Пример папоротников: Виды папоротников. Фото и названия – asnka.ru – КСМ

Содержание

Особенности развития гаметофитов двух видов папоротников российского Дальнего Востока

Главная » Что мы делаем » Полнотекстовые статьи и лекции » Храпко О.В. » Особенности развития гамет…

Храпко О.В., Баранова О.Ю.

Опубликовано в: Интродукционные центры Дальнего Востока России: Итоги исследований (Матер. Первой отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока 10-11 октября 2001 г., Владивосток). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 199-202

Папоротники – довольно древняя и своеобразная группа растений, характеризующаяся сложным циклом развития, состоящим из двух фаз – фазы гаметофита и фазы спорофита. Как гаметофит, так и спорофит представляют собой отдельные индивиды, отличающиеся морфологическими, биологическими особенностями, различными требованиями к экологическим условиям.

Число литературных источников, в которых имеются материалы о гаметофитах папоротников, невелико, в качестве объектов исследований в ряде из них выступают виды, встречающиеся и на российском Дальнем Востоке (Карнишина, 1975; Шорина, 1987а; и др. ). Хотелось бы выделить несколько обобщающих работ данного плана. Так, В.К. Nayar и S. Kaur (1969, 1971) на основе анализа многочисленного материала выделили типы развития нити гаметофита и типы развития пластинки гаметофита гомоспоровых папоротников. Н.И. Шориной (1987б, 1991, 2001) были выделены следующие периоды и возрастные состояния онтогенеза гаметофитов: латентный (покоящиеся споры), виргинильный (проростки), ювенильный (имматурные и молодые гаметофиты), дефинитивный (зрелые) и сенильный (старые гаметофиты). Общие вопросы онтогенеза ряда видов папоротников Южной Сибири были рассмотрены И.И. Гуреевой (2001), предложившей свою периодизацию возрастно-половых состояний гаметофита.

Целью наших исследований явилось изучение особенностей развития гаметофитов двух видов птеридофлоры российского Дальнего Востока (сем. Athyriaceae Ching: Athyrium sinense Rupr.; сем. Aspidiaceae Mett. et Frank: Dryopteris crassirhizoma Nakai). В статье использованы обобщенные данные наблюдений за развитием гаметофитов папоротников, проведенных в 1994 и 2000 г. Споры собирались в августе названных годов, посевы производились на водный раствор Кнопа в чашки Петри. Подсчитывались проросшие и не проросшие споры в поле зрения микроскопа в 5 повторностях. В последующие периоды наблюдения проводились за стадиями развития гаметофитов, наступление фазы отмечалось по двум датам – появлению первых гаметофитов, вступивших в эту фазу, и по дате, когда насчитывалось максимальное число гаметофитов в данной фазе. Фазы развития зарисовывались. Поскольку наступление фаз в значительной мере зависит от внешних условий (температурный режим) данные о длительности той или иной фазы мы не приводим.

Споры изучаемых нами видов, как и большинства представителей гомоспоровых папоротников, билатеральные, в боковом положении их очертания бобовидные, в проксимальном – овальные, в экваториальном – округлые (см. рис.). Периспорий спор Athyrium sinense нерельефный, прилегающий к зерну споры, в виде тонкого зернистого слоя. Длина спор в боковом положении 41,2±0,3 мк, ширина -26,3±0,4 мк. По форме, характеру периспория, размерам они очень сходны со спорами близких видов – Athyrium filix-femina (L.) Roth и A. monomachii (Kom.) Kom. (Кутафьева, 1972; Храпко, 1996). По классификации, приведенной В.П. Гричук и М.Х. Моносзон (1971) споры Athyrium sinense можно отнести к типу VII.

Споры Dryopteris crassirhizoma четко бобовидные, с тонким прозрачным, лишенным скульптуры, складчатым периспорием (см. рис.). По контуру периспорий крупнобугорчатый, образует широкую волнистую кайму различной ширины. Складки недлинные, беспорядочно разбросаны, имеют вид мало изогнутых извилин. Длина спор в боковом положении 46,9±0,9 мк, ширина – 33,1 ±0,4 мк. С учетом морфологических особенностей и характера периспория споры данного вида отнесены к типу 1.2 (Гричук, Моносзон, 1971 как Dryopteris buschiana Fomin).

Для прорастания спор папоротников необходимо сочетание целого ряда благоприятных факторов. Поскольку в естественных местах произрастания условия не всегда оказываются оптимальными, значительная часть высыпавшихся из спорангиев спор не прорастает. Это компенсируется большим количеством спор, продуцируемых одной особью папоротников. Так, по литературным данным (Schneller, 1975), на одном взрослом растении Dryopteris filix-mas (L.) Schott созревает около 100 млн. спор. Основная масса спор высыпается на протяжении 2-3 недель после созревания, но некоторое их количество остается на вайях в сорусах на протяжении всего зимнего периода. Всхожесть таких спор у изучаемых нами видов составляла от 90 до 80%. При посеве спор после 1,5 года хранения в лабораторных условиях всхожесть спор обоих видов не превышала 10%, при посеве через 4-6 мес. она колебалась от 63 до 98%.

Литературные материалы (Weinberg, Voeller, 1969; Kurichan, Kalarani, 1975; и др.) и наши наблюдения показывают, что необходимым условием для прорастания спор большинства папоротников является свет. Наиболее оптимальны для прорастания Athyrium sinense, Dryopteris crassirhizoma температуры в пределах 20-22°С, кислотность среды должна составлять рН=5,2-6,8 (Otto et al. , 1984). При благоприятных условиях прорастание спор изучаемых видов отмечалось через 5-7 дн. после посева.

Прорастание спор Athyrium sinense и Dryopteris crassirhizoma начинается с появления первой клетки, внутри которой хорошо просматриваются хлоропласты. Эта клетка делится перегородкой, перпендикулярной полярной оси споры, в результате чего образуется первый ризоид и клетка нити гаметофита. Первый ризоид вытягивается параллельно полярной оси. Серией делений терминальной клетки перегородками, параллельными первой, формируется нить гаметофита. Сформировавшаяся нить гаметофита состоит из 5-8 хлорофиллосодержащих клеток и несет 1-2 бесцветных ризоида. На этой стадии у гаметофитов Dryopteris crassirhizoma она заканчивается терминальным волоском. Подобный тип прорастания спор и формирования нити гаметофита названы в литературе (Nayar, Kaur, 1969, 1971) Vittaria-тшюи. Этот тип характерен как для представителей сем. Athyriaceae и Aspidiaceae, так и в целом для класса Filicopsida.

Формирование пластинки гаметофита Athyrium sinense продолжается далее делением терминальной клетки двумя параллельными тангентальными перегородками. Средняя из получившихся в результате такого деления трех клеток дает начало меристеме. В дальнейшем формирование сердцевидного гаметофита идет путем многократного деления дочерних клеток перегородками параллельными и перпендикулярными первой. Меристема располагается в выемке сердцевидной пластинки гаметофита. По характеру формирования пластинки гаметофита данный вид отнесен к Adiantum-типу.

Формирование пластинки гаметофита Dryopteris crassirhizoma происходит по другой схеме. У нити этого вида делится вторая или третья клетки на терминальном конце нити. Одна из образовавшихся при делении клеток дает начало меристеме, в результате последующих многократных делений образуется пластинка гаметофита, которая на ранних этапах развития асимметрична. Уже на этих этапах по краю пластинки заметны секреторные волоски. В дальнейшем гаметофит Dryopteris crassirhizoma приобретал характерную для большинства папоротников форму сердцевидной пластинки с симметричными крыльями. Такой тип развития пластинки гаметофита получил название Aspidium-типа (Nayar, Kaur, 1969, 1971). Зрелый гаметофит данного вида округло-сердцевидный, обильно покрыт секреторными волосками.

Рис. Споры и развитие гаметофита Dryopteris crassirhizoma : a – боковое положение споры; б – проксимальное; в – экваториальное положение споры; 1 -прорастание споры; 2 – образование нити гаметофита; 3 – формирование пластинки гаметофита; с – спора; хл – хлоропласты; р – ризоид; вл – секреторный волосок.

Таким образом, изучение онтогенеза гаметофитов Athyrium sinense и Dryopteris crassirhizoma показало, что в развитии гаметофитов данных видов имеются как общие черты, так и различия. Отличия отмечены в строении периспория, но форма и очертания спор обоих видов сходны. Сходны и отнесены к одному (Vittaria-тяп) типу прорастание спор и последовательность формирования нити гаметофитов. Значительные различия имеются в ходе формирования пластинок гаметофитов, у Athyrium sinense оно идет по Adiantum-типу, у Dryopteris crassirhizoma – по Aspidium-типу. Зрелые гаметофиты обоих изучаемых видов сходны по форме и строению. Отличие состоит в том, что пластинка зрелого гаметофита Dryopteris crassirhizoma покрыта секреторными волосками.

Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Br., произрастающих на территории СССР. Новосибирск: Наука, 1971. 125 с.

Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Томского ун-та, 2001. 158 с.

Карнишина Л.М. Особенности развития и морфологии гаметофитов и юных спорофитов представителей p. Dryopteris Adans. s.l. (на примере видов Московской области) // Природные процессы и ресурсы Подмосковья. М., 1975. С. 132-141.

Кутафьева Т.К. Морфология спор плаунов, хвощей и папоротников Средн. Сибири // Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 10. С. 1309-1316.

Храпко О.В. Папоротники хвойно-широколиственных лесов Приморского края (биология, экология, перспективы использования и задачи охраны генофонда). Владивосток: ДВО РАН СССР, 1989. 124 с.

Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России (биология, экология, вопросы охраны генофонда). Владивосток: Дальнаука, 1996. 200 с.

Шорина Н.И. Сравнительная морфология и морфогенез гаметофитов у равноспоровых папоротников // 5 всесоюз. школа по теорет. морфологии растений. 15-18 сент. 1987. Львов, 1987 а. С. 87-92.

Шорина Н.И. Возрастные состояния гаметофитов папоротников и возрастно-половая структура их популяций // Популяционная экология растений: Матер, конф. к 85-летию со дня рожд. А.А. Уранова. 27 янв.-1 февр. 1986 г. М., 1987 б. С. 43-48.

Шорина Н.И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 180-198.

Шорина Н.И. Популяционная биология гаметофитов равноспоровых Polypodiophyta II Экология. 2001. № 3. С. 182-187.

Kurichan P.I., Kalarani Т.К. Light dependence of spore germination in a few leptosporangiate ferns // New Bot. 1975. Vol. 2, N 2-3. P. 156-157.

Nayar B.K., Kaur S. Gametophytes of homosporous ferns // Bot. Rev. 1971. Vol. 37. P. 295-396.

Nayar B.K., Kaur S. Types of prothallial development in homosporous ferns // Phytomorphology, 1969. Vol. 19, N2. P. 179-188.

Otto E. A., Crow J.H., Kirby E.D. Effect of acidic growth conditions on spore germination and reproductive development in Dryopteris marginalis (2) // Ann. Bot. 1984. Vol. 53, N 3. P. 439-442.

Schneller J.J. Untersuchungen an einheimischen Farnen, insbesondere der Dryopteris filix-mas-gruppe. 3. Teil. Okologiche Untersuchungen // Ber. Schweiz. bot. Ges. 1975. 85, N2. S. 110-159.

Weinberg E.S., Voeller B.R. External factors inducing of fern spores // Amer. Fern J. 1969. Vol. 59, N4. P. 153-167.

Биология Плауны, хвощи, папоротники

Материалы к уроку

16. Плауны, хвощи, папоротники .
docx1.78 MBСкачать
16. Плауны, хвощи, папоротники.pptx
8.30 MBСкачать

Конспект урока

Тема: Плауны, хвощи, папоротники

Ход урока

1. Организационный момент. Постановка целей урока

Тема сегодняшнего урока: Плауны, хвощи, папоротники

2. Актуализация знаний

1. Приведите пример зеленого мха______

(кукушкин лен)

2. Пустые клетки имеет мох______.

(сфагнум)

3. Ризоиды есть у мха ____

(кукушкин лен)

4. Растения мха долгоживущее и размножающееся гаметами ___

(гаметофит)

5. Какие растения произошли от мхов? _____

(никакие, так как это тупиковая ветвь эволюции)

3. Изучение нового материала

Папоротникообразные – это большая группа высших растений. В нее входят плауны, хвощи и папоротники. Растут преимущественно во влажных тенистых местах. Это многолетнее, чаще всего травянистое растение в тропических лесах Азии, Америки, Австралии произрастают древовидные папоротники 15-20 метров в высоту.

Папоротниковидные различаются между собой по внешнему виду. При этом они имеют сходные черты во внутреннем строении, развитии и размножении. У представителей папоротниковидных есть вегетативные органы: придаточные корни и побег (стебель и листья). Именно поэтому их относят к высшим растениям.

Отдел папоротникообразные включает в себя: планы, хвощи и папортники.

Папоротники – многолетние травянистые растения, в тропических широтах – древовидные растения, тело которых разделено на корень, стебель, лист. Листья разделены на черешок и пластинку.

Вайя – рассеченные листья папоротников.

Более подробно рассмотрим строение папоротников, выполняя, лабораторную работу.

Лабораторная работа

В жизненном цикле у папоротников преобладает споровое растение – спорофит. Из споры развивается заросток сердцевидной формы – гаметофит, на котором развиваются сперматозоиды и яйцеклетки.

Для оплодотворения необходима вода. Из зиготы развивается спорофит. Размножается половым и бесполым путем (вегетативно – кусочками корневища).

Следующие представители отдела папоротникообразные, которые мы с вами рассмотрим это хвощи и плауны.

Хвощи невысокие жесткие травы, с мутовчатым расположением мелких, чешуевидных листьев. Хвощи – многолетние травянистые растения, с корневищем. Наземные побеги хвощей двух типов – весенние – спороносные (не способны к фотосинтезу, не имеют листьев) и летние – зеленые мутовчатые, ветвящиеся с чешуевидными листьями. Хвощи накапливают кремнезем в стенках всего растения. Стебли пропитаны кремнеземом, их используют для шлифовки металлических и деревянных изделий. Хвощ полевой – лекарственное растение, а на полях – злостный корневищный сорняк, показатель кислой почвы.

Плауны – лесные растения. Плауны – многолетние травянистые растения. Побеги стелющиеся с придаточными корнями, шиловидными листьями и прямостоячими побегами, на верхушках которых располагаются спороносные колоски. Характерно половое и бесполое (вегетативное) размножение – почками и побегами.

Споры плауна булавовидного используются в медицине, в авиационной, металлургической промышленности, растение очень декоративно, поэтому количество его резко уменьшилось. В настоящее время это редкое растение подлежит строжайшей охране.

Значение папоротников в природе

Папоротники, как и все зеленые растения, выделяя кислород, участвуют в круговороте веществ и энергии в природе.

Папоротники являются средой обитания и пищей для беспозвоночных животных.

Значение папоротников в жизни человека

Многие папоротники используют в медицине.
Некоторые папоротники являются своеобразными зелеными удобрениями.
У некоторых видов папоротников части растения употребляют в пищу. В Японии и Китае из корневищ добывают крахмал.
Папоротники- великолепные декоративные растения.
Жесткие, прочные и длинные стержневые части листа папоротников используются для различных поделок.
Каменный уголь, образовавшийся из отмерших древовидных папоротников-один из лучших видов топлива, сырье для химической промышленности.

4.Физкультурная минутка

Хочешь быть здоров всегда

Повторяй за мной тогда.

Потянулись все вперед,

Разминаем пальчики.

Раз, два, три, четыре, пять

Молодцы все девочки и мальчики.

Теперь наклоны головой,

Из стороны в сторону.

Поживее, не ленитесь,

И будет все здорово.

Вращения плечами начинай,

Чтоб прогнать усталость.

И не посетить тогда,

Твое тело слабость.

Разминка всем нужна всегда.

Ну что ребята, отдохнули? Да!

5. Закрепление знаний

1.Среди папоротникообразных преобладают жизненные формы:

а) древовидные,

б) травянистые многолетние,

в) травянистые однолетние.

2. Увеличению числа особей папоротника способствует их:

а) обитание под кронами деревьев,

б) размножение,

в) способность жить в слабо освещенных местах.

3. Что необходимо для размножения папоротникообразных:

а) свет, б) влага, в) тепло.

4. Папоротники имеют органы:

а) корень, клубень,

б) корень, стебель, листья,

в) листья, побеги.

5. Хвощ полевой – травянистое растение:

а) однолетнее, б) двухлетнее, в) многолетнее.

6. Какие из этих утверждений верны?

а) Папоротникообразные – исключительно небольшие травянистые растения

б) Папоротникообразные – высшие растения

в) Папоротникообразные – низшие растения

7. Что называют спорофитом?

а) Поколение, образующие споры

б) Поколение, развивающееся из споры

8. Какие из утверждений верны?

а) Спорофит папоротникообразных растений, имеющий побеги и корни, а гаметофит – зеленая пластинка, не имеющая вегетативных органов

б) Органы полового размножения папоротникообразных называются спорангии

в) Женские органы полового размножения папоротникообразных называются архигонии

г) Мужские органы полового размножения называются антеридии

9. Что называют гаметофитом?

а) Поколение, развивающееся из гамет

б) Поколение, образующее гаметы

10. Каким растениям вода необходима для оплодотворения?

а) Высшим споровым растениям

б) Всем высшим растениям

в) Только папоротникообразным

11. Какое из этих утверждений верно?

а) Папоротникообразным не нужна вода для оплодотворения

б) Папоротникообразным нужна вода для оплодотворения, потому что сперматозоиды могут попасть к архегониям и достичь яйцеклеток только двигаясь в воде

в) Папоротникообразным нужна вода для оплодотворения, потому что при оплодотворении у них резко возрастает расход воды

12. Какое из этих утверждений верно?

а) К папоротникообразным относят мхи и папоротники

б) Папоротникообразным относят плауны, хвощи и папоротники

в) К папоротникообразным относят только папоротники

7. Рефлексия

«Острова»
Ребята выбирают, на каком из предложенных островов они находятся в конце урока: остров Удовлетворения, остров Грусти, остров Знаний, остров Радости.

8. Подведение итогов

Папоротниковидные- большая группа растений, объединяющих плауны, хвощи и папоротники. Они различаются по внешним признакам, но имеют большое сходство во внутреннем строении, развитии и размножении. Их вегетативное тело состоит из корней и побегов (стеблей и листьев), есть стела- осевая проводящая система, имеются покровные, механические и фотосинтезирующие ткани. Все современные папоротниковидные- потомки древнейших форм, повсеместно заселявших нашу планету. Эти растения помогают понять, как развивалось многообразие растительного царства Земли.

Остались вопросы по теме? Наши педагоги готовы помочь!

Подготовим к ЕГЭ, ОГЭ и другим экзаменам
Найдём слабые места по предмету и разберём ошибки
Повысим успеваемость по школьным предметам
Поможем подготовиться к поступлению в любой ВУЗ

Выбрать педагогаОставить заявку на подбор

Страница не найдена [404] | Расширение сотрудничества UGA

Публикации

4-H Молодежное развитие Встречи округов и клубов, экологическое просвещение, программы животноводства, достижения в проектах, летний лагерь

Животноводство Аквакультура, говядина, пчелы, молочные продукты, лошади, мелкие жвачные, птица и яйца, свиноводство

Окружающая среда и природные ресурсы Инвазивные виды, предотвращение загрязнения, лесное хозяйство, вода и засуха, погода и климат, дикая природа

Деньги, семья и дом Развитие взрослых и семьи, развитие младенцев, детей и подростков, деньги, жилище и домашняя среда

Полевые культуры, производство кормов и газонов Кукуруза, хлопок, фураж, пенька, арахис, мелкие злаки, соевые бобы, табак, газон

Еда и здоровье Сохранение пищевых продуктов, коммерческая и домашняя безопасность пищевых продуктов, пищевая наука и производство, питание и здоровье

Производство фруктов, овощей и декоративных растений Черника, виноград, декоративное садоводство, лук, персики, орехи пекан, мелкие фрукты, овощи

Газон, сад и ландшафт Домашние сады, уход за газонами, декоративные растения, ландшафтный дизайн

Сорняки, болезни и вредители Болезни животных и паразиты, муравьи, термиты, вши и другие вредители, неприятные животные, борьба с вредителями и болезнями растений, сорняки

Актуальные и актуальные темы Последние обновления, инициативы и программы от UGA Extension.

Избранные программы

4-H Встречи округов и клубов
Волонтерская программа Master Gardener Extension
Образовательная программа по безопасности пестицидов
Учебная программа школьного сада
Обучение ServSafe®
Услуги по тестированию почвы и воды

Классы, семинары и клубные встречи UGA Extension предлагает множество персонализированных услуг как семинары, классы, консультации, сертификаты, лагеря и педагог Ресурсы. Узнайте, что есть у расширения для вас!

Посмотреть все программы и услуги

Окружные офисы

Календарь

Расширение меняет Грузию Совместные программы повышения квалификации Университета Джорджии улучшают жизнь людей и дают результаты.

Наше влияние

Присоединяйтесь к нам

Работа для агентов и преподавателей
Дополнительные преподаватели
Вакансии персонала
Стажировки
4-H Экологические преподаватели
Волонтеры

О расширении

Чем мы занимаемся
Наши программы
Наша история
Районы, учреждения и центры
Кадровый справочник
Лидерство
Связанные агентства
Поддержите нас
Свяжитесь с нами

7.

3: Папоротники – Биология LibreTexts

Последнее обновление
Сохранить как PDF

Идентификатор страницы: 59244

Во всем мире насчитывается около 10 560 видов живых папоротников (PPG I, 2016). На Гавайях насчитывается около 188 видов, 111 из которых являются эндемичными, а 35 – местными для Гавайских островов. Кроме того, 40 видов интродуцированных папоротников натурализовались (Ranker et al. , 2019). Как и у ликофитов, спорофит является доминирующей стадией жизненного цикла папоротника, а гаметофит — отдельным свободноживущим растением (рис. \(\PageIndex{1}\)).

Рисунок \(\PageIndex{1}\): спорофит palapalai ( Microlepia strigosa ), местного вида папоротника.

By DutraElliott находится под лицензией CC BY-NC-SA 4.0 через Flickr.

Папоротники являются обычным явлением в большинстве сельских и городских районов и широко используются в качестве комнатных растений и в ландшафтном дизайне. В гавайских лесах решающую роль играют сохранившиеся подлески папоротников. Листья папоротника (мегафиллы) обычно называют вайями, которые растут из прямостоячего ползучего корневища (стебля). Они начинаются как фиддлхеды, которые разворачиваются. Размер спорофитов папоротников варьируется от небольших травянистых растений в несколько сантиметров до древовидных растений высотой более 7 метров (25 футов).

Структуры, несущие споры, у папоротников называются спорангиями (единственные спорангии), которые сгруппированы вместе в структуры, называемые сорусами (единственные, сорусы; рисунок \(\PageIndex{1}\)). Сорусы обычно находятся на нижней стороне плодородных листьев и могут быть округлыми или линейными, в зависимости от вида. Форма и расположение сорусов используются в качестве ключевых характеристик для идентификации различных видов папоротников.

Рисунок \(\PageIndex{2}\): Гаметофит папоротника. “Нежный тормоз” ( Pteris tremula )” Poytr лицензируется под лицензией CC BY-NC 2.0.

Споры прорастают в гаметофиты (Рисунок \(\PageIndex{2}\)), которые затем производят гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки), которые при объединении превращаются в спорофиты ( то, что мы обычно называем «папоротниками» и думаем о них), завершая жизненный цикл папоротника (рис. \(\PageIndex{3}\)). Гаметофит меньше ногтя и не зависит от спорофита (рис. \(\PageIndex{ 2}\)).

Папоротники могут расти в различных средах, но они чаще встречаются во влажных экосистемах, поскольку им нужна вода для полового размножения, чтобы сперматозоиды могли плыть к яйцеклетке на гаметофите (Рисунок \(\PageIndex{3}\)) .

Папоротники также могут размножаться бесполым путем (вегетативное размножение) от корневища с появлением из него новых растений. В садоводстве папоротники размножают делением (растение можно разделить на несколько частей).

Рисунок \(\PageIndex{3}\): Жизненный цикл папоротника показывает чередование поколений с доминирующей фазой спорофита.

(кредит «папоротник»: модификация работы Кори Занкера; кредит «гаметофит»: модификация работы «Влмастра»/Wikimedia Commons) от Biology OpenStax Attribution-NonCommercial 4.0 International (CC BY-NC 4.0).

Папоротники делятся на четыре основные группы (подклассы; PPG I, 2016): Equisetidae, Marattidae, Ophioglossidae и Polypodiidae.

Equisetidae (хвощи)

Equisetales когда-то представляли собой разнообразную группу бессемянных сосудистых растений, которые были очень распространены в каменноугольном периоде (300 миллионов лет назад) и имеют богатую летопись окаменелостей. Сегодня существует только один живой род, Equisetum, травянистый, обычно достигающий 1 метра в высоту (3 фута), но некоторые виды могут достигать 10 метров (32 фута). Название этой группы происходит от внешнего вида хвоща, который имеют некоторые разветвленные виды. Их легко узнать по зеленым фотосинтезирующим стеблям с вертикальными гребнями (рис. \(\PageIndex{4}\)). Листья обычно коричневые или черные, треугольные, мелкие и расположены мутовкой вокруг стебля в узлах (темные кольца на рис. \(\PageIndex{4}\)).

Рисунок \(\PageIndex{4}\): Гроздь стеблей хвоща (Equisetum sp.) Кристиана Остроски CC BY-NC-ND 2.0 через Flickr.

В клетках стеблей содержится кремнезем, что делает эти растения полезными в качестве полирующего материала. Некоторые виды использовались в медицине в Европе, Америке и Азии (особенно в Индии), в том числе в качестве мочегонного и противовоспалительного средства (Carneiro et al. , 2013). Их также используют в пищу, едят в вареном или сыром виде в разных культурах, особенно нежные молодые стебли. На Гавайях нет местных видов этой группы. Недавно на острова были завезены несколько видов хвощей для использования в садоводстве и ландшафтном дизайне, особенно вокруг прудов.

Marattiidae (нога мула)

Эта группа насчитывает только одно живое семейство и 110 видов во всем мире (PPG I, 2016). Это самая древняя группа папоротников. Известно, что у этих видов очень большие вертикальные корневища. Основания листьев вздутые, с большими мясистыми прилистниками с обеих сторон (прилистники некоторых видов можно есть). Листья на ногах мула могут быть очень большими, достигая 9 метров (30 футов) в длину.

На Гавайях есть один местный вид, пала ( Marattia douglasii ). Другой вид, Angiopteris evecta , известный как мадагаскарский древовидный папоротник или нога мула, интродуцирован и внесен в список инвазивных видов на Гавайях (рис. \(\PageIndex{5}\)).

Рисунок \(\PageIndex{5}\): Папоротники в Marattiaceae на Гавайях. A) Пала ( Marattia douglasii ) и Б) Мадагаскарский древовидный папоротник ( Angiopteris evecta ). By DutraElliott находится под лицензией CC BY-NC-SA 4.0 через Flickr. Производная от оригинальной работы Фореста и Ким Старр, CC BY 3.0, через Wikicommons.

Ophioglossidae (мутовчатые папоротники, змеиные языки)

Подкласс Ophioglossidae включает два отряда: Psilotales (мутовчатые папоротники) и Ophioglossales (гадючьи языки). Веерные папоротники очень легко узнать, так как они похожи на зеленую метелку с треугольными стеблями, которые разветвляются дихотомически (попарно). У них нет корней. Их листья крошечные, поэтому большую часть фотосинтеза выполняют зеленые стебли. Их спорангии (спороносные структуры) округлые, желтые, их можно увидеть подвешенными на верхних частях ветвей. Папоротники-венчики встречаются во всех тропических средах по всему миру. На Гавайях есть два местных вида папоротника (рис. \(\PageIndex{6}\)). Moa nahele ( Psilotum complanatum ) имеет плоские стебли, а моа (moa или Psilotum nudum ) растет вертикально. Эти виды встречаются в самых разных средах на всех основных Гавайских островах. Традиционно моа использовались для изготовления лей, а также в медицине; например, в качестве слабительного чая и спор использовали в виде порошка для предотвращения натирания (Krauss 1974).

Рисунок \(\PageIndex{6}\): виды папоротников на Гавайях. Слева: моа нахеле ( Psilotum complanatum ) и справа: моа ( Psilotum nudum ). Дэвид Эйкхофф находится под лицензией CC BY 2.0 через Wikimedia Commons.

Для видов Ophioglossales (папоротников гадюковых) часто характерно образование только одного мясистого листа за раз. Кроме того, их гаметофиты растут под землей, и они питаются микоризными грибами. На Гавайях есть четыре местных и один эндемичный вид Ophioglossales. Примером может служить пуапуа моа или язык гадюки Старого Света ( Ophioderma pendulum ). Его спорангии находятся внутри шипа, свисающего с середины листа (рис. \(\PageIndex{7}\)).

Рисунок \(\PageIndex{7}\): Моа пуапуа или язык гадюки Старого Света ( Ophioderma pendulum ) с плодородным шипом. Форест и Ким Старр, CC BY 3.0, через Wikicommons.

Polypodiidae

Это самая большая группа папоротников, к которой принадлежит большинство видов папоротников на Гавайях. Виды этой группы очень важны для экологии местных экосистем на Гавайях. Они процветают во влажных и мезонных лесах, в которых они могут стать доминирующей группой, покрывающей почву, а также присутствуют в среднем пологе как эпифитные виды (растущие на деревьях, не причиняя им вреда). Некоторые папоротники являются пионерами в недавних потоках лавы, где они начинают разрушать горную породу в почву и подготавливают почву для последующей колонизации растений, что является важным шагом в формировании растительных сообществ. Папоротники также колонизируют районы, где произошли оползни. Например, улухе ( Diranopteris spp. ) растет на крутых склонах, где почва обнажилась в результате оползней (рис. \(\PageIndex{8}\)). Виды улухэ растут толстыми матами, препятствуя прорастанию и укоренению инвазивных семян, что помогает местным видам в этом районе, снижая конкуренцию.

В естественных лесах виды Polypodiidae покрывают поверхность почвы (Рисунок \(\PageIndex{9}\)). Папоротники уменьшают силу дождя, проходящего через полог леса, поэтому больше воды может поглощаться почвой и попадать в водоносный горизонт, а эрозия уменьшается. Сток воды можно увидеть в районах, где папоротники и естественные леса либо нарушены, либо отсутствуют. После проливных дождей океан становится коричневым из-за всех отложений, переносимых дождевым стоком из этих нарушенных районов средней высоты.

Присутствие интродуцированных копытных (свиней, оленей и овец-муфлонов) негативно повлияло на сообщества папоротников на Гавайях. Свиньи перекапывают почву, чтобы обнаружить червей и насекомых, нарушающих корневую систему папоротников. После того, как напочвенный покров папоротника удален, у инвазивных видов больше шансов заселить этот район. Ограждение для защиты от свиней было успешной стратегией на Гавайях, которая чрезвычайно помогает сохранить местные экосистемы. Это дает сообществам папоротников шанс восстановиться, повышая шансы на процветание других местных видов.

На Гавайях есть несколько традиционных способов использования папоротников этой группы: изготовление леев, клетчатки и продуктов питания. Некоторые виды папоротников использовались в лечебных целях (см. Gutmanis, 1976). Есть по крайней мере два вида папоротников, используемых в пищу. Один вид, hō’i’o или pohole ( Diplazium sandianum ), является эндемиком Гавайских островов и произрастает в среднегорьях от мезона до влажных лесов. В пищу чаще всего используют папоротник 9.0114 Diplazium esculentum , интродуцированный папоротник, который на Гавайях часто называют хо’и’о или вараби. В Тихоокеанском регионе и Юго-Восточной Азии он известен как пака (Palmer, 2003). Очень хорошо растет в низменных влажных местах. Вновь появившиеся щупальца обоих видов собирают до того, как они раскрутятся (рис. \(\PageIndex{10}\)) и едят сырыми или приготовленными на пару.

Другой родной гавайский папоротник, хапуу пулу ( Cibotium glaucum ), представляет собой разновидность древовидного папоротника, у которого на распускающихся листьях у основания стебля появляются волоски (рис. \(\PageIndex{11}\)). Эти мягкие волосы использовались в качестве наполнителя, в том числе для набивки подушек. Эти папоротники также являются декоративными, их пересаживают в сады из-за их красоты, а их стебли часто используют в качестве субстрата для других растений, таких как орхидеи (Buck, 1982). Дикий урожай древовидных папоротников вызывает озабоченность в некоторых частях земного шара, включая Гавайи.

На Гавайях папоротники также широко используются для изготовления леев (рис. \(\PageIndex{12}\)), причем часто используются два местных вида: пала’а ( Sphenomeris chinensis ) и палапалаи ( Microlepia strigosa ). . Оба этих папоротника имеют особые связи с гавайской культурой и рассматриваются как физические воплощения (кинолау) Лаки, богини хулы (палапалаи), и Хииаки (9). 0114 палаа ). Ветви палапалаи также используются для украшения алтарей хула (Ticktin et al ., 2006). Оба вида вылавливаются в дикой природе, и в некоторых районах действуют протоколы для поддержания популяций, подвергшихся негативному воздействию инвазивных видов (Ticktin et al. , 2006). Выращивание пала’а в садах может быть сложной задачей, однако палапалаи легко выращивать, и они используются в городских ландшафтах. Если выращивать в правильных условиях, этот папоротник может дать много листьев, которые затем можно будет собрать.

7.3: Ferns распространяется по незаявленной лицензии и был создан, изменен и/или курирован LibreTexts.

Наверх

Была ли эта статья полезной?

Классы
Эта страница не имеет классификаций.