. 5C).

    РИСУНОК 5. Влияние типа образца и обработок на структуру грибкового сообщества в посевной последовательности пшеница-кукуруза. CAP-ординации сходства Брея-Кертиса, рассчитанные на основе относительной численности OTU, демонстрируют значительные различия между сообществами грибов, вызванные типами образцов и различными обработками. (A) Ограниченные факторы (тип образца обработка покровных культур) объясняют 58% дисперсии ( p = 0.001) между грибными сообществами на посевной площади. (B) В остатках пшеницы ограниченные факторы (обработка покровных культур, обусловленная блочным эффектом) объясняют 26% различий ( p = 0,029) между сообществами грибов. (C) В зерне кукурузы ограниченные факторы (покровные культуры и обработка почвы) объясняют 23% различий ( p = 0,49) между сообществами грибов. Проценты, указанные для каждой оси, относятся к их вкладу в ограниченную вариацию.

    РИСУНОК 6. Влияние покровных культур на связанные с ними грибковые сообщества. (A) CAP-ординация сходств Брея-Кертиса, рассчитанная на основе относительной численности OTU, показывающая значительные различия между сообществами грибов, вызванные различными обработками покровных культур. Ограниченные факторы (обработка покровных культур) объясняют 77% расхождений ( p = 0,001) между сообществами грибов. Проценты, указанные для каждой оси, относятся к их вкладу в ограниченную вариацию.OTU, чувствительные к покровным культурам, отображаются соответствующим цветом (клевер: светло-зеленый, вика: темно-зеленый, редис: желтый и контрольный: черный). (B) Относительная численность OTU, чувствительных к покровным культурам. Дендрограмма основана на расстояниях Брея – Кертиса между сообществами грибов в образцах покровных культур. Звездочки рядом с названиями OTU указывают на потенциальный патогенный филогенетический фон растений. Таксономическое назначение (род) чувствительных ОТЕ покровных культур указано справа, если таковые имеются.

    В дополнение к изучению паттернов разнообразия, мы также определили чувствительные к лечению ОТЕ на основе статистики показателей (дополнительную информацию см. В дополнительных результатах).Однако в образцах покровных культур мы обнаружили только таксоны, чувствительные к обработке (Рисунок 6B и Таблица 1). Примечательно, что образцы вики и сорняков, отобранные на контрольных участках, содержали несколько чувствительных к обработке ОТЕ, связанных с патогенами растений. Одним из них является Fusarium , OTU, F.ave / tri , характерный только для вики. Более того, ОТЕ, отнесенные к патогенам пшеницы Zymoseptoria tritici и Parastagonospora nodorum , вызывающие пятнистость листьев пшеницы, были более многочисленными в образцах вики (Рисунок 6B и Таблица 1).Кроме того, на контрольных участках также присутствовало несколько потенциальных патогенов растений, включая ОТЕ, отнесенные к Z. tritici и Oculimacula yallundae (Рисунок 6B и Таблица 1). Взятые вместе, разные методы выращивания покровных культур выявили различные грибковые сообщества, вики и сорняки на контрольных участках представляли самый высокий фитопатологический риск.

    ТАБЛИЦА 1. Таксономическое присвоение чувствительных к обработке таксонов покровных культур.

    Обсуждение

    Пригодность рибосомного оперона для различения

    видов Fusarium видов

    Первой целью этого исследования была разработка методологии на основе секвенирования, которая надежно количественно определяет таксонов Fusarium в образцах побегов и зерна.Кроме того, мы стремились разработать подход, позволяющий сосредоточиться на Fusarium , а также оценить другие грибы, связанные с сельскохозяйственными культурами. Используя длинный ампликон, охватывающий всю ITS и 3′-конец LSU, включая сильно изменчивые сегменты D1, D2 и D3, в сочетании с кластеризацией по всеобъемлющей базе данных эталонных последовательностей, мы смогли определить Fusarium За пределами морфологического разрешения видов, основанного на основной целевой области для штрих-кодирования грибов, рибосомном опероне (Seifert, 2009).Более того, настоящее исследование представляет собой первую попытку объединить сильно изменчивые сегменты ITS и D1 – D3 в длинный ампликон для профилирования грибов с высоким разрешением, оба отображают наиболее предпочтительные сегменты рибосомного оперона для штрих-кодирования грибов (Schoch et al., 2012 ; Nilsson et al., 2013). Комбинация этих двух сегментов дает дополнительную ценность для профилирования грибкового сообщества, как мы могли продемонстрировать для рода Fusarium . Комбинированный сегмент позволял различать протестированные таксоны Fusarium , в то время как два сегмента сами по себе были менее эффективными с точки зрения разрешения и, более того, с точки зрения видового распределения отдельных изолятов.Сегмент D1 – D2 показал в основном плохое таксономическое разрешение, как сообщалось ранее (O’Donnell et al., 2008b). Напротив, сегмент ITS сам по себе выявил слабые места в кластеризации изолятов с соответствующими видами Fusarium . Это может быть вызвано паралогическими последовательностями в сегменте ITS, которые, как известно, встречаются в пределах видов Fusarium , и затрудняют таксономическое отнесение на основе сегмента ITS (Waalwijk et al., 1996; O’Donnell and Cigelnik, 1997).

    Однако при использовании последовательности, объединяющей сегмент ITS и D1 – D3, только два из протестированных видов Fusarium s.л. , F. avenaceum и F. tricinctum , не были должным образом разделены. Это неудивительно, поскольку оба принадлежат к большому комплексу видов, которые, как известно, трудно различить с помощью рибосомных инструментов (Yli-Mattila et al., 2002). Напротив, вид F. equiseti разделен на два кластера на основе нашего анализа. Это согласуется с предыдущими исследованиями филогении F. equiseti , выявившими высокое генетическое разнообразие и два отдельных кластера внутри этого вида (O’Donnell et al., 2009; Марин и др., 2012).

    В заключение, недавно разработанная методика способна идентифицировать Fusarium до уровня морфологического вида или даже выше. Эта способность представляет собой важную особенность диагностического инструмента, поскольку выводы о фитопатологическом риске таксонов Fusarium можно сделать только на уровне видов, поскольку патогенность, а также продукция микотоксинов сильно различаются между видами Fusarium и даже между изолятами (Appel и Гордон, 1996; Ботталико, Перроне, 2002).Например, среди изолятов видов F. graminearum и F. poae были идентифицированы различные хемотипы, демонстрирующие различные профили микотоксинов (Jennings et al., 2004; Stenglein, 2009; Stȩpień et al., 2011; Pasquali et al. др., 2016). Более того, Marín et al. (2012) обнаружили разные профили микотоксинов среди двух кластеров изолятов F. equiseti , которые могут быть связаны с двумя отдельными ОТЕ F. equiseti , которые мы обнаружили в настоящем исследовании (рис. 1B).Однако недавняя разработка филогении Fusarium показала, что концепция морфологического вида не учитывает часть филогенетического разнообразия этого рода (O’Donnell et al., 2013). Следовательно, таксономическое разрешение, оцененное с помощью методологии, представленной в этом исследовании, может частично не отражать разнообразие Fusarium . Тем не менее, другие недавние высокопроизводительные подходы не выходили за рамки таксономического разрешения нашего исследования и также разрешались в пределах морфологических границ видов (Karlsson et al., 2016).

    Подтверждение диагностической силы новой разработанной методологии

    Помимо разрешения, недавно разработанная методология показала свою диагностическую силу при валидации на основе фиктивных сообществ и в сравнении с оценкой сообществ Fusarium с помощью SHT на основе культивирования. В фиктивных сообществах мы обнаружили двукратное различие между наиболее и наименее многочисленными видами в равном сообществе, демонстрируя такую ​​же точность, как и в других основанных на секвенировании методах профилирования Fusarium (Karlsson et al., 2016). В частности, F. graminearum были перепредставлены в фиктивных сообществах. Важно отметить, что фиктивные сообщества были просто уравновешены путем смешивания равных количеств геномной ДНК, и, таким образом, различия в количестве копий рибосомного оперона (Rodland and Russell, 1982) и, кроме того, различия в размере генома могли привести к при различных соотношениях рибосомного оперона и общей концентрации ДНК. Например, геном F. graminearum был оценен как относительно небольшой по сравнению с F.oxysporum и F. verticillioides (Ma et al., 2010), таким образом, F. graminearum демонстрирует относительно большее количество копий генома при равном количестве ДНК. Однако в целом количественная взаимосвязь между видами была хорошо отображена с помощью недавно разработанной методологии.

    Аналогичным образом, сравнение с SHT выявило высокую корреляцию между сообществами Fusarium , оцененными с помощью двух разных подходов. Это несколько удивительно, учитывая внутренние различия между подходами, основанными на культивировании и последовательностях, но также демонстрирует надежность обоих методов.Что еще более важно, оба подхода смогли выявить эпидемическую угрозу F. poae в полевом эксперименте по инокуляции, тем самым продемонстрировав применимость обоих подходов для отслеживания таксонов, вызывающих FHB, в образцах зерна. Кроме того, недавно разработанная методология позволяет не ограничиваться грибами Fusarium , поскольку оцениваются и другие виды грибов, что может выявить дополнительные фитопатологические риски, выявленные в ходе полевого эксперимента OSCAR в текущем исследовании.

    Основным недостатком недавно разработанной методологии является ее зависимость от подходящей базы данных эталонных последовательностей для достижения наивысшего таксономического разрешения. Мы создали обширную базу данных эталонных последовательностей, начав с 44 изолятов Fusarium , собранных в швейцарских агроэкосистемах. В результате была создана база данных эталонных последовательностей из 23 уникальных последовательностей, охватывающих широкий спектр видов Fusarium s.l . встречается на швейцарских зерновых и кукурузных полях (Dorn et al., 2009; Vogelgsang et al., 2011). В представленном здесь тестовом примере, полевом эксперименте OSCAR, все OTU, отнесенные к роду Fusarium , были кластерами OTU в базе данных эталонных последовательностей. Это показывает, что использованная база данных эталонных последовательностей Fusarium охватывает основное разнообразие таксонов Fusarium на швейцарских зерновых и кукурузных полях. Временно новая разработанная методология полагается на созданную вручную базу данных эталонных последовательностей, охватывающую ITS и D1 – D3.Текущие базы данных последовательностей грибов включают ITS (UNITE; Kõljalg et al., 2013) или только сегмент D1-D2 (RDP; Cole et al., 2014), но пока нет доступной базы данных последовательностей, объединяющей эти два мощные целевые регионы. Тем не менее, из-за более широкого использования SMRT-секвенирования и повышения пропускной способности Pacific Bioscience с помощью недавно разработанной системы SEQUEL, в ближайшем будущем, вероятно, будет разработано больше баз данных эталонных последовательностей, содержащих более длинные последовательности, что поможет преодолеть ограничение недавно разработанная методология.

    Fusarium Разнообразие и распространение в последовательности посевов пшеница-кукуруза

    В центре внимания представленной здесь методологии находится гриб Fusarium , вызывающий одно из наиболее вредных заболеваний растений в мире, особенно мелкозерновых злаков и кукурузы (Parry et al., 1995; Desjardins, 2003). В целом численность Fusarium была довольно низкой, и в грибных сообществах преобладали другие таксоны. Только у кукурузы можно было выявить значительное разнообразие Fusarium , состоящее из девяти различных видов.Это сопоставимо с видовым богатством, определенным в образцах зерна в другом исследовании сообщества Fusarium на основе последовательностей озимой пшеницы (Karlsson et al., 2017). Однако более ранние исследования показали, что до 20 видов связаны с злаками (Xu et al., 2005; Bourdages et al., 2006; Dorn et al., 2009). В отличие от кукурузы, только один Fusarium OTU, F.ave / tri был обнаружен в пожнивных остатках пшеницы и побегах покровных культур и сорняках. Такое очень низкое видовое богатство является неожиданным, поскольку большинство видов Fusarium , обнаруженных в зернах кукурузы, также способны колонизировать пожнивные остатки (Munkvold, 2003; Xu and Nicholson, 2009) и были изолированы от широкого ряда других растений, включая различные виды сорняков (Jenkinson, Parry, 1994; Lager, Wallenhammar, 2003).В целом, однако, важно отметить, что низкая распространенность грибов Fusarium , обнаруженная в исследованном полевом эксперименте, вероятно, связана с сухой погодой в 2014/2015 гг., Которая привела к общему низкому уровню заболеваемости ГГБ в Швейцарии (Schöneberg et al. ., 2016).

    Распространение только Fusarium OTU F.ave / tri может быть проанализировано в последовательности посевов в этом исследовании. Эта ОТЕ включает видов Fusarium F. avenaceum , которые вместе с F.graminearum , один из преобладающих возбудителей FHB (Parry et al., 1995; Xu and Nicholson, 2009). Обилие Fusarium OTU F.ave / tri показало интересное влияние обработки покровных культур и обработки почвы на его распространение по последовательности посевов. Хотя на его численность не повлияла никакая обработка в остатках пшеницы, значительно более высокая численность F.ave / tri была обнаружена у вики по сравнению с другими видами покровных культур и сорняками контрольной обработки.Эта интересная закономерность была менее явной в зернах кукурузы, где содержание F.ave / tri сильно варьировало. Тем не менее, сообщенная средняя численность кукурузы F.ave / tri указывает на то, что вика покровная в сочетании с отсутствием обработки почвы может увеличивать рассредоточение по последовательности посевов. Этот вывод подтверждается более ранним исследованием, показывающим, что F. avenaceum чаще ассоциировался с зерновыми в последовательности с зернобобовыми при уменьшенной обработке почвы (Fernandez et al., 2007). Общеизвестно, что распространенность Fusarium наиболее высока при нулевой обработке почвы и снижается при традиционной обработке почвы (Bateman et al., 2007; Dill-Macky, 2008). До настоящего времени это в основном объяснялось тем, что большинство из видов Fusarium зависят от размножения на пожнивных остатках, которые служат инокулятом для следующей культуры (Xu and Nicholson, 2009). Однако мы демонстрируем здесь, что определенные покровные культуры выступают в качестве альтернативных хозяев Fusarium и, следовательно, могут представлять собой еще один источник инокулята для FHB в последовательности культур.

    Отчетливые грибковые сообщества в последовательности посевов пшеница-кукуруза

    Применение недавно разработанной методологии для отслеживания грибов, ассоциированных с сельскохозяйственными культурами, вдоль последовательности пшеница-кукуруза с первого взгляда показало, что три типа образцов, пожнивные остатки пшеницы, побеги покровных культур и зерна кукурузы, имеют структурно очень разные грибковые сообщества. Это неудивительно, поскольку типы образцов представляли разные субстраты, включая растительные остатки и живые растения, и, кроме того, происходили от разных видов растений.Было широко показано, что вид растения демонстрирует главный фактор, формирующий микробные сообщества, населяющие его филлосферу (Redford et al., 2010; Rastogi et al., 2012; Kembel and Mueller, 2014). Более того, указанное здесь влияние типа образца также имеет временную составляющую, поскольку образцы разных типов собирались не в одно и то же время. Временные эффекты также значительно влияют на структуру микробных сообществ в агроэкосистемах (Lukow et al., 2000; Lauber et al., 2013).

    Несмотря на то, что мы обнаружили существенные различия между типами выборки, влияние различных мер возделывания на грибные сообщества не было очевидным на протяжении всей последовательности посева. Обработка покровных культур была только важным фактором структуры грибкового сообщества в образцах побегов покровных культур. Важно отметить, что в отобранных типах побегов покровных культур были отобраны образцы разных видов растений при различных обработках, что может быть основным фактором структуры микробного сообщества филлосферы, как мы только что наблюдали (см. Выше).Сообщества грибов бобовых покровных культур, клевера и вики, сгруппированы ближе друг к другу по сравнению с двумя другими обработками, в которых обитают более далекие филогенетические виды растений. Этот вывод подтверждается более ранними исследованиями, показывающими, что филогенетическое расстояние между растениями-хозяевами способствует диверсификации ассоциированных микробных сообществ (Leff and Fierer, 2013; Schlaeppi et al., 2014).

    Хотя мы могли сообщить о существенных различиях в грибных сообществах покровных культур, это не повлияло на грибковые сообщества кукурузы последующих культур.Грибковые сообщества кукурузы не пострадали от обработки покровных культур или обработки почвы. Следовательно, мы должны сделать вывод, что отдельные грибковые сообщества, связанные с покровными культурами, не были распространены или сформированы в последующей кукурузе в исследуемых условиях, и что филлосфера предыдущих культур не может быть основным источником пополнения филлосферного сообщества текущий урожай. Действительно, до сих пор неясно, как возникают микробные сообщества в филлосфере.Дальнейшие исследования должны выяснить, как пополнение через других растений, почвы или воздуха способствует формированию филлосферных сообществ (Vorholt, 2012).

    Фитопатологические риски различных обработок покровных культур

    Было выявлено несколько таксонов грибов, чувствительных к обработке покровных культур. Грибковые сообщества вики и сорняков, отобранные при контрольной обработке, характеризовались несколькими ОТЕ, отнесенными к патогенам растений, в то время как обработки клевера и редиса содержали комменсальные эпифиты растений.В частности, у вики выявлен высокий потенциал действовать в качестве альтернативного хозяина для патогенов вредных растений, включая, помимо Fusarium OTU F.ave / tri , также OTU, присвоенный Zymoseptoria tritici , главному грибовому патогену растений (Dean et al., 2012). Виды сорняков контрольной обработки также были хозяевами патогенов растений, в частности пшеницы ( Z. tritici и Oculimacula yallundae ). Важно отметить, что образцы сорняков также включают в себя пшеницу-добровольцев, выращенную на контрольных участках (до 30% площади поверхности; данные не показаны), что может объяснить заметную роль патогенов пшеницы в выборке сорняков.Таким образом, отдельные грибковые сообщества, обнаруженные в покровных культурах, характеризуются различными фитопатологическими рисками для последовательности культур, поскольку они действуют как альтернативный хозяин для вредных патогенов растений. Однако фитопатологические риски, обнаруженные в покровных культурах, не были очевидны для кукурузы последующих культур в рамках текущего эксперимента (см. Выше).

    Заключение

    Мы протестировали и разработали новую методологию на основе секвенирования для профилирования грибкового сообщества, которая позволяет обнаруживать грибковые патогены из рода Fusarium за пределами уровня морфологического вида на основе сильно изменчивых сегментов рибосомного оперона.Мы демонстрируем, что представленный здесь метод является мощным диагностическим инструментом для отслеживания сообществ Fusarium в сочетании с другими грибковыми патогенами и непатогенными грибами, связанными с видами сельскохозяйственных культур. Путем анализа полевого эксперимента мы выявили, что покровные культуры различаются по своей способности действовать в качестве альтернативных хозяев для Fusarium и, более того, принимать дополнительные грибковые патогены растений, включая Z. tritici . Следовательно, выбор покровных культур с учетом их фитопатологического риска является важной особенностью для улучшения контроля над эпидемиями FER и FHB в последовательности посева.

    Авторские взносы

    FW и MvdH разработали исследование. SV предоставил отобранные изолята Fusarium и информацию о соответствующих историях посевов. FW и RW собрали данные. RW отвечал за полевой эксперимент OSCAR. FW и AH выполнили молекулярную работу. FW и KS проанализировали данные. Рукопись написал FW, и все соавторы внесли значительный вклад в исправления.

    Финансирование

    Эта работа была поддержана Agroscope и проектом OSCAR ЕС FP7 (№289277).

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Авторы благодарят Ирен Банцигер, Эвелин Дженни, Томке Муса и Торстена Шёнеберга за предоставление культур Fusarium и оценку заболеваемости Fusarium с помощью SHT. Особая благодарность Андреа Патриньяни и Джанкарло Руссо за выполнение SMRT-секвенирования, включая первичную обработку чтения, в функциональном геномном центре Цюриха.Они также благодарят Кайла Хартмана за полезные комментарии по статистическому анализу. Наконец, они хотят поблагодарить Марию Финк и Питера Барезеля, координаторов проекта ЕС ОСКАР, за их огромную поддержку и предоставленную нам возможность провести исследование, представленное здесь.

    Дополнительные материалы

    Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2017.02019/full#supplementary-material

    Сноски

    1. http: // www.fgcz.ch
    2. http://www.pacb.com/products-and-services/pacbio-systems/sequel/

    Список литературы

    Agler, M. T., Ruhe, J., Kroll, S., Morhenn, C., Kim, S. T., Weigel, D., et al. (2016). Таксоны-концентраторы микробов связывают факторы хозяина и абиотические факторы с микробиомом растений. PLOS Biol. 14: e1002352. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1002352

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Андерсон, М. Дж., И Уиллис, Т.Дж. (2003). Канонический анализ главных координат: полезный метод условной ординации для экологии. Экология 84, 511–525. DOI: 10.1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0511: CAOPCA] 2.0.CO; 2

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Аппель, Д. Дж., И Гордон, Т. Р. (1996). Отношения между патогенными и непатогенными изолятами Fusarium oxysporum на основе частичной последовательности межгенной спейсерной области рибосомной ДНК. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 9, 125–138. DOI: 10.1094 / MPMI-9-0125

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Баладжи, С. А., Борман, А. М., Брандт, М. Е., Кано, Дж., Куэнка-Эстрелла, М., Даннауи, Э. и др. (2009). Последовательная идентификация видов Aspergillus , Fusarium и Mucorales в лаборатории клинической микологии: где мы и куда нам идти? J. Clin. Microbiol. 47, 877–884. DOI: 10.1128 / JCM.01685-08

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бейтман, Г.L., Gutteridge, R.J., Gherbawy, Y., Thomsett, M.A., and Nicholson, P. (2007). Заражение оснований стебля и зерен озимой пшеницы Fusarium culmorum и F. graminearum и влияние способа обработки почвы и пожнивных остатков кукурузы. Растение Патол. 56, 604–615. DOI: 10.1111 / j.1365-3059.2007.01577.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бенджамини Ю. и Хохберг Ю. (1995). Контроль ложного обнаружения: практичный и эффективный подход к множественному тестированию. J. R. Stat. Soc. Сер. В 57, 289–300.

    Google Scholar

    Берендсен, Р. Л., Питерс, К. М. Дж., И Баккер, П. А. Х. М. (2012). Микробиом ризосферы и здоровье растений. Trends Plant Sci. 17, 478–486. DOI: 10.1016 / j.tplants.2012.04.001

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бокулич, Н. А., Субраманиан, С., Фейт, Дж. Дж., Геверс, Д., Гордон, Дж. И., Найт, Р., и др. (2012). Качественная фильтрация значительно улучшает оценки разнообразия при секвенировании ампликонов Illumina. Nat. Методы 10, 57–59. DOI: 10.1038 / nmeth.2276

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ботталико А. и Перроне Г. (2002). Токсигенный вид Fusarium и микотоксины, ассоциированные с фитофторозом мелкозерновых зерновых в Европе. Eur. J. Plant Pathol. 108, 611–624. DOI: 10.1023 / A: 1020635214971

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Bourdages, J. V., Marchand, S., Belzile, F.Дж., И Риу, С. (2006). Разнообразие и распространенность видов Fusarium с полей ячменя Квебека. Кан. J. Plant Pathol. 28, 419–425. DOI: 10.1080 / 07060660609507315

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Caporaso, J. G., Kuczynski, J., Stombaugh, J., Bittinger, K., Bushman, F. D., Costello, E. K., et al. (2010). QIIME позволяет анализировать данные секвенирования сообщества с высокой пропускной способностью. Nat. Методы 7, 335–336. DOI: 10.1038 / nmeth.f.303

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Коул, Дж.Р., Ван, К., Фиш, Дж. А., Чай, Б., МакГаррел, Д. М., Сан, Ю. и др. (2014). Проект базы данных рибосом: данные и инструменты для высокопроизводительного анализа рРНК. Nucleic Acids Res. 42, 633–642. DOI: 10.1093 / nar / gkt1244

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Crous, P. W., Groenewald, J. Z. E., and Gams, W. (2003). Еще раз о злаках: ЕГО филогения выявляет новые видовые отношения. Eur. J. Plant Pathol. 109, 841–850. DOI: 10.1023 / А: 1026111030426

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дин Р., Ван Кан, Дж. А. Л., Преториус, З. А., Хаммонд-Косак, К. Э., Ди Пьетро, ​​А., Спану, П. Д. и др. (2012). Топ-10 грибковых возбудителей молекулярной патологии растений. Мол. Завод Патол. 13, 414–430. DOI: 10.1111 / j.1364-3703.2011.00783.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дежарден, А. Э. (2003). Giberella от (Avenaceae) до (Zeae). Annu.Rev. Phytopathol. 41, 177–198. DOI: 10.1146 / annurev.phyto.41.011703.115501

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дилл-Маки, Р. (2008). Методы борьбы с фузариозом: проблемы и решения. Cereal Res. Commun. 36, 653–657. DOI: 10.1556 / CRC.36.2008.Suppl.B.55

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дилл-Маки, Р., Джонс, Р. К. (2000). Влияние предыдущей обработки пожнивных остатков и обработки почвы на фузариоз пшеницы. Завод Dis. 84, 71–76. DOI: 10.1094 / PDIS.2000.84.1.71

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Додт, М., Рор, Дж. Т., Ахмед, Р., и Дитрих, К. (2012). FLEXBAR – Гибкая обработка штрих-кода и адаптеров для платформ секвенирования нового поколения. Биология 1, 895–905. DOI: 10.3390 / biology1030895

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дорн Б., Форрер Х. Р., Дженни Э., Веттштейн Ф. Э., Бучели Т. Д. и Фогельгсанг С.(2011). Комплекс видов Fusarium и микотоксины в зерновой кукурузе, полученной при испытаниях гибридов кукурузы и с полей фермеров. J. Appl. Microbiol. 111, 693–706. DOI: 10.1111 / j.1365-2672.2011.05091.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дорн Б., Форрер Х. Р., Шюрч С. и Фогельгсанг С. (2009). Комплекс видов Fusarium кукурузы в Швейцарии: встречаемость, распространенность, влияние и микотоксины у коммерческих гибридов при естественном заражении. Eur. J. Plant Pathol. 125, 51–61. DOI: 10.1007 / s10658-009-9457-8

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эдгар Р. К., Хаас Б. Дж., Клементе Дж. К., Айва К. и Найт Р. (2011). UCHIME улучшает чувствительность и скорость обнаружения химер. Биоинформатика 27, 2194–2200. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btr381

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эдвардс, С. Г. (2004). Влияние агротехники на заражение зерновых культур Fusarium и последующее заражение зерна трихотеценовыми микотоксинами. Toxicol. Lett. 153, 29–35. DOI: 10.1016 / j.toxlet.2004.04.022

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эдвардс, С. Г., Иматиу, С. М., Рэй, Р. В., Бэк, М., и Хейр, М. К. (2012). Молекулярные исследования для определения видов Fusarium , ответственных за микотоксины HT-2 и T-2 в овсе Великобритании. Внутр. J. Food Microbiol. 156, 168–175. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2012.03.020

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эрен, А.М., Майньен, Л., Сул, В. Дж., Мерфи, Л. Г., Грим, С. Л., Моррисон, Х. Г. и др. (2013). Олиготипирование: дифференциация между близкородственными таксонами микробов с использованием данных гена 16S рРНК. Methods Ecol. Evol. 4, 1111–1119. DOI: 10.1111 / 2041-210X.12114

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фернандес, М. Р., Ульрих, Д., Спроул, Л., Брандт, С. А., Томас, А. Г., Ольферт, О. и др. (2007). «Влияние систем растениеводства на болезни яровой пшеницы в канадских прериях» в «Производство пшеницы в стрессовых условиях» , ред.Т. Бак, Дж. Э. Ниси и Н. Саломон (Берлин: Springer), 265–271.

    Google Scholar

    Франзен, О., Ху, Дж., Бао, X., Ицковиц, С. Х., Питер, И., и Башир, А. (2015). Улучшенный выбор OTU с помощью секвенирования ампликона гена 16S рРНК с длинным считыванием и общей иерархической кластеризации. Микробиом 3:43. DOI: 10.1186 / s40168-015-0105-6

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фриберг, Х., Эдель-Херманн, В., Фэвр, К., Готерон, Н., Fayolle, L., Faloya, V., et al. (2009). Причина и продолжительность воздействия инкорпорации горчицы на почвенные патогенные грибы растений. Soil Biol. Биохим. 41, 2075–2084. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2009.07.017

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гао, X., Джексон, Т. А., Ламберт, К. Н., Ли, С., и Хартман, Г. Л. (2004). Обнаружение и количественное определение Fusarium solani f. sp. глицинов в корнях сои с количественной полимеразной цепной реакцией в реальном времени. Завод Dis. 88, 1372–1380. DOI: 10.1094 / PDIS.2004.88.12.1372

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Глушакова А.М., Чернов И.Ю. (2010). Сезонная динамика структуры эпифитных дрожжевых сообществ. Микробиология 79, 830–839. DOI: 10.1134 / S0026261710060160

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Guadet, J., Julien, J., Lafay, J.F., and Brygoo, Y. (1989). Филогения около видов Fusarium , как определено путем сравнения последовательностей рРНК большой субъединицы. Мол. Биол. Evol. 6, 227–242.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Hennequin, C., Abachin, E., Symoens, F., Lavarde, V., Reboux, G., Nolard, N., et al. (1999). Идентификация видов Fusarium , вовлеченных в инфицирование человека, путем секвенирования гена 28S рРНК. J. Clin. Microbiol. 37, 3586–3589.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Хогг, А.С., Джонстон, Р. Х., и Дайер, А. Т. (2007). Применение количественной ПЦР в реальном времени к грибковой гнили пшеницы, вызванной фузариозом. Завод Dis. 91, 1021–1028. DOI: 10.1094 / PDIS-91-8-1021

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Инфантино А., Сантори А. и Шах Д. А. (2012). Структура сообщества комплекса Fusarium на семенах пшеницы в Италии. Eur. J. Plant Pathol. 132, 499–510. DOI: 10.1007 / s10658-011-9892-1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дженкинсон, П., и Парри, Д. У. (1994). Выделение видов Fusarium от широколистных сорняков и их патогенность для озимой пшеницы. Mycol. Res. 98, 776–780. DOI: 10.1016 / S0953-7562 (09) 81054-X

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дженнингс П., Коутс М. Э., Уолш К., Тернер Дж. А. и Николсон П. (2004). Определение хемотипов гена Fusarium graminearum , продуцирующих дезоксиниваленол и ниваленол, выделенных из посевов пшеницы в Англии и Уэльсе. Растение Патол. 53, 643–652. DOI: 10.1111 / j.0032-0862.2004.01061.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Карлссон, И., Эдель-Херманн, В., Гаутерон, Н., Дурлинг, М. Б., Кольсет, А. К., Стейнберг, К. и др. (2016). Родоспецифические праймеры для изучения сообществ Fusarium в полевых пробах. Заявл. Environ. Microbiol. 82, 491–501. DOI: 10.1128 / AEM.02748-15

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Карлссон И., Фриберг Х., Кольсет А.-К., Стейнберг К. и Перссон П. (2017). Сельскохозяйственные факторы, влияющие на сообщества Fusarium в зернах пшеницы. Внутр. J. Food Microbiol. 252, 53–60. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2017.04.011

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кембель, С. В., и Мюллер, Р. К. (2014). Признаки растений и таксономия определяют ассоциации хозяев в грибных сообществах тропической филлосферы. Ботаника 92, 303–311. DOI: 10.1139 / cjb-2013-0194

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кинг, Дж. Э., Кук, Р. Дж., И Мелвилл, С. С. (1983). Обзор септориозов, болезней пшеницы и ячменя. Ann. Прил. Биол. 103, 345–373. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.1983.tb02773.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кылъялг, У., Нильссон, Р. Х., Абаренков, К., Тедерсоо, Л., Тейлор, А. Ф. С., Бахрам, М., и др. (2013). К единой парадигме для идентификации грибов на основе последовательностей. Мол. Ecol. 22, 5271–5277. DOI: 10.1111 / mec.12481

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лагер Дж. И Валленхаммар А.-C. (2003). Потери урожая в насаждениях белого клевера от почвенных патогенов оценивали с помощью химических обработок. J. Plant Dis. Prot. 110, 120–128.

    Google Scholar

    Лаубер, К. Л., Рамирес, К. С., Аандеруд, З., Леннон, Дж., И Фирер, Н. (2013). Временная изменчивость микробных сообществ почвы в зависимости от типа землепользования. ISME J. 7, 1641–1650. DOI: 10.1038 / ismej.2013.50

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лесли, Дж.и Боуден Р. (2008). Fusarium graminearum : когда видовые концепции сталкиваются. Cereal Res. Commun. 36, 609–615. DOI: 10.1556 / CRC.36.2008.Suppl.B.50

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лесли, Дж. Ф., Андерсон, Л. Л., Боуден, Р. Л., и Ли, Ю. У. (2007). Межвидовая и внутривидовая генетическая изменчивость Fusarium. Int. J. Food Microbiol. 119, 25–32. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2007.07.059

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лесли, Дж.Ф. и Саммерелл Б. А. (2008). Лабораторное руководство по фузариозу. Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons.

    Google Scholar

    Линдаль, Б. Д., Нильссон, Р. Х., Тедерсоо, Л., Абаренков, К., Карлсен, Т., Кьеллер, Р., и др. (2013). Анализ грибкового сообщества путем высокопроизводительного секвенирования амплифицированных маркеров – руководство пользователя. New Phytol. 199, 288–299. DOI: 10.1111 / nph.12243

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Луков, Т., Данфилд, П., Лизак, В. (2000). Использование метода T-RFLP для оценки пространственных и временных изменений в структуре бактериального сообщества в пределах сельскохозяйственной почвы, засеянной трансгенными. FEMS Microbiol. Ecol. 32, 241–247. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2000.tb00717.x / полный

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ma, L.-J., van der Does, H. C., Borkovich, K. A., Coleman, J. J., Daboussi, M.-J., Di Pietro, A., et al. (2010). Сравнительная геномика выявила подвижные хромосомы патогенности у Fusarium .Природа 464, 367–373. DOI: 10.1038 / nature08850

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Марин П., Моретти А., Ритиени А., Хурадо М., Васкес К. и Гонсалес-Хаэн М. Т. (2012). Филогенетический анализ и токсигенные профили Fusarium equiseti и Fusarium acuminatum , выделенных из зерновых культур из Южной Европы. Food Microbiol. 31, 229–237. DOI: 10.1016 / j.fm.2012.03.014

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Макмерди, П.Дж., И Холмс, С. (2013). Phyloseq: пакет R для воспроизводимого интерактивного анализа и графики данных переписи микробиома. PLOS ONE 8: e61217. DOI: 10.1371 / journal.pone.0061217

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Montes, M. J., Belloch, C., Galiana, M., Garcia, M. D., Andrés, C., Ferrer, S., et al. (1999). Полифазная таксономия новых дрожжей, выделенных из окружающей среды Антарктики; Описание Cryptococcus victoriae sp.ноя Syst. Прил. Microbiol. 22, 97–105. DOI: 10.1016 / S0723-2020 (99) 80032-0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мунквольд, Г. П. (2003). Эпидемиология болезней Fusarium и их микотоксинов в початках кукурузы. Eur. J. Plant Pathol. 109, 705–713. DOI: 10.1023 / A: 1026078324268

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Накасэ, Т., и Сузуки, М. (1987). Исследования баллистоспорообразующих мертвых листьев Miscanthus sinensis нового вида Sporobolomyces miscanthi , Sporobolomyces subroseus и Sporobolomyces weijmani.J. Gen. Appl. Microbiol. 33, 177–196. DOI: 10.2323 / jgam.33.177

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нельсон П. Э., Туссун Т. А. и Марасас В. Ф. О. (1983). Виды фузариоза: иллюстрированное руководство по идентификации. University Park, PA: Penn State University Press.

    Google Scholar

    Nganje, W. E., Bangsund, D. A., Leistritz, F. L., Wilson, W. W., and Tiapo, N. M. (2004). Региональные экономические последствия фузариоза пшеницы и ячменя. Rev. Agric. Экон. 26, 332–347. DOI: 10.1111 / j.1467-9353.2004.00183.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нильссон, Р. Х., Тедерсоо, Л., Абаренков, К., Карлсен, Т., Пеннанен, Т., и Стенлид, Дж. (2013). Методы анализа грибкового сообщества путем высокопроизводительного секвенирования амплифицированных маркеров – руководство пользователя. New Phytol. 199, 288–299. DOI: 10.1111 / nph.12243

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    О’Доннелл, К.О., Цигельник Э. (1997). Два дивергентных типа ITS2 внутригеномной рДНК в пределах монофилетической линии гриба Fusarium неортологичны. Мол. Филогенет. Evol. 7, 103–116. DOI: 10.1006 / mpev.1996.0376

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    О’Доннелл, К. О., Цигельник, Э., и Ниренберг, Х. И. (1998). Молекулярная систематика и филогеография видового комплекса Gibberella fujikuroi. Mycologia 90, 465–493.DOI: 10.2307 / 3761407

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    О’Доннелл, К. О., Руни, А. П., Проктор, Р. Х., Браун, Д. У., Маккормик, С. П., Уорд, Т. Дж. И др. (2013). Филогенетический анализ RPB1 и RPB2 подтверждает среднемеловое происхождение клады, включающей все важные с точки зрения сельского хозяйства и медицины фузарии. Fungal Genet. Биол. 52, 20–31. DOI: 10.1016 / j.fgb.2012.12.004

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    О’Доннелл, К.О., Саттон, Д. А., Фотергилл, А., Маккарти, Д., Ринальди, М. Г., Брандт, М. Е. и др. (2008a). Молекулярное филогенетическое разнообразие, номенклатура мультилокусных гаплотипов и устойчивость к противогрибковым препаратам in vitro в пределах комплекса видов Fusarium solani . J. Clin. Microbiol. 46, 2477–2490. DOI: 10.1128 / JCM.02371-07

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    О’Доннелл, К.О., Саттон, Д.А., Ринальди, М.Г., Гейдан, К., Краус, П.В., и Гейзер, Д.М. (2009). Новая схема мультилокусного типирования последовательностей выявляет высокое генетическое разнообразие патогенных представителей семейства Fusarium incarnatum-F для человека. equiseti и F. chlamydosporum комплексов видов в Соединенных Штатах. J. Clin. Microbiol. 47, 3851–3861. DOI: 10.1128 / JCM.01616-09

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    О’Доннелл, К. О., Уорд, Т. Дж., Аберра, Д., Кистлер, Х. К., Аоки, Т., Орвиг, Н., и др. (2008b). Мультилокусное генотипирование и молекулярная филогенетика позволяют выявить новый возбудитель фитофтороза в составе комплекса видов Fusarium graminearum из Эфиопии. Fungal Genet. Биол. 45, 1514–1522. DOI: 10.1016 / j.fgb.2008.09.002

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    О’Доннелл, К. О., Уорд, Т. Дж., Роберт, В. А. Р. Г., Кроус, П. В., Гейзер, Д. М., и Канг, С. (2015). Идентификация Fusarium на основе последовательностей ДНК: текущее состояние и будущие направления. Phytoparasitica 43, 583–595. DOI: 10.1007 / s12600-015-0484-z

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Парри, Д.У., Дженкинсон, П., и МакЛеод, Л. (1995). Фузариоз (парша) у мелкозернистых злаков – обзор. Растение Патол. 44, 207–238. DOI: 10.1111 / j.1365-3059.1995.tb02773.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Pasquali, M., Beyer, M., Logrieco, A., Audenaert, K., Balmas, V., Basler, R., et al. (2016). Европейская база данных трихотеценовых генотипов Fusarium graminearum и F. culmorum . Фронт. Microbiol. 7: 406. DOI: 10.3389 / fmicb.2016.00406

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Rastogi, G., Sbodio, A., Tech, J.J., Suslow, T.V., Coaker, G.L., и Leveau, J.H.J. (2012). Микробиота листьев в агроэкосистеме: пространственно-временные изменения в составе бактериального сообщества на выращиваемом в поле салате. ISME J. 6, 1812–1822. DOI: 10.1038 / ismej.2012.32

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Редди, К., Салле, Б., Саад, Б., Аббас, Х., Абель, К., и Шиер, В. (2010). Обзор загрязнения пищевых продуктов микотоксинами и его последствий для здоровья человека. Toxin Rev. 29, 3–26. DOI: 10.3109 / 15569541003598553

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Редфорд А. Дж., Бауэрс Р. М., Найт Р., Линхарт Ю. и Фирер Н. (2010). Экология филлосферы: географическая и филогенетическая изменчивость в распространении бактерий на листьях деревьев. Environ. Microbiol. 12, 2885–2893.DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2010.02258.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Родланд, К. Д., и Рассел, П. Дж. (1982). Регуляция числа цистронов рибосомной РНК в штамме Neurospora crassa с дупликацией области организатора ядрышка. Biochim. Биофиз. Acta 697, 162–169. DOI: 10.1016 / 0167-4781 (82)

    -0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сампайо, Дж. П., Гаданхо, М., Бауэр, Р., и Вайс, М. (2003). Таксономические исследования Microbotryomycetidae: Leucosporidium golubevii sp. nov., Leucosporidiella gen. ноя и новые отряды Leucosporidiales и Sporidiobolales. Mycol. Прог. 2, 53–68. DOI: 10.1007 / s11557-006-0044-5

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сантамария, М., Викарио, С., Паппада, Г., Скиоша, Г., Скаццоккио, К., и Сакконе, К. (2009). К маркерам штрих-кода в грибах: интронная карта митохондрий Ascomycota. BMC Bioinformatics 10 (Приложение 6): S15. DOI: 10.1186 / 1471-2105-10-S6-S15

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Schlaeppi, K., Bender, S. F., Mascher, F., Russo, G., Patrignani, A., Camenzind, T., et al. (2016). Профилирование сообществ арбускулярных микоризных грибов с высоким разрешением. New Phytol. 212, 780–791. DOI: 10.1111 / Nph.14070

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шлаеппи, К., Домбровски, Н., Отер, Р. Г., Вер Лорен ван Темат, Э., и Шульце-Леферт, П. (2014). Количественное расхождение микробиоты корней бактерий у сородичей Arabidopsis thaliana . Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 585–592. DOI: 10.1073 / pnas.1321597111

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шлосс, П. Д., Жениор, М. Л., Кампурас, К. К., Весткотт, С. Л., и Хайлендер, С. К. (2016). Секвенирование фрагментов гена 16S рРНК с использованием системы секвенирования ДНК PacBio SMRT. PeerJ 4: e1869. DOI: 10.7717 / peerj.1869

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шлосс, П. Д., Весткотт, С. Л., Рябин, Т., Холл, Дж. Р., Хартманн, М., Холлистер, Э. Б. и др. (2009). Представляем mothur: программное обеспечение с открытым исходным кодом, независимое от платформы, поддерживаемое сообществом для описания и сравнения сообществ микробов. Заявл. Environ. Microbiol. 75, 7537–7541. DOI: 10.1128 / AEM.01541-09

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шох, К.L., Seifert, K. A., Huhndorf, S., Robert, V., Spouge, J. L., Levesque, C. A., et al. (2012). Ядерная рибосомная внутренняя транскрибируемая спейсерная область (ITS) как универсальный маркер штрих-кода ДНК для грибов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 6241–6246. DOI: 10.1073 / pnas.1117018109

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Schöneberg, T., Martin, C., Wettstein, F. E., Bucheli, T. D., Mascher, F., Bertossa, M., et al. (2016). Спектры Fusarium и микотоксинов в швейцарском ячмене зависят от различных методов выращивания. Пищевая добавка. Contam. Часть A Chem. Анальный. Контроль. Экспо. Оценка риска. 33, 1608–1619. DOI: 10.1080 / 19440049.2016.1219071

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сингер Э., Бушнелл Б., Коулман-Дерр Д., Боуман Б., Бауэрс Р. М., Леви А. и др. (2016). Профилирование филогенетического микробного сообщества с высоким разрешением. ISME J. 10, 2020–2032. DOI: 10.1038 / ismej.2015.249

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Соломон, П.С., Лоу, Р. Г. Т., Тан, К., Уотерс, О. Д. К., и Оливер, Р. П. (2006). Stagonospora nodorum : причина Stagonospora nodorum пятнистость пшеницы. Мол. Завод Патол. 7, 147–156. DOI: 10.1111 / j.1364-3703.2006.00326.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стенглейн, С. А. (2009). Fusarium poae : возбудитель, требующий повышенного внимания. J. Plant Pathol. 91, 25–36.

    Google Scholar

    Stȩpień, Ł, Koczyk, G., и Waśkiewicz, A. (2011). Генетическая и фенотипическая изменчивость изолятов Fusarium proliferatum от разных видов хозяев. J. Appl. Genet. 52, 487–496. DOI: 10.1007 / s13353-011-0059-8

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Саммерелл, Б.А., Лоуренс, М.Х., Лью, Э.С.Й., Лесли, Дж. Ф. (2010). Биогеография и филогеография Fusarium : обзор. Fungal Divers 44, 3–13. DOI: 10.1007 / s13225-010-0060-2

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Саммерелл, Б.А., и Лесли, Дж. Ф. (2011). Пятьдесят лет Fusarium : как могло хватить девяти видов? Fungal Divers 50, 135–144. DOI: 10.1007 / s13225-011-0132-y

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тамура, К., Стечер, Г., Петерсон, Д., Филипски, А., Кумар, С. (2013). MEGA6: молекулярно-эволюционный генетический анализ версии 6.0. Мол. Биол. Evol. 30, 2725–2729. DOI: 10.1093 / molbev / mst197

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тедерсоо, Л., Тооминг-Клундеруд, А., Анслан, С. (2017). Метабаркодирование PacBio грибов и других эукариот: ошибки, предубеждения и перспективы. New Phytol. doi: 10.1111 / nph.14776 [Epub перед печатью].

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Улиг, С., Йестой, М., Кнутсен, А. К., и Хейер, Б. Т. (2006). Множественный регрессионный анализ как инструмент для выявления взаимосвязи между полуколичественными данными ЖХ-МС и цитотоксичностью экстрактов гриба Fusarium avenaceum (син. F. arthrosporioides ). Toxicon 48, 567–579. DOI: 10.1016 / j.toxicon.2006.07.007

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фогельгсанг, С., Хеккер, А., Муса, Т., Дорн, Б., и Форрер, Х. Р. (2011). Эксперименты на ферме в течение 5 лет в севообороте кукуруза / озимая пшеница: влияние обработки остатков кукурузы на инфекцию Fusarium graminearum и загрязнение дезоксиниваленолом пшеницы. Mycotoxin Res. 27, 81–96.DOI: 10.1007 / s12550-010-0079-y

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Vogelgsang, S., Jenny, E., Hecker, A., Baenziger, I., and Forrer, H.-R. (2009). Фузария и микотоксины в мониторинге пшеницы в образцах урожая с полей фермеров. Agrarforschung 16, 238–243.

    Google Scholar

    Waalwijk, C., Koning, J. R.A., de Baayen, R.P., and Gams, W. (1996). Дискордантные группировки Fusarium spp. из секций Elegans, Liseola и Dlaminia на основе последовательностей ITS1 и ITS2 рибосом. Mycologia 88, 361–368. DOI: 10.2307 / 3760877

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Waalwijk, C., Van Der Heide, R., De Vries, I., Van Der Lee, T., Schoen, C., Costrel-de Corainville, G., et al. (2004). Количественное определение видов Fusarium в пшенице с помощью TaqMan. Eur. J. Plant Pathol. 110, 481–494. DOI: 10.1023 / B: EJPP.0000032387.52385.13

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ватанабэ, М. (2013). Молекулярная филогения и идентификация видов Fusarium на основе нуклеотидных последовательностей. Микотоксины 63, 133–142. DOI: 10.2520 / myco.63.133

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Виттвер Р., Дорн Б., Джосси В. и Ван дер Хейден М. Г. А. (2017). Покровные культуры способствуют экологической интенсификации систем возделывания сельскохозяйственных культур. Sci. Отчет 7: 41911. DOI: 10.1038 / srep41911

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сюй, X. М., Парри, Д. В., Николсон, П., Томсетт, М. А., Симпсон, Д., Эдвардс, С. Г., и другие. (2005). Преобладание и ассоциация патогенных грибов, вызывающих фузариоз на пшенице в четырех европейских странах. Eur. J. Plant Pathol. 112, 143–154. DOI: 10.1007 / s10658-005-2446-7

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сюэ, К., Тада, Ю., Донг, X., и Хейтман, Дж. (2007). Человеческий возбудитель голодания Cryptococcus может завершить свой половой цикл во время патогенной ассоциации с растениями. Клеточный микроб-хозяин 1, 263–273.DOI: 10.1016 / j.chom.2007.05.005

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Или-Маттила, Т., Мах, Р. Л., Алехина, И. А., Булат, С. А., Коскинен, С., Кулльниг-Градингер, К. М. и др. (2004). Филогенетическое родство Fusarium langsethiae с Fusarium poae и Fusarium sporotrichioides , как установлено с помощью IGS, ITS, последовательностей β-тубулина и анализа гибридизации UP-PCR. Внутр. J. Food Microbiol. 95, 267–285.DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2003.12.006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Или-Маттила, Т., Пааванен-Хухтала, С., Булат, С.А., Алехина, И.А., и Ниренберг, Х.И. (2002). Молекулярный, морфологический и филогенетический анализ комплекса видов Fusarium avenaceum / F. arthrosporioides / F. tricinctum – многофазный подход. Mycol. Res. 106, 655–669. DOI: 10.1017 / S0953756202006020

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    карт этноботанического полигона Лукомирского горца.Панель a …

    Контекст 1

    … цель этого исследования – сообщить о традиционных знаниях и использовании диких лекарственных растений горцами Лукомира, Бьелалы, Б, Босния и Герцеговина (БиГ). Проект начался как сотрудничество с покойным этноботаническим авторитетом в БиГ, профессором Сулейманом Реджичем (1954–2013) и финансировался за счет гранта на послевоенное развитие Канадского агентства международного развития (CIDA). Первое этноботаническое исследование, опубликованное на Лукомире, было опубликовано в честь Реджа [1].Проект был разработан, чтобы помочь описать биокультурный регион Лукомира с целью оказания помощи БиГ в соблюдении требований Соглашения о стабилизации и ассоциации Европейского Союза в области окружающей среды и здоровья. Лукомир – изолированная деревня, расположенная примерно в 50 км к юго-западу от столицы Сараево (рис. 1). Лукомир расположен над каньоном Ракитница, где есть только одна подъездная дорога, которая часть года непроходима. Эта изоляция привела к сохранению многих аспектов традиционного образа жизни в Лукомире, включая традиционную архитектуру, одежду, скотоводство, сбор и использование лекарственных растений [2].Лукомирские горцы – боснийцы и говорят на боснийском (босанском) языке. Это одна из коренных общин Европы, члены которой до сих пор иногда практикуют традиционный скотоводческий образ жизни отгонного скота. Они населяли территорию Лукомира (рис. 1 и 2) в Динарских Альпах на протяжении веков и исторически являются богомилами (Сулейман Красный ž i ć, личное сообщение). Исследования аутосомных STR-локусов связывают Лукомир с изолированными адриатическими островами Брач, Хвар и Корчула в Хорватии [3].Горцы также имеют историческую связь с отгонными народами с плато Подвележье недалеко от Мостара, БиГ, которые в летние месяцы приезжали в Бьелашницу со своим скотом в поисках воды [4]. До недавнего времени сотни пастухов в своих стадах отправлялись в пастбищные походы по территории Лукомира и в соседние регионы, особенно в Конич, БиГ. В дикой природе пастухи спали со своими стадами овец, в то время как другие члены семьи Лукомира собирались и обрабатывали землю, чтобы получить достаточно еды и фуража на долгую зиму.После войны в Боснии (1992-1995 гг.) Многие жители переехали в города, и скотоводство сократилось. Вместо этого происходит сезонная миграция бывших жителей в Лукомир для сбора лекарственных растений, заготовки сена в летние месяцы и выполнения других традиционных практик [2]. По словам местных информаторов, количество людей, которые остаются в Лукомире всю зиму, и количество людей, возвращающихся летом, сокращается. Зимой 2007 года здесь остались на зимовку три семьи. В 2008 и 2009 годах всю зиму оставалось всего две семьи.Зима 2011 – 2012 гг. Была первой зимой без жителей. Этот переход в культурной истории Лукомира, вероятно, усугубился сугробами высотой 15 м, непроходимой дорогой и переездами для работы и учебы. Начиная с 1950 года, развитие единственной дороги побудило горцев постепенно переехать из Дони-Лукомира (Нижний Лукомир) в их нынешнее местоположение – Горний Лукомир (Верхний Лукомир), который теперь обычно называют Лукомиром (см. DL и GL на рис. . 2). До этой дороги Дони Лукомир обеспечивал наиболее эффективный доступ к медицинским и торговым услугам в соседних регионах через тропы каньона Ракитница.По словам профессора Сулеймана Реджика, в Лукомире нет учреждения первичной медико-санитарной помощи, но известно, что он занимается традиционной медициной. Примерно 60% всех видов сосудистых растений, перечисленных во Flora Europaea, встречаются на Балканском полуострове, что делает Лукомир частью региона Европы с высоким биоразнообразием [5, 6]. Многие другие исследования традиционного использования растений в медицине и питании были проведены на Балканах, в том числе в БиГ. Три ключевых системных этноботанических исследования БиГ недавно выявили сотни растений и тысячи препаратов, используемых в традиционной терапии человека [6-8].Многие из этих растений используются в официальных фармакопеях, в то время как другие менее известны и требуют дальнейших этнофармакологических исследований. Многие из тех же применений и препаратов были обнаружены в разных регионах и этнических группах, что свидетельствует об установившейся базе использования лекарственных растений. Это исследование присоединяется к растущей коллекции исследований, целью которых является обеспечение инвентаризации и углубление понимания лекарственных растений, используемых на Балканском полуострове [9], включая такие страны, как Албания [10–12], Черногория [13], Косово [ 14], Сербия [15, 16], Болгария [17, 18] и Македония [19, 20].Это этноботаническое исследование проводилось в период с 2007 по 2013 год с участием общины Лукомир в Боснии и Герцеговине, а также J.F. и L.S. Подрядное агентство. Было налажено международное сотрудничество с программой «Партнерство для завтрашнего дня», этап II (PTP), финансируемой Канадским агентством международного развития (CIDA). Феррье и Ша Чираги принимали Сараевский университет и Фонд GEA +. Разрешения на исследования были выданы муниципалитетом Конич и Советом по надзору за этикой человека Университета Оттавы (H05-09-07) с предварительного обоснованного согласия руководителей и информаторов Лукомира.Проект соответствовал руководящим принципам трех советов Канады по исследованиям уязвимых групп населения. Этноботаническое исследование с использованием методологии консенсуса было проведено с участием горцев Лукомира из БиГ в высокогорье Бьелашница, расположенном к юго-западу от столицы Сараево (рис. 1). Биокультурный район Лукомира – это альпийский биогеографический регион, который граничит с биогеографическими регионами Средиземноморья и континента в пределах биокультурного района [21]. Многие члены общины являются потомками богомилов, которые сначала поселились в Дони Лукомире (Нижний Лукомир) (43.632 широты, 18,194 долготы, 1200 м над ур. Мы неоднократно бывали в Лукомире летом 2008 г. (июнь, июль, август), 2009 г. (август), 2010 г. (июнь) и 2012 г. (август). Вызвав свою помощь горцам во время пастьбы, сбора еды и укладки сена, мы получили больше времени для интервью и наняли 25 информаторов из Лукомира, которые описывали растения во время походов в горы и каньоны, в походах по саду, во время пастьбы или в условиях окружающей среды. по их выбору.Информантами были местные целители в возрасте от более молодых до пожилых людей. Пятьдесят шесть процентов составляли женщины. Заметки и фотографии были сделаны, когда участники решили продемонстрировать методы приготовления растительных и природных лечебных средств. Ваучеры на растения, рабочий полевой справочник авторов и iPad (Apple, Купертино, США) использовались для демонстрации коллекций и фотографий старейшинам, которые не могли рискнуть перебраться через склон горы, или для ознакомления с информацией [22]. Наземных мин удалось избежать, сверившись с картой Центра противоминной деятельности Боснии и Герцеговины [23].Только часть территории Лукомира была обследована BH MAC, поэтому все растения были собраны на обочинах троп или на территориях, которые постоянно посещались стадами овец. Полевые работы следовали методологии консенсуса с отдельными полуструктурированными интервью, во время которых Л.С., Дж.Ф. и С.Р. собрали следующие данные: (1) номер ваучера на образец, (2) номер фотографии, (3) общее имя, (4) научное название, (5) семейство, (6) координаты GPS, (7) высота (м над уровнем моря). ), (8) среда обитания, (9) суб-среда обитания, (10) время цветения и описание, (11) время сбора с медицинской точки зрения, (12) использование, (13) категория использования, (14) используемая часть растения, (15) ) использованное количество, (16) метод приготовления лекарства, (17) способ введения лекарства, (18) режим дозирования лекарства, (19) этнографические данные, (20) имя и номер информатора, и (21) дата.Были собраны дубликаты ваучеров (при наличии возможности) для депонирования в гербарии Университета Сараево и Гербарии Университета Оттавы, OTT (Ferrier 351–458). В то время как эта работа была сосредоточена на использовании лекарственных растений, неисчерпывающий учет использования пищевых продуктов и материалов был сделан в связи с лекарственными растениями. Из-за затрат и времени, связанных с этноботаническими проектами, мы посчитали, что включение упоминаний о продуктах питания и материалах будет …

    Контекст 2

    … (Рис. 7). Тремя наиболее разнообразными семействами были Lamiaceae (7 видов), Asteraceae (6) и Rosaceae (5). Четыре лекарственных таксона были включены в список пищевых продуктов, что свидетельствует о том, что категории лекарственных и пищевых растений не считаются взаимоисключающими. Эти традиционные продукты питания часто упоминаются как обладающие свойствами предотвращения болезней, а отказ от традиционных диет связан с ростом хронических состояний, таких как болезни сердца и диабет [1, 34]. Филогения (рис. 3) связывает семейства растений с отчетами об их использовании.Среди трех основных семейств Lamiaceae было 80 отчетов об использовании (77 лекарственных) (Таблица 1). Lamiaceae в Лукомире процветают в средиземноморской среде на южных доломитовых склонах каньона Рактиница. Культурная зона Лукомира является убежищем для диких эндемичных таксонов Lamiaceae, о чем свидетельствуют наши текущие флористические исследования. Семейство Caryophyllaceae также широко использовалось (36 отчетов об использовании, все в лечебных целях) (Таблица 1) и часто встречается на окраинах деревенских троп и лугов. Asteraceae получило 32 (30 медицинских) отчетов об использовании (таблица 1), что неудивительно, учитывая космополитическое распространение этого семейства в альпийских, средиземноморских и континентальных биогеографических регионах Лукомира.Листья – это часть растения, которую горцы чаще всего называют (рис. 8). Инфузии были наиболее распространенным препаратом (рис. 9), как было обнаружено в нескольких других исследованиях B&H [6-8]). Некоторые таксоны были включены в коллекции семейства č aj (настойки), которые не обязательно рассматривались как лекарство, но потреблялись после еды для их общей пользы для здоровья [1]. По сравнению с другими этноботаническими исследованиями лекарственных растений, используемых в БиГ [6-8]) десять видов (включая подвиды) в нашем исследовании ранее не упоминались (кроме нашей предыдущей публикации из того же проекта [1]): Elymus repens (Л.) Gould, Euphorbia myrsinites L., Jovibarba hirta (L.) Opiz, Lilium bosniacum (Beck) Fritsch, Matricaria matricarioides (Less.) Porter ex Britton, Phyllitis scolopendrium (L.) Newman, Rubus saxatilis L., Silene uniflora Roth ssp. . glareosa (Jord.) Chater & Walters, Silene uniflora Roth ssp. prostrata (Gaudin) Chater & Walters, Smyrnium perfoliatum L. (Таблица 3). Новые виды использования в медицине, о которых не сообщалось ни в одном из вышеупомянутых систематических обзоров, были процитированы для 29 видов, включая десять новых видов.В этом исследовании эндемики рассматриваются в контексте Flora Europaea, а садовые растения не рассматриваются как эндемики. Перечисленные в нашем обзоре садовые растения, такие как картофель, были обозначены в таблице 1. Было отмечено, что Лукомир является диким убежищем для многих европейских эндемиков. Например, шалфей никогда не был найден в саду, а был обнаружен только один раз, на полпути вниз по крупнейшему каньону Европы. Горцы используют восемь эндемичных видов растений: Helleborus odorus Waldst. et Kit., Gentiana lutea L., Lilium bosniacum (Beck) Fritsch, Silene uniflora Roth ssp.glareosa (Jord.) Chater & Walters., Silene uniflora Roth ssp. prostrata (Gaudin) Chater & Walters, Salvia officinalis L., Jovibarba hirta (L.) Opiz и Satureja montana L. 13% от общего количества используемых лекарственных растений составляет эндемичная флора. Это неудивительно, поскольку лукомирские горцы – коренная община, населяющая одну из самых разнообразных биологических территорий Европы [5, 6]. Lilium bosniacum, Gentiana lutea L., Silene uniflora Roth ssp. prostrata (Gaudin) Chater & Walters и Jovibarba hirta (L.) Opiz, относятся к числу видов, которые не были перечислены в предыдущих исследованиях традиционной медицины в БиГ (Таблица 1). Горцы используют корень Gentiana lutea L., о которых не сообщалось в других исследованиях в стране (Таблица 1). Lilium bosniacum (Beck) Fritsch, боснийская лилия, является эндемиком центральных Динарских Альп, таксономический статус которых вызывает много споров [35]. Исследования пришли к разным выводам относительно того, является ли L. bosniacum отдельным видом, подвидом или разновидностью L.carniolicum [35 – 37]). Недавние молекулярно-цитогенные исследования обнаружили доказательства, подтверждающие статус L. bosniacum как отдельного вида [35, 37]. По данным Tropicos, Lilium bosniacum (Beck) Fritsch имеет видовой ранг [38]. Lilium bosniacum классифицируется как редкий и уязвимый таксон в ожидающем издании Красной книги БиГ. Несмотря на то, что L. bosniacum не является его типичной средой обитания, он встречается в Белошнице [35]. Один информатор из Лукомира назвал два использования L. bosniacum. Шалфей лекарственный L.(Кадулджа, шалфей) не водится в садах, а растет в дикой природе. В соседней Албании это растение является важным экспортным продуктом в Западную Европу и США [39]. Это растение много раз упоминалось в системном исследовании использования растений в стране в 2007 году [8]. Недавние изменения ухудшили состояние здоровья и окружающей среды в Лукомире. До 1997 года три vodenica mlini (гидроэнергетические зерновые мельницы) проводили процесс удаления твердой оболочки семян с зерновых культур Лукомира. Водный путь Воденица проходит от пика горы Обаль и вниз через каньоны Ракитницы (рис.2). Желоба, изготовленные вручную из твердой древесины Fagus sylvatica L. (Буква, Бук), подавали воденицу и приводили в действие гидроцилиндры деревянные турбины, построенные из лопастей и пазух F. sylvatica (Рис. 10). Турбина вращала один из двух ручных шлифовальных камней, которые производили муку из цельнозерновых злаков. Наши информаторы указали, что в Лукомире обычно выращиваются и измельчаются злаки: Avena sativa L. (Зоб, овес), Secale sereale L. (Ра ž, рожь), Hordeum vulgare L. (Je čam, ячмень), Triticum aestivum L. .(Пшеница, Пшеница) и Zea mays L. (Кукуруз, Кукуруза). Когда-то работавшие за счет весенних дождей и таяния снегов, мельницы сейчас не используются на окраине Дони-Лукомира (см. M, рис. 2). Местные зерновые культуры больше не возделываются и не перемалываются и были заменены импортной мукой из мягкой белой пшеницы. На вопрос, почему не используются млини, информаторы объяснили, что в 1997 году, через год после войны в Боснии, в Лукомире начался отвод воды. Водопроводы были проложены в устье горного источника Обаль, чтобы делить воду с общинами, расположенными ниже по высоте, в муниципалитете Конич.После отвода воды к середине июня водные пути начали пересыхать, в результате чего на мельницах не было проточной воды. Отсутствовала гидроэнергия для уборки урожая зерновых в июне, июле и сентябре. Это развитие системы водоснабжения привело к краху воденица млини, выращивания местных местных сортов зерновых и органической мультизерновой диеты Лукомира. Поскольку работа на мельницах требовала значительных физических усилий, источник упражнений также был утерян. Отвод воды из-за работы приводит к изменению рациона питания в масштабах всего сообщества.Многие местные жители теперь зависят от грузовика с едой, который раз в неделю доставляет белую муку. Время, затрачиваемое на производство собственной муки из нескольких злаков, ушло, а изменение диеты и образа жизни вносит свой вклад в самые серьезные проблемы со здоровьем Лукомира: болезни сердца и диабет [1]. Вся редкая и эндемичная флора и многие другие виды, перечисленные в (Таблица 1), встречаются на территории от Обайла (1874 м над ур. М.) До реки Ракитница (640 м над ур. М.). Эти районы в настоящее время находятся под большей угрозой из-за отвода воды и продолжающейся потери среды обитания.Хотя все люди из БиГ должны иметь равный и общий доступ к воде, это конкретное развитие было помещено в центр одного из наиболее биогеографически уязвимых районов страны и континента без достаточных консультаций и предвидения. Крах традиционной продовольственной системы Лукомира происходит в то время, когда в сообществе растет туризм, а B&H моделирует себя как международное направление, чтобы познакомиться с традиционной европейской культурой.Флора региона и органические продукты из нескольких злаков являются популярными достопримечательностями среди любителей пеших прогулок и посетителей Динарских Альп, которые заботятся о своем здоровье. Многие женщины в сообществе зависят от туризма, поскольку они открывают свои дома для туристов, подают еду, чай и кофе и продают свои вязаные товары. Планирование самодостаточного будущего для горцев Лукомира должно включать сохранение воденицы млини как уникальной культурной технологии, привлекательности для посетителей этого района и способствующей более здоровому образу жизни.Хотя послевоенное развитие способствовало подрыву самодостаточного традиционного образа жизни лукомирских горцев, наши результаты показывают, что у них по-прежнему сильная традиционная медицина и система сбора продуктов питания. Эти традиционные знания необходимо продолжать ценить и сохранять при планировании прочного, самодостаточного будущего для жителей Лукомира. Кроме того, особое внимание следует уделить сохранению vodenica mlini (гидроразбивочных заводов) – уникальной культурной технологии и привлекательности для посетителей, которая способствует традиционно здоровому питанию…

    Контекст 3

    … доломитовые склоны каньона Рактиница. Культурная зона Лукомира является убежищем для диких эндемичных таксонов Lamiaceae, о чем свидетельствуют наши текущие флористические исследования. Семейство Caryophyllaceae также широко использовалось (36 отчетов об использовании, все в лечебных целях) (Таблица 1) и часто встречается на окраинах деревенских троп и лугов. Asteraceae получило 32 (30 медицинских) отчетов об использовании (таблица 1), что неудивительно, учитывая космополитическое распространение этого семейства в альпийских, средиземноморских и континентальных биогеографических регионах Лукомира.Листья – это часть растения, которую горцы чаще всего называют (рис. 8). Инфузии были наиболее распространенным препаратом (рис. 9), как было обнаружено в нескольких других исследованиях B&H [6-8]). Некоторые таксоны были включены в коллекции семейства č aj (настойки), которые не обязательно рассматривались как лекарство, но потреблялись после еды для их общей пользы для здоровья [1]. По сравнению с другими этноботаническими исследованиями лекарственных растений, используемых в БиГ [6-8]) десять видов (включая подвиды) в нашем исследовании ранее не упоминались (кроме нашей предыдущей публикации из того же проекта [1]): Elymus repens (Л.) Gould, Euphorbia myrsinites L., Jovibarba hirta (L.) Opiz, Lilium bosniacum (Beck) Fritsch, Matricaria matricarioides (Less.) Porter ex Britton, Phyllitis scolopendrium (L.) Newman, Rubus saxatilis L., Silene uniflora Roth ssp. . glareosa (Jord.) Chater & Walters, Silene uniflora Roth ssp. prostrata (Gaudin) Chater & Walters, Smyrnium perfoliatum L. (Таблица 3). Новые виды использования в медицине, о которых не сообщалось ни в одном из вышеупомянутых систематических обзоров, были процитированы для 29 видов, включая десять новых видов.В этом исследовании эндемики рассматриваются в контексте Flora Europaea, а садовые растения не рассматриваются как эндемики. Перечисленные в нашем обзоре садовые растения, такие как картофель, были обозначены в таблице 1. Было отмечено, что Лукомир является диким убежищем для многих европейских эндемиков. Например, шалфей никогда не был найден в саду, а был обнаружен только один раз, на полпути вниз по крупнейшему каньону Европы. Горцы используют восемь эндемичных видов растений: Helleborus odorus Waldst. et Kit., Gentiana lutea L., Lilium bosniacum (Beck) Fritsch, Silene uniflora Roth ssp.glareosa (Jord.) Chater & Walters., Silene uniflora Roth ssp. prostrata (Gaudin) Chater & Walters, Salvia officinalis L., Jovibarba hirta (L.) Opiz и Satureja montana L. 13% от общего количества используемых лекарственных растений составляет эндемичная флора. Это неудивительно, поскольку лукомирские горцы – коренная община, населяющая одну из самых разнообразных биологических территорий Европы [5, 6]. Lilium bosniacum, Gentiana lutea L., Silene uniflora Roth ssp. prostrata (Gaudin) Chater & Walters и Jovibarba hirta (L.) Opiz, относятся к числу видов, которые не были перечислены в предыдущих исследованиях традиционной медицины в БиГ (Таблица 1). Горцы используют корень Gentiana lutea L., о которых не сообщалось в других исследованиях в стране (Таблица 1). Lilium bosniacum (Beck) Fritsch, боснийская лилия, является эндемиком центральных Динарских Альп, таксономический статус которых вызывает много споров [35]. Исследования пришли к разным выводам относительно того, является ли L. bosniacum отдельным видом, подвидом или разновидностью L.carniolicum [35 – 37]). Недавние молекулярно-цитогенные исследования обнаружили доказательства, подтверждающие статус L. bosniacum как отдельного вида [35, 37]. По данным Tropicos, Lilium bosniacum (Beck) Fritsch имеет видовой ранг [38]. Lilium bosniacum классифицируется как редкий и уязвимый таксон в ожидающем издании Красной книги БиГ. Несмотря на то, что L. bosniacum не является его типичной средой обитания, он встречается в Белошнице [35]. Один информатор из Лукомира назвал два использования L. bosniacum. Шалфей лекарственный L.(Кадулджа, шалфей) не водится в садах, а растет в дикой природе. В соседней Албании это растение является важным экспортным продуктом в Западную Европу и США [39]. Это растение много раз упоминалось в системном исследовании использования растений в стране в 2007 году [8]. Недавние изменения ухудшили состояние здоровья и окружающей среды в Лукомире. До 1997 года три vodenica mlini (гидроэнергетические зерновые мельницы) проводили процесс удаления твердой оболочки семян с зерновых культур Лукомира. Водный путь Воденица проходит от пика горы Обаль и вниз через каньоны Ракитницы (рис.2). Желоба, изготовленные вручную из твердой древесины Fagus sylvatica L. (Буква, Бук), подавали воденицу и приводили в действие гидроцилиндры деревянные турбины, построенные из лопастей и пазух F. sylvatica (Рис. 10). Турбина вращала один из двух ручных шлифовальных камней, которые производили муку из цельнозерновых злаков. Наши информаторы указали, что в Лукомире обычно выращиваются и измельчаются злаки: Avena sativa L. (Зоб, овес), Secale sereale L. (Ра ž, рожь), Hordeum vulgare L. (Je čam, ячмень), Triticum aestivum L. .(Пшеница, Пшеница) и Zea mays L. (Кукуруз, Кукуруза). Когда-то работавшие за счет весенних дождей и таяния снегов, мельницы сейчас не используются на окраине Дони-Лукомира (см. M, рис. 2). Местные зерновые культуры больше не возделываются и не перемалываются и были заменены импортной мукой из мягкой белой пшеницы. На вопрос, почему не используются млини, информаторы объяснили, что в 1997 году, через год после войны в Боснии, в Лукомире начался отвод воды. Водопроводы были проложены в устье горного источника Обаль, чтобы делить воду с общинами, расположенными ниже по высоте, в муниципалитете Конич.После отвода воды к середине июня водные пути начали пересыхать, в результате чего на мельницах не было проточной воды. Отсутствовала гидроэнергия для уборки урожая зерновых в июне, июле и сентябре. Это развитие системы водоснабжения привело к краху воденица млини, выращивания местных местных сортов зерновых и органической мультизерновой диеты Лукомира. Поскольку работа на мельницах требовала значительных физических усилий, источник упражнений также был утерян. Отвод воды из-за работы приводит к изменению рациона питания в масштабах всего сообщества.Многие местные жители теперь зависят от грузовика с едой, который раз в неделю доставляет белую муку. Время, затрачиваемое на производство собственной муки из нескольких злаков, ушло, а изменение диеты и образа жизни вносит свой вклад в самые серьезные проблемы со здоровьем Лукомира: болезни сердца и диабет [1]. Вся редкая и эндемичная флора и многие другие виды, перечисленные в (Таблица 1), встречаются на территории от Обайла (1874 м над ур. М.) До реки Ракитница (640 м над ур. М.). Эти районы в настоящее время находятся под большей угрозой из-за отвода воды и продолжающейся потери среды обитания.Хотя все люди из БиГ должны иметь равный и общий доступ к воде, это конкретное развитие было помещено в центр одного из наиболее биогеографически уязвимых районов страны и континента без достаточных консультаций и предвидения. Крах традиционной продовольственной системы Лукомира происходит в то время, когда в сообществе растет туризм, а B&H моделирует себя как международное направление, чтобы познакомиться с традиционной европейской культурой.Флора региона и органические продукты из нескольких злаков являются популярными достопримечательностями среди любителей пеших прогулок и посетителей Динарских Альп, которые заботятся о своем здоровье. Многие женщины в сообществе зависят от туризма, поскольку они открывают свои дома для туристов, подают еду, чай и кофе и продают свои вязаные товары. Планирование самодостаточного будущего для горцев Лукомира должно включать сохранение воденицы млини как уникальной культурной технологии, привлекательности для посетителей этого района и способствующей более здоровому образу жизни.Хотя послевоенное развитие способствовало подрыву самодостаточного традиционного образа жизни лукомирских горцев, наши результаты показывают, что у них по-прежнему сильная традиционная медицина и система сбора продуктов питания. Эти традиционные знания необходимо продолжать ценить и сохранять при планировании прочного, самодостаточного будущего для жителей Лукомира. Кроме того, особое внимание следует уделить сохранению vodenica mlini (гидроразбивочных заводов) – уникальной культурной технологии и привлекательности для посетителей, которая способствует традиционно здоровому питанию…

    Контекст 4

    … привело к сохранению многих аспектов традиционного образа жизни в Лукомире, включая традиционную архитектуру, одежду, скотоводство, сбор и использование лекарственных растений [2]. Лукомирские горцы – боснийцы и говорят на боснийском (босанском) языке. Это одна из коренных общин Европы, члены которой до сих пор иногда практикуют традиционный скотоводческий образ жизни отгонного скота. Они населяли территорию Лукомира (рис. 1 и 2) в Динарских Альпах на протяжении веков и исторически являются богомилами (Сулейман Красный ž i ć, личное сообщение).Исследования аутосомных STR-локусов связывают Лукомир с изолированными адриатическими островами Брач, Хвар и Корчула в Хорватии [3]. Горцы также имеют историческую связь с отгонными народами с плато Подвележье недалеко от Мостара, БиГ, которые в летние месяцы приезжали в Бьелашницу со своим скотом в поисках воды [4]. До недавнего времени сотни пастухов в своих стадах отправлялись в пастбищные походы по территории Лукомира и в соседние регионы, особенно в Конич, БиГ.В дикой природе пастухи спали со своими стадами овец, в то время как другие члены семьи Лукомира собирались и обрабатывали землю, чтобы получить достаточно еды и фуража на долгую зиму. После войны в Боснии (1992-1995 гг.) Многие жители переехали в города, и скотоводство сократилось. Вместо этого происходит сезонная миграция бывших жителей в Лукомир для сбора лекарственных растений, заготовки сена в летние месяцы и выполнения других традиционных практик [2]. По словам местных информаторов, количество людей, которые остаются в Лукомире всю зиму, и количество людей, возвращающихся летом, сокращается.Зимой 2007 года здесь остались на зимовку три семьи. В 2008 и 2009 годах всю зиму оставалось всего две семьи. Зима 2011 – 2012 гг. Была первой зимой без жителей. Этот переход в культурной истории Лукомира, вероятно, усугубился сугробами высотой 15 м, непроходимой дорогой и переездами для работы и учебы. Начиная с 1950 года, развитие единственной дороги побудило горцев постепенно переехать из Дони-Лукомира (Нижний Лукомир) в их нынешнее местоположение – Горний Лукомир (Верхний Лукомир), который теперь обычно называют Лукомиром (см. DL и GL на рис. .2). До этой дороги Дони Лукомир обеспечивал наиболее эффективный доступ к медицинским и торговым услугам в соседних регионах через тропы каньона Ракитница. По словам профессора Сулеймана Реджика, в Лукомире нет учреждения первичной медико-санитарной помощи, но известно, что он занимается традиционной медициной. Примерно 60% всех видов сосудистых растений, перечисленных во Flora Europaea, встречаются на Балканском полуострове, что делает Лукомир частью региона Европы с высоким биоразнообразием [5, 6]. Многие другие исследования традиционного использования растений в медицине и питании были проведены на Балканах, в том числе в БиГ.Три ключевых системных этноботанических исследования БиГ недавно выявили сотни растений и тысячи препаратов, используемых в традиционной терапии человека [6-8]. Многие из этих растений используются в официальных фармакопеях, в то время как другие менее известны и требуют дальнейших этнофармакологических исследований. Многие из тех же применений и препаратов были обнаружены в разных регионах и этнических группах, что свидетельствует об установившейся базе использования лекарственных растений. Это исследование присоединяется к растущей коллекции исследований, целью которых является обеспечение инвентаризации и углубление понимания лекарственных растений, используемых на Балканском полуострове [9], включая такие страны, как Албания [10–12], Черногория [13], Косово [ 14], Сербия [15, 16], Болгария [17, 18] и Македония [19, 20].Это этноботаническое исследование проводилось в период с 2007 по 2013 год с участием общины Лукомир в Боснии и Герцеговине, а также J.F. и L.S. Подрядное агентство. Было налажено международное сотрудничество с программой «Партнерство для завтрашнего дня», этап II (PTP), финансируемой Канадским агентством международного развития (CIDA). Феррье и Ша Чираги принимали Сараевский университет и Фонд GEA +. Разрешения на исследования были выданы муниципалитетом Конич и Советом по надзору за этикой человека Университета Оттавы (H05-09-07) с предварительного обоснованного согласия руководителей и информаторов Лукомира.Проект соответствовал руководящим принципам трех советов Канады по исследованиям уязвимых групп населения. Этноботаническое исследование с использованием методологии консенсуса было проведено с участием горцев Лукомира из БиГ в высокогорье Бьелашница, расположенном к юго-западу от столицы Сараево (рис. 1). Биокультурный район Лукомира – это альпийский биогеографический регион, который граничит с биогеографическими регионами Средиземноморья и континента в пределах биокультурного района [21]. Многие члены общины являются потомками богомилов, которые сначала поселились в Дони Лукомире (Нижний Лукомир) (43.632 широты, 18,194 долготы, 1200 м над ур. Мы неоднократно бывали в Лукомире летом 2008 г. (июнь, июль, август), 2009 г. (август), 2010 г. (июнь) и 2012 г. (август). Вызвав свою помощь горцам во время пастьбы, сбора еды и укладки сена, мы получили больше времени для интервью и наняли 25 информаторов из Лукомира, которые описывали растения во время походов в горы и каньоны, в походах по саду, во время пастьбы или в условиях окружающей среды. по их выбору.Информантами были местные целители в возрасте от более молодых до пожилых людей. Пятьдесят шесть процентов составляли женщины. Заметки и фотографии были сделаны, когда участники решили продемонстрировать методы приготовления растительных и природных лечебных средств. Ваучеры на растения, рабочий полевой справочник авторов и iPad (Apple, Купертино, США) использовались для демонстрации коллекций и фотографий старейшинам, которые не могли рискнуть перебраться через склон горы, или для ознакомления с информацией [22]. Наземных мин удалось избежать, сверившись с картой Центра противоминной деятельности Боснии и Герцеговины [23].Только часть территории Лукомира была обследована BH MAC, поэтому все растения были собраны на обочинах троп или на территориях, которые постоянно посещались стадами овец. Полевые работы следовали методологии консенсуса с отдельными полуструктурированными интервью, во время которых Л.С., Дж.Ф. и С.Р. собрали следующие данные: (1) номер ваучера на образец, (2) номер фотографии, (3) общее имя, (4) научное название, (5) семейство, (6) координаты GPS, (7) высота (м над уровнем моря). ), (8) среда обитания, (9) суб-среда обитания, (10) время цветения и описание, (11) время сбора с медицинской точки зрения, (12) использование, (13) категория использования, (14) используемая часть растения, (15) ) использованное количество, (16) метод приготовления лекарства, (17) способ введения лекарства, (18) режим дозирования лекарства, (19) этнографические данные, (20) имя и номер информатора, и (21) дата.Были собраны дубликаты ваучеров (при наличии возможности) для депонирования в гербарии Университета Сараево и Гербарии Университета Оттавы, OTT (Ferrier 351–458). В то время как эта работа была сосредоточена на использовании лекарственных растений, неисчерпывающий учет использования пищевых продуктов и материалов был сделан в связи с лекарственными растениями. Из-за затрат и времени, связанных с этноботаническими проектами, мы посчитали, что упоминания о еде и материалах будут иметь большую ценность для сообщества Лукомира. Консенсусом относительно индивидуального использования было количество информаторов, использующих растение из 25.Для категорий фитохимического и фармакологического интереса функция информативного консенсуса (F ic), созданная Троттером и Логаном [24], использовалась для предоставления числового фактора ранжирования на основе количества отчетов об использовании (n ur) и количества отчетов об использовании. таксоны (n) для каждой категории использования. Статистический анализ проводился с использованием программного обеспечения Prism 6. Филогенетическое дерево было построено с использованием TreeGraph 2.0.47 – 206 beta, FigTree v1.4.0 (рис. 3). Таксоны основаны на флоре B&H [25] и исправлены для соответствия принятым названиям в Tropicos [26], а представленная топология основана на группе филогении покрытосеменных растений III [27].В ходе наших интервью горцы идентифицировали 58 видов (включая 2 подвида) из 35 семейств, которые были упомянуты в 307 отчетах о лекарственных, 40 пищевых продуктах и ​​семи отчетах об использовании материалов и включены в Таблицу 1. Среды обитания пастбищ дали наибольшее количество отчетов об использовании растений. Сбор лекарственных растений был максимальным с середины июля до начала августа, так как многие целители собирали растения, собирая сено на лугах. В среднем консенсус относительно использования лекарственных растений составил 3,5 респондента из 25, а максимальный консенсус в 15 единиц был получен в отношении лекарственных растений Mentha longifolia (L.) L. и Salvia officinalis L. Средний консенсус по пищевым растениям составил три. Максимальный консенсус по пищевым растениям был равен восьми для Urtica dioica L. Наконец, максимальный консенсус был равен двум для материальных растений Pinus nigra Arnold и Cornus mas L. Для сообщества, состоящего примерно из 60 домашних хозяйств, была опрошена почти половина домашних хозяйств. Мы поинтересовались, был ли список лекарственных растений небольшим; однако, глядя на наше межкультурное сравнение кри, горцев и майя, мы отметили, что, хотя у Лукомира было меньше отчетов об использовании, чем у майя, у них было намного больше, чем у кри [28].Для нас это имело смысл в том, что у кри было меньше, чем у Лукомира из-за их северного расположения, меньшего биоразнообразия и культурной ассимиляции через школы-интернаты в Канаде, и что у лукомирских целителей было меньше отчетов, чем у майя, потому что майя живут в тропических лесах с большим количеством людей.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.