Микробиота перекрестнопарная фото: Микробиота перекрестнопарная: описание, уход и размножение – Проект “Цветочки”

посадка и уход в открытом грунте, виды и сорта с фото и названиями

Микробиота является хвойным растением, содержащая всего 1 вид, произрастающий на Дальнем Востоке (Ольгинский район).

Микробиота перекрестнопарная

Это растение занесено в Красную книгу России. Растение является реликтом, переживший ледниковый период. Для науки открыто относительно недавно с 1921 г, во время ботанической экспедиции Сучанской дальневосточным ботаником Шишкиным.

Растет микробиота перекрестнопарная выше границы леса, на гольцах, на опушках, в тени деревьев, на каменистых почвах совместно с кедровым стлаником.

Микробиота – однодомный, распростертый,вечнозеленый кустарник около 1 м высотой, диаметром ствола до 10 см, с приподнимающимися и стелющимися, тонкими, изящными,ветками. Кора у старых ветвей гладкая, коричневая, ветки ориентированы в одной лишь плоскости и покрыты темно-зеленой чешуйчатой хвоей, буреющей зимой.

У молодых экземпляров на побегах, расположенных в легкой тени, доля чешуйчатых листьев может стать игольчатой. На вид растение микробиота напоминает стелющиеся формы туи. При растирании хвоя с сильным запахом.

Шишки мелкие, из 3-4 чешуи, односемянные. Корневая система микробиоты состоит из тонких корней, онигусто ветвятся. Растет довольно медленно, ежегодный прирост около 2 см, растение долговечно, живет около 100 лет. В культуре встречаются чаще всего мужские экземпляры.

Микробиота неприхотлива, морозостойка, мало поражается болезнями и вредителями. В холодный сезон микробиота бронзовеет, это придает ей особое очарование. Она прекрасно смотрится среди камней, также ее можно использовать как почвопокровное растение.

Месторасположение микробиоты

Микробиота перекрестнопарная светолюбива, нотакже выносит и тенистое местообитание.К почвам малотребовательна, лучше развивается на кислой и щелочной, богатой питательными элементами и влажной почвах.

Посадка микробиоты

В групповой посадке расстояние между pacтениями должно быть около 1,5 метра, в ряду (вдоль бордюрах и дорожек) около 0,8 метра. Почвенная смесь должна состоять из дерновой земли, торфокомпоста, песка.

Уход за микробиотой

По мере просыхания верхнего слоя почвы поливают по 5 – 7 л воды на каждый куст. В жаркое лето микробиоту поливают не меньше двух раз в неделю. Растение не переносит застойного увлажнения. Стрижка или обрезка лишь в случае необходимости сформировать крону. Лучшим временем является ранняя весна. Под снежным покровом растение морозом не повреждается.

Размножение микробиоты

Микробиота размножается зелеными черенками и семенами. Семена созревают в августе. Достать семена практически невозможно и для проращивания потребуются специфические условия. Черенкование дает невысокие результаты (30%).

Микробиота перекрестнопарная, описание, фото, условия выращивания, применение

Хвойный кустарник микробиота заслуженно пользуется популярностью у садоводов.

Этот красивый, мягкий на ощупь куст является украшением во многих садах.

Помимо этого, он совсем не сложен в уходе и вдоволь наполняет округу запахом хвои. Но не каждый садовод знает, как заботиться об этом кусте. Давайте разберемся, что это за кустарник и как за ним ухаживать.

Описание и сорта.

Микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata) — хвойное растение с распростертой стелющейся кроной, единственный вид монотипного рода микробиота, который принадлежит семейству Кипарисовые (Cupressaceae) и произрастает в диком виде только в горах Сихотэ-Алинь (Юго-Восточная Сибирь), являясь эндемиком.

Микробиота представляет собой вечнозеленый кустарник, его диаметр 2 — 3 м, высота 60 — 80 см. Хвоинки микробиоты чешуйчатые, темно-зеленые, в начале зимы они приобретают буровато-оливковый цвет, что совершенно естественно для данного растения. Весной оно вновь становится зеленым.

Микробиота перекрестнопарная

Шишки появляются на микробиоте в 10 — 15 лет, растение однодомное, но некоторые садоводы ошибочно считают его двудомным.

Дело в том, что мужские стробилы («цветки» в виде мелких пыльцевых колосков) появляются и на молодых экземплярах, а вот женские «цветки» — мегастробилы (мелкие, бурые овальные шишки) образуются только на взрослых растениях. В каждой шишке завязывается одно круглое бескрылое семя, созревает оно в первый год и в начале осени выпадает на землю.

Корневая система микробиоты сильно разветвленная, глубокая, приспособлена к жизни на каменистых склонах, поэтому пересадка данного растения затруднительна, его нужно высаживать сразу на постоянное место.

Сорта микробиоты не слишком многочисленны. Это ‘Jacobsen’ (компактное растение с более прямостоячими ветвями, чем у видовой формы) и ‘Goldsport’ (имеет нерегулярную светло-желтую окраску хвои).

В культуре микробиота встречается пока крайне редко. Однако у специалистов есть все основания рекомендовать ее для более широкого использования в декоративном садоводстве. В культуре чаще всего встречаются мужские экземпляры, они лучше приживаются.

К почвам нетребовательна: растет как на кислых, так и на щелочных. Лучше себя чувствует на влажных и богатых гумусом субстратах.

Условия выращивания и уход за микробиотой.

Микробиота светолюбивое растение, тем не менее, может произрастать и на тенистых участках. К почвам малотребовательная, но лучшее развитие происходит на влажной, слабощелочной почве, с большим количеством питательных веществ. Уход за микробиотой заключается в подкормках и своевременных поливах.

Первую подкормку проводят на второй год роста растения. Используют препарат «Кемира универсальная» из расчета 20 грамм на кв.м. или нитроаммофоски по 200 грамм на кв.м. Следующие подкормки проводятся теми же средствами каждые два года. По меры высыхания почвы, микробиоту поливают из расчета 5 литров на одно растение.

Не переносит переувлажнения. Регулярное дождевание растению не повредит. Рыхление проводится на глубину 5-7 см, ну, а сомкнутых густых посадках рыхлить почву не стоит, да и неудобно это делать.

Весной растения мульчируют торфом или древесными опилками. Для формирования кроны микробиоту подстригают. Лучше это делать ранней весной. Зиму растение переносит хорошо, поскольку на ней образуется снежный покров.

Болезней и вредителей, которые бы поражали микробиоту не выявлено.

Размножение микробиоты

Хотя у микробиоты и есть семена, но достать их из шишечек, практически, невозможно и для подготовки их к посеву требуются специфические условия. Поэтому, в основном, микробиоту размножают черенкованием. Подготавливают ямы с дренажом, и субстратом из дерновой земли, компоста и песка в пропорции 3:2:1. Высаживают растения на расстоянии 1-1,5 метра, друг от друга. Корневую шейку заглубляют на 1-2 см.

Применение микробиоты

Микробиота очень декоративное растение. Она прекрасно будет выглядеть на альпинариях, закрывать каменные склоны, из микробиоты получаются прекрасные бордюры, ограждения газонов.

Обратите на это:

особенности перекрестнопарных растений, правила посадки и ухода, примеры в ландшафтном дизайне

Посадка и уход за перекрестнопарной микробиотой

Для успешного ухода посадки микробиоты нужно содержать в свободном от сорняков состоянии, в молодом возрасте неглубоко рыхлят. Лучший посадочный материал — растения, выращенные в контейнерах.

После посадки перекрестнопарной микробиоты при уходе за растениями перекопка почвы опасна повреждением корней, поэтому удобрение целесообразно вносить подсыпкой в приствольный круг. Подойдет любой вид перепревшей органики: навозный перегной, компост и т.д. Срок внесения — с весны до середины лета, дозировка — до ведра на взрослый куст.

Полив необходим каждый раз, когда корнеобитаемый слой почвы подсыхает. В засушливые периоды поливают вечером примерно раз в неделю, лучше методом дождевания, а не под корень.

С целью влагосбережения очень полезно мульчировать приствольные пространства кустов торфом. Можно применить также компостированные опилки, перегной, измельченную кору, листья и хвою лесных пород. При поливе и в дожди мульча впитывает влагу, а потом постепенно ее отдает. Оптимальный слой мульчи составляет 6-8 см.

Вначале кусты растут медленно, поэтому обрезка обычно становится актуальной только после 12-15-летнего возраста. Цель — удаление поврежденных ветвей, регулирование роста. Не рекомендуется оставлять пеньки, надо вырезать ветви на кольцо. Время обрезки — весна, с момента окончательного схода снега до начала вегетации.

Микробиота устойчива в городской среде и может с успехом использоваться для озеленения коттеджей, приусадебных, а также дачных и садовых участков.

Она хорошо растет на склонах, но при уходе за перекрестнопарной микробиотой следует особенно внимательно отнестись к ее влагообеспечению. При посадке на склоне желательно специально подготовить посадочное место, заправив его питательным влагоемким субстратом. А после посадки сформировать лунку вокруг куста в виде пологого углубления, призванного задерживать осадки и поливную воду. Исходя из влаголюбия, на склонах микробиоте лучше подходят нижние и средние по высоте местоположения.

Способы и виды вегетативного размножения растений

Способы размножения растений включают в себя деление корневища. В основном этот метод подходит для травянистых многолетних растений с мочковатой корневой системой. Проводить процедуру лучше всего в конце лета — начале осени, когда начинают образовываться новые вегетативные побеги. Растение выкапывают, отряхивают с корней землю, подрезают побеги и выламывают кусок, содержащий одну или несколько почек. При необходимости для этого можно воспользоваться ножом. Разделенные экземпляры рассаживают по заранее подготовленным лункам на ту же глубину, на которой росло материнское растение, и поливают. Таким способом можно размножать хризантему, хосту, пион и др.

Деление корневища — это один из самых распространенных способов размножения многолетних культур. Процедуру лучше всего проводить осенью или ранней весной. Растение выкапывают, освобождают корневище от земли и делят его с помощью острого ножа на несколько частей таким образом, чтобы на каждой из них оказалась почка. Затем новые экземпляры рассаживают по заранее подготовленным лункам и поливают.

Размножение отводками — это еще один способ вегетативного размножения растений, который широко используется при культивировании, например, клубники.

Для этого способа выбирают молодые гибкие ветки. Их пригибают к земле и прикапывают, оставляя на поверхности верхушку побега. Веточки и листья, находящиеся на прикопанном участке, предварительно удаляют. Побег можно закрепить в грунте с помощью специальной шпильки. Для того чтобы стимулировать корнеобразование, на прикопанном участке побега делают небольшие надрезы.

Виды размножения растений включают в себя черенкование взрослых экземпляров с последующим укоренением их в плодородном субстрате. При этом способе срезанные побеги укореняют либо в емкости с водой, либо непосредственно в грунте. Во втором случае можно воспользоваться специальными препаратами, стимулирующими корнеобразование. Черенки срезают под углом, нижний кончик обмакивают в стимулятор роста, после чего посадочный материал размещают на заранее подготовленном участке.

Многие декоративные растения размножаются самосевом. Семена других приходится собирать и высевать ежегодно. Следует помнить о том, что такой способ размножения подходит лишь негибридным сортам растений.

В противном случае признаки сорта не сохранятся и полученный результат, скорее всего не оправдает ожиданий.

Красоты должно быть много!

Чтобы сделать эффектный цветник, посадочного материала должно быть много.

Вопросы колористики цветников — это отдельная непростая тема. Ей посвящен целый блок курса «Секреты создания современных цветников», в одной статье всех законов этой науки не охватить. Людмила Белых, одна из лучших российских дизайнеров цветников, говорит так:  «Эффект «ах, какая красота» получается в двух случаях: когда это красиво по цвету или когда цвета много».

Исходя из этой рекомендации, когда делаете цветник из тех цветов, что сейчас растут в саду, следуйте правилу 2

Второе правило устройства цветника:

Сажайте цветы крупными блоками или пятнами по несколько штук, а не по одному.

Согласна, в садовом магазине рука не поднимается купить сразу несколько приглянувшихся растений. И дорого, и неизвестно, как это растение будет чувствовать себя в саду, и непонятно —  понравится  оно, когда вырастет? Другое дело — те питомцы, что  растут на вашем участке.

Если цветы разрослись и нуждаются в делении, воспользуйтесь этим и посадите цветы крупными пятнами. Ведь посадочного материала при делении будет много.

А сколько же цветов нужно сажать в пятно, если ваш цветник многоярусный? Всё зависит от размера самого растения, и зависимость здесь такая: чем мельче растение, тем больше их нужно посадить в пятно. Например, соотношение такое: на 2 крупных растения сажайте 3 средних и 5 растений помельче.

Размножение и пересадка хвойной микробиоты

Размножение микробиоты производится семенами и вегетативно — отводками и черенками. Семенное размножение очень затруднено, потому что в насаждениях чаще встречаются мужские экземпляры, а женские способны давать семена только в возрасте 15-17 лет.

На отводки используют прижатые к земле побеги, а на черенки идут боковые веточки предыдущего или текущего года длиной 8-10 см. Пересадку микробиота без корневого кома переносит плохо.

При соблюдении режима влажности и температуры и использования стимуляторов корнеобразования («Гетероауксин», «Корневин», «Корнерост») укоренение можно проводить в течение весны и лета. К осени 90-95% черенков образуют хорошую корневую систему и их пересаживают в школку доращивания.

Прошедшие годы прояснили все особенности и предпочтения микробиоты при уходе за этим растением в культуре. Оказалось, что она абсолютно морозостойка практически по всей лесной зоне, солнцелюбива, но к почвам весьма прихотлива. Например, ей совершенно не подходят сухие малоплодородные пески, не любит она также близкого соседства с крупными деревьями, которые могут перехватывать питание у ее неглубоко залегающих корней.

Для роста и развития ей достаточна смесь дерновой земли, торфа (перегноя) и песка в пропорции 1:2:1. В субстрат полезно добавить одну часть верхнего слоя подстилки из старого соснового бора. Самые благоприятные для кустарника условия складываются на обеспеченных влагой, но хорошо дренированных, легких, высокогумусных структурных суглинках.

Микробиота абсолютно морозоустойчива и прекрасно растет как на открытых солнечных, так и на затененных участках.

В природе микробиота часто селится в расщелинах скал и на каменистых россыпях, где годами скапливаются растительные остатки.

По освещенности место может быть полностью открытым или слегка притененным.

С какими другими растениями хорошо сочетать микробиоту в саду. Болезни и вредители кустарника

Микробиота замечательно смотрится среди камней, поэтому ее можно смело высаживать в рокариях в сочетании с доминирующими высокими, а также карликовыми шарообразными хвойниками. В качестве соседей подойдут и лиственные породы, например, барбарис, пузыреплодник.

Хороша микробиота и в одиночной посадке на газоне, и в групповой в качестве бордюра. В тех же композициях рокариев на ее фоне будут еще ярче красивоцветущие кустарники, например, рододендроны, айва японская и т.д.

Болезнями растения поражается очень редко. Вредители также «недолюбливают» микробиоту.

Микробиота перекреснопарная, благодаря своему изяществу, способна преобразить любой участок. Хлопот она доставит немного, а любоваться ее зеленью можно будет много лет подряд.

В разных стилях

Формованные растения могут найти применение в садах практически любых художественных стилей и направлений, от регулярных, где они выступают в роли важнейших формообразующих элементов, до натургарденов, в которых стриженые хвойные используют в оформлении приватного придомового пространства или в защитных ограждениях. На участках, решенных в коттеджном стиле, с помощью формованных хвойных сооружают зеленые стены садовых комнат, а в восточных садах они занимают почетные места в качестве ниваки.

Лабиринты и узловые партеры требуют кропотливой работы

Все чаще можно встретить в наших садах низкие боскеты и бордюры из стриженых туй, различные топиарные формы в составе хвойных групп и смешанных композиций. Красота и своеобразие стриженых хвойных растений, их высокий декоративный потенциал с лихвой компенсируют хлопоты по уходу за ними.

_________________________________________________________

Уход за хвойными весной

С приходом весны и с началом таяния снега наступает пора внимательного ухода за садом. Мы подготовили несколько статей с рекомендациями, соблюдение которых сэкономит ваше время и обеспечит здоровый рост ваших деревьев и кустарников.

Выращивание

Семенами. Размножать микробиоту теоретически можно с помощью семян. Этот способ не из лёгких: даже достать семена из шишки — уже дело не самое банальное! Лучше всего использовать на посадку семена, собранные только что — ведь после хранения в обычных комнатных условиях их всхожесть теряется за пару лет. Высадка семян должна предусматривать их стратификацию, как это характерно для многих хвойных растений. По этой причине семена или выдерживают 2–3 месяца при низкой положительной температуре — около 3–5 выше нуля, — или сажают «под зиму». Неглубоко помещённые семена, да ещё и мульчированные сверху, замечательно стратифицируются естественным образом. Домашняя рассада достаточно схожа с любым другим хвойным, а приживается на открытом грунте даже лучше других.

Черенками. Однако, наиболее удачными всё равно являются вегетативные способы размножения. Например, черенками, а особенно — с молодых растений. Самым лучшим для заготовки черенков сезоном является начало лета. Берите крепкие, но не активно растущие боковые побеги, не менее 10–15 сантиметров в длину.

Укореняя их в субстрате (в парнике, при постоянной хорошей влажности), нельзя переворачивать ветки нижней стороной вверх. При нормальном уходе укоренение наступит уже к середине–концу лета, даже без использования стимуляторов. В зависимости от степени развития корневой системы, черенки с разной успешностью зимуют в открытом грунте. Возможно, разумным будет прикрыть саженцы с корнями послабее.

Есть методы также стеблевых отводков, которые, добившись укоренения, следует отделять от материнского растения постепенно: раз за разом всё больше подрезая их соединение.

Как посадить микробиоту перекрестнопарную и ухаживать за ней

Перекрестнопарная микробиота хорошо размножается семенами, отводками и черенками. Реже, используют деление куста, но это нужно только для очень старых кустарников, которые в силу роста не могут больше формировать новые побеги. Однако, известно, что микробиота может жить до 100 лет, поэтому ее вегетативное размножение делением куста не всегда возможно. Для посадки микробиоты семенами пользуйтесь только свежим посадочным материалом, так как он быстро теряет свою всхожесть. Сеют семена под зиму или выдерживают в холоде для стратификации в течение нескольких месяцев. Тщательный уход не потребуется даже молодым растениям, за ними ухаживают также, как и за взрослыми посадками. Перед тем, как посадить хвойный кустарник, подготовьте грунт с кислой реакцией.

Вегетативное размножение черенками возможно ранней весной в начало активного роста. Ближе к осени побеги укореняются. Отводки также закладывают привычным способом, как при размножении других садовых кустарников и срезают в сентябре. Для черенкования лучше всего использовать побеги с «пяткой» (часть древесины, которая получается при отрыве побега от стебля).

Зимует микробиота перекрестнопарная без укрытия только в теплых регионах. В суровые зиму ее нужно высоко мульчировать торфом или лиственной землей и укрывать лапником

Важно, при уходе за посадкой микробиоты убирать сорняки, которые растут под ветвями. При этом используйте перчатки, так как в затененным местах хвойная листва очень колючая

Если не убирать сорные растения, то их корневая система может повредить корни микробиоты. Одиночные посадки рыхлят на глубину ширины ладони (5-10 см). Для групповых посадок такая процедуры не рекомендуется.

Для декоративного вида микробиоты перекрестнопарной важен систематический активный полив. Кустарник легко переносит засуху, при условии, что у нее не пересох земляной ком. Также, для посадки опасны заболачивание и переувлажнение грунта, поэтому перед посадкой в ямке устанавливается мощный дренажный слой, а грунт лучше перекопать с добавлением мелкого речного песка. Живописность кроны можно поддерживать опрыскиванием водой каждый вечер.

Заболевания и вредители

Делосперма довольно устойчива к вредителям и заболеваниям. Однако если в почве будет застаиваться жидкость, к примеру, из-за частых поливов либо слишком плотной земли, то из-за этого цветок может загнить.

Из вредителей чаще всего на кусте селятся следующие:

1. Мучнистый червец. Кусты опрыскивают раствором инсектицида, главным активным веществом которого является циперметрин.
2. Тли. Если вредителей мало, то растворите половину куска хозяйственного мыла в 5 л горячей воды. Когда смесь остынет, ей обрабатывают кустики.
3. Паутинный клещ. Увлажненным в мыльной воде ватным тампоном уберите с растения столько вредителей, сколько сможете. Затем его опрыскивают раствором химического либо биологического акарицида.

Девять стелющихся кустарников

1. Можжевельник лежачий Nana (Juniperus procumbens Nana)

В высоту —  0,5–0,6 м,  в ширину — не более 2 м.
Хвоя голубоватая, крона плотная, распростертая. Светолюбив. Неприхотлив, если не считать повреждений, которые могут случаться при отсутствии снега. не выносит избыточного увлажнения. Хорошо смотрится с камнями, на отсыпках, на рельефе, на границе мощения. Растет медленно.

Бонсай из можежвельника лежачего Nana (Juniper procumbens)

2. Микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata)

В высоту —  0,5 м, в ширину —  3 м. Долговечное растение со стелющимися побегами, выносит затенение. Темно-зеленая хвоя в начале зимы буреет. Очень зимостойка, неприхотлива, но не выносит заболачивания. Весной может страдать от солнечных ожогов. лучше воспринимается при созерцании под углом. Растет медленно.

Микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata)

3. Ель обыкновенная Loreley (Picea abies Loreley)

В высоту —  0,6 м,  в ширину — 2 м. Полукарликовый сорт ели обыкновенной, стелющийся, когда привит в корневую шейку. В продаже чаще бывают штамбовые экземпляры или те, что имеют сформированный вертикальный побег. лучше сажать на перепадах рельефа, давая растению немного свеситься. Растет медленно.

4. Ель обыкновенная Repens (Picea abies Repens)

В высоту —  0,5 м, в ширину около 2 м. Концы побегов слегка повисают. Основной массив кроны довольно плотный, в ней скапливается много мусора, и нужно регулярно прочищать растение. Лучше выглядит при осмотре не фронтально сверху, а сбоку. В России появилась недавно, размеры приведены по европейским данным.

Ель обыкновенная Little Gem (Picea abies Little Gem)

5. Тсуга канадская Cole’s Prostrate (Tsuga canadensis Cole’s Prostrate)

В высоту —  0,8 м, в ширину более 2,5 м. Чаще продается привитой на штамб. Если он небольшой – 10–15 см, то иллюзия стелющегося растения сохраняется. Имеет более благородный облик, чем стелющиеся формы ели. С возрастом в средней части кроны хвоинки опадают, и она несколько редеет. Растет очень медленно.

Тсуга канадская Cole’s Prostrate

6. Кизильник Даммера (Cotoneaster dammeri)

В высоту —  0,6 м, в ширину —  2,5–3 м. Светолюбивый листопадный кустарник со стелющимися побегами. Бело-розоватые цветки превращаются в красно-оранжевые плоды. Осенняя окраска яркая. Может подмерзать в бесснежные зимы, но легко восстанавливается. Быстро растет, неприхотлив, переносит стрижку.

Кизильник Даммера (Cotoneaster dammeri)

7. Ежевика разрезная (Rubus laciniatus)

В высоту  до 0,8 м, в ширину  до 4 м. Полустелющийся кустарник с колючими побегами и разрезными листьями, осенью пурпурными. Ягоды съедобные. Выносит частичное затенение. Подмерзает лишь в бесснежные зимы. Не переносит застойного увлажнения. Дает корневые отпрыски.

Ежевика разрезная в концуе лета — в начале осени

8. Ива крушинолистная (Salix rhamnifolia)

В высоту не более 10–20 см, ширина не ограничена. Лежащие на земле побеги укореняются. Цветет неприметно, листва дает эффект зеленого коврика. Разрастается быстро, предпочитает освещенное место. Хороша для декорирования края водоемов. Неплохо переносит избыточное увлажнение.

9. Стефанандра надрезаннолистная Crispa (Stephanandra incisа Crispa)

В высоту —  0,5 м, в ширину —  2 м. Светолюбива, но выносит некоторое притенение. Зимостойка и неприхотлива, если и подмерзает, быстро восстанавливается. В однородных групповых посадках может создавать зеленые поверхности практически любой площади. Растет быстро. 

Способы размножения

Как правило, цветоводы и садоводы размножают делосперму преимущественно двумя способами: семенным (через рассаду) и черенками.

Выращивание из семян

Высев семян на рассаду, которая затем будет пересажена в открытый грунт, рекомендуется проводить в середине января. В этом случае к моменту высадки саженцы успеют хорошо окрепнуть и зацветут очень рано.

Возьмите контейнер и наполните его торфяной почвой. Распределите семенной материал по ее поверхности и накройте его сверху не слишком толстым слоем снега. По мере таяния снега образовавшаяся вода будет впитываться в почвосмесь, увлекая за собой семена. Сверху контейнер следует закрыть стеклом или пленкой, после чего его на 15 дней ставят в такое место, где всегда прохладно. Затем посевы переносят в хорошо освещенное место.

После того как покажутся первые сеянцы, укрытие снимают. Увлажняют субстрат из опрыскивателя по мере подсыхания, при этом не допускайте застоя жидкости в емкости. Распикировать подросшие кустики в отдельные стаканчики нужно после того, как у них сформируется 2 или 3 пары настоящих листовых пластин. С наступлением тепла кустики при необходимости высаживают в сад, не забудьте предварительно их закалить. При этом помните, что даже небольшие заморозки могут погубить рассаду.

Делосперма. Посев семя. Обзор сеянцев.

Watch this video on YouTube

Черенкование

Стебли делоспермы в тех местах, где соприкасаются с землей, формируют корешки. При необходимости от такого побега можно отрезать черенок уже с отросшими корнями. Причем проводить данную процедуру можно на протяжении всего вегетационного периода. А если куст растет в доме, то размножать его черенками можно круглый год.

Отрежьте от побега участок с корнями и листвой. Получившийся черенок можно сразу же высадить в цветник либо в индивидуальный горшок. Он быстро примется и тронется в рост.

Если же на стеблях нет корней, то нарезается несколько черенков длиной не более 75 мм. Их оставляют на открытом воздухе на пару часов, чтобы места срезов успели хорошо подсохнуть. Контейнер заполняют почвосмесью для кактусов либо песком. Затем в него высаживают 1 черенок, который сразу переносят на солнечный подоконник. Поливают черенки умеренно и только при необходимости, при этом следите за тем, чтобы влага не попадала на растение и не застаивалась в субстрате. Корни у отрезка появятся спустя несколько суток.

Также для укоренения черенков делоспермы можно использовать емкость, наполненную водой. Когда покажутся корешки, молодое растеньице высаживают в горшок с субстратом либо в сад.

Описание и сорта

Микробиота перекрестнопарная — хвойный кустарник, относящийся к семейству Кипарисовые.

Второй вид кустарника — Goldspot. Этот сорт микробиоты больше по размеру, чем Jacobsen. В десятилетнем возрасте растение достигает 0,5 м в высоту и 150 см в диаметре. На концах хвоя имеет кремовый оттенок. Основная ее часть зеленая. Шишки размером от 30 до 60 мм имеют только одно семя, которое созревает в начале сентября. Корни уходят глубоко под землю. Любит тень и нуждается в укрытии от ветра.

Выращивание микробиоты невозможно без внесения удобрений. Можно использовать раствор коровяка.

• Давайте микробиоте много микроэлементов.
• Уберите из подкормок азот.
• Используйте магний как главное составляющее подкормки.

Микробиоту необходимо подкармливать дважды в год. Первую подкормку лучше всего сделать в мае, вторую — в августе, для того чтобы растение подготовилось к зиме.

В мае лучше всего удобрять кустарник препаратом «Унифлор Бутон» — в нем есть магний, азота почти нет и много микроэлементов. Также подойдет «Унифлор Кактус» — помимо всего прочего, в нем есть кальций, а микроэлементов столько же, сколько в «Унифлор Бутоне».

Очень важно рыхлить почву там, где залегают корни микробиоты. Рыхление необходимо для уничтожения уплотнения почвы и удаления корней вредных растений

Рыхлить нужно очень аккуратно, чтобы не повредить корни кустарника. Проводится рыхление весной как только сойдет снег и земля обсохнет от избытка в ней влаги. Далее рыхление проводят по необходимости — при уплотнении земли. Чаще всего рыхлят во время вегетативного периода.

Прополка необходима для борьбы с сорняками: они забирают у кустарника свет, территорию для роста и полезные вещества из земли. Кроме того, сорняки благоприятствуют развитию болезней у растения, а также появлению вредных насекомых на нем. Использование химических препаратов нежелательно. Они применяются только в экстренных случаях.

Кустарник плохо переносит пересадку без корневого кома. Для пересадки используют лежащие на почве побеги. Черенки берут размером в 8-10 см. Необходимо применять стимуляторы корнеобразования, такие как «Корнерост», «Гетероауксин», «Корневин». Также необходимо поддерживать режим температуры и влажности. Осенью около 90% черенков можно будет пересадить в школку, так как они образуют хорошие корневища.

Чтобы куст хорошо перезимовал, его нужно подготовить к зиме. Для этого в конце осени его необходимо тщательно полить. Вылить нужно как минимум два ведра под каждый кустарник. Зимой же снег, который укутал микробиоту, необходимо сметать, так как он может сломать ветки куста.

Как самостоятельно размножить растение

Размножение микробиоты при желании несложно осуществить самому. Делают это следующими методами:

Так как шишки появляются на растении редко и из них сложно извлечь семена, любителями чаще используется второй способ размножения.

Для выращивания микробиоты из зеленых черенков выполняют следующие работы:

В средине лета нарезают молодые, но уже одревесневшие побеги с пяткой.

Совет. Заготавливать черенки для размножения лучше в пасмурную погоду. Это убережет от повреждения солнечными лучами как сами черенки, так и срезы на маточном растении.

• Отрезанные веточки освобождают от хвои и коры на высоту 3-4 см.
• Дно емкости для посадки устилают дренажным материалом. Поверх засыпают рыхлый и питательный грунт. Подойдет смесь из песка и торфа 1:1. Производят обильный полив.
• Соответственно количеству черенков в грунте проделывают круглые отверстия небольшого диаметра под углом 60°.
• В каждое отверстие помещают черенок на глубину срезанной коры и обжимают его.
• Над ящиком сооружают тепличку.

В уход за черенками входит полив и ежедневное проветривание. Удобрение при проращивании не нужно. Корни появляются через 2,5-3 месяца. До следующего лета растения доращивают в помещении.

Необходимые условия для хорошего роста микробиты

Растение относится к горным породам, которые отличаются неприхотливостью к условиям роста в открытом грунте. Чтобы обеспечить хороший рост, посадка микробиоты проводится на освещенные места с влажной почвой. Куст нормально адаптируется в затененных участках. Он зимует под снегом при 40 градусах мороза и переносит сильные ветра.

Освещенность участка не должна сопровождаться прямыми солнечными лучами длительное время. В независимости от места посадки нужно следить за уровнем влажности грунта и его рыхлостью.

Суглинистая почва или супесчаная хорошо подходят для микробиоты перекрестнопарной, в особенности с добавлением щебня в виде дренажа. Плохо сказывается на растении застойная влага у корней. Во время палящего солнца нужно орошать крону микробиоты.

Важно! Мульчирующий слой приствольного круга позволяет сохранять влажность почвы дольше, особенно в жару. К тому же он защищает землю от образования корки и излишнего роста сорняков

Выбор участка для микробиоты

Микробиота — очень крепкое растение, его крона спокойно выдерживает вес человека, а в природных условиях не страдает даже от нашествия крупных животных. Благодаря гибким ветвям она не ломается от обильного снега. Хвойник выдерживает недостаток света, предпочитая тенистые участки, и способен расти на любом умеренно влажном субстрате. Посадка микробиоты перекрестнопарной допустима в известковую почву. Но лучше всего кустарник развивается на плодородном супесчаном или суглинистом грунте.

При переизбытке солнечного света куст развивается медленнее. Лишняя влага также губительно отражается на растении, потому что в природе оно произрастает на сухих скальных грунтах. Микробиота перекрестнопарная отлично переносит холод и засушливые периоды, но не терпит заболачивания грунта. Одна из особенностей кустарника — отсутствие плотной корневой системы, что позволяет проводить пересадку в любое время. Хвойник хорошо формируется обрезкой, он устойчив к большинству болезней и вредителей.

Микробиота перекрестнопарная описание и фото

Автор На чтение 17 мин. Опубликовано 12.12.2019

Главное, что стоит отметить при описании микробиоты, – это её компактные размеры. Данное растение идеально подходит для выращивания в искусственных рокариях, садах камней и горках в альпийском стиле. Там, где растет эндемическая перекрестнопарная микробиота, сорняки попросту не выживают – её густые заросли попросту не дают возможности пробиться некультивированным растениям.

Микробиота (Microbiota) относится к семейству Кипарисовые (Cupressaceae). Род является эндемиком Сихоте-Алиня (горы Юго-Восточной Сибири) и представлен единственным видом микробиота перекрестнопарная (М. decussate).

Микробиота перекрестнопарная (microbiota decussata ): фото, описание и использование

Микробиота – идеальное растение для ландшафтного дизайна. Она чрезвычайно красива и, несмотря на то, что впервые она была обнаружена лишь в 1921 году, в настоящее время широко распространена в садах всей северной умеренной зоны Земли. В композициях применяется в качестве почвопокровного растения для создания фона в группах и для декорирования склонов. Может быть хорошим акцентом, посаженная на террасах крупных каменистых садов. Но все-таки из-за своего крупного размера довольно редко высаживается в небольших частных садах.

На этих фото показано использование микробиоты в ландшафтном дизайне:

Микробиота перекрестнопарная (Microbioxa decussate) на каменистых склонах образует обширные заросли. Крона молодых растений почти почвопокровная, ветви взрослых экземпляров располагаются горизонтальными ярусами, приподнимая куртину на высоту до 50 см. Ветви ажурные, тонкие, разветвленные, гибкие и упругие настолько, что не ломаются, даже когда на них наступает медведь.

Как видно на фото, ветви микробиоты перекрестнопарной достигают длины более 2 м, а смыкаясь, растения образуют почти непроходимые заросли:

На открытых солнцу местах микробиота растет довольно медленно, а на притененных прирастает в год не менее чем на 15 см. Хвоя зеленая, мелкая, чешуйчатая, на зиму приобретает бурый оттенок. В отличие от большинства хвойных растений, содержит горючие смолистые вещества, поэтому в природных популяциях нередки пожары. Корневая система сильно разветвленная, глубокая, но не компактная, не формирующая плотного корневого кома.

Растение однодомно, т. е. формирует как мужские, так и женские органы. Микростробилы заметны уже к осени. Шишки бурые, горизонтально отстоящие, округлые, мелкие (3-6 мм длиной).

Посмотрите фото микробиоты, описание которой представлено выше:

Посадка и уход при выращивании микробиоты

Микробиота абсолютно морозостойка и прекрасно растет как на открытых солнечных, так и на затененных участках. Как в природе, так и в культуре засухоустойчива и не выносит застойных и грунтовых вод.

Посадку микробиоты перекрестнопарной производится на рыхлых суглинистых или супесчаных почвах. На тяжелых суглинках и на солнцепеке развивается слабо. Взрослые растения удобрять не нужно, молодые можно кормить весной после таяния снега комплексным или комбинированным минеральным удобрением ослабленной концентрации по влажной земле. При уходе за перекресномарной микробиотой свежий навоз и фекалии исключены. Плотного корневого кома микробиота не образует и поэтому плохо переносит пересадку. Крупные взрослые экземпляры не выносят пересадку вовсе. Пересаживать можно только весной до того как распустятся почки, растения с активно нарастающими побегами не укореняются. Экземпляры, выращенные в контейнерах, можно пересаживать в течение всего лета. Заглубление корневой шейки возможно.

При уходе за микробиотой перекрестнопарной после посадки для сдерживания роста и придания компактности можно вырезать как малые, так и большие ветви в течение всего года, растение переносит это абсолютно безболезненно.

Размножение микробиоты семенами и черенками

Микробиота способна плодоносить уже на 5-6-й год после выращивания из семян и на 3-4-й при выращивании из черенков или отводков. Желательно использовать свежесобранные семена. При хранении в обычных условиях всхожесть теряется через 1-2 года. Свежесобранные семена не способны к немедленному прорастанию, так как их зародыш находится в стадии покоя.

Наиболее рациональны подзимний посев, когда осенью, сразу после сбора, семена высевают в гряду на глубину 1,5-2 см и мульчируют на высоту 1 см, и холодная стратификация, при которой посевы 2-3 недели выдерживают в тепле, а затем хранят в холодильнике или подвале при температуре +3…+5 °С в течение 2-3 месяцев. Проращивание стратифицированных семян ничем не отличается от проращивания семян других хвойных пород. Рассада микробиоты, в отличие от взрослых растений, легко переносит пересадку.

Микробиота очень легко размножается вегетативно. Лучшие способы размножения – горизонтальные отводки и укоренение срезанных побегов (черенкование).

При горизонтальных отводках укоренение происходит в течение года. Переводить ветвь на собственные корни нужно поэтапно, постепенно подрезая место соединения с материнским растением.

Черенкование можно проводить в течение всего года, но первая половина лета предпочтительнее.

Лучше всего брать на черенки вызревшие боковые побеги – веточки текущего или прошлого года длиной 10-15 см, желательно с «пяткой». Не рекомендуется брать активно растущие побеги. Особенно хорошо укореняются черенки с молодых растений. Нарезанные черенки закрепляют в субстрате под углом 60°-70°, ни в коем случае не переворачивая тыльной стороной веточки вверх.

Весенние и раннелетние черенки могут укорениться к середине лета, летние – только к концу осени. Хорошо укоренившиеся растения зимуют без укрытия, слабо укоренившиеся необходимо прикрыть ящиками или проволочными дугами, поверх которых кладут хвойный лапник.

Микробиота представляет собой род хвойных кустарников, произрастающих преимущественно на востоке нашей страны. Самым важным моментом при описании данного растения садоводы считают его компактность, благодаря которой хвойные кустарники активно используются многими при оформлении ландшафтного дизайна на дачном участке или перед коттеджем. Интересно, что в местах, где растет микробиота, практически невозможно встретить какие-либо сорняки, ведь рядом с ней они попросту не могут выжить. Далее более подробно ознакомимся с описанием хвойных кустарников, узнаем их виды и сорта, а также рассмотрим оригинальные примеры ландшафтного дизайна.

Описание

Микробиота относится к семейству кипарисовых, ее род представлен исключительно одним видом – микробиотой перекрёстнопарной (Microbiota decussata). Многие специалисты считают микробиоту подвидом казацкого можжевельника. Данное растение — идеальное решение для украшения ландшафтного дизайна в саду в любом регионе, поскольку оно сочетается не только с другими хвойными растениями, но и со многими цветами.

Микробиота перекрёстнопарная была открыта не так давно. Несмотря на свою широкую популярность сегодня, она уже занесена в Красную книгу. Тем не менее исчезновение данному растению не грозит, так как оно широко выращивается в нашей стране многими садоводами. Занесение в Красную книгу связано с тем, что у данного растения нет так называемых родственников, произрастающих в других странах.

В весенне-летний период окрас хвойного растения насыщенно-зеленый, а вот осенью и зимой – коричневый с красноватым оттенком. Этот стелющийся кустарник может достигать в высоту 30-50 см, диаметр кроны обычно бывает не более 2 метров. Ветки у растения тонкие и раскидистые, довольно плотно прижимаются к земле.

Хвоя у кустарников микробиоты чешуйчатая, длиной около 2 мм, на верхушке слегка заостренная. Микробиота, как и другие хвойные растения, имеет небольшие округлые шишки бурого цвета. При вызревании они очень часто растрескиваются.

Из них можно собирать семена и использовать в дальнейшем для размножения культуры.

Виды и сорта

Несмотря на то что микробиота перекрёстнопарная (декуссата) представлена лишь одним видом в своём роде, специалистами были выведены несколько сортов, рассмотрим их более подробно.

• Northern Pride. Данный сорт представляет собой раскидистую микробиоту, которая всего лишь при помощи нескольких растений может покрыть огромную площадь сада.

• Celtic Pride. А вот данный сорт, наоборот, представляет собой очень компактный и менее раскидистый кустарник. Идеально подойдет для создания аккуратных композиций в ландшафтном дизайне.

• «Карнавал». У этого сорта на зеленых ветках виднеются пятна желто-золотистого цвета, однако их количество незначительное.

• «Якобсен». Считается, что данный сорт был выведен специалистами из Дании. Ветки плотные, само растение имеет склонность расти вверх. Побеги этого растения вырастают как бы перекрученными, что придает ему особый колорит.

• Goldspot. У данного сорта ветки имеют пятнистый зелено-желтый окрас. К осеннему периоду могут стать полностью зелеными.

Большая часть сортов очень неприхотливы в посадке и дальнейшем уходе, а потому выбирать понравившийся рекомендуется по внешним признакам. Микробиота прекрасно растет в городской среде, а потому многие ее сорта можно без опаски высаживать у своего коттеджа. На дачах же и приусадебных участках такое хвойное растение встречается очень часто.

Посадка

Микробиота является морозостойким растением, которое прекрасно выживает даже в суровом климате. Также данное растение не боится резких перепадов температуры и сильных ветров. Для посадки микробиоты рекомендуется отдавать предпочтение рыхлым суглинистым почвам и тем, которые содержат песок. Кислые почвы растение переносит с трудом.

Микробиота отлично растет на склонах. Лучше всего для данного растения выбрать место в тени. Однако солнечные участки не сильно влияют на жизнедеятельность, разве что немного замедляют рост ввысь. Стоит отметить, что на тяжелой суглинистой почве растение может расти и развиваться очень долго.

При посадке между двумя кустарниками рекомендуется соблюдать дистанцию в 1 метр. Посадочная яма должна соответствовать размерам корневой системы растения. При посадке в яму рекомендуется засыпать дренаж. Заглубление корневой шейки растения возможно до 2 сантиметров. В качестве посадочного субстрата можно использовать специальные смеси или песок, смешанный с грунтом и торфом.

При соблюдении рекомендованных условий посадки в открытом грунте растение будет развиваться без каких-либо проблем.

Последующий уход

После посадки растению требуются регулярный полив и мульчирование, которое благоприятно сказывается на состоянии микробиоты, а также служит профилактикой различных заболеваний и нападения вредителей. В качестве мульчи можно использовать специальную торфяную крошку. Время от времени микробиоту следует полоть и рыхлить рядом с ней почву. Обрезку садоводы осуществляют крайне редко, поскольку микробиота и без того прекрасно держит форму кроны.

Полив

Первый полив осуществляется сразу после посадки, далее он должен быть регулярным и обильным, но переливать не стоит. Считается, что растение неплохо переносит засуху. Оптимально поливать микробиоту по мере пересыхания почвы, но не чаще раза в неделю. При сильной засухе полив может быть увеличен, а при частых осадках, наоборот, уменьшен. Следует отметить, что при чрезмерной влажности корни растения могут начать болеть и загнивать.

Подкормка

Считается, что и без дополнительных удобрений микробиота развивается очень быстро. Чрезмерно частые удобрения растению не нужны, разве что в молодом возрасте. Обычно профилактические удобрения проводятся в весеннее время года, наиболее часто для этого применяются универсальные подкормки, которые можно приобрести в любом специализированном магазине. Также удобрять растение можно и в конце лета. Делается это для того, чтобы нарастить обильную зеленую массу и подготовить растение к зимовке.

Не рекомендуется использовать азотные удобрения, которые растение очень плохо переносит. А вот комплексные минеральные удобрения с магнием будут весьма кстати. Если в посадочную яму изначально вносились удобрения, то первая подкормка рекомендована растению не ранее, чем через 2 года. В качестве удобрения идеально использовать компост из расчета 4-5 кг на 1 кв.м.

Обрезка

Как уже отмечалась, стрижка микробиоты – процедура необязательная. Обычно обрезка проводится для создания и сохранения красивой формы кустарника. Формирующая кустарник обрезка может проводиться ежегодно, обрезают побеги в весеннее время года, но не более чем на треть.

Обязательному удалению подлежат только высохшие и больные ветви растения, а также те, что подверглись нападению вредителей.

Подготовка к зиме

Несмотря на то что микробиота не боится заморозков, ее следует правильно подготовить к зиме в осенний период. В конце лета можно подкормить растение, а к концу осени следует обильно полить хвойник. Для молодых растений желательно сделать укрытие. Взрослые также следует укрывать, если зима малоснежная. Без снега растения очень уязвимы.

Борьба с болезнями и вредителями

Болезни и вредители поражают микробиоту достаточно редко. Связано это с ее природной устойчивостью к ним и хорошим иммунитетом. При правильном поливе, мульчировании и регулярных подкормках заболеваний можно полностью избежать. При обнаружении каких-либо насекомых на ветках можно использовать народные средства, а также специальные инсектициды.

Размножение

Размножают микробиоту семенами и черенками. Первый способ довольно кропотлив, именно поэтому его крайне редко выбирают не только новички, но и опытные садоводы. Семена обычно достают из шишек, что также может доставить немало хлопот.

Черенкование не всегда дает хорошие результаты, но процент выживаемости у молодых растений довольно высокий. Для размножения микробиоты таким способом следует в конце весны нарезать черенки длиной 7-12 см с остатками коры. Срезы рекомендуется обработать или даже на небольшое время замочить в стимуляторе роста. Высаживать черенки можно сразу в рыхлый грунт, накрыв их стеклянной банкой. Делается это для более быстрого приживания растения и создания парникового эффекта.

Специалистами отмечается, что микробиота обычно очень болезненно переносит размножение делением куста, поэтому подобным образом данное растение не размножают. Кроме того, растение хорошо размножается горизонтальными отводками. При таком способе укоренение молодого растения происходит в течение года.

Красивые примеры в ландшафтном дизайне

Микробиота прекрасно смотрится на переднем плане во многих садовых композициях ландшафтного дизайна. Данное растение особенно удачно гармонирует с туями, небольшими елями, можжевеловыми кустами, папоротниками и кипарисами. В одной композиции с микробиотой может быть от 3 до 10 растений.

Особенно выигрышны варианты, которые удачно сочетаются между собой по цвету и контрастности.

Микробиота прекрасно растет близ камней и скал, именно поэтому многие ландшафтные дизайнеры размещают данное растение рядом с декоративными водоемами, камнями и крупными валунами. Такие природные картины смотрятся весьма эффектно.

Любой сорт микробиоты отлично впишется в альпийскую горку или будет прекрасно смотреться на декоративном горном склоне в саду. Таким образом, данное растение можно использовать в самых разнообразных композициях. А если хочется чего-то оригинального, то можно посадить его в большой горшок, где оно, как и в открытом грунте, будет произрастать без особых проблем.

Первым научное описание микробиоты дал ботаник Иван Шишкин в 1921 году во время Сучанской экспедиции. Он обнаружил этот хвойный кустарник на территории между Находкой и Владивостоком. Однако тогда ученый посчитал, что растение микробиота – это подвид казацкого можжевельника, что позже было опровергнуто академиком Владимиром Комаровым. Именно он выделил хвойную микробиоту в отдельный вид.

Описание микробиоты перекрестнопарной

Микробиота на фото

У микробиоты нет ни одного народного прозвища, а только официальное научное название. Так часто бывает с теми растениями, которые долго скрывались от общения с человеком и первыми открылись ботаникам.

Микробиота является единственным хвойным растением России, родственников у которого нет больше нигде. Она внесена в Красную книгу России как редкий вид, но исчезновение ей не грозит, поскольку из-за высоких декоративных достоинств ее давно выращивают в культуре.

Микробиота перекрестнопарная — единственный вид своего ботанического рода, принадлежащий к семейству Кипарисовых. По расположению ажурного и изящного охвоения напоминает биоту.

Как видно на фото, у микробиоты окраска хвои в летний период зеленая, осенью и зимой – красновато-коричневая:

Это двудомный (т.е. у нее имеются женские и мужские растения) стелющийся кустарник высотой до 30-50 см, с диаметром кроны до 2 м.

Ветви микробиоты, приподнявшись от основания, плавно ниспадают к периферии, образуя красивую раковинообразную крону. При этом ветви весьма тонкие, плоские и плотно прижимаются к земле.

Хвоя у кустарника чешуйчатая, темно-зеленая, мелкая, длиной 2 мм, заостренная на верхушке. Она плотно прилегает к ветвям, образуя густое ажурное плетение, с наступлением холодов приобретает медно-коричневый и даже фиолетовый оттенок.

Шишки микробиоты мелкие, округлые, 0,6 см в длину и 0,3 мм в ширину, по окраске — бурые. При созревании они растрескиваются и деревянистые чешуи принимают горизонтальное положение.

Размножение и пересадка хвойной микробиоты

Размножение микробиоты производится семенами и вегетативно — отводками и черенками. Семенное размножение очень затруднено, потому что в насаждениях чаще встречаются мужские экземпляры, а женские способны давать семена только в возрасте 15-17 лет.

На отводки используют прижатые к земле побеги, а на черенки идут боковые веточки предыдущего или текущего года длиной 8-10 см. Пересадку микробиота без корневого кома переносит плохо.

При соблюдении режима влажности и температуры и использования стимуляторов корнеобразования («Гетероауксин», «Корневин», «Корнерост») укоренение можно проводить в течение весны и лета. К осени 90-95% черенков образуют хорошую корневую систему и их пересаживают в школку доращивания.

Прошедшие годы прояснили все особенности и предпочтения микробиоты при уходе за этим растением в культуре. Оказалось, что она абсолютно морозостойка практически по всей лесной зоне, солнцелюбива, но к почвам весьма прихотлива. Например, ей совершенно не подходят сухие малоплодородные пески, не любит она также близкого соседства с крупными деревьями, которые могут перехватывать питание у ее неглубоко залегающих корней.

Для роста и развития ей достаточна смесь дерновой земли, торфа (перегноя) и песка в пропорции 1:2:1. В субстрат полезно добавить одну часть верхнего слоя подстилки из старого соснового бора. Самые благоприятные для кустарника условия складываются на обеспеченных влагой, но хорошо дренированных, легких, высокогумусных структурных суглинках.

Микробиота абсолютно морозоустойчива и прекрасно растет как на открытых солнечных, так и на затененных участках.

В природе микробиота часто селится в расщелинах скал и на каменистых россыпях, где годами скапливаются растительные остатки.

По освещенности место может быть полностью открытым или слегка притененным.

Посадка и уход за перекрестнопарной микробиотой

Для успешного ухода посадки микробиоты нужно содержать в свободном от сорняков состоянии, в молодом возрасте неглубоко рыхлят. Лучший посадочный материал — растения, выращенные в контейнерах.

После посадки перекрестнопарной микробиоты при уходе за растениями перекопка почвы опасна повреждением корней, поэтому удобрение целесообразно вносить подсыпкой в приствольный круг. Подойдет любой вид перепревшей органики: навозный перегной, компост и т.д. Срок внесения — с весны до середины лета, дозировка — до ведра на взрослый куст.

Полив необходим каждый раз, когда корнеобитаемый слой почвы подсыхает. В засушливые периоды поливают вечером примерно раз в неделю, лучше методом дождевания, а не под корень.

С целью влагосбережения очень полезно мульчировать приствольные пространства кустов торфом. Можно применить также компостированные опилки, перегной, измельченную кору, листья и хвою лесных пород. При поливе и в дожди мульча впитывает влагу, а потом постепенно ее отдает. Оптимальный слой мульчи составляет 6-8 см.

Вначале кусты растут медленно, поэтому обрезка обычно становится актуальной только после 12-15-летнего возраста. Цель — удаление поврежденных ветвей, регулирование роста. Не рекомендуется оставлять пеньки, надо вырезать ветви на кольцо. Время обрезки — весна, с момента окончательного схода снега до начала вегетации.

Микробиота устойчива в городской среде и может с успехом использоваться для озеленения коттеджей, приусадебных, а также дачных и садовых участков.

Она хорошо растет на склонах, но при уходе за перекрестнопарной микробиотой следует особенно внимательно отнестись к ее влагообеспечению. При посадке на склоне желательно специально подготовить посадочное место, заправив его питательным влагоемким субстратом. А после посадки сформировать лунку вокруг куста в виде пологого углубления, призванного задерживать осадки и поливную воду. Исходя из влаголюбия, на склонах микробиоте лучше подходят нижние и средние по высоте местоположения.

Микробиота перекрестнопарная в ландшафтном дизайне

Микробиота в ландшафтном дизайне на фото

Низкий рост и почвопокровный характер позволяют применять микробиоту на передних планах композиций и в подножиях более рослых кустарников. Она очень интересна в составе групп, дизайн которых построен на принципе контрастных сочетаний формы и цвета крон. Сюжет может включать от трех до десятков участников. В таких композициях ландшафтного дизайна у микробиоты перекрестнопарной прекрасная сочетаемость с туями, можжевельниками, кипарисовиками, невысокими елями.

Микробиота в ландшафтном дизайне на фото

Камни и скалы — это то, к чему у микробиоты природная предрасположенность. Даже такой лаконичный сюжет, как микробиота в подножии крупного валуна, смотрится законченно и стильно, как будто фрагмент, выхваченный из естественного природного пейзажа.

Микробиота в ландшафтном дизайне на фото

Кустарник подходит для любой разновидности каменистого сада: плоскому рокарию, горному склону, альпийской горке, архитектурному рокарию. Главное, чтобы они соответствовали размерам.

Интересно смотрится растение даже в сочетании с бетоном: в окнах среди плит мощения, на подпорных стенках. Высаженная вдоль дорожки, она может грациозно свешиваться с тротуарного бордюра.

Посмотрите фото микробиоты перекрестнопарной в ландшафтном дизайне – темно-зеленая окраска её хвои особенно красиво смотрится в композициях с белоствольными березами:

Также это почвопокровное растение подходит для групп с высокорослыми породами.

Микробиота. Фото с описанием. Посадка и уход..

Микробиота — вечнозеленое кустарниковое растение, относящееся к семейству Кипарисовые. Микробиота перекрестнопарная состоит из единственного вида. В природных условиях растение произрастает на каменистой, горной местности. Его густые заросли покрывают горные склоны и опушки лесов. Впервые микробиоту обнаружили на Дальнем Востоке в начале ХХ века.

Содержание.

• Краткое описание.
• Условия выращивания.
• Посадка.
• Уход за растением.
• Использование микробиоты в ландшафтном дизайне сада.
• Как растение зимует.

КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ.

Микробиота — почвопокровное хвойное растение высотой до одного метра, диаметром до пяти — семи. Хвоя чешуевидная, овальной формы. В молодом возрасте имеет мягкие, изумрудные, ажурные ветви. Которые с годами сильно нарастают и становятся более гибкими и упругими. Настолько упругими, что выносят даже вес человека. С приходом холодов хвоя меняет окраску, приобретая буро — коричневый цвет. Но это не страшно. Такие перемены только на пользу растениям. Как правило, это оберегает микробиоту от выгорания на зимнем и весеннем солнце. Как только сойдет снег и снова потеплеет, ветви снова станут изумрудными. Корневая система сильноветвистая, глубокая и мочковатая, в меру компактная, не формирующая плотного земляного кома. Микробиота растет очень медленно, прибавляет в год до 7 см.
Растение можно размножить делением куста, корневыми отводками, черенками и семенами. Самый оптимальный способ — это размножение черенкованием и горизонтальными отводками.

УСЛОВИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ.

Микробиота относится к теневыносливым растениям. Может произрастать как на солнце, так и в легкой тени. Не требовательна к почвенному плодородию. Хорошо растет на рыхлом грунте, по своему механическому составу подходят суглинистые и супесчаные почвы с кислой реакцией. Плохо переносит тяжелые грунты, где длительное время застаивается вода.

ПОСАДКА.

Выкапываем яму для посадки. Она должна быть в два раза больше за корневую систему саженца. Если на вашем садовом участке тяжелые почвы или близкое залегание грунтовых вод, как правило, на дно ямы укладываем дренаж, высотой около 20 см. При посадке саженцев микробиоты корневую шейку заглубляют в почву не более чем на 3 см. Обильно поливают и мульчируют. В качестве мульчи можно использовать опилки или торф. Использование мульчи предохранит прикорневую систему от излишнего перегревания летом, от промерзания зимой. А также избавит от частого рыхления и прорастания сорняков в приствольном круге растений.

УХОД ЗА РАСТЕНИЕМ.

• Микробиота предпочитает ежедневное вечернее летнее дождевание по кроне, не переносит длительное переувлажнение почвы в районе прикорневой системы. В сильную жару и засуху рекомендуется полив два раза в неделю (до 5 литров воды под каждое молодое растение). И до 10 — 15 литров под взрослое.
• Своевременная прополка от сорных трав.
• Рыхление почвы на глубину не более 6 см у молодых растений, а также 10 — 12 см у взрослых.
• Микробиота переносит умеренную стрижку. Обрезка должна производиться по необходимости для формирования кроны, для придания кустарнику красивой формы.
• Растение хорошо реагирует на внесение подкормок как минеральными, так и органическими удобрениями. В качестве органики можно использовать биогумус, компост и раствор коровяка. Минеральные удобрения также используются для подкормок. Но вот, например, азот не очень полезен для микробиоты. В частности, он может спровоцировать пожелтение хвои. А вот внесение магния очень хорошо для растения.
• Необходимо следить за снежным покровом в зимнее время года. Иначе под сильным весом они могут просто сломаться.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МИКРОБИОТЫ В ЛАНДШАФТНОМ ДИЗАЙНЕ САДА.

Микробиота — растение редкое, мало к то с ним знаком. Но в последнее время используется как почвопокровное вечнозеленое растение для украшения альпинариев, склонов и бордюров. А также для окаймления зеленых газонов и берегов водоемов.

КАК РАСТЕНИЕ ЗИМУЕТ.

Видовая микробиота отличается своей неприхотливостью и выносливостью к неблагоприятным условиям внешней среды. С легкостью переносит низкие зимние температуры и пронизывающие северные ветра. В отличие от взрослых, как правило, молодые растения нуждаются в дополнительном укрытии на зиму.

фото хвойного кустарника и описание, посадка и уход, использование в ландшафтном дизайне

Хвойный кустарник микробиоты перекрестнопарной в ландшафтном дизайне создает великолепные композиции, обрамляющие цветочные группы. Microbiota decussata  очень быстро растет, что делает его использование в ландшафтном дизайне оправданным с точки зрения временных затрат. Узнать все необходимую информацию про посадку и последующий уход за культурой можно из предлагаемого материала. Он сопровождается описанием микробиоты и её многочисленными фото.

В ландшафтном дизайне микробиоту перекрестнопарную часто путают с можжевеловыми кустарниками. Внешне они действительно похожи, как это можно заметить по фото. Но, микробиота для украшения участка используется не так часто, в силу своей не сильной популярности. Это факт остается странным, ведь по простоте ухода и декоративности хвойный кустарник нисколько не уступает можжевельнику и своей ближайшей родственнице восточной туе. В этом выпуске узнаем о перекрестнопарной микробиоте подробно и посмотрим на фото, как она выглядит в дикой природе и в садах:

Ботаническое описание хвойной микробиоты (с фото)

В других источниках с ботаническим описанием микробиоту относят к семейству Хвойных. Это монотипный род, представленный единственным хвойным видом — микробиота перекрестнопарная. Группа растений была открыта в 1921 году русским ботаником Иваном Шишкиным во время Суданской экспедиции по Южным склонам горы Хуареза. В дикой природе растения встречаются в основной массе на Дальнем Востоке России, в частности, на Южных и Восточных склонах тихоокеанского хребта Сихотэ-Алинь.

Вид представлен крупными кустарниками со стелющимися прочными побегами. Растение является медленно растущим и за один год его стебли вырастают максимум на 5-7 см. Примерно к десятилетнему возрасту кустарник расползается вширь на 1,5-2 метра и достигает в высоту 100-150 см. Как показано ниже на фото перекрестнопарной микробиоты, она образует плотное ковровое покрытие почвы, которые бывает сложно преодолеть.

В дикой природе растение чаще всего растет в группах с другими хвойными кустарниками или деревьями. В садоводстве ее ценят, как одиночную или групповую посадку. Единственное, что может смутить цветовода — это крайне медленный рост.

Корневая система перекрестнопарной микробиоты представлена многочисленными тонкими побегами. Благодаря такому строению, растение легко переносит пересадку в любом возрасте, так как возле корней не образуется плотный земляной ком и их сложнее травмировать. В почву корневая система с возрастом уходить глубоко.

Стебли микробиоты стелются по поверхности или могут слегка приподниматься. Они покрыты плотной корой коричневого цвета. Листья хвойные, чаще чешуевидные, в местах затенения они напоминают острые иглы. Существует сортовая форма микробиота перекрестнопарная голдспот с кремовым или золотистым отливом кроны. Его часто используют в ландшафтном дизайне при составлении композиций. У сорта голдспот немного быстрее происходит рост — 6-10 см годового прироста побегов.

Как посадить микробиоту перекрестнопарную и ухаживать за ней

Перекрестнопарная микробиота хорошо размножается семенами, отводками и черенками. Реже, используют деление куста, но это нужно только для очень старых кустарников, которые в силу роста не могут больше формировать новые побеги. Однако, известно, что микробиота может жить до 100 лет, поэтому ее вегетативное размножение делением куста не всегда возможно. Для посадки микробиоты семенами пользуйтесь только свежим посадочным материалом, так как он быстро теряет свою всхожесть. Сеют семена под зиму или выдерживают в холоде для стратификации в течение нескольких месяцев. Тщательный уход не потребуется даже молодым растениям, за ними ухаживают также, как и за взрослыми посадками. Перед тем, как посадить хвойный кустарник, подготовьте грунт с кислой реакцией.

Вегетативное размножение черенками возможно ранней весной в начало активного роста. Ближе к осени побеги укореняются. Отводки также закладывают привычным способом, как при размножении других садовых кустарников и срезают в сентябре. Для черенкования лучше всего использовать побеги с «пяткой» (часть древесины, которая получается при отрыве побега от стебля).

Для того, чтобы микробиота чувствовала себя комфортно ее садят на тенистых участках. В первую половину дня и вечером для нее полезен рассеянный яркий свет. Обрезка рекомендуется формирующая, ранней весной можно проводить санитарные процедуры: снимают обмершие и старые побеги. Формирующая обрезка должна быть проведена не позднее последних чисел мая. Ухаживать за хвойником на своем участке очень просто.

Зимует микробиота перекрестнопарная без укрытия только в теплых регионах. В суровые зиму ее нужно высоко мульчировать торфом или лиственной землей и укрывать лапником. Важно, при уходе за посадкой микробиоты убирать сорняки, которые растут под ветвями. При этом используйте перчатки, так как в затененным местах хвойная листва очень колючая. Если не убирать сорные растения, то их корневая система может повредить корни микробиоты. Одиночные посадки рыхлят на глубину ширины ладони (5-10 см). Для групповых посадок такая процедуры не рекомендуется.

Для декоративного вида микробиоты перекрестнопарной важен систематический активный полив. Кустарник легко переносит засуху, при условии, что у нее не пересох земляной ком. Также, для посадки опасны заболачивание и переувлажнение грунта, поэтому перед посадкой в ямке устанавливается мощный дренажный слой, а грунт лучше перекопать с добавлением мелкого речного песка. Живописность кроны можно поддерживать опрыскиванием водой каждый вечер.

Подкармливают только взрослые растения комплексными универсальными удобрениями. Их вносят почву, избегая попадания на хвою и побеги.

Микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata) |

Запись от 03.01.2014 Автор Ирина

Микробиота перекрестнопарная (Microbiota decussata) — хвойное растение с распростертой стелющейся кроной, единственный вид монотипного рода микробиота, который принадлежит семейству Кипарисовые (Cupressaceae) и произрастает в диком виде только в горах Сихотэ-Алинь (Юго-Восточная Сибирь), являясь эндемиком.

Описание и сорта.

Микробиота представляет собой вечнозеленый кустарник, его диаметр 2 — 3 м, высота 60 — 80 см. Хвоинки микробиоты чешуйчатые, темно-зеленые, в начале зимы они приобретают буровато-оливковый цвет, что совершенно естественно для данного растения. Весной оно вновь становится зеленым.

Микробиота перекрестнопарная

Шишки появляются на микробиоте в 10 — 15 лет, растение однодомное, но некоторые садоводы ошибочно считают его двудомным. Дело в том, что мужские стробилы («цветки» в виде мелких пыльцевых колосков) появляются и на молодых экземплярах, а вот женские «цветки» — мегастробилы (мелкие, бурые овальные шишки) образуются только на взрослых растениях. В каждой шишке завязывается одно круглое бескрылое семя, созревает оно в первый год и в начале осени выпадает на землю.

Корневая система микробиоты сильно разветвленная, глубокая, приспособлена к жизни на каменистых склонах, поэтому пересадка данного растения затруднительна, его нужно высаживать сразу на постоянное место.

Сорта микробиоты не слишком многочисленны. Это ‘Jacobsen’ (компактное растение с более прямостоячими ветвями, чем у видовой формы) и ‘Goldsport’ (имеет нерегулярную светло-желтую окраску хвои).

Условия выращивания, посадка и уход.

Микробиота — морозостойкое хвойное растение (достаточно вспомнить, откуда она родом), засухоустойчива, предпочитает хорошо дренированные почвы и не выносит застоя воды у корней. Нормально растет как на солнце, так и в тени.

Почвы для выращивания предпочтительны рыхлые суглинистые или супесчаные. На солнечных участках с тяжелой почвой растение развивается медленно.

Посадка микробиты должна проводиться в начале весны, пока не распустились почки. Растения с закрытой корневой системой (в горшках) можно высаживать и летом.

Удобрение микробиоты проводят в молодом возрасте весной после таяния снега. Вносят комплексное удобрение в половинной дозе либо специальное удобрение для хвойных. Нельзя использовать для подкормки навоз или куриный помет.

Размножение.

Семенное размножение микробиоты необходимо осуществлять свежесобранными семенами. Они теряют всхожесть в течение 1 — 2 лет. При этом семена либо сеют под зиму, либо стратифицируют их 2 — 3 месяца при пониженной плюсовой температуре. Подробнее про стратификацию семян хвойных читайте в этой статье. Молодые растения хорошо переносят пересадку.

Вегетативно микробиоту можно размножить горизонтальными отводками или черенками. Отводки прикапывают весной, к осени они уже образуют корни.

Размножение микробиоты черенками также достаточно легкий способ. Корни дают как коротенькие молодые побеги (их отрывают «с пяткой», то есть с кусочком коры и древесины), так и ветвящиеся побеги длиной около 20 — 25 см. Лучше всего брать черенки в начале лета, подробнее про черенкование хвойных можно прочитать здесь. Черенкование микробиоты не имеет существенных особенностей.

Декоративные растения &nbsp &nbsp хвойные кустарники

Кросс-валюта: введение | Tradimo

Кросс-валюты (или валютные кроссы) – альтернатива торговле основными валютными парами.

Кросс-валютная пара – это валютная пара, которая не содержит доллар США в качестве базовой или котируемой валюты. Например, USD / JPY называется «основной парой», потому что она содержит доллар США, тогда как EUR / GBP называется «кросс-парой», потому что она не содержит доллар США.

Самыми торгуемыми валютами считаются:

• евро
• доллар США
• фунт стерлингов
• австралийский доллар
• новозеландский доллар
• канадский доллар
• швейцарский франк
• японская иена

кросс-пара поэтому считается, что это происходит, когда торгуются две из указанных выше основных валют, за исключением доллара США.

Экзотической валютной парой считается, когда валютная пара содержит одну из основных валют и одну валюту, отличную от основной (обычно это меньшая экономика или развивающаяся экономика). Примером этого является EUR / ZAR – евро и южноафриканский рэнд.

Больше возможностей с кросс-парами

Торговля кросс-валютными парами может предоставить трейдерам больше возможностей, если добавить к их ассортименту торговых инструментов.

Если нет сетапов ни по одной из основных пар, вы можете искать торговые возможности на кросс-парах.Это может быть, когда во время определенных торговых сессий основные пары неактивны или неактивны, а кросс-пары могут быть очень активными. Например, во время азиатской сессии пара EUR / USD может быть довольно неактивной, но AUD / JPY может быть очень активной.

Природа кросс-валют

Доллар США долгое время был единственной мировой резервной валютой, и для того, чтобы обменять одну валюту на другую, нужно было сначала конвертировать в доллары США.

Кросс-валюты позволяют осуществлять прямой обмен между двумя валютами без использования доллара США.Однако, поскольку доллар США по-прежнему является наиболее широко используемой резервной валютой, основные пары торгуются гораздо чаще и более ликвидны по сравнению с кросс-парами.

Основные пары торгуются чаще и поэтому намного более ликвидны. Основные кресты также очень жидкие, но могут производить более изменчивое движение. Экзотические пары торгуются меньше, поэтому они еще менее ликвидны, что также может вызвать более волатильное движение.

Основные кроссы, такие как EUR / GBP и GBP / JPY, также очень ликвидны из-за размера экономики этих валют, но в меньшей степени, чем основные пары.Экзотические пары еще реже торгуются и еще менее ликвидны.

При меньшей ликвидности цена может иметь очень хороший тренд, потому что, если финансовое учреждение или банк участвует в торговле кросс-парой, меньше трейдеров потенциально торгует против них. Поэтому, когда действительно происходят большие движения, они могут иметь форму длительного тренда и могут двигаться довольно быстро.

Соображения при торговле кросс-парами

Следует иметь в виду, что неликвидность может работать как палка о двух концах.Так же, как цена может быстро двигаться в одном направлении, она может развернуться и вернуться назад так же быстро. Взгляните на диаграмму справа. Вы можете видеть, что движение на валютной паре EUR / JPY испытало быстрое волатильное движение, в результате которого цена снизилась, вошла в узкий диапазон, прежде чем резко вернуться вверх.

Осторожно при входе в тренд

Если вы пытаетесь войти в тренд, то вам нужно иметь в виду, что может быть очень волатильное движение цены в пределах диапазона, прежде чем тренд появится – может быть много небольших потерь прежде чем зарабатывать деньги на возможной тенденции.

Кроме того, из-за неликвидности кросс-пар спред от брокера также может быть выше, а это означает, что стоимость сделки выше. Эти высокие транзакционные издержки и дополнительные риски, связанные с волатильностью, означают, что торговлю экзотическими кроссами следует проводить с осторожностью.

Соображения: Цена может быстро двигаться в одном направлении, а также может развернуться и вернуться назад так же быстро. Будьте осторожны, когда волатильность быстро движется в обоих направлениях.

Использование экономических отчетов для торговли кросс-валютными парами

Экономические данные могут дать преимущество при торговле кросс-парами, поскольку кросс-пары могут создавать сильные тренды.Определение высокого спроса на одну валюту и слабого спроса на другую может повысить вероятность тренда.

Если страна предоставляет экономические отчеты, указывающие на то, что экономика особенно сильна, можно ожидать, что спрос на эту валюту вырастет.

Экономические данные могут дать преимущество при торговле кросс-парами, потому что кросс-пары могут создавать сильные тренды. Например, если страна выпускает экономические отчеты, указывающие на то, что экономика особенно сильна, можно ожидать, что спрос на эту валюту вырастет.

Напротив, если страна демонстрирует слабые экономические показатели, не ожидается, что у валюты будет такой высокий спрос.

Если трейдеры понимают эти принципы, они будут стремиться заработать на спекуляциях, когда выйдут эти отчеты. Таким образом, трейдеры могут определять страны с сильной экономикой и торговать ими против стран со слабой экономикой.

Сводка

Из этой статьи вы узнали, что:

• кросс-пара – это любая валютная пара, не содержащая доллара США.Примером может служить EURGBP – евро и фунт.
• экзотическая пара – это валютная пара, состоящая из основной валюты и валюты из меньшей или развивающейся экономики. Примером может служить EUR / ZAR – евро и южноафриканский рэнд.
• включение кросс-пар увеличивает количество торговых возможностей.
• валютные кроссы имеют тенденцию быть волатильными из-за более низкой ликвидности.
Экзотические кроссы
• имеют более высокие транзакционные издержки и больший риск из-за ликвидности и большого объема движений.
• ключевые экономические данные могут дать трейдерам важные подсказки об относительной стоимости двух валют.

Контроль микробиоты материнского поведения регулирует ранний постнатальный рост потомства

Abstract

Материнское поведение необходимо для оптимального развития и роста потомства. Кишечная микробиота превратилась в важнейший регулятор роста и развития в ранний постнатальный период жизни. Здесь мы описываем идентификацию кишечного штамма Escherichia coli , который является патогенным для системы «мать-потомство» на раннем постнатальном этапе жизни и приводит к задержке роста потомства.Однако вместо прямого патогенного воздействия на младенца мы обнаружили, что этот конкретный штамм E. coli был патогенным для самок, препятствуя созреванию материнского поведения. Это привело к недоеданию детенышей и нарушению передачи сигналов инсулиноподобного фактора роста 1 (IGF-1), что привело к замедлению роста. Наша работа дает новое понимание того, как микробиота регулирует постнатальный рост, а также дополнительную переменную, которую необходимо учитывать при изучении регуляции материнского поведения.

ВВЕДЕНИЕ

Ранний постнатальный период жизни – критический этап для роста и развития. Во время этой фазы происходит быстрое созревание всех физиологических процессов, включая иммунные, метаболические, эндокринные и нервные процессы, правильное функционирование которых необходимо для здорового роста и развития. Созревание этих путей зависит от внутренних факторов, включая генетические, физиологические и эпигенетические механизмы, а также от внешних сигналов окружающей среды ( 1 – 3 ).Нарушение любого из этих внутренних или внешних факторов может привести к состоянию проблемы с питанием, когда ребенок недоедает, что приводит к неблагоприятному развитию этих процессов, что приводит к задержке роста или истощению ( 1 , 3 ). Микробиота млекопитающих – триллионы микробов, которые обитают на поверхностях тела, подверженных воздействию окружающей среды, – стала важным регулятором постнатального роста и развития, влияя как на истощение, так и на патогенез задержки роста ( 4 – 6 ).В модели мышечного истощения, вызванного инфекцией, было обнаружено, что комменсальный штамм Escherichia coli защищает от мышечного истощения посредством манипулирования осью врожденной иммунно-эндокринной передачи сигналов, которая позволяет скелетным мышцам поддерживать здоровую массу во время инфекции ( 4 ). У детей недоедание было связано с незрелым профилем фекальной микробиоты [Subramanian et al. ( 7 )], и колонизация мышей без микробов (GF) фекальной микробиотой недоедающих детей была достаточной, чтобы вызвать задержку роста у мышей-гнотобиотов ( 6 ).Напротив, зонд мышей-гнотобиотиков с истощенной микробиотой с компонентами микробиоты, полученными от здоровых доноров, было достаточно для увеличения веса и мышечной массы ( 8 ). Механизмы, с помощью которых кишечная микробиота будет влиять на раннее постнатальное развитие и рост, вероятно, сложны и многофакторны; однако одна общая тема, которая возникла в результате этих первоначальных исследований, заключается в том, что кишечная микробиота является важным регулятором оси гормона роста (GH; соматотропин) / инсулиноподобного фактора роста 1 (IGF-1), что важно для поддержания здоровья рост хоста ( 9 – 11 ).

Хотя основное внимание уделялось пониманию того, как дисбиотические микробиоты и прямые взаимодействия между микробиотой и младенцем могут вызывать нарушение роста и развития, материнские факторы, которые важны для здорового постнатального раннего развития и роста, также будут регулироваться микробиотой. . Здесь мы описываем механизм, с помощью которого микробиота регулирует рост и развитие на раннем постнатальном этапе жизни. Наш анализ различных штаммов E. coli на мышах-гнотобиотах показывает, что существует значительная вариабельность способности E.coli для регулирования линейного роста и массы тела на мышиной постнатальной модели. Мы идентифицировали один штамм E. coli , E. coli O16: h58 MG1655, который был патогенным для новорожденных мышей, вызывая задержку линейного роста и увеличение массы тела. В соответствии с предыдущими сообщениями, мы обнаружили, что задержка роста зависит от нарушения передачи сигналов IGF-1 у детенышей. Однако мы обнаружили, что дефекты эндокринной передачи сигналов и связанная с этим задержка роста происходят не из-за прямого взаимодействия между микробом и детенышем, а из-за нарушенных материнских факторов.В частности, мы обнаружили, что самки, моноколонизированные с помощью E. coli O16: h58 MG1655, демонстрировали плохое материнское поведение, что приводило к истощению их потомства, что, вероятно, способствовало ослаблению передачи сигналов IGF-1 у потомства. Перекрестное оплодотворение детенышей E. coli O16: h58 MG1655 самкам, демонстрирующим оптимальное материнское поведение, было достаточным для предотвращения дефектного IGF-1 и фенотипов задержки роста. В совокупности наши результаты подтверждают модель, согласно которой кишечная микробиота необходима для правильного созревания материнского поведения после рождения, и что нарушение этого поведения приводит к недоеданию потомства, что приводит к задержке роста.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Идентификация

штаммов E. coli , которые по-разному влияют на постнатальный рост

Виды Escherichia являются одними из первых колонизаторов кишечника младенца после рождения ( 12 ). Пангеном E. coli включает ~ 16 000 генов, которые представляют основной геном E. coli ( 13 ). Таким образом, 90% пангенома среди штаммов E. coli считаются дополнительными. Мы предположили, что, несмотря на таксономическое сходство, эта геномная вариация может привести к фенотипическим различиям в различных аспектах постнатального здоровья, включая рост и развитие.Чтобы проверить это, мы исследовали, как разные штаммы E. coli влияют на рост мышей-гнотобиотов. Мы вводили через зонд взрослым самкам мышей GF Swiss Webster один из четырех различных штаммов E. coli человека или мыши, чтобы создать моноколонизированных мышей-гнотобиотиков (рис. 1, A и B). Затем мы скрестили этих мышей с самцами мышей Swiss Webster, которые были моноколонизированы соответствующим штаммом E. coli . Затем были выведены потомства F1, и полученные потомства F2 были исследованы на массу тела и линейный рост на постнатальный день (P) 21 и сравнены с GF и свободными от специфических патогенов (SPF) контрольными мышами Swiss Webster того же возраста и размера помета ( Инжир.1, В – F). Мы использовали мышей Swiss Webster для наших экспериментов, потому что для исследования влияния микробиома на постнатальный рост и развитие требуются мыши, которые демонстрируют нормальное материнское поведение в состояниях SPF и GF. У мышей SPF линейный рост был выше по сравнению с мышами GF, что указывает на то, что микробиота способствует линейному росту во время постнатальной фазы (рис. 1, C и D). Точно так же мыши SPF показали значительно большую массу тела по сравнению с мышами GF (рис. 1, E и F), что указывает на то, что микробиота необходима для нормального роста на постнатальной стадии, как было описано ранее ( 7 , 10 , 14 ).

Рис. 1 Идентификация штаммов E. coli , которые по-разному влияют на постнатальный рост.

( A ) Подробная информация об использованных штаммах E. coli . Патогенность указывает на поведение мышей, за исключением E. coli O157: H7. * указывает на то, что E. coli O157: H7 патогенны для человека. ( B ) Схема эксперимента. Каждой группе мышей GF перорально вводили через зонд культуру одного штамма E. coli [5 × 10 ⁸ колониеобразующих единиц (КОЕ) на мышь], спаривали и поддерживали в изоляторах гнотобиотиков.Моноколонизированные 6-8-недельные потомства F1 скрещивали, и полученные потомства F2 анализировали на предмет постнатального развития. ( C ) Измерения длины хвоста на P21 для оценки линейного роста пометов гнотобиотиков. SPF ( n = 6), O21: h31 ( n = 7), O16: h58 ( n = 7), O157: H7 ( n = 6), O6: h2 ( n = 6) и GF ( n = 7). ( D ) Измерения длины хвоста показаны на (C) в процентах от средней длины SPF.( E ) Масса тела E. coli, пометов гнотобиотиков на P21. SPF ( n = 10), O21: h31 ( n = 9), O16: h58 ( n = 11), O157: H7 ( n = 6), O6: h2 ( n = 10) и GF ( n = 8). ( F ) Масса тела в (E) в процентах от средней массы SPF. (От G до I ) Уровни колонизации кишечника бактериями на P21 ( n = от 10 до 18 на состояние). Статистическую значимость определяли с использованием одностороннего дисперсионного анализа (ANOVA) с тестом после теста Тьюки или теста Краскела-Уоллиса с множественным сравнением Данна для попарного анализа.* P <0,05, ** P <0,01, *** P <0,001 и **** P <0,0001. Звездочки значимости окрашены, чтобы указать, к какому условию относится значимость. Планки погрешностей представляют собой средние значения ± SEM. E. coli O21: h31, описанный в ( 4 ), E. coli O16: h58, описанный в ( 15 ), E. coli O157: H7, описанный в ( 61 ), и E. coli O6: h2 описан в ( 62 ).

Из нашего анализа мы обнаружили, что все штаммов E. coli были способны стабильно колонизировать желудочно-кишечный тракт (рис. 1, G – I). Колонизации с любым из протестированных штаммов E. coli было недостаточно для стимулирования линейного роста детенышей, который был сравним с тем, который наблюдался у детенышей SPF (рис. 1, C и D). Мыши, моноколонизированные с использованием E. coli O157: H7 или O6: h2, демонстрировали линейный рост, сравнимый с мышами GF (рис. 1, C и D). Мыши, моноколонизированные с E.coli O21: h31 или O16: h58 демонстрировали пониженный линейный рост по сравнению с детенышами GF (рис. 1, C и D). E. coli O16: h58 оказал наиболее выраженный отрицательный эффект на линейный рост, при этом у детенышей наблюдалось снижение линейного роста на ~ 26% по сравнению с мышами GF и на ~ 32% по сравнению с мышами SPF (рис. 1D). Это указывает на то, что моноколонизация с любым из протестированных штаммов E. coli была недостаточной для стимулирования линейного роста, наблюдаемого у мышей SPF, и что некоторые штаммы могут быть патогенными для линейного роста.

Мы обнаружили, что влияние штаммов E. coli на постнатальный линейный рост можно разделить на их влияние на прибавку в весе. Щенки, моноколонизированные с использованием E. coli O6: h2, E. coli O21: h31 или E. coli O157: H7, имели более высокий вес тела по сравнению с мышами GF и сравнимый вес с мышами SPF, что указывает на то, что колонизация с одним этих штаммов было достаточно для нормального набора массы тела (рис. 1, E и F). Напротив, колонизация штаммом E.coli O16: h58 приводил к фенотипу с пониженным весом по сравнению с мышами GF (фиг. 1, E и F), указывая на то, что колонизация E. coli O16: h58 имела патогенный эффект как на постнатальный вес, так и на линейное развитие. E. coli O16: h58 детеныши имели массу тела, которая была на ~ 30% меньше, чем у детенышей GF, и более чем на 60% меньше, чем у детенышей SPF того же возраста и из аналогичного размера помета (рис. 1F). В совокупности наши результаты демонстрируют, что кишечные штаммы E. coli по-разному влияют на постнатальный рост мышей и делятся на три категории: (i) штаммы, которые не влияют на линейный рост и положительно влияют на прибавку в весе; (ii) штаммы, которые оказывают патогенное действие на линейный рост, но достаточны для нормального набора веса; и (iii) штаммы, которые оказывают патогенное действие как на линейный рост, так и на набор веса.

Послеродовой уход, обеспечиваемый

E. coli O16: h58, колонизированные самки приводят к задержке роста

Из нашего анализа мы определили, что детеныши, рожденные от E. coli O16: h58-моноколонизированные самки, проявляли фенотип задержки роста ( Рис.1, C – F). E. coli O16: h58 является производным штамма человеческого изолята К-12, который был выделен из стула пациента с дифтерией в 1920-х годах ( 15 ). С момента своего выделения он широко используется в лабораториях в качестве стандартного непатогенного E.coli ( 16 – 18 ). Таким образом, мы были удивлены, обнаружив патогенный эффект E. coli O16: h58 на развитие мышей в этой системе «мать-потомство». Низкая масса тела при рождении является фактором риска задержки роста ( 19 ). Мы обнаружили, что детенышей E. coli O16: h58 имели сопоставимый вес при рождении с детенышами GF и E. coli O21: h31, что указывает на то, что неспособность к развитию фенотипа, наблюдаемая у детенышей E. coli O16: h58, не является из-за низкой массы тела при рождении (рис.2A). Мы отслеживали скорость набора веса щенков в течение 7-8 недель после рождения и обнаружили, что от P0 до P21, когда щенки находятся со своими матерями, щенки E. coli , O16: h58 демонстрировали пониженную скорость роста по сравнению с SPF. , E. coli O21: h31 и детенышей GF (рис. 2, B – D и рис. S1). После отъема на P21 скорость роста мышей E. coli O16: h58 увеличилась, при этом самки мышей достигли сравнимого веса с контрольными мышами в возрасте около 5 недель, а самцы достигли сравнимого веса с контрольными мышами в возрасте около 8 недель (рис.2, B и C, и рис. S1).

Рис. 2 Перекрестное воспитание спасает задержку роста детенышей E. coli O16: h58.

( A ) Вес детенышей при рождении ( n = от 10 до 12 на состояние). ( B и C ) Масса тела от рождения (P0) до зрелого возраста (P49 – P56) для (B) женщин (P0, n = от 10 до 12; P7, n = от 9 до 11; P14 , n = от 10 до 11; P21, n = от 7 до 11; P28, n = от 4 до 10; P35, n = от 7 до 10; P42, n = от 7 до 10; P49 , n = от 6 до 11) и (C) мужчины (P0, n = от 10 до 12; P7, n = от 9 до 11; P14, n = от 10 до 11; P21, n = От 7 до 11; P28, n = от 10 до 13; P35, n = от 9 до 11; P42, n = от 9 до 13; P49, n = от 9 до 12; P56, n = От 5 до 9).От P0 до P21 данные представляют вес как самцов, так и самок однопометников и, следовательно, показывают одинаковые данные в (B) и (C) для этих временных точек. Самцы и самки были разделены во время отъема, и точки данных, начинающиеся с P28, представляют собой веса указанного пола. ( D ) Репрезентативные изображения щенков от P21 до P24. ( E ) Экспериментальная схема перекрестного опеки матери. Сразу после рождения половину помета воспитывает другая мать, а половина помета остается у их биологической матери.MG (для MG1655) означает E. coli O16: h58 детенышей и самок; GF указывает на детенышей и самок GF. ( F ) Масса тела детенышей на P21 после перекрестного оплодотворения (P, щенок; D, мать; MG, E. coli O16: h58; n = 4 на состояние). ( G ) Длина хвоста у перекрестно воспитанных детенышей на P21 (P, щенок; D, мать; MG, E. coli O16: h58; n = 4 на состояние). Статистическую значимость определяли с использованием однофакторного дисперсионного анализа с тестом Тьюки или критерия Краскела-Уоллиса с множественным сравнением Данна для попарного анализа.Звездочки значимости окрашены, чтобы указать, к какому условию относится значимость. * P <0,05 [ P = 0,05 для (A)], ** P <0,01, *** P <0,001 и **** P <0,0001. Планки погрешностей представляют собой средние значения ± SEM. Данные точечной диаграммы для каждой временной точки для (B) и (C) показаны на рис. S1. Фото: Юджунг Мишель Ли, Институт Солка.

Рост на этапе перед отъемом в системе «мать-потомство» зависит как от материнских, так и от потомственных факторов.Таким образом, патогенные эффекты E. coli O16: h58 могут быть вызваны прямым воздействием микроба на детенышей или косвенным влиянием материнских факторов, которые важны для роста потомства. Чтобы различать эти две возможности, мы провели эксперименты по перекрестному воспитанию, в которых мы поместили детенышей E. coli O16: h58 с самками GF и детенышей GF с самок E. coli O16: h58 и наблюдали за ростом детенышей (рис. 2E). ). Мы обнаружили, что перекрестное воспитание детенышей E. coli O16: h58 с помощью самок GF было достаточно для предотвращения фенотипа задержки роста у этих детенышей. E. coli O16: h58, выращенные самками GF, были сравнимы по весу и линейной длине с детенышами GF, которые получали те же самки GF, и ~ 120% веса и длины (длины хвоста) E. coli O16: Щенки h58 находились под присмотром E. coli O16: h58 самок (рис. 2, F и G). Щенки GF, воспитанные самками E. coli O16: h58, демонстрировали низкорослый фенотип, сравнимый с детенышами E. coli O16: h58, на которых ухаживали самок E. coli O16: h58, и составляли 80% от средней массы тела и длина хвоста у детенышей GF с самками GF (рис.2, Е и Ж). Таким образом, фенотип задержки роста у детенышей E. coli O16: h58 был обусловлен косвенными эффектами E. coli O16: h58, которые нарушают материнские факторы, важные для роста потомства.

E. coli O16: детеныши h58 недоедают и демонстрируют пониженное потребление молока

Задержка роста вызвана недостатком питательных веществ ( 20 ). Низкая мышечная и жировая масса являются важными индикаторами недостаточности питания ( 21 ). В соответствии с этим анализ состава тела показал, что E.coli O16: h58 у детенышей значительно снижен жировой и мышечный состав по сравнению с детенышами SPF, GF и E. coli O21: h31 (фиг. 3, A и B). Это говорит о том, что E. coli O16: h58 отрицательно влияют на рост потомства, нарушая питательные вещества, полученные от матери. Это может быть связано с изменениями качества или количества молока, которое матери дают своим детенышам. Олигосахариды сиалированного молока способствуют зависимому от микробиоте росту младенцев ( 22 ). Чтобы определить, производит ли молоко E.coli O16: самки h58 имели измененные уровни олигосахаридов молока, мы количественно определили сиалил (α2,3) лактозу (3SL) и сиалил (α2,6) лактозу (6SL), которые являются единственными олигосахаридами молока у мышей ( 23 , 24 ). Мы не обнаружили различий в уровнях 3SL или 6SL в молоке, собранном от SPF, GF и E. coli O16: h58 – моноколонизированных маток (рис. 3, C и D), что позволяет предположить, что E. coli O16: h58 действительно не вызывать задержки роста у детенышей, отрицательно влияя на способность маток производить молоко, состоящее из основных сиалированных олигосахаридов молока.

Рис. 3 E. coli O16: детеныши h58 недоедают и демонстрируют пониженное потребление молока.

( A ) масс паховой белой жировой ткани (WAT) и ( B ) масс передней большеберцовой мышцы ноги (TA) у детенышей P21 ( n = от 10 до 17 мышей на состояние). ( C и D ) Уровни (C) 3’SL и (D) 6’SL в молоке, собранном от матерей с пометами в возрасте P9 и P10 (во время пика надоев) ( n = от 4 до 6 на условие).( E ) Процентное обогащение D ₂ O, обнаруженное в сыворотке детенышей после 48 часов кормления грудью D ₂ O-обработанных самок ( n = от 19 до 24 на состояние). Статистическую значимость определяли с использованием однофакторного дисперсионного анализа с тестом Тьюки. Звездочки значимости окрашены, чтобы указать, к какому условию относится значимость. * P <0,05, ** P <0,01, *** P <0,001 и **** P <0,0001. Планки погрешностей представляют собой средние значения ± SEM.

Затем мы определили, связан ли фенотип задержки роста, проявляемый детенышами E. coli O16: h58, с общим снижением потребления пищи. Для этого мы использовали метод маркировки на основе D ₂ O для количественной оценки потребления молока детенышами. Кормящим самкам вводили болюс D ₂ O-физиологического раствора и затем поддерживали на 8% -ной воде D ₂ O для стабильного обогащения D ₂ O в организме. Щенкам было разрешено кормить грудью самок, обогащенных O D ₂ O, в течение 48 часов, после чего мы количественно определили процент обогащения D ₂ O в сыворотке отдельных щенков как показатель количества потребляемого молока в течение 48-часового тестирования период.Мы обнаружили, что обогащение D ₂ O в сыворотке E. coli O16: h58 детенышей было значительно снижено по сравнению с SPF, GF и гнотобиотическими мышами E. coli O21: h31 (рис. 3E), что позволяет предположить что в этой системе потомства E. coli O16: h58 задержка роста связана с нарушениями количества молока, которое мать дает потомству.

E. coli O16: самки h58 демонстрируют нарушение материнского поведения

Существуют физиологические и поведенческие материнские факторы, которые влияют на доступность молока для потомства.Мы выполнили анализ функции сосков и сосания, чтобы определить, были ли у E. coli O16: h58-моноколонизированные самки дефекты молочной продуктивности или функции сосков ( 25 ). Щенков отнимали от матерей для голодания, после чего их взвешивали и возвращали матерям, которым вводили седативные препараты, которые переворачивали на спину с обнаженными сосками. Щенков поместили рядом с их матерями и позволили им хвататься за ее соски и кормить грудью. Щенкам давали кормиться в течение 1 часа, после чего их взвешивали.Изменение веса использовалось как косвенное измерение количества потребляемого молока. Мы обнаружили, что изменение веса, демонстрируемое детенышами E. coli O16: h58, было сопоставимо с SPF и E. coli O21: h31, все из которых были больше, чем изменение веса, демонстрируемое детенышами GF (рис. 4A). . Это говорит о том, что самки E. coli O16: h58 имеют функциональные соски и производят и выделяют сопоставимые объемы молока за определенный период кормления. Это также демонстрирует, в соответствии с нашим анализом перекрестного воспитания, что снижение потребления молока продемонстрировали E.coli O16: h58 не возникает из-за нарушения способности детенышей прикладываться к груди и сосать грудь.

Рис. 4. Нарушение материнского поведения у маток E. coli O16: h58.

( A ) Прибавка в весе детенышей после кормления матерями с успокаивающим действием в течение 1 часа ( n = от 6 до 10 на состояние). ( B ) Тест социальной новизны ( n = от 13 до 30 на условие). S1, знакомая мышь; S2, новая мышь. ( C ) Общее время социализации, рассчитанное на основе теста социальной новизны в (B) ( n = от 13 до 30 на условие).( D ) Общее время нахождения в средней зоне, рассчитанное из теста социальной новизны в (B) (от 13 до 30 на условие). ( E ) Плотины регистрировались в течение ~ 30 минут, и измерялось общее количество активного времени ( n = от 3 до 5 на условие). ( F ) Репрезентативные образы нематериального поведения. ( G ) Были зарегистрированы плотины, и было измерено общее время выполнения нематериального поведения в (G) ( n = от 3 до 5 на условие). ( H ) Репрезентативные изображения материнского поведения.( I ) Были зарегистрированы плотины, и было измерено общее время выполнения материнского поведения в (H) ( n = от 3 до 5 на условие). ( J ) Схема, демонстрирующая анализ «след от ручки» для количественной оценки облизывания и ухода. ( K ) Репрезентативные изображения щенков из анализа меток от ручки. Щенки, за которыми ухаживает E. coli O16: самки h58 имеют видимую отметку от ручки через 24 часа, в то время как щенки с самками GF имеют едва заметную отметку от ручки. ( L ) Количественный анализ метки от ручки ( n = от 6 до 7 детенышей на условие).Статистическую значимость определяли с использованием однофакторного дисперсионного анализа с использованием теста Тьюки или непарного теста Стьюдента t для парных анализов. Звездочки значимости окрашены, чтобы указать, к какому условию относится значимость. * P <0,05, ** P <0,01 и **** P <0,0001. Планки погрешностей представляют собой средние значения ± SEM. Фото: Юджунг Мишель Ли, Институт Солка.

Затем мы рассмотрели возможность того, что мыши, колонизировавшие E. coli O16: h58, имели поведенческие дефекты, которые влияли на их способность обеспечивать адекватный уход и питательные вещества своему потомству.Сначала мы исследовали социальное поведение E. coli O16: h58 – моноколонизированных взрослых самок и контрольных мышей. Мы провели трехкамерный тест на социальную новизну для оценки социального поведения. Мыши предпочитают проводить больше времени с другой мышью и предпочитают новый социальный предмет знакомому (социальная новизна) ( 26 ). В этом тесте испытуемому разрешается свободно исследовать внутри трехкамерной коробки с отверстиями между камерами ( 26 ). В одной комнате находится знакомая мышь, а в другой – новая мышь.Регистрируется количество времени, в течение которого тестовая мышь взаимодействует со знакомой и новой мышью. Мы обнаружили, что в то время как E. coli O16: h58-моноколонизированные мыши предпочитали проводить время с новой мышью, общее время, затрачиваемое на социализацию E. coli O16: h58, было значительно сокращено по сравнению с SPF, E. coli O21: h31 – моноколонизированные мыши и GF (рис. 4, B и C). Вместо этого мыши E. coli O16: h58 проводили значительно больше времени, не общаясь и находясь в средней зоне анализирующего устройства, по сравнению с тремя контрольными условиями (рис.4D). Из анализа видеозаписи мы определили, что уменьшение времени социализации и увеличение времени средней зоны не было связано с пониженной активностью или проблемами мобильности, поскольку моноколонизированные плотины E. coli O16: h58 демонстрируют сравнимое время активности с плотинами SPF (рис. 4E). .

Затем мы посчитали, что у самок E. coli O16: h58 нарушено материнское поведение. Мы записали на видео самок с их пометами за ~ 30-минутные отрезки времени от P2 до P4 и измерили количество времени, в течение которого самки выполняли нематериальное и материнское поведение (рис.4, F – I). Что касается нематериального поведения, мы количественно оценили количество времени, которое плотина тратит на копание и лазание, еду и питье, уход за собой, а также время, в течение которого щенки были обнаружены вне своего гнезда (рис. 4F) ( 27 ). Что касается материнского поведения, мы искали построение гнезда, вылизывание и уход, пассивный уход и активный уход (рис. 4H) ( 28 ). Мы обнаружили, что самки E. coli O16: h58 продемонстрировали большее время выполнения нематериального поведения по сравнению с тремя нашими контрольными условиями и значительно меньшее время выполнения материнского поведения по сравнению с SPF, E.coli O21: h31 и GF dams (рис. 4, F – I). Затем мы разработали метод «след от ручки», который может позволить нам лучше количественно оценить материнское поведение, такое как облизывание и уход (рис. 4J). Вкратце, детенышей маркируют в двух различных анатомических областях (голове и задней части) с помощью маркера VWR и помещают обратно в их домашние клетки, содержащие их соответствующие матери. Через 24 часа каждого щенка оценивали по интенсивности отметин на каждой области тела, чтобы определить, как самка вылизывает и ухаживает за ней (рис.4, К и Л). Мы обнаружили, что щенки, которые были с матками E. coli , O16: h58, демонстрировали большую интенсивность меток ручки через 24 часа по сравнению с детенышами, которые были помещены с самками GF, что указывает на то, что у самок E. coli O16: h58 было меньше вылизывания и ухода за шерстью. поведение в течение 24 часов по сравнению с плотинами GF (рис. 4, K и L). В заключение следует отметить, что задержка роста и нарушение потребления молока у детенышей E. coli O16: h58 связаны с нарушением материнского поведения у E.coli O16: h58 dams.

E. coli Сравнительный анализ выявил различия в физиологии триптофана

Чтобы начать понимать механизм, с помощью которого E. coli O16: h58 компрометирует материнское поведение, мы сначала рассмотрели возможность колонизации E. coli O16 : h58 нарушает нейроэндокринную систему окситоцина у самок. Окситоцин является важным регулятором материнского поведения в послеродовой период и социальных связей, а также регулируется кишечной микробиотой ( 29 ).Сначала мы измерили количество циркулирующего окситоцина у самок в точке P3 и обнаружили, что самок E. coli O16: h58 показали сопоставимые уровни циркулирующего окситоцина с другими исследованными состояниями (рис. S2). В соответствии с этим мы обнаружили, что экспрессия окситоцина в гипоталамусе мышей E. coli O16: h58 существенно не отличалась от SPF, E. coli, O21: h31 или GF (рис. S2).

Затем мы создали и охарактеризовали сборки генома четырех E.coli in silico для идентификации геномных вариантов, которые могут объяснить наблюдаемые фенотипические различия в материнском поведении (таблица S1). Наш биоинформатический анализ выявил различия на уровне всего генома (рис. 5A) с четырьмя различными in silico мультилокусными типами последовательностей (MLST) и профилями серотипирования (рис. 5B). Существует 3292 общих гена (т. Е. Кор-геном) из 7149 предсказанных генов (т. Е. Пан-геном), а филогенетическое дерево максимального правдоподобия кор-генома дополнительно подтверждает наличие отдельных E.coli с бифуркациями в каждом узле (рис. 5В). Подсистемный анализ онтологии штаммов выявил преимущественно схожий профиль по функциональным категориям, однако следует отметить более высокую долю геномного содержимого, которое, как предполагается, участвует в передаче сигналов клеток и метаболизме белка в E. coli O16: h58 по сравнению с три других штамма и меньшая доля геномного содержимого, предположительно участвующего в мембранном транспорте у E. coli O16: h58, по сравнению с тремя другими проанализированными штаммами (рис.S3).

Рис. 5 Сравнительный анализ штаммов E. coli .

( A ) Сравнение геномов E. coli . E. coli Nissle 1917 (инвентарный номер CP007799.1) использовали в качестве эталона для сравнения каждого из исследуемых изолятов. Сравнительный анализ был проведен с использованием подхода, основанного на BLAST, и демонстрирует высокую идентичность последовательностей и охват E. coli O6: h2 (ECN), штамма Nissle из этого исследования с эталонным геномом Nissle, а также отсутствующие области генома во всех геномах Э.coli O16: h58 (MG1655), E. coli O157: H7 (EHEC) и E. coli O21: h31 (ECO21). ( B ) Филогенетическое сравнение геномов E. coli . Филогенетическое дерево максимального правдоподобия кор-генома E. coli штаммов O6: h58 (MG1655), E. coli O6: h2 (ECN), E. coli O157: H7 (EHEC) и E coli O21: h31 (ECO21). К филогении добавлены данные in silico mlst, in silico серотипирования и тепловая карта, отображающая пангеномные данные четырех штаммов.Есть 3293 основных гена, представленных общими блоками синего и 3857 дополнительных генов. ( C ) Геномные варианты, обнаруженные в генах, связанных с биосинтезом триптофана из штаммов E. coli O6: h2 (ECN), E. coli O157: H7 (EHEC) и E. coli O21: h31 ( ECO21), когда E. coli O16: h58 (MG1655) был обозначен как эталонный штамм. ¹ Полная аннотация представляет собой конденсированную индол-3-глицеринфосфат-синтазу / фосфорибозилантранилат-изомеразу. ² См. Рис. S4 для подробной разбивки геномных вариантов, включая предсказанные аминокислотные замены. ^# Дополнительный геномный вариант представляет собой область сплайсинга.

Серотонин – нейромедиатор моноаминов, который регулирует материнское поведение ( 30 ). Предыдущая работа показала, что E. coli Nissle 1917, но не E. coli MG1655, увеличивает биодоступность серотонина в организме хозяина ( 31 ). Незаменимая аминокислота триптофан является предшественником серотонина, а кишечные микробы регулируют доступность триптофана ( 32 ).Поэтому мы направили наши анализы на гены, связанные с метаболизмом триптофана ( tnaA ) и биосинтезом ( trp оперон). Анализ оперона trp посредством множественного выравнивания последовательностей выявил концентрированное количество аминокислотных замен в области, аннотированной как бифункционально-слитая индол-3-глицеринфосфат-синтаза / фосфорибозилантранилат-изомераза (фиг. 5C и фиг. S4). Кроме того, вариантный анализ выявил набор миссенс-мутаций в генах оперона trp среди четырех штаммов, указанных в скобках как E.coli O6: h2 (ECN), E. coli O157: H7 (EHEC) и E. coli O21: h31 (ECO21) по сравнению с E. coli O16: h58 (MG1655): триптофансинтаза субъединица альфа (варианты 2, 3 и 1), субъединица бета триптофансинтазы (варианты 2, 1 и 0), конденсированная индол-3-глицеринфосфатсинтаза / фосфорибозилантранилат изомераза (12, 10 и 4 варианты), субъединица антранилатсинтазы TrpD (варианты 1, 2 и 0) и субъединица антранилатсинтазы TrpE (варианты 5, 8 и 3) (рис.5C, фиг. S4 и данные S1). В наш анализ также были включены гены, обозначенные как транспортеры триптофана AroP (рис. S5), Mtr (рис. S6) и TnaB (рис. S7), и фермент лиаза, триптофан декарбоксилаза (рис. S8). Сравнительный анализ ключевого фермента, связанного с метаболизмом триптофана, триптофаназы (TnaA), из E. coli O16: h58 (MG1655) и E. coli O6: h2 (ECN), выявил единственную аминокислотную замену в положении 212. от валина (ECN) до аланина (MG1655) (рис. S7). Вместе наши анализы демонстрируют геномные различия, обнаруженные у E.coli O16: h58, включая различия в предшественниках нейромедиаторов, которые могут способствовать плохому материнскому поведению, обнаруженному у E. coli O16: h58 – колонизированных самок.

E. coli O16: h58 детеныши ослабили передачу сигналов IGF-1

Чтобы определить механизм, с помощью которого плохое материнское поведение и недоедание вызывают задержку роста, мы рассмотрели роль эндокринной системы. Ось GH – печень IGF-1 является критическим регулятором постнатального роста и регулируется состоянием питания организма ( 33 , 34 ).Во время недоедания и голодания уровни IGF-1 и передачи сигналов снижаются ( 35 , 36 ). Мы предположили, что неспособность к развитию и фенотип недостаточности питания у детенышей E. coli O16: h58 были связаны со сниженной активностью IGF-1. Чтобы определить это, мы сначала посмотрели на передачу сигналов IGF-1 в печени и обнаружили, что было снижено фосфорилирование серин / треонинкиназы Akt у детенышей E. coli O16: h58, что указывает на то, что у этих детенышей снижена передача сигналов IGF-1. (Рисунок.6A и рис. S9). Снижение передачи сигналов IGF-1 у детенышей E. coli O16: h58 может быть связано со снижением продукции IGF-1 печенью, снижением секреции и / или стабильности IGF-1 в кровообращении или резистентностью к IGF-1. Чтобы различить эти возможности, мы сначала измерили уровни IGF-1 в печени. Мы обнаружили, что детенышей E. coli O16: h58 имели сопоставимые уровни IGF-1 в печени (рис. 6B). Кроме того, уровни IGF-1 в белой жировой ткани, втором тканевом источнике IGF-1, который может регулировать размер тела ( 37 ), существенно не различались у E.coli O16: h58 по сравнению с тремя контрольными условиями (фиг. 6C). Напротив, сывороточные уровни IGF-1 были значительно снижены у детенышей E. coli , O16: h58, детенышей E. coli, O21: h31 и GF, что позволяет предположить, что снижение передачи сигналов IGF-1 в E coli O16: h58 у детенышей происходит из-за нарушения секреции и / или стабильности циркулирующего IGF-1 (фиг. 6D).

Рис. 6. Нарушение передачи сигналов IGF-1 у новорожденных из E. coli O16: h58.

( A ) Уровни передачи сигналов IGF-1 в печени на P3 определяли путем измерения уровней фосфорилированных Akt и Akt. GAPDH для управления нагрузкой ( n = 3 на условие). Кляксы без укупорки представлены на рис. S9. ( B ) Уровни белка IGF-1 в печени на P3 ( n = 6 на состояние). ( C ) Уровни белка IGF-1 в жировой ткани на P3, n = от 6 до 11 на состояние. ( D ) Уровни IGF-1 в сыворотке на P3 ( n = от 4 до 6 детенышей на состояние). ( E ) Уровни IGF-1 в сыворотке на P21 из экспериментов по перекрестному воспитанию ( n = 4 на условие).( F – H ) Измерения массы тела животных, получавших ежедневную внутрибрюшинную инъекцию мышиного rIGF-1 или контрольного носителя PBS на (F) P7, (G) P14 и (H) P21; n = от 6 до 13 на условие. Статистическую значимость определяли с использованием однофакторного дисперсионного анализа с использованием теста Тьюки или непарного теста t . Звездочки значимости окрашены, чтобы указать, к какому условию относится значимость. * P <0,05, ** P <0,01, *** P <0.0005 и **** P <0,0001. Планки погрешностей представляют собой средние значения ± SEM.

Наши данные показывают, что фенотип задержки роста, проявляемый E. coli O16: h58, связан со сниженными уровнями IGF-1 и последующей передачей сигналов. Наши данные также показывают, что фенотип неспособности развиваться регулируется материнскими факторами. Чтобы определить, вызваны ли эффекты E. coli O16: h58 на IGF-1 у детенышей прямым воздействием микроба на детенышей или косвенно через взаимодействия между микробом и самкой, мы измерили уровни циркулирующих IGF- 1 у щенков из нашего эксперимента по перекрестному воспитанию (рис.2, с E по G). Перекрестное оплодотворение детенышей E. coli O16: h58 самками GF показало значительно более высокие уровни циркулирующего IGF-1 по сравнению с их однопометниками, которых оставили кормить их матками E. coli O16: h58 (рис. 6E) . Щенки GF, которые были оплодотворены матками из E. coli O16: h58, демонстрировали значительно сниженные уровни IGF-1 в сыворотке по сравнению с их однопометниками, которых оставили кормить грудью на их самках GF (рис. 6E). Таким образом, моноколонизация с использованием E. coli O16: h58 нарушает материнские факторы (предположительно материнское поведение и способность матери обеспечивать питательные вещества), которые необходимы для стимулирования циркулирующих уровней IGF-1 у их потомства.

Чтобы определить, может ли экзогенная добавка IGF-1 спасти фенотип E. coli O16: h58, мы ежедневно внутрибрюшинно вводили новорожденным рекомбинантный IGF-1 (rIGF-1) и сравнивали их массу тела с те из контрольных групп, которым вводили фосфатно-солевой буфер (PBS). Мы обнаружили, что детенышей E. coli O16: h58, которым вводили экзогенный rIGF-1, имели повышенный рост по сравнению с детенышами E. coli O16: h58, которым вводили PBS (рис.6, с F по H). Масса тела детенышей E. coli O16: h58, обработанных rIGF-1, была сравнима с массой тела детенышей GF, которым вводили PBS (фиг. 6, F-H). Однако масса тела детенышей, получавших rIGF-1, была значительно снижена по сравнению с детенышами E. coli O21: h31, которым вводили PBS (рис. 6, F-H). В совокупности наши данные предполагают, что введения экзогенного IGF-1 было достаточно для спасения детенышей E. coli O16: h58 от фенотипа задержки роста, что позволило им достичь сравнимых размеров с мышами GF.Однако введения IGF-1 было недостаточно для стимулирования роста, сопоставимого с E. coli O21: h31 или SPF, у E. coli O16: h58 детенышей, что указывает на наличие дополнительных микробных факторов, которые необходимы для обеспечения оптимального набора веса. и которые отсутствуют в системе материнского потомства E. coli O16: h58.

ОБСУЖДЕНИЕ

Мы представляем наш подход к исследованию влияния различных штаммов E. coli на постнатальное развитие.Наша работа поддерживает модель, согласно которой моноколонизация E. coli O16: h58 нарушает созревание материнского поведения у самок после рождения. Это приводит к истощению потомства и отрицательно влияет на уровни IGF-1 и передачу сигналов у потомства, предположительно в результате недоедания. Введение экзогенного IGF-1 было достаточно, чтобы спасти патогенные эффекты E. coli O16: h58, но было недостаточно для стимулирования здорового роста, как у мышей SPF, и как у других E.coli (рис.7). Наше исследование дополняет постоянно растущие доказательства того, что микробиота необходима для оптимального роста и развития, а также для нормальных поведенческих процессов.

Рис. 7 E. coli O16: h58 ухудшает материнское поведение, что приводит к недоеданию потомства и задержке роста.

Наша работа поддерживает модель, согласно которой моноколонизация E. coli O16: h58 нарушает созревание материнского поведения у самок после рождения.Это приводит к истощению потомства и отрицательно влияет на уровни IGF-1 и передачу сигналов у потомства, предположительно в результате недоедания. Введение экзогенного IGF-1 было достаточно для устранения патогенных эффектов E. coli O16: h58, но было недостаточно для стимулирования роста здорового веса, как у мышей SPF и как у других протестированных штаммов E. coli . Напротив, самки, моноколонизированные с помощью E. coli O21: h31, демонстрировали материнское поведение, сравнимое с мышами GF и SPF.Их потомство демонстрировало линейный рост, аналогичный потомству самок GF, указывая на то, что моноколонизация с использованием E. coli O21: h31 была недостаточной для стимулирования линейного роста, наблюдаемого у потомства мышей SPF. Моноколонизация с использованием E. coli O21: h31 была достаточной для стимулирования увеличения веса потомства, сравнимого с таковым у потомства SPF.

Вскоре после рождения кишечник младенца заселяется факультативными анаэробными бактериями материнского и экологического происхождения, такими как E.coli ( 12 ). На основе нашего анализа мы идентифицировали штаммов E. coli , которые различались по своей способности стимулировать нормальный постнатальный рост на модели новорожденных мышей. Мы обнаружили, что хотя ни один из протестированных штаммов E. coli не мог способствовать нормальному линейному росту по сравнению с мышами SPF, штаммы E. coli различались по своей способности способствовать нормальному увеличению веса в период перед отъемом. Колонизация с помощью E. coli O21: h31, O6: h2 или O157: H7 была достаточной, чтобы способствовать увеличению веса, сравнимому с таковым у детенышей SPF и большему, чем у детенышей GF.Наши данные демонстрируют, что влияние различных штаммов микробиоты E. coli на линейный рост и увеличение веса может быть разделено. Нарушение линейного роста при нормальном увеличении веса у людей связано с метаболическими и когнитивными расстройствами в более позднем возрасте ( 38 , 39 ). Кроме того, нарушения гомеостаза микробиоты способствуют метаболическим и когнитивным нарушениям ( 29 , 40 , 41 ). Наши результаты показывают, что один из способов, которым дисбактериоз кишечника у младенцев может способствовать проблемам со здоровьем в более позднем возрасте, может быть связан с нарушением взаимосвязи между линейным ростом и увеличением веса и дополняет постоянно растущие доказательства того, что кишечная микробиота в раннем возрасте влияние на многие аспекты здоровья на более поздних этапах жизни.У взрослых многочисленные заболевания связаны с дисбактериозом кишечника, характеризующимся чрезмерной представленностью E. coli и других членов семейства Enterobacteriaceae, что позволяет предположить, что эти бактерии могут вызывать или усугублять болезненные состояния у взрослых ( 42 , 43 ) . Наши выводы о том, что E. coli O21: h31, O6: h2 и O157: H7 способствуют здоровому постнатальному росту младенцев, предполагают, что влияние микробов на здоровье их хозяев сложное и может варьироваться на разных этапах жизни человека. – быть полезными на некоторых этапах жизни, но патогенными на других этапах жизни.

Мы идентифицировали один штамм E. coli , E. coli O16: h58, который был патогенен для новорожденных мышей и приводил к фенотипу задержки роста. В дополнение к нарушению линейного роста детеныши E. coli O16: h58 демонстрировали значительно меньший вес по сравнению не только с мышами SPF, но и с контрольными мышами GF. Мы обнаружили, что задержка роста у E. coli O16: h58-моноколонизированных детенышей была связана со снижением циркулирующих уровней IGF-1 и передачи сигналов. Введение экзогенного IGF-1 было достаточно, чтобы спасти патогенные эффекты E.coli O16: h58 и полученный в результате низкорослый фенотип, позволяющий детенышам E. coli O16: h58 достигать массы тела, аналогичной массе GF. Однако детенышей E. coli O16: h58, получавших rIGF-1, все еще не достигали сопоставимого размера детенышей, моноколонизированных с E. coli O21: h31 или SPF, что позволяет предположить, что E. coli O16: h58 не имеет способность способствовать нормальному увеличению веса, как и другие штаммы E. coli , которые мы использовали в нашем исследовании. Поскольку E. coli O16: h58 является производным исходного штамма человеческого изолята К-12, который первоначально был изолирован от пациента с дифтерией и теперь является лабораторно адаптированным штаммом ( 16 ), возможно, что он потерял факторы, которые позволяют ему работать так же, как и другие наши E.coli и способствуют здоровому увеличению массы тела мышей перед отъемом либо косвенно, влияя на другие факторы матери, либо через прямые патогенные взаимодействия с детенышами. Например, грудное молоко содержит антитела IgA материнского происхождения, которые вводятся младенцам в ранний постнатальный период и имеют важное значение для здоровья потомства ( 44 – 46 ). Другая возможность заключается в том, что липополисахарид (ЛПС) O16: h58 фенотипически груб и лишен антигена O, который является его повторяющейся олигосахаридной единицей ( 47 ).В результате нашего сравнительного геномного анализа мы обнаружили, что в геноме E. coli O16: h58 отсутствуют гены, которые кодируют LPS core heptose (I) kinase, LPS глюкозилтрансферазу I и LPS core heptosyltransferase 3, в то время как другие три штамма в нашем исследовании содержат эти гены (данные S2). Понимание микробных факторов, которые способствуют патогенности E. coli O16: h58 и факторов, которые позволяют другим штаммам E. coli способствовать здоровому росту, будет представлять интерес для будущих исследований.

Наше открытие того, что виды кишечной микробиоты регулируют системный IGF-1 и размер тела, согласуется с предыдущими выводами нашей группы и других. Ранее мы сообщали на модели мышечного истощения, вызванного инфекцией, что кишечная микробиота регулирует циркулирующие уровни IGF-1 и размер тела ( 4 ). Последующие исследования на мышах и плодовых мушках показали, что регуляция в кишечной микробиоте оси GH (соматотропин) / IGF-1 важна для обеспечения здорового роста хозяина ( 10 , 14 ).В этих предыдущих исследованиях было показано, что микробиота регулирует IGF-1 посредством прямого взаимодействия с хозяином. В текущем исследовании мы продемонстрировали, что в системах «мать-младенец» кишечная микробиота может регулировать рост и уровни IGF-1 у потомства косвенно, через влияние на материнские факторы. С помощью наших экспериментов по перекрестному воспитанию мы продемонстрировали, что у детенышей, которые получали материнскую заботу от маток E. coli O16: h58, был снижен циркулирующий IGF-1 независимо от статуса кишечной микробиоты детенышей.Напротив, выращивание детенышей E. coli O16: h58 с помощью самок GF было достаточным для восстановления фенотипа нарушенного IGF-1 у детенышей E. coli O16: h58 . Мы обнаружили, что у самок, моноколонизированных с использованием E. coli O16: h58, наблюдается нарушение социального и материнского поведения, и мы предполагаем, что эти поведенческие дефекты способствуют отрицательному воздействию E. coli O16: h58 на уровни IGF-1 и рост младенцев. Материнская забота необходима для обеспечения младенцев питательными веществами и секрецией IGF-1, а стабильность зависит от статуса питания хозяина ( 33 , 34 , 36 ).В соответствии с этим мы обнаружили, что щенки E. coli O16: h58 потребляют меньше молока при получении материнского ухода от E. coli O16: h58 самок по сравнению с детенышами, которые получают материнский уход от GF, SPF или E. coli O21: h31 – моноколонизированные самки. Таким образом, нарушение материнского поведения E. coli O16: h58, вероятно, мешает самкам обеспечивать адекватными питательными веществами, которые регулируют уровни IGF-1 у младенцев. В будущей работе будет важно изучить другие аспекты материнской заботы, включая привязанность, тепло и уход, которые также могут способствовать дефициту IGF-1 у E.coli O16: детеныши h58.

Неурегулированный вопрос нашего исследования заключается в том, каков механизм, с помощью которого E. coli O16: h58 ухудшает материнское поведение. Окситоцин является важным регулятором материнского поведения в послеродовой период и, как было показано, регулируется кишечной микробиотой. У мышей лечение Lactobacillus reuteri улучшило дефицит социального поведения и было связано с повышенной гипоталамической экспрессией окситоцина ( 29 ). Однако мы не обнаружили дефектов центрального или периферического уровня окситоцина у E.coli O16: h58 dams. Незаменимая аминокислота триптофан является предшественником серотонина, моноаминового нейромедиатора, который регулирует материнское поведение ( 30 ). Предыдущие отчеты показали, что один штамм, использованный в нашем исследовании, E. coli Nissle 1917, увеличивает биодоступность серотонина в организме хозяина, а E. coli O16: h58 (MG1655) – нет ( 31 ). Из нашего сравнительного геномного анализа мы выявили набор миссенс-мутаций в генах, связанных с биосинтезом триптофана.Эти мутации сконцентрированы в гене trpC , который кодирует бифункциональный фермент и требует дальнейшего исследования посредством сайт-направленного мутагенеза. Остается определить, вызваны ли нарушения материнского поведения прямым воздействием колонизации E. coli O16: h58 на здоровье мозга или следствием дефектов развития у мышей E. coli O16: h58, независимо от задержки роста; однако наши результаты исследований перекрестного воспитания позволяют предположить, что это может быть последнее.В наших исследованиях перекрестного оплодотворения самки GF колонизируются E. coli O16: h58, когда этих детенышей вводят в самку. Несмотря на колонизацию этим микробом, самки ex-GF смогли спасти детенышей E. coli O16: h58 от низкорослого фенотипа и дефицита IGF-1. Эти данные предполагают, что краткосрочная колонизация самок в послеродовой период кишечной палочкой O16: h58 недостаточна для индукции нарушения материнского поведения и фенотипа задержки роста у младенцев.

Хотя часто упускается из виду, основным фактором риска, связанным с задержкой роста у детей, является нарушение неврологического здоровья матери, которое может влиять на ее поведение. Например, несколько эпидемиологических исследований пар мать-младенец в развивающихся странах с высокой распространенностью недоедания в детстве показали, что существует высокая связь между задержкой роста у детей и плохим психическим здоровьем матери ( 48 – 50 ). Эта связь, скорее всего, существует из-за того, что материнская депрессия мешает материнскому интересу к потомству и эмоциональному качеству воспитания, что не позволяет потомству достичь максимальной способности к росту ( 51 ).Факторы, которые опосредуют такую ​​взаимосвязь между послеродовой задержкой роста и материнским поведением, не определяются одним общим механизмом, но, скорее всего, обусловлены множеством параметров окружающей среды, которые способствуют оптимальному взаимодействию матери и потомства. Вместе наше исследование добавляет дополнительный уровень сложности к нашему пониманию материнского поведения и демонстрирует, что материнская микробиота влияет на материнское поведение, и это, вероятно, регулирует развитие и рост потомства.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Штаммы бактерий

Для приготовления бактериального инокулята для перорального введения через зонд, E.coli O21: h31, E. coli O16: h58, E. coli O157: H7 и E. coli O6: h2 выращивали в среде Лурия-Бертани (LB) при 37 ° C, встряхивая, и хранили. в 25% -ном глицерине / замороженном бульоне с фосфатным буфером и непосредственно для введения через зонд.

Животные / модель мыши-гнотобиотика

Мышам GF Swiss Webster перорально вводили через зонд 5 × 10 ⁸ колониеобразующих единиц (КОЕ) E. coli O21: h31, E. coli O16: h58, E. coli O157: H7 или E.coli O6: h2 и содержали в стерильных полужестких изоляторах при 12-часовом цикле свет-темнота и давали автоклавированный стандартный рацион и дистиллированную воду ad libitum. Состояние GF и гнотобиотических условий регулярно контролировалось на предмет бактериального, вирусного и грибкового загрязнения. Все эксперименты на животных были одобрены нашим институциональным комитетом по уходу за животными и их использованию.

Животноводство

GF и гнотобиотические мыши Swiss Webster содержались в стерильных условиях в гибких пленочных изоляторах, наполненных HEPA (высокоэффективный воздух, содержащий частицы) – фильтрованным воздухом, подвергались 12: 12-часовым циклам свет: темнота в лаборатории Эйреса. гнотобиотическая база в Институте Солка.В клетках использовали подстилку SaniChip, и мышей кормили LabDiet 5K67 для заводчиков и LabDiet 5010 для содержания и экспериментальных клеток ad libitum. Все подстилки, пищу и воду автоклавировали и переносили в изоляторы с помощью передаточного цилиндра автоклава. Клетки меняли еженедельно, а бутыли с водой наполняли стерильной водой. Все клетки родительского стада ежедневно проверялись на наличие новых пометов, и при рождении нового помета дата рождения и дата отъема записывались в карточку клетки.Разведение было организовано как парное или гаремное спаривание, и пометы отлучены от груди через 21 день после рождения, разделены по полу в клетки, по пять или меньше мышей в клетке. Стерильность каждой загрузки автоклава контролировалась с помощью автономного биологического индикатора (Steris S3061), и каждый изолятор контролировался на предмет любого микробного загрязнения путем культивирования фекалий в инфузии мозга и сердца (BHI), питательных веществ и сред сабуро-декстроза анаэробно и аэробно при 37 ° и 42 ° C. Фекальную ДНК также экстрагировали и амплифицировали с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) 16 S рДНК в качестве другого метода микробиологического мониторинга изоляторов.Мыши-дозорные для каждого изолятора ежеквартально отправлялись на оценку здоровья, включая серологию, бактериологию, паразитологию и аутопсию.

Оценка развития

Вес тела каждого новорожденного в данном помете контролировали с помощью пружинных весов Pesola с зажимом типа «крокодил» внутри GF, гнотобиотических и полугибких изоляторов SPF в течение всего эксперимента. Линейный рост новорожденных количественно оценивали путем измерения длины хвоста и расстояния от носа до ануса.Для анализа состава тела паховая белая жировая ткань и передняя большеберцовая мышца были рассечены и взвешены по шкале Mettler Toledo, и веса были записаны.

Количественная оценка бактериальных колониеобразующих единиц в тканях

Уровни колонизации всех E. coli были количественно определены путем серийного разбавления кишечных гомогенатов и посева на агар эозин-метиленовый синий (EMB) / ампициллин, ванкомицин, неомицин и метроидазол ( E .coli O21: h31) или EMB ( E.coli O16: h58, E. coli O157: H7 и E. coli O6: h2). Планшеты инкубировали при 37 ° C в течение ночи. Ткани кишечника гомогенизировали в 1 мл стерильного PBS с добавлением 1% Triton X-100 с помощью миксера. Некоторые ткани кишечника GF или гнотобиотиков гомогенизировали в 5 мл стерильного PBS с добавлением 1% Triton X-100 с использованием измельчителя тканей Qiagen.

Неонатальные инъекции rIGF-1

Для экспериментов с инъекциями rIGF-1 мыши GF и гнотобиоты ( E.coli O16: h58 и E. coli O21: h31) были перенесены из изоляторов гнотобиотиков в автоклавированную герметичную систему биологического исключения IsoCage с положительным давлением и фильтрацией HEPA (Tecniplast SpA, Buguggiate, Varese, Италия), которые были предварительно упакованы с помощью Sani-Chips. подстилка (П.Дж. Мерфи) и стандартная еда перед автоклавированием. Переведенным мышам давали автоклавированную дистиллированную воду. Все манипуляции с мышами, содержащимися в клетках IsoCages, выполнялись под ламинарным вытяжным шкафом с процедурами стерилизации с использованием дезинфицирующего средства Clidox-S (состав 1: 3: 1).Трехдневным детенышам внутрибрюшинно вводили стерильный мышиный rIGF-1 (R&D Systems) или стерильный PBS ежедневно в дозе 200 мкг / кг до достижения возраста отъема (21 день) с помощью 100-мкл герметичного стеклянного шприца. (Hamilton 7656-01) с иглой 34-го калибра (Hamilton pt. Style 4, 12-30 ^o , длина 0,375 дюйма). Ежедневный вес тела измерялся с помощью электронных весов для отслеживания изменения веса тела.

Иммуноферментный анализ

Сыворотка и гомогенаты тканей получали для иммуноферментного анализа IGF-1 (ELISA).Ткани замораживали в жидком азоте и гомогенизировали в буфере для лизиса (1% Triton X-100 в PBS) с использованием Bead Mill 24 (Thermo Fisher Scientific). Лизаты центрифугировали и супернатанты использовали для ELISA. IGF-1 измеряли с использованием клона моноклонального антитела против IGF № 126002 и биотинилированного антитела против IGF-1 мыши (R&D Systems).

Akt Вестерн-блот

Ткани измельчали ​​в LN ₂ и белок экстрагировали с использованием реагента для экстракции тканей II Life Technologies.Представляющие интерес белки исследовали с использованием p-Akt (Ser ⁴⁷³ ) (193h22) кроличьих антител № 4058 T, общего Ab кролика Akt № 9272S и антител глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы (GAPDH) (Cell Signaling Technology).

Измерения потребления пищи

Потребление молока / поведение сосания / оценка функции сосков . Щенков на P3, P7, P11, P14 и P18 голодали в течение 7 часов, вынимая их из клетки птичника, содержащей кормящую маму, и помещали на грелку. После сбора массы всего тела каждого щенка натощак, щенки из каждого помета возвращались в домашнюю клетку, содержащую под наркозом кормящую маму, помещенную на бок с наклоном тела так, чтобы линии сосков были открыты для щенков.Чтобы детеныши не сбились с пути к соскам, перегородку / стенку помещали рострально по отношению к грудным соскам, а другую – каудально к паховым соскам. После наблюдения за детенышами, чтобы они прикладывались к соскам, детенышам давали возможность сосать молоко в течение 1 часа и измеряли их конечную массу тела. Прирост массы тела каждого щенка за 1 час кормления грудью использовали для оценки потребления молока.

D ₂ Маркировка O и сыворотка D ₂ Измерение обогащения O .За 48 часов до прерывания, даме внутрибрюшинно вводили 0,035 мл / г веса тела 0,9% NaCl-D ₂ O, а питьевую воду заменяли водой, обогащенной 8% D ₂ O. Мать не голодала в течение 6 часов перед забором сыворотки. Во время эвтаназии также собирали сыворотку от отдельных щенков в помете. Мечение воды в образцах или стандартах ² H определялось с помощью дейтериево-ацетонового обмена. Пять микролитров образца или стандарта реагировали с 4 мкл 10 н. NaOH и 4 мкл 5% (об. / Об.) Раствора ацетона в ацетонитриле в течение 24 часов.Ацетон экстрагировали добавлением 600 мкл хлороформа и 0,5 г Na ₂ SO ₄ с последующим интенсивным перемешиванием. Затем сто микролитров хлороформа переносили в сосуд для газовой хроматографии / масс-спектрометрии (ГХ / МС). Ацетон измеряли с помощью колонки Agilent DB-35MS [30 м × 0,25 мм внутренний диаметр (id) × 0,25 мм, Agilent J&W Scientific], установленной в газовом хроматографе Agilent 7890A, сопряженном с масс-спектрометром Agilent 5975C (МС) со следующей температурой программа: 60 ​​° C начальная, увеличивайте на 20 ° C / мин до 100 ° C, увеличивайте на 50 ° C / мин до 220 ° C и удерживайте 1 мин.Соотношение деления составляло 40: 1 при расходе гелия 1 мл / мин. Ацетон элюировали примерно через 1,5 мин. МС работал в режиме электронного удара (70 эВ). Массовые ионы 58 и 59 были интегрированы, и был рассчитан% M1 [ m / z (отношение масса / заряд) 59]. Известные стандарты использовали для построения стандартной кривой, и по ней определяли процент обогащения плазмы. Все образцы анализировали в трех экземплярах. Для расчета нормализованного процента обогащения щенка D ₂ O, процент обогащения D ₂ O у матери и вес щенка были приняты во внимание с использованием следующего уравнения: Нормализованный% обогащения D2O щенка = Обогащение щенка% D2O × вес щенка Dam% D2O enrichment

Тест социального взаимодействия

Мышь помещали в центральную камеру трехкамерного аппарата и приучали к ней в течение 5 мин.Правая и левая камеры были изолированы с помощью перегородок из стекла Plexi. Одну контрольную мышь, обозначенную как «социальная 1», поместили в проволочную изолирующую чашку и поместили в левую / правую камеру, а другую мышь, обозначенную как «социальная 2», поместили в чашку, помещенную в третью камеру. Чтобы начать тестирование, стены между камерами были удалены, и мыши позволили исследовать каждую из трех камер в течение 10 минут. Для количественной оценки социальной новизны использовалось программное обеспечение ЛЮБОГО лабиринта, связанное с верхней камерой, для подсчета количества времени, которое мышь проводит, взаимодействуя с «социальным 1» по сравнению с «социальным 2» субъектом.

Анализ вылизывания и ухода за детенышами

Для оценки материнского поведения при вылизывании и уходе за детенышами, детенышей помечали лабораторным маркером на верхней и нижней части головы и помещали обратно в их домашнюю клетку вместе с соответствующими самками. Фотографии были сделаны на T _o и T ₁ для записей. Через 24 часа качество отметок на детенышах оценивали на основании следующих баллов: 0 – отметки не видны; 1, видимый след очень тусклый; 2, видимый след четкий, но тусклый; и 3, видимый знак четкий.Для каждого щенка наносили среднее двух отдельных оценок (одну за голову, а другую за попку).

Оценка материнского поведения

Плотины с соответствующими пометами не подвергались воздействию и регистрировались в их домашних клетках во время P2 – P4 с помощью камеры для домашних животных (Petcube). Для каждой плотины было записано 30-минутное видео утром (с 9:00 до 12:00) и днем ​​(с 16:00 до 19:00) для каждого дня испытаний. Записанные видеоролики использовались для индивидуальной оценки материнского и нематериального поведения каждой матери путем измерения продолжительности, в течение которой мать выполняет следующие виды поведения:

Материнское поведение

• Строение гнезда

• Облизывание и уход

• Активный уход

• Пассивный уход

Внешнее поведение

• Еда и питье

• Самостоятельный уход за собой

• Копание и лазанье

• Детеныши вне гнезда

  анализ экспрессия анализирует .РНК экстрагировали из быстро замороженного гипоталамуса с использованием мини-набора Qiagen AllPrep DNA / RNA Mini Kit в соответствии с протоколом производителя. РНК обрабатывали ДНКазой, и комплементарную ДНК (кДНК) синтезировали с использованием обратной транскриптазы SuperScript III (Invitrogen) и Oligo (dT). Мы провели количественную ПЦР в реальном времени с использованием системы ПЦР в реальном времени QuantStudio 5 (Applied Biosystems) с iTaq Universal SYBR Green Supermix (Bio-Rad) в соответствии с протоколом производителя. Количество копий гена было нормализовано до Rps17.Ниже приводится список последовательностей праймеров: Rps17F, 5′-CGCCATTATCCCCAGCAAG-3 ‘; Rps17R, 5’-TGTCGGGATCCACCTCAATG-3 ‘; ОкситоцинF, 5’-CGGATCTCAGACTGAGCACC-3 ‘; Окситоцин R, 5’-ACTTGCGCATATCCAGGTCC-3 ‘.

  Измерение циркулирующего окситоцина в плотинах . Кровь из пометов матерей в возрасте от P3 собирали путем пункции сердца, а сыворотку выделяли с помощью пробирки для отделения сыворотки. Уровни окситоцина измеряли в сыворотке с использованием магнитной панели MILLIPLEX MAP на основе нейропептидов крыс / мышей на основе Luminex от Millipore (RMNPMAG-83 K-01) в соответствии с протоколом производителя.

  Секвенирование полногеномного изолята

  E. coli колоний очищали для экстракции геномной ДНК (гДНК) путем отбора отдельных колоний после нанесения штрихов на агар Лурия, инкубированный в течение ночи при 37 ° C. гДНК экстрагировали из жидкой культуры (бульон Лурия Бертани) с использованием набора Qiagen DNeasy Blood and Tissue Kit. Извлеченную гДНК отправляли в Центр секвенирования (Форт-Коллинз, Колорадо) для секвенирования всего генома на Illumina MiSeq с использованием библиотек и протоколов Nextera XT с парным концом 150 пар оснований (Illumina Inc., Сан-Диего, Калифорния, США).

  Биоинформатический анализ

  Считывания последовательностей с парным концом Illumina были собраны с использованием Shovill v1.1.0 (https://github.com/tseemann/shovill), ассемблера генома на основе SPades ( 52 ), с стандартные параметры (таблица S1). Контиги были аннотированы с помощью Prokka v1.14.6 ( 53 ), а профили MLST и серотипов были определены in silico с использованием инструментов на основе BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) (https: // github.com / tseemann / mlst и https://github.com/tseemann/abricate). Пангеном каждого исследуемого изолята был определен с использованием Roary v3.13.0 ( 54 ) и визуализирован с использованием Phandango ( 55 ). MUSCLE v3.8.1551 ( 56 ) использовали для генерации множественных выравниваний последовательностей ключевых кодирующих последовательностей на аминокислотном уровне и визуализировали с помощью iTOL ( 57 ). Геномные варианты между штаммами E. coli были идентифицированы с использованием Snippy v4.6.0 (https://github.com/tseemann/snippy). Artemis (выпуск 18.1.0) облегчил выделение аминокислотных последовательностей из представляющих интерес генов, которые связаны с метаболизмом и биосинтезом триптофана для последующих анализов, включая построение схем кодирующей области (CDS) с помощью genoPlotR ( 58 ) . Наконец, считывания последовательностей с парными концами Illumina для каждого изолята E. coli были объединены и отфильтрованы по качеству (≥ 25 баллов по шкале Phred) и проанализированы с использованием MG-RAST v4.0.3 ( 59 ) для характеристики категорий подсистем. ggplot2 v3.3.2 ( 60 ) использовался для создания круговых диаграмм для визуализации данных подсистем.

  Статистический анализ

  Данные представлены как средние значения ± SEM. Статистические тесты проводились с использованием GraphPad Prism версии 6.0. Для попарного анализа был проведен тест t . Для сравнения трех или более образцов мы выполнили односторонний дисперсионный анализ (ANOVA) с тестом после теста Тьюки или тестом Краскалла-Уоллиса с тестом после теста Данна.Мы провели тесты нормальности Д’Агостино, Пирсона и Шапиро-Уилка, а также тесты дисперсии Брауна-Форсайта и Бартлетта, чтобы определить, следует ли использовать односторонний дисперсионный анализ или тест Краскалла-Уоллиса.

  Благодарности: Мы благодарим G. Chen за техническую поддержку секвенирования геномов E. coli ;, D. Мишелю за помощь в выращивании GF и гнотобиотиков, а также за техническую помощь в экспериментах, проведенных с гнотобиотическими мышами E. coli O6: h2 и E. coli O157: H7; Р.Хэмптону, С. Хедрику, В. Низету, М. Раффателлу и сотрудникам лаборатории Эйреса за полезные обсуждения и рекомендации. Финансирование: Эта работа была поддержана Премией старших исследований Фонда Крона и Колита и NIH R01 AI114929, присужденными J.S.A. Финансирование Фонда Линн и Мэйсона Розенталя / Лео С. Гутмана было предоставлено компании Y.M.L. Вклад авторов: J.S.A. задумал идею, предоставил техническое руководство, проанализировал данные, сделал цифры и написал статью.Ю.М.Л. провели эксперименты, написали раздел «Материалы и методы», нанесли данные и сделали рисунки. ЯВЛЯЮСЬ. провели анализ генома. M.W., J.M.G. и C.M.M. разработали анализ потребления молока D ₂ O, провели эксперименты и проанализировали данные. А.Дж.Ф. и Л. разработали анализ олигосахаридов молока, провели эксперименты и проанализировали данные. ЯВЛЯЮСЬ. провели геномный анализ. Конкурирующие интересы: Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов. Доступность данных и материалов: Все данные, необходимые для оценки выводов в статье, представлены в документе и / или дополнительных материалах. Данные о последовательностях этого исследования доступны в Европейском архиве нуклеотидов (BioProject PRJEB441461). Дополнительные данные, относящиеся к этой статье, могут быть запрошены у авторов.

  • Copyright © 2021 Авторы, некоторые права защищены; эксклюзивный лицензиат Американской ассоциации содействия развитию науки. Никаких претензий к оригинальному U.С. Правительственные работы. Распространяется по некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution 4.0 (CC BY-NC).

  Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

  Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

  ---

  Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

  Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie.Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie.Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с вашим системным администратором.

  ---

  Почему этому сайту требуются файлы cookie?

  Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

  ---

  Что сохраняется в файле cookie?

  Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

  Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

  Микробиом | Источник питания

  Перейти к:
  Что такое микробиом?
  Как микробиота приносит пользу организму
  Роль пробиотиков
  Может ли диета повлиять на микробиоту человека?
  Будущие направления исследований

  Что такое микробиом?

  Представьте шумный город утром в будний день, тротуары заполнены людьми, спешащими на работу или на встречи.Теперь представьте это на микроскопическом уровне, и вы получите представление о том, как выглядит микробиом внутри нашего тела, состоящий из триллионов микроорганизмов (также называемых микробиотой или микробами) тысяч различных видов. [1] К ним относятся не только бактерии, но и грибы, паразиты и вирусы. У здорового человека эти «жучки» мирно сосуществуют, причем наибольшее их количество обнаруживается в тонком и толстом кишечнике, а также по всему телу. Микробиом даже называют поддерживающим органом, потому что он играет очень много ключевых ролей в обеспечении бесперебойной повседневной работы человеческого тела.

  У каждого человека есть совершенно уникальная сеть микробиоты, которая изначально определяется его ДНК. Человек впервые подвергается воздействию микроорганизмов в младенчестве, во время родов через родовые пути и через грудное молоко матери. [1] То, каким именно микроорганизмам подвергается младенец, зависит исключительно от вида, обнаруженного у матери. Позже воздействие окружающей среды и диета могут изменить микробиом человека, сделав его полезным для здоровья или подвергнуть его большему риску заболевания.

  Микробиом состоит из полезных и потенциально вредных микробов. Большинство из них являются симбиотическими (от которых выигрывают и человеческое тело, и микробиота), а некоторые, в меньшем количестве, являются патогенными (способствуют развитию болезни). В здоровом организме без проблем сосуществуют патогенная и симбиотическая микробиота. Но если в этом балансе есть нарушение – вызванное инфекционными заболеваниями, определенными диетами или длительным использованием антибиотиков или других препаратов, уничтожающих бактерии, – возникает дисбактериоз, прекращающий эти нормальные взаимодействия.В результате организм может стать более восприимчивым к болезням.
  

  Как микробиота приносит пользу организму

  Микробиота стимулирует иммунную систему, расщепляет потенциально токсичные пищевые соединения и синтезирует определенные витамины и аминокислоты [2], включая витамины группы B и витамин K. Например, ключевые ферменты, необходимые для образования витамина B12, находятся только в бактериях, не у растений и животных. [3]

  Сахара, такие как столовый сахар и лактоза (молочный сахар), быстро всасываются в верхней части тонкой кишки, но более сложные углеводы, такие как крахмалы и волокна, не так легко перевариваются и могут перемещаться ниже в толстую кишку.Там микробиота помогает расщеплять эти соединения с помощью их пищеварительных ферментов. Ферментация неперевариваемых волокон вызывает производство короткоцепочечных жирных кислот (SCFA), которые могут использоваться организмом в качестве источника питательных веществ, но также играют важную роль в функции мышц и, возможно, в профилактике хронических заболеваний, включая некоторые виды рака и расстройства кишечника. . Клинические исследования показали, что SCFA могут быть полезны при лечении язвенного колита, болезни Крона и диареи, связанной с антибиотиками.[2]

  Микробиота здорового человека также обеспечивает защиту от патогенных организмов, попадающих в организм, например, через питье или употребление зараженной воды или пищи.

  Крупные семейства бактерий, обнаруженных в кишечнике человека, включают Prevotella , Ruminococcus , Bacteroides и Firmicutes . [4] В толстой кишке, в среде с низким содержанием кислорода, вы найдете анаэробные бактерии Peptostreptococcus, Bifidobacterium , Lactobacillus и Clostridium .[4] Считается, что эти микробы предотвращают чрезмерный рост вредных бактерий, конкурируя за питательные вещества и места прикрепления к слизистой оболочке кишечника, которая является основным местом иммунной активности и производства антимикробных белков. [5,6]
  

  Роль пробиотиков

  Если микробиота так важна для нашего здоровья, как мы можем гарантировать, что у нас есть достаточное количество или правильные типы? Возможно, вы знакомы с пробиотиками или, возможно, уже используете их. Это либо продукты, которые от природы содержат микробиоту, либо таблетки-добавки, содержащие живые активные бактерии, рекламируемые для улучшения здоровья пищеварительной системы.Продажи пробиотических добавок превысили 35 миллиардов долларов в 2015 году с прогнозируемым увеличением до 65 миллиардов долларов к 2024 году. Верите ли вы в заявления о здоровье или думаете, что это еще одна афера со змеиным маслом, они составляют многомиллиардную отрасль, которая развивается в тандеме с быстро появляющиеся исследования.

  Д-р Аллан Уокер, профессор питания Гарвардской школы общественного здравоохранения и Гарвардской медицинской школы, считает, что, хотя опубликованные исследования противоречат друг другу, существуют определенные ситуации, когда пробиотические добавки могут быть полезны.«Пробиотики могут быть наиболее эффективными для обоих концов возрастного спектра, потому что в этом случае ваши микробы не так устойчивы, как обычно», – объясняет Уокер. «В эти периоды вы можете более эффективно влиять на этот огромный процесс бактериальной колонизации с помощью пробиотиков». Он также отмечает ситуации стресса для организма, когда пробиотики могут быть полезны, например, уменьшение тяжести диареи после контакта с патогенами или восстановление нормальных бактерий в кишечнике после того, как пациент принимает антибиотики.Тем не менее, Уокер подчеркивает, что «это все обстоятельства, при которых происходит нарушение баланса в кишечнике. Если вы имеете дело со здоровым взрослым или более старшим ребенком, который не принимает антибиотики, я не думаю, что введение пробиотика будет столь же эффективным для общего улучшения их здоровья ».

  Поскольку пробиотики относятся к категории добавок, а не продуктов питания, они не регулируются Управлением по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США.Это означает, что если компания, производящая добавки, добровольно не раскроет информацию о качестве, например, наличие USP (U.S. Pharmacopeial Convention) печать, которая обеспечивает стандарты качества и чистоты, пробиотическая таблетка может не содержать количеств, указанных на этикетке, или даже гарантировать, что бактерии живы и активны во время использования.
  

  Может ли диета повлиять на микробиоту человека?

  Помимо семейных генов, окружающей среды и использования лекарств, диета играет большую роль в определении того, какие виды микробиоты обитают в толстой кишке. [2] Все эти факторы создают уникальный микробиом от человека к человеку.В частности, диета с высоким содержанием клетчатки влияет на тип и количество микробиоты в кишечнике. Пищевые волокна могут быть расщеплены и ферментированы только ферментами микробиоты, живущей в толстой кишке. Короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA) высвобождаются в результате ферментации. Это снижает pH толстой кишки, что, в свою очередь, определяет тип присутствующей микробиоты, которая выживет в этой кислой среде. Более низкий уровень pH ограничивает рост некоторых вредных бактерий, таких как Clostridium difficile . Растущие исследования SCFA исследуют их широкое влияние на здоровье, включая стимуляцию активности иммунных клеток и поддержание нормального уровня глюкозы и холестерина в крови.

  Продукты, поддерживающие повышенный уровень SCFA, – это неперевариваемые углеводы и волокна, такие как инулин, резистентные крахмалы, камеди, пектины и фруктоолигосахариды. Эти волокна иногда называют пребиотиками, потому что они питают нашу полезную микробиоту. Хотя существуют добавки, содержащие пребиотические волокна, есть много полезных для здоровья продуктов, содержащих пребиотики. Наибольшее количество содержится в сырых версиях следующих ингредиентов: чеснок, лук, лук-порей, спаржа, топинамбур, зелень одуванчика, бананы и водоросли.В целом, фрукты, овощи, бобы и цельнозерновые продукты, такие как пшеница, овес и ячмень, являются хорошими источниками пребиотических волокон.

  Имейте в виду, что высокое потребление пребиотических продуктов, особенно если их вводить внезапно, может увеличить газообразование (метеоризм) и вздутие живота. Людям с чувствительностью желудочно-кишечного тракта, например с синдромом раздраженного кишечника, следует вводить эти продукты в небольших количествах, чтобы сначала оценить переносимость. При продолжении использования переносимость может улучшиться с меньшим количеством побочных эффектов.

  Если человек не чувствителен к пище, важно постепенно внедрять диету с высоким содержанием клетчатки, потому что диета с низким содержанием клетчатки может не только уменьшить количество полезной микробиоты, но и увеличить рост патогенных бактерий, которые процветают в менее кислой среде. .

  Продукты с пробиотиками содержат полезную живую микробиоту, которая может еще больше изменить микробиом человека. К ним относятся ферментированные продукты, такие как кефир, йогурт с живыми активными культурами, маринованные овощи, темпе, чайный гриб, кимчи, мисо и квашеная капуста.
  

  Будущие направления исследований

  Микробиом – это живая динамическая среда, в которой относительная численность видов может колебаться ежедневно, еженедельно и ежемесячно в зависимости от диеты, лекарств, физических упражнений и множества других факторов окружающей среды.Однако ученые все еще находятся на ранних этапах понимания широкой роли микробиома для здоровья и масштабов проблем, которые могут возникнуть в результате прерывания нормальных взаимодействий между микробиомом и его хозяином. [7]

  Некоторые актуальные темы исследований:

  • Как микробиом и их метаболиты (вещества, вырабатываемые метаболизмом) влияют на здоровье и болезни человека.
  • Какие факторы влияют на структуру и баланс микробиома человека.
  • Разработка пробиотиков в качестве функционального продукта питания и решение нормативных вопросов.

  Конкретные области интересов:

  • Факторы, влияющие на микробиом беременных женщин, младенцев и детей.
  • Манипулирование микробами, чтобы противостоять болезням и лучше реагировать на лечение.
  • Различия в микробиоме здоровых людей и людей с хроническими заболеваниями, такими как диабет, желудочно-кишечные заболевания, ожирение, рак и сердечно-сосудистые заболевания.
  • Разработка диагностических биомаркеров микробиома для выявления болезней до их развития.
  • Изменение микробиома в результате трансплантации микробов между людьми (например, трансплантация фекалий).

  ---

  Связанные Ссылки
  1. Ursell, L.K., et al. Определение микробиома человека. Nutr Ред. , август 2012 г .; 70 (Дополнение 1): S38 – S44.
  2. den Besten, Gijs., Et al. Роль короткоцепочечных жирных кислот во взаимодействии между диетой, кишечной микробиотой и энергетическим обменом хозяина .J Lipid Res. 2013 сен; 54 (9): 2325–2340.
  3. Morowitz, M.J., Carlisle, E., Alverdy, J.C. Вклад кишечных бактерий в питание и метаболизм у критически больных. Surg Clin. North Am. 2011 августа; 91 (4): 771–785.
  4. Arumugam, M., et al. Энтеротипы микробиома кишечника человека. Природа. 12 мая 2011 г .; 473 (7346): 174-80.
  5. Кэнни, Г.О., Маккормик, Б.А. Бактерии в кишечнике, полезные жители или враги изнутри. Инфекция и иммунитет. Август 2008 г. 76 нет. 8, 3360-3373.
  6. Джандхьяла, С. Роль нормальной микробиоты кишечника. World J Gastroenterol. 7 августа 2015 г .; 21 (29): 8787–8803.
  7. Проктор, Л.М. Проект микробиома человека в 2011 г. и позже. Клеточный хозяин и микроб. Том 10, выпуск 4, 20 октября 2011 г., стр. 287-91.

  Условия использования

  Содержание этого веб-сайта предназначено для образовательных целей и не предназначено для предоставления личных медицинских консультаций.Вам следует обратиться за советом к своему врачу или другому квалифицированному поставщику медицинских услуг с любыми вопросами, которые могут у вас возникнуть относительно состояния здоровья. Никогда не пренебрегайте профессиональным медицинским советом и не откладывайте его обращение из-за того, что вы прочитали на этом веб-сайте. Nutrition Source не рекомендует и не поддерживает какие-либо продукты.

  Межпарная микробиота: описание и фото, посадка и уход, формирующая обрезка, использование в ландшафтном дизайне – сельское хозяйство

  Микробиота (микробиота) Cropair принадлежит к семейству Cypre.Это необыкновенное реликтовое растение обладает рядом преимуществ, которые делают его незаменимым в декоративном убранстве. В статье представлена ​​функция

  .

  Содержимое

  Межпарная микробиота (микробиота) относится к семейству кипарисовых. Это необыкновенное реликтовое растение обладает рядом достоинств, которые делают его незаменимым в декоративных предметах. В статье рассматриваются особенности посадки и выращивания этого растения.

  Микробиота в ландшафтном дизайне

  В ландшафтном дизайне этот вечнозеленый хвойный кустарник незаменим благодаря низкорослости и почвопокровному характеру ажурной кроны.Его ветви покрыты плотно прижатой чешуйчатой ​​хвоей. Мелкую биоту, как ее еще называют садоводы, часто высаживают на переднем плане у основания более высоких кустов.

  Занимает достойное место в группах, где сочетаются контрастные формы и цвета (например, рядом с туями, разными видами можжевельника, с низкорослыми елями). Он выгодно оттеняет другие цветущие кустарники в композициях, например, айву японскую или даже лиственные виды, такие как барбарис. Биота имеет идеальную природную совместимость с камнями и скалами.

  Важно! Микробиота кросс-пар долго сохраняет заданную форму, так как прибавляется не более чем на 2 см в год. Однако в ширину может вырасти до 5 м.

  Вместе они создают законченный участок без соседних растений в любом альпинарии:

  • на искусственном горном склоне;
  • на альпийской горке;
  • в различных рокариях (небольшие каменные клумбы).

  Эту породу хвойных пород успешно используют в озеленении и укреплении склонов на участке.Микробиоту также можно сажать как бордюрное растение. Плюс микробиоты еще и в том, что она прекрасно себя чувствует как на открытом солнце, так и в тени заросших высокорослых растений, где с большим трудом приживаются представители других хвойных пород.

  Правила посадки и пошаговая инструкция

  Благодаря неприхотливости растение способно прижиться на любой умеренно плодородной почве – супесчаной или суглинистой. Почва должна быть рыхлой. Микробиота легко переносит сильные морозы, засуху, хорошо растет как в тени, так и на солнце – можно выбрать практически любой участок в саду.Однако следует учитывать, что под воздействием прямых солнечных лучей рост куста значительно замедляется.

  Для молодых насаждений важна защита от сильных ветров. Важно соблюдать дистанцию ​​до ближайших соседей – не менее 1 м, чтобы сам густой куст чувствовал себя комфортно и не затенял другие растения. Если вам нужно получить густую посадку, расстояние можно сократить до 50 см. Лучший посадочный материал – это саженцы, выращенные и закупленные в контейнерах.

  Знаете ли вы? Межпарная микробиота занесена в Красную книгу России в связи с тем, что в дикой природе встречается все реже (произрастает на Дальнем Востоке).

  Их преимущество в том, что они подкармливаются удобрениями длительного действия и не выкапываются, а значит отсутствует риск повреждения корневища. Кусты высаживают весной. На выбранном участке готовятся посадочные ямы необходимой глубины. К размеру корневой системы прибавьте к дренажному слою 20 см. В качестве дренажа использовать каменную крошку или мелкий щебень.

  Подготовив место, можно приступить к самому процессу посадки:

  1. Вынутый грунт смешивается с песком и торфяным компостом в соотношении 3: 1: 1.
  2. Корневая шейка углубляется 1–2 см.
  3. Расположите корни так, чтобы они не переплетались друг с другом.
  4. Корни тщательно засыпают и землю слегка утрамбовывают (толщина слоя не менее 10 см).
  5. Посадку обильно поливают и мульчируют древесной стружкой или торфом.

  Дальнейший уход

  Если соблюдать правила посадки в открытый грунт, растение будет развиваться без проблем. Уход не требует много времени и сил.

  Вам будет интересно узнать, как отличить тую от кипарисовика.

  Полив и удобрение

  Практически единственным условием активного роста и развития микробиоты является предотвращение переувлажнения и застоя воды.Однако растение требует обильного полива и регулярных опрыскиваний. Поливать нужно после полного высыхания верхнего корневого слоя почвы. На каждый куст требуется около 5 литров воды. В засуху полив проводят 2 раза в неделю до возобновления естественных осадков. Лучше использовать метод «опрыскивания», чем поливание под корень.

  В целях экономии влаги целесообразно мульчировать приствольное пространство кустов:

  • торфом;
  • опилки в сочетании с компостом;
  • перегной;
  • измельченная кора;
  • листьев и иголок.

  Во время полива и в сезон дождей слой мульчи толщиной 6–8 см накапливает влагу, а затем постепенно высвобождает ее. Практикуется опрыскивание куста, так как эта процедура благотворно влияет на состояние кроны. Летом желательно проводить его ежедневно вечером. Подкормку следует производить весной. Первое время после посадки в приствольный круг насыпают удобрения, чтобы не перекапывать почву и не навредить корням.

  Прочтите также, как подкармливать тую и сосну для хорошего роста.

  Это может быть любая перепревшая органика:

  Через 2-3 года после посадки растение желательно подкормить комплексными удобрениями – водорастворимыми или гранулированными препаратами. Повторно вводите питательные вещества каждые 2 года.

  Обрезка и формирование

  Микробиота имеет широко распространенные горизонтальные ветви, образующие отдельные слои. Корона асимметричная. Поначалу рост очень медленный. Обрезку кустарника проводят только при необходимости, удаляя поврежденные ветки.

  Со временем при помощи обрезки они начинают формировать крону и регулировать рост, хотя взрослое растение вырастает не более чем на 1 м в высоту. Биота хорошо переносит эту процедуру при соблюдении сроков. Оптимальное время обрезки – конец апреля или начало мая (перед началом вегетационного периода).

  Прополка и рыхление

  Для молодых насаждений прополка почвы обязательна. Разрыхлить нужно примерно на 6 см. Важно своевременно удалять сорняки из-под раскидистой кроны.

  Важно! При групповых посадках микробиоты рыхление противопоказано из-за риска повреждения корневой системы.

  Как правильно пересадить

  Маленькая биота безболезненно реагирует на пересадку даже в зрелом возрасте, так как у нее нет глубоких и слишком разветвленных корней. Однако, готовя растение к смене места жительства, необходимо заранее обрезать корневую систему и постепенно делать ее еще более компактной. Если пересадить растение без земляного кома, ему будет намного сложнее прижиться.

  Подготовка к зиме

  Очень молодые всходы микробиоты рекомендуется укрывать на зиму еловыми ветками или сухой листвой, чтобы весенние заморозки не повредили еще незрелые побеги. Приземистая крона биоты в диаметре в несколько раз больше высоты, поэтому способна без негативных последствий выдерживать мощную снеговую нагрузку.

  Способы размножения

  Способы размножения микробиоты – семенное и вегетативное:

  1. Микробиоту можно вырастить из семян , но это сложно и потребует определенных знаний и навыков от садовода: сбор семян с шишки, посадка и выращивание рассады, пересадка в открытый грунт – все это хлопотный и трудоемкий процесс.

  2. Возможно размножение черенками … Для этого в конце весны или в начале лета срезают сильные, но не слишком активно растущие боковые ветви прошлого или текущего года размером до 15 см. . К концу лета они укореняются в субстрате и достаточно успешно зимуют в открытом грунте.

  3. На отводках используйте побеги, которые легко прижимаются к земле. После укоренения их отделяют от материнского растения, обрезая их соединение не один раз, а несколько раз.Часто побеги сами по себе приживаются и соприкасаются с почвой.

  Болезни и их лечение

  Микробиота кросс-пар устойчива к вредителям и болезням благодаря естественному иммунитету. Он не выгорает на солнце и не гниет. Соблюдая правила ухода, можно избежать проблем со здоровьем растений.

  Знаете ли вы? Микробиота получила прозвище «подушка» из-за того, что ее коронка на удивление мягкая, гибкая, но в то же время настолько прочная, что может выдержать вес взрослого человека.

  В описании рассматриваемого вида отмечается особенность: летом приятная на ощупь хвоя куста имеет темно-зеленую окраску, а с приближением осени буреет, приобретая оттенок состаренной меди. Это естественный процесс.

  Вредители и борьба с ними

  Все виды вредителей избегают контакта с этим кустарником, что является еще одним ощутимым преимуществом микробиоты. Кросс-парная микробиота по праву может считаться удачным приобретением для любого сада.

  Она украсит и дополнит декоративную композицию, но при этом не доставит особых хлопот в выращивании и уходе.

  KC Huang Lab

  Понимание того, как клетки растут и делятся, имеет огромное влияние на фундаментальную науку, биотехнологию и медицину. Несмотря на недавние достижения в молекулярной биологии и биохимии, остается главная проблема: преодоление нанометрового масштаба активности белков и построения целых клеток.Хотя механизмы размножения бактерий были в центре внимания исследований на протяжении более столетия, по-прежнему трудно определить, как клеточная структура и организация динамически контролируются из-за центральной, но игнорируемой важности физических факторов.

  Чтобы восполнить эти пробелы в знаниях, наша лаборатория проводит исследования в различных направлениях, от атомарного до многоклеточного. Мы исследуем физическую природу внутриклеточной пространственной организации, механики и кинетики, используя нисходящие подходы, основанные на наблюдениях в клеточном масштабе, восходящие подходы, основанные на биофизических молекулярных наблюдениях, и компьютерное моделирование, которое объединяет две парадигмы.Понимание роста и формы клеток остается увлекательной и многогранной задачей, имеющей очевидные последствия для здоровья и болезней. Помимо важности бактерий как модельной системы для фундаментальной науки, открытие общих физических правил, лежащих в основе роста и деления бактерий, будет иметь важные приложения для контроля бактериальных сообществ и разработки новых стратегий в синтетической биологии.

  
  Сообщество микроорганизмов в нашем желудочно-кишечном тракте, вместе называемое кишечной микробиотой, составляет одну из самых плотных и разнообразных известных бактериальных экосистем.Сложность этого сообщества создает уникальные проблемы для изучения взаимоотношений между людьми и их комменсальными микробами. Многие исследования микробиоты кишечника сосредоточены на подсчете бактериального состава. Однако измерения основных популяций обеспечивают представление с низким разрешением взаимодействий между микробами, клетками-хозяевами и местной средой в динамичной и гетерогенной экосистеме кишечника. Гетерогенная пространственная организация является нормой в естественных микробных экосистемах, начиная от глубоководных метановых жерл до поверхности термофильных гранул ила.Организационные принципы, которые управляют нашей внутренней экосистемой, остаются плохо изученными, несмотря на появляющиеся экологические парадигмы, которые имеют значение для локализации микробов в кишечнике. Чтобы устранить этот недостаток, в тесном сотрудничестве с лабораторией Зонненбурга мы разработали конвейер для оценки локализации кишечной микробиоты на иммунофлуоресцентных изображениях фиксированных поперечных срезов кишечника. Этот конвейер включает гибкий программный пакет BacSpace для высокопроизводительной количественной оценки микробной организации, включая близость к слизистой и эпителию хозяина.На мышах, колонизированных гнотобиотами и человеческой микробиотой (гуманизированных), мы продемонстрировали, что устранение доступных для микробиоты углеводов (МАК) из рациона, что, как известно, увеличивает использование гликанов слизистой оболочки микробиотой, приводит к более тонкой слизи в дистальных отделах толстой кишки, увеличивая близость микробов в эпителий и повышенная экспрессия воспалительного маркера REG3β. Эта широко применимая структура должна ускорить выяснение роли локализации микробиоты в здоровье и болезнях.

  Эффект микробной колонизации протеома хозяина зависит от его расположения в желудочно-кишечном тракте.
  Lichtman JS, Alsentzer E, Jaffe M, Sprockett D, Masutani E, Ikwa E, Fragiadakis GK, Clifford D, Huang BE, Sonnenburg JL ^† , Huang KC ^† , Elias † ^{.
  ISME J. 2016 May; 10 (5): 1170-81. DOI: 10.1038 / ismej.2015.187. Epub 2015 17 ноября.
  † Соавторы
  Количественная визуализация пространственной организации кишечной микробиоты.}