Растение кубышка желтая – описание и фото
Романтика прудов для многих ассоциируется с кубышкой, или желтой водяной лилией. Ее небольшие яркие цветки на утолщенных цветоносах возвышаются над ковром из блестящих пластинок листьев. Это растение относят к одному из древнейших представителей флоры, ведь согласно мнению археологов, появилось оно еще тридцать миллионов лет назад.
Кубышка – растение, распространенное по всему миру. Ее можно часто увидеть в прудах Европы, Сибири, на Кавказе и в жаркой местности Малой и Средней Азии.
Своим длинным мясистым корневищем она горизонтально цепляется за грунт водоема. От него отходят привлекательные полупрозрачные, слегка складчатые находящиеся под водой листья с волнистыми краями, переходящие в более утолщенные и насыщенно-зеленые на поверхности. При этом длина побегов прямо зависит от пруда – чем глубже, тем длиннее побеги.
Растение распускает одиночные ярко-желтые цветки диаметром 4-8 см, представляющие собой круглую чашечку из пяти плотных чашелистиков с прозеленью на внешней стороне.
Видовое разнообразие
Растения для пруда, принадлежащие этому роду, имеют видовые особенности, касающиеся преимущественно листьев и цветков. Например, в отличие от большинства видов с ярко-желтыми цветками, у кубышки японской они оранжево-красные. У кубышки малой листья опушены с внутренней стороны, а цветки многолепестной разновидности могут достигнуть в диаметре 15 см.
Рекомендации по выращиванию
Благодаря нетребовательности к условиям произрастания кубышка прекрасно себя чувствует в проточной воде и стоячей, образуя настоящие заросли. Однако она не терпит загрязненную воду и сама чистит ее от сине-зеленых водорослей. Это и объясняет ее распространенность в аквариумах и искусственных прудах, ведь там, где она поселяется, не зацветает вода.
Сложно найти более благодарного представителя водной флоры, чем кубышка: растение практически не требует ухода. Но чтобы пруд или озеро оставались привлекательными, а не напоминали болото, лучше удалять старые и лишние листья, оставляя зеркало воды свободным на три четверти или две трети.
Кубышку можно периодически подкармливать. С наступлением зимы неморозостойкие виды лучше убрать в зимний сад или крупный холодный аквариум. Глубоководные растения же могут зимовать в пруду ниже зоны льда, а кубышка желтая и вовсе может пережить кратковременное промерзание.
Размножение
Семена кубышки образуются в напоминающем ягоду плоде-кувшине. Воздухоносный мешок, в котором они заключены, позволяет ему плавать, давая воде возможность распространять семена. Помощь в распространении их предоставляют птицы, съедающие плод и относящие семена на далекие дистанции.
Также в конце весны или летом возможно размножение делением корневища.
Для этого отделенную часть высаживают непосредственно в озерный грунт либо в специальный контейнер.
Использование
Издавна известны декоративные и водоочистительные свойства, которые имеет кубышка. Растение также зарекомендовало себя как лекарственное, содержащее гликозоид. Сделанные на его основе препараты использовали как противозачаточное, в лечении венерических, грибковых недугов и даже импотенции.
Однако этим спектр целебных возможностей кубышки не ограничивается: она помогает при ревматизме, туберкулезе, подагре, радикулите, лихорадке и других серьезных проблемах со здоровьем.
Для многих кубышка – растение пригодное в пищу: мясистые крахмалистые корневища приятны на вкус в жареном и соленом виде.
[фото и описание] где растет, как выглядит
Биологическая систематика основных таксономических рангов кувшинки желтой (русское и латинское названия):
| Домен (Regio) | Эукариоты (Eukaryota) |
| Царство (Regnum) | Растения (Plantae) |
| Тип (Phylum) (отдел) | Цветковые (Angiospermae) |
| Класс (Сlassis) | Двудольные (Magnoliopsida) |
| Отряд (Оrdo) (порядок) | Кувшинкоцветные (Nymphaeales) |
| Семейство (Familia) | Кувшинковые (Nymphaeaceae) |
| Род (Genus) | Кубышка (Nuphar) |
| Вид (Species) | Кубышка жёлтая (Nuphar lutea) |
Ботаническое описание
Корневище
Корневище кубышки
– Реклама –
Корневище горизонтальное, толстое и длинное, ползучее, покрыто округло-треугольными рубцами от опала листьев.
Поверхность – темно-серая, на изломе – серовато-кремовая или желтая. Корни – многочисленные, пускают свою систему под водой в ил.
Листья
Листья кубышки
Кубышка желтая относится к группе растений гидадофиты. Такие растения полностью или наполовину погружены в воду. Нижние листья наполовину прозрачные и находятся под водой, имеют волокнистые края. Верхние – плавающие над водой, длинночерешковые, кожистые, овальной или яйцевидной формы, с глубокосерцевидной основой, цельнокрайные.
Цветок
Цветок кубышки
– Реклама –
Цветки большие, одиночные, обоеполые. Чашелистики и лепестки собраны звоночком. Первые снаружи желтого цвета, а внутри – зеленого. Лепестки обратносердцевидной формы, размером на 30% меньше чашечки. Они пахучие, выглядывают из воды на 5-6 сантиметров, имеют алкогольный запах для приманки насекомых. Пыльники – продолговато-линейные, завязь – овально-коническая. Растение начинает цвести в конце весны и продолжает цвести до конца лета, иногда – начала осени.
Плод
Плод кубышки
Плод ягодообразный, зеленого цвета,сочный, длиной 4-5 мм. Созревание плодов происходит на поверхности воды в конце лета или начале осени. Вокруг семян расположен воздухоносный мешок, поэтому они имеют способность распространяться на далекие расстояния.
Размножение
Размножаются желтые кубышки с помощью семян. Каждый цветок кубышки желтой содержит так званую «медовую ямку», которая привлекает опылителей. С помощью воды семена, покрытые слизью, разносятся на дальние расстояния. Также они распространяются с помощью рыб, которые их поедают, птиц, благодаря приклеиванию липких плодов к лапкам.
Разновидности кубышки желтой
Фото кубышки желтой
Существует восемь разновидностей растения, в том числе три гибридные формы. Однако, ученые до сих пор не пришли к единому мнению относительно видов и подвидов. Часть ученых-биологов утверждает, что пять разновидностей кубышки желтой необходимо позиционировать как самостоятельные виды, другая часть говорит, что это всего лишь ее подвиды.
Основные из них: японская, малая, белая, Калмиана, иноземная, многолепестковая, мелколепестковая.
Кувшинка белая
Фото белой кубышки
Белая кувшинка Nymphaea alba — как и кубышка желтая – водное многолетнее травяное растение. Имеет большой корень и многочисленное разветвленное корневище, которое плавает на воде. Листья крупные, округлой формы, с сердцевидной выемкой. Цветок большой с белыми лепестками. Особенностью является многочисленность лепестков и то, что внутренние намного меньше внешних. Зеленый плод растения имеет круглую форму и зреет под водой. Кувшинку белую можно встретить в Украине, России, Беларуси.
Кубышки белые на воде
В медицинской и фармацевтической практике кубышка белая ценится благодаря содержанию в ней алкалоидов (нимфеир), дубильных веществ, крахмала. Применяется при болезнях мочеполовых путей.
Кубышка малая
Фото малой кубышки
Nuphar pumila — относится к водным многолетним растениям с толстым корневищем. Имеет крупные листья сердцевидно-яйцевидной формы с прожилками.
Цветки – одиночные с желтыми лепестками (4-6 штук в цветке). Зеленый плод имеет ягодообразную форму. Кубышку малую можно встретить на территории Европы, России, Китая, Японии.
В медицинской и фармацевтической практике используют корневища кубышки малой, главным действующим веществом которого является алкалоид нуфаропумилин.
Красивое фото малой кубышки
Препараты с растением используют для понижения давления и для достижения спазмолитического эффекта.
Некоторые виды кувшинок находятся на грани вымирания и занесены в Красные книги стран мира. К ним относятся:
– японская (Россия)
– белая (Россия, Украина)
– мелколистная (Россия)
– малая (Россия, Беларусь).
Распространение
Кубышка желтая
Растение произрастает на озерах, прудах, на берегах рек. Растет кубышка желтая – на проточных водах, она предпочитает места, где отсутствует течение. Общий ареал существования –Азия и Европа. Кубышка желтая занесена в Красные Книги стран мира (Россия, Беларусь, Украина).
Растение относится к вымирающим, так как ухудшается экологическая обстановка, водоемы становятся загрязненными и имеют тенденцию к пересыханию.
История
Кубышка малая желтая на водеКубышка желтая – один из древнейших цветков нашей планеты. Растение появилось на Земле 30 млн. лет назад. Кувшинка сохранила ряд признаков, характерных для первых покрытосеменных: наличие вариаций в количестве тычинок и пестиков (для других семейств характерно определенное число), отсутствие ярко выраженной границы между тычинкой и лепестком. В западных сказках повествуется, что каждая кувшинка имеет своего эльфа. Это создание рождается и умирает с растением. В древнегреческой повести сказано, что нимфа погибла от неудачной любви к Гераклу и стала прекрасным цветком. Первое описание растения сделал английский ботаник Смит Д.Э. в XIX веке.
Использование в медицине
Химический состав
Желтые кубышки покрыли озеро
Алкалоиды кубышки имеют уникальное строение и, кроме азота, содержат гетероатомы серы и кислорода (фурановое кольцо).
Эти алкалоиды известны под названием нуфаридины, тиобинуфаридины. Раньше их относили к группе хинолизидиновые алкалоиды, но биогенетически они изопреноидного происхождения.
В сумме алкалоидов найдены α и β-нуфаридины (0,4-0,5%), нуфалеин, псевдотиобинуфаридин, дезоксинуфариды и тому подобное. Корневища кувшинки желтой также содержат дубильные вещества, ситостерин, стигмастерин, каротин, крахмал (20%).
Заготовка сырья
Сырье из кубышки
В медицинской и фармацевтической практике используют корневища кубышки желтой. Их заготовка происходит осенью. Корневища предварительно подрезают ножом, а после вытягивают из вод вилами, граблями или руками. Отделяют листья, корни, гнилые части. Далее корневища моют, режут на куски, раскладывают тонким слоем. Следующим этапом подвяливают на солнце и досушивают под навесом или в сушарках при температуре 60оС. Кувшинка желтая – растение с не повсеместным распространением и небольшими запасами сырья. Заготовление корневищ лицензированное.
Для восстановления роста оставляют нетронутыми 15-20% растений.
Биологическое действие
Кубышка желтая наклонила свой цветок
Алкалоиды корневищ растения проявляют протистоцидное, протистостатическое действия. Лютенурин (смесь гидрохлорида алкалоидов) внешне действует как контрацептическое средство. Такие препараты относят к химическим контрацептивам, они имеют сперматоцидную активность. Лекарство выпускают в виде вагинальных шариков и вводят во влагалище за 10-15 минут до полового акта. Применение лекарственного средства с лютенурином происходит под контролем врача.
Препараты на основе корневищ также лечат трихомонадные и урогенитальные инфекции.
Лекарственные средства с растением имеют антимикробное, противогрибковое действие, резистентные к антибиотикам. Также им свойственны желче и мочегонное, спазмолитическое, противоболевое виды активности. Медикаменты с растением принимают при маточных кровотечениях как кровоостанавливающее, при снижении мужской функции, ночных поллюциях (которые сопровождаются болью), язвенной болезни и гастрите.
Известным препаратом кубышки желтой является Лютенурин. Препарат выпускается в виде линимента, суппозиториев и пенообразующих таблеток. Лекарственному средству присущи антимикробная активность, широкий спектр действия, подавление роста грамположительных микробов, грибов рода Candida, сперматоцидная активность. Лютенурин рекомендован людям с трихомонадными инфекциями, а также инфекциями, вызванными грибами рода Candida.
Фото одинокой кубышки
Для лечения трихомонадных болезней используют линимент внутри вагинально каждый день. Дополнительно используют суппозитории. Препарат используют три курса, каждый длится 10-20 дней. Суппозитории и пенообразующие таблетки рекомендуют как средство контрацепции. Их используют по инструкции за 10-15 минут до начала полового акта.
При применении препарата возможны раздражения и покраснения со стороны влагалища. При проявлении данных симптомов необходимо обратиться к врачу.
В гомеопатии используется свежие корневища кубышки желтой при половой слабости, энтероколите, зуде и псориазе.
Побочные эффекты
Стрекоза сидит на кубышке
Важно знать и помнить! Кубышка желтая – не безопасное в использовании растение. Оно является ядовитым! Не рекомендуется его применение в медицинских целях самостоятельно. Кувшинку используют по прописи врача и под его наблюдением, в прописанных в рецепте количествах и длительности курса. При отравлении проявляются нарушения со стороны желудочно-кишечного тракта (расстройство желудка, рвота).
Применение в народной медицине
Кубышка вблизи
Народная медицина издавна знает кубышку желтую благодаря ее полезным лекарственным свойствам. Рассмотрим рецепты и действие при использовании растения.
– для лечения головной боли применяют листья кубышки желтой. Считается, что эффект от применения растения наступает после того, как его листья высохнут.
– настои и отвары кубышки желтой используют для снижения температуры.
– настой из цветков применяют как тонизирующее, седативное средство. Для приготовления берут: кипяток и цветки в соотношении 50:1 (лучше готовить на 1 литр), настаивают 60 минут, профильтровывают.
Принимают настой по 15 мл (1 ст. л.) два-три раза в день.
– отвар из корневищ используют при мочекаменных болезнях. Для приготовления берут: кипяток и корневища в соотношении 20:1 (лучше готовить на 100-200 мл), кипятят 20 минут, настаивают 90-120 минут, процеживают. Отвар пьют по 20-25 капель два-три раза в день.
Фото кубышки
– для тонизирующих ванн и обмываний применяют отвар из цветков. Для приготовления берут: кипяток и корневища в соотношении 25:1 (лучше готовить на 1 литр), кипятят 10-15 минут, настаивают 30 минут.
– при ушибах рекомендуют компресс. Для приготовления берут: 50 г цветков завернуть в марлевый отрез и помещают в горячую воду на 5 минут. Прикладывают компресс к месту травмы.
Кубышка желтая в других отраслях
Использование в хозяйстве
Кубышка желтая
Важно! Корневища кубышки желтой является ядовитыми, поэтому их не употребляют в сыром виде. Растение едят после варки в соленой воде. Благодаря этому, растение теряет опасные для человека свойства и горький вкус, становится приемлемым для пищи.
Корневища растения готовят двумя способами в зависимости от предпочтений:
Жареные
Корневища кубышки чистят, промывают холодной водой, варят в соленой воде 40 минут. Далее обжаривают на сливочном масле 20 минут, употребляют теплым.
Вареные
Корневища чистят, промывают холодной водой, варят в соленой воде 40 минут. Употребляют горячим или теплым со сливочным маслом.
Каша из корневищ
Корневища чистят, промывают холодной водой, пропускают через мясорубку для измельчения, заливают водой на 5 часов. Эти действия повторяют еще три раза. Далее воду сливают и варят со специями и солью в воде один час.
Кубышка на воде
Также измельченные корневища добавляют в ржаную муку и пекут лепешки, хлеб, пироги, булочки. Для получения муки следует: высушить корневища, размолоть в порошок, залить водой из расчета половина ведра воды на один килограмм муки и оставляют на два-три часа. Действия повторяют еще 2 раза, далее полученную муку раскладывают тонким слоем и высушивают.
Такие животные как выхухоль, бобр, нутрия питаются кубышкой желтой, что подтверждает ее роль в животном мире.
Жареные семена кубышки желтой используются для приготовления напитка, который напоминает вкус кофе.
Применение в косметологии
Высокие кубышки
– для укрепления волос рекомендуют отвар из корневищ. Для этого используют пиво и корневища в соотношении 25:1. К пиву добавляют растение и варят 10 минут, процеживают. Применяют 4-6 раз в месяц. Лечение происходит два месяца
– для придания волосам силы и легкости используют отвар из цветков. Для этого заливают кипятком цветки в соотношении 25:1 (лучше готовить на 1 литр), кипятят 10 минут, настаивают 30 минут. Используют отвар в качестве ополаскивателя после мытья головы шампунем.
– при кожной сыпи используют отвар, который добавляют в воду при приеме ванны. Для приготовления заливают 500 мл кипятка 2 столовые ложки цветков кубышки, кипятят 20 минут. Настаивают в темном месте 5 часов, процеживают.
Полученный отвар добавляют в теплую воду при приеме ванны.
Факты
Красивая кубышка
Цветение кубышки зависит от места ее произрастания. Для южных регионов характерно цветение в мае, для северных – в июне. Цветок закрывается утром и вечером, погружаясь в воду. При сильном ветре или дожде, цветок тоже прячется.
Для славянских народов кубышка желтая символизировала верность и разлуку. Ходила легенда: когда человек подходит к озеру, пруду или реке без оберега и срывает кубышку желтую – обрекает себя на смерть. Причина тому – русалки, которые защищают водоем и непременно потянут человека на дно. Если даже и удается выбраться из рук русалки, жизнь его будет обречена на страдания и неудачи. Также было недопустимо приобретать цветок, так как верили, что с ним предаются огорчения и невзгоды продавца растения.
Фото красивой одинокой кубышки
Для итальянских народов цветок – символ обмана. Это связано с рассказом об итальянке Мелинде. Однажды девушка с подругами прогуливались по берегу болотистого озера.
Во время прогулки итальянка была очарована желтыми цветами, которые росли на поверхности воды. Не задумавшись ни на минуту, девушка решила взять с собой один цветок. Мелинда подошла ближе и ступила первый пенек в воде для опоры. Мгновенно пень пошёл ко дну вместе с итальянкой. В форме пня пряталось болотное чудище, которое забрало девушку навсегда в свое царство.
Выращиваем кубышку дома
На всей территории Европы распространено одно растение, которое удивительно своими свойствами и внешним видом – кубышка желтая (фото и описание мы представим сегодня).
Кубышку малую в народе часто путают с кувшинкой или обыкновенной водяной лилией, хотя и это различные виды одного семейства Кувшинковых.
Данное растение часто запечатлелось на полотнах известных живописцев, описывалось в книгах и окружалось атмосферой тайны и загадочности.
К середине июня цветет буквально все: не только леса и луга, болота и пустыри, но и поверхность воды в прудах тихих заводях рек.
Уже в мае воды покрываются крупными блестящими овальными листьями, поднимающимися на длинных тонких черешках со дна водоемов, а чаще через месяц рядом с ними мы видим уже крупные бутоны. Один из них в виде шариков, другие – конусов. Первые начинают постепенно желтеть уже снаружи, а вторые так и остаются зелеными, хотя сильно увеличиваются в размерах. И, наконец, настает день, когда и те, и другие раскрываются, и вы воочию видите всю разницу между такими похожими в листьях и корневищах кувшинками, и кубышками (красная книга также включила данное растение в некоторых регионах в список вымирающих).
Как самостоятельно вырастить кубышку
Кубышка может прекрасно прорастать практически в любом саду вне зависимости от степени освещенности, климата, температурного уровня и других подобных факторов. Однако все это касается исключительно уже взрослых растений, если же кубышку только выращивать, то обязательно использовать правильный грунт, состоящий в равных пропорциях из торфяной массы, перегнойной и глинистой.
Точно отметить необходимую глубину погружения крайне трудно, так как все зависит непосредственно от сорта и подвида кубышки (в среднем глубина погружения минимум тридцать сантиметров, максимум – два метра).
Необходимо также подкармливать небольшое растение специальными подкормками из минеральных или органических компонентов. Следует внимательно следить за внешним видом кубышки – обрывать все старые и засохшие листики, дабы они не мешали новым побегам расти.
Следует внимательно следить за внешним видом кубышкиКак различать кувшинки и кубышки
Первые – имеют пять ярко-желтых и внутри, и снаружи чашелистиков, а вторые – четыре зеленых снаружи и бледных изнутри. Лепестки у первых короче тычинок, мелкие, узкие и прямо-таки незаметные на фоне крупных чашелистиков и многочисленных тычинок. У вторых же, напротив, лепестки крупные, белые и составляют основную красу цветка. Недаром в народе его называют водяной лилией, а ботаники – нимфеей, нимфой. Цветки нимфей плавают на поверхности воды, а у кубышек травницы – торчат над ней более крепких цветоножках.
Но центральная часть цветка и у кувшинки, и у кубышки похожа и действительно напоминает кувшин (особенно у первой). Еще более это сходство увеличивается, когда завязи превращаются в плоды, и у первой сохраняется верхняя суженность плода (словно горлышко кувшина), а у второго – этого узкого листа нет, как и должно быть у кубышки.
Завязь на верхушке венчается рыльцем, которое у обоих видов тоже очень сходно – в виде диска с лучами и бороздками, расходящимися от центра к краям. Оно очень похоже на рыльце мака. Похожи маки на эти водные растения и многочисленными тычинками, и плодами-коробочками.
Полезные свойства кубышки
Кубышка желтая (фото которой можно найти в интернете) обладает целым рядом крайне полезных для организма человека веществ.
Главными составляющими являются алкалоиды Nuphar и Nymphaea, и является седативным и возбуждающим.
Так, в корневищах кубышки желтой (красная книга является одним из мест упоминания данного растения) можно обнаружить полезные эфирные масла.
Все части кубышки используются для создания незаменимых лекарственных средств, которые в дальнейшем будут применяться в следующих целях:
- для снятия сильной, непроходящей зубной боли;
- тертый корень кубышки останавливает даже сильное кровотечение, параллельно дезинфицируя рану;
- настойки можно использовать в качестве средства для снятия сильных приступов кашля и отита;
- в народной медицине настой кубышки использовался так же в качестве средства для предохранения от беременности;
- спиртовой настой оказывает положительное влияние на мужскую потенцию.
Приготовление лекарственных сборов
Кубышки обладают множеством полезных веществ, которые в больших количествах применяются в народной медицине для избавления от некоторых болезней.
Собирают кубышки в момент их цветения, если опоздать, то полученное сырье будет малоэффективным из-за низкого содержания полезных веществ.
Собранный материал ни в коем случае нельзя подвергать термообработки, поэтому засушивание осуществляется исключительно на воздухе, в месте, куда не попадают прямые солнечные лучи. Сушить кубышку надо на тканевом полотне. Если же засушка все-таки должна проводиться в помещении, то лучше выбрать сухие места, где нормально циркулирует воздух.
К вопросу хранения также нужно подойти со всей внимательностью: нельзя оставлять кубышку засушенную в пластиковых пакетах, подойдут или бумажные, или тканевые мешки, которые пропускают воздух. Также нельзя хранить сырье на кухне или других влажных места. Использовать заготовку можно только в течение трех лет, затем ее нужно выбросить.
Настой кубышки можно использовать в качестве средства для снятия сильных приступов кашля и отитаКубышка в качестве украшения пруда
Кубышки, которые принадлежат подвиду Нуфар, крайне распространены в качестве элемента украшения усадебных прудов или искусственных озер.
Основным преимуществом данного растения является крайне высокий уровень устойчивости к многочисленным загрязнениям и микроорганизмам, которые могут уничтожить любой другой сорт декоративных водяных растений. Очень полезная особенность кубышки в том, что она не только спокойно может переносить различные загрязнения, но также и самостоятельно оказывает положительное влияние на флору пруда, делая его чище.
Кубышка в любом своем виде – это не просто красивое украшение даже загрязненного пруда, но и способ сделать множество средств народной медицины для улучшения общего самочувствия, а также от избавления от болей и кашля. Желтая кубышка окажет положительное влияние и на вас, и на пруд.
Кубышка желтая — Растения из Красной книги
Главная❱
Юг России❱
Растения Красной книги Краснодарского края❱
Кубышка желтая
Кубышка желтая – красивое водное растение, обладающее целебными свойствами.
Ее регулярно используют в народной медицине и для изготовления фармакологических препаратов. Это уникальное растение занесено в Красную книгу Краснодарского края.
Кубышка, или кувшинка, желтая – удивительной красоты растение. Свое русское название оно получило из-за схожести созревшего плода со старинным сосудом с крышечкой, которым пользовались на Руси. Это многолетней представитель водной флоры не просто красивый цветок – он обладает массой полезных свойств.
Описание растения
Кубышка желтая распространена во многих регионах России, кроме областей Дальнего Востока и Крайнего Севера. Места ее произрастание – заливы, озера, пруды, речные тихие мелководья.
Корневище растения очень ветвистое, от него расползаются десятки корней по дну водоема. Диаметр зависит от возраста кубышки – корень взрослого растения может достигать 10 сантиметров в толщину.
Стебель кубышки желтой практически полностью скрыт под водой, на поверхности остается лишь небольшая часть с цветком.
Он упругий и длинный, порой достигает 2-3 метров.
Мясистые крупные листья лежат на воде. Они ярко-зеленого цвета, блестят на солнце.
Цветок кубышки желтые. Его «лепестки» являются чашелистиками. Они окружают цветок и защищают его. В плохую погоду и в ночное время они закрыты.
Большая часть цветка – тычинки с пыльниками. В центре расположена многозвеньевая завязь, в которой образуется плод растения. Период цветение – с мая по август.
Плод напоминает кувшин, в котором спрятаны семена.
Полезные свойства
В народной медицине много рецептов изготовления лекарственных препаратов из корня кубышки желтой. В нем содержится много крахмала, дубильных веществ, алкалоиды, сахара, смолы.
Целебные свойства растения заключаются в бактерицидном, желчегонном, болеутоляющем, седативном эффекте. Препараты на его основе успешно используют для лечения заболеваний мочеполовой системы, в том числе возбужденных трихомонадой, в гинекологии, при пищеварительных проблемах и кожных воспалительных процессах.
Самостоятельного лечения лучше избегать, поскольку растение ядовито, и неправильное употребление может вызвать сильное отравление.
Вам может быть интересно
Заметили ошибку или неактуальную информацию? Пожалуйста, сообщите нам об этомКубышка (Nuphar) — описание, выращивание, фото
Содержание
Описание
В начале лета тихие заводи рек и прибрежные зоны озер покрываются желто-зеленым узором. Расцветает Кубышка. Это многолетнее водяное растение известно с древних времен. Упоминания о нем встречаются в трудах Теофраста (III в. до н.э.) и Диоскорида (I в. до н.э.). Современные ученые установили, что Кубышка появилась на Земле около 30 млн. лет назад.
Кубышка принадлежит к роду Кувшинковые (Nymphaeaceae). В просторечье растение часто называют Кувшинкой. Однако на самом деле это имя принадлежит другому растению, больше известному в нашей стране как Водяная лилия.
Род насчитывает 18 видов.
До недавних времен между ботаниками не находилось согласия: часть ученых считала род монотипным. Однако на сегодняшний день спор окончен и видовые отличия определены. Впрочем, представители рода Кубышек объединены и множеством общих черт. В первую очередь к ним относится способность развиваться одновременно в трех средах: грунте, воде и воздухе. Длинное ползучее корневище, порой достигающее 2–3 метров, крепится к грунту с помощью шнуровидных отростков. Оно окрашено в желтовато-зеленый цвет. Корневище богато питательными веществами, за счет чего в природе становится отличным кормом для бобров, водяных крыс, Длинные, почти треугольные в срезе черешки несут подводные и надводные листья. Первые более вытянуты, в большинстве случаев прозрачные. Особую декоративность им придает волнистый край. Надводная листва более плотная и жесткая, сердцевидной формы. Длина листовой пластинки может достигать 20 см., ширина — 40 см.
Цветок появляется в конце весны либо в начале лета. Он крепится к длинной толстой цветоножке и часто немного возвышается над водой.
В некоторых регионах цветение продолжается на протяжении всего теплого сезона.
После отцветания образуется плод, по форме действительно напоминающий маленький кувшинчик. В нем заключены семена. Когда семенная коробочка открывается, семена дрейфуют по воде либо съедаются птицами. Таким образом растение размножается и завоевывает все новые территории.
Выращивание
Выращивание из семени связано с определенными трудностями. Семенные коробочки собирают осенью на ближайшем водоеме и помещают их в емкость с водой. Когда мякоть, обволакивающая семена, окончательно размякнет, ее убирают. Сами семена до весны хранят в регулярно обновляемой воде. Весной семенной материал аккуратно высаживают в блюдце с водой и выставляют в хорошо освещенное место. Обязательно нужно соблюдать температурный режим. Правда, он отличается для разных видов и колеблется в рамках +5–20ºС.
Через несколько дней семена прорастут, их необходимо будет пересадить в более глубокую емкость.
Туда же можно добавить немного ила из аквариума: он послужит своеобразным катализатором роста. После появления первых настоящих листочков, отбирают самые крупные и здоровые растения и высаживают их в отдельные горшочки по 3–5 штук. На дно горшка укладывают слой крупного речного песка (около 3 см.), затем смесь из аквариумного или речного ила, глины, песка, промытого неразложившегося торфа. В этот субстрат и высаживают проростки, тщательно и осторожно утрамбовывая грунт возле корневой шейки. После посадки горшок несколько раз медленно опускают и вынимают из воды — таким образом добиваются окончательной утрамбовки субстрата. После всех процедур горшочки выставляют в аквариум. Следует понимать, что молодые нежные стебли и листики служат настоящим лакомством для рыб, поэтому их присутствие не желательно до того момента, пока растение не окрепнет.
Делением корневища Кубышку можно успешно размножать в том случае, если материнское растение живет в аквариуме. Деленка, взятая от «диких» предков, не приживется — слишком много различий в уровне освещенности, составе воды, температуре.
Как вариант можно в августе или начале сентября поискать на дне водоема молодое растение текущего года, аккуратно выкопать и высадить в аквариум. Работа довольно трудоемкая, по крайней мере, на этапе поиска молодой Кубышки (размером до 6 см.) под толщей воды.
Если речь идет о садовом пруде, можно попробовать пересадить и более взрослое растение. Растение высаживают не в донный грунт, а в горшки. В этом случае появляется возможность варьировать глубину погружения Кубышки. Летом она может не превышать 30 см., а зимой должна быть не менее 60 см.
Болезни и вредители
Кувшинковый листоед, гнили.
Размножение
Семенами, делением корневища.
Первые шаги после покупки
Кубышка очень плохо переносит пересадку, может долго болеть после этой процедуры. В связи с этим необходимо постараться сразу обеспечить те условия, к которым растение привыкло. Акклиматизация может занять от нескольких месяцев до двух лет. Спешка недопустима, она может привести к загниванию корневища и гибели растения.
Секреты успеха
Каждый вид Кубышки требует соблюдения особых условий. Так, если Кубышка желтая любит относительно прохладную воду, около +20ºС, то Кубышка стреловидная более требовательна. При температуре менее +24ºС она, скорее всего, погибнет.
Общим условием успешного развития растения является яркий естественный верхний и боковой свет. При необходимости нужно обеспечить искусственную подсветку, хотя в этих условиях растение будет расти медленнее.
Следует позаботиться и о пространстве. Кубышка будет отлично себя чувствовать в аквариуме емкостью 60 л. и более. Размещают растение на среднем плане — так будут хорошо просматриваться подводные листья. При высаживании следует учитывать, что Кубышка не любит сильного тока воды.
Еще одним непременным условием является чистота. Кубышка не развивается в загрязненной воде, поэтому воду аквариума необходимо регулярно замещать на свежую в объеме примерно 25–30%. Само растение тоже поможет содержать аквариум в чистоте: Кубышка противостоит развитию сине-зеленых водорослей и, соответственно, цветению воды.
Возможные трудности
Загнивание корневища
Причины: 1) неподходящий температурный режим содержания.
Растение не выпускает надводных листьев, не цветет
Причины: 1) нехватка света, 2) нехватка питательных веществ.
Корневище всплывает, не может закрепиться на дне
Причины: 1) недостаточная толщина грунта.
Редакция LePlants.ruфото и описание, характеристика видов и выращивание на приусадебном участке
Растение кубышка целесообразно разводить на тех участках, где есть хотя бы небольшие водоемы. Без большого количества воды эту траву вырастить практически невозможно. Это ботаническая особенность, которую следует учитывать при покупке посадочного материала. По сути, водные растения кубышки являются близкими родственниками или даже разновидностью кувшинок. По форме они очень похожи на них. Обладают способностью зимовать в открытом грунте даже в регионах с очень суровым климатом. Если снежный покров достаточного уровня, то легко перенесут зимой резкое похолодание до минус 10 градусов по Цельсию.
На приусадебном участке в пруду для выращивания можно использовать корневища. Характеристика видов, пригодных для выращивания в аквариуме, позволит выбрать подходящие сорта.
Цветок кубышка: описание и фото
Цветок кубышка – водное растение с длинными корневищами, имеющими сверху зеленоватый, а снизу белесый окрас. Начиная описание кубышки, стоит сказать о том, что листья растения бывают трех типов, а именно, подводные – в виде пучков разветвленных волосков; стреловидные и волнистые по краям, развивающиеся также под водой круглый год и плавающие – округлой формы на длинных черешках. Кубышка является разновидностью кувшинки, но имеет мелкие цветки темно-желтого цвета, посаженные на толстые цветоносы и располагающиеся на поверхности воды. Цветение происходит с июля по сентябрь.
Представленное описание кубышки и фото позволяют создать полное впечатление о данной культуре:
Плод растения по форме очень напоминает кувшин. Растение морозоустойчиво, светолюбиво и лучше растет в илистом грунте с проточной водой.
Редко используется в аквариумной культуре, предпочитая водоемы, где размножается семенами.
У любителей искусственных водоемов особой популярностью пользуется кубышка малая, или карликовая кубышка. Это растение хорошо смотрится на прудах средних размеров. Оно имеет желтые цветки диаметром 3 см и прозрачные листья, плавающие на воде. В продаже в основном встречается гигантская кубышка. В пруд можно также высаживать желтую кубышку с цветками диаметром 8 см и бутылкообразным пестиком. Иногда в водоем помещают японскую кубышку. Растение размножается делением корневищ в конце весны или летом. Глубина посадки составляет 30–60 см.
Виды этого рода малодекоративны и используются главным образом для озеленения крупных затененных водоемов.
Посмотрите, как выглядит цветок кубышка на фото, где представлены разные виды культуры:
Где растет и как выглядит трава кубышка (характеристика)
Основная особенность – это где растут кубышка, в какой среде она обитает и чувствует себя великолепно.
Основная характеристика кубышки заключается в том, что она, как и кувшинка, является обитателем трех сред: почвы – в ней на дне водоема укрепляются корни; воды – почти все растение растет и развивается, окруженное водой, и воздуха. На поверхности воды лежат плавающие листья травы кубышки, снизу их омывает вода, сверху – окружает воздух. Цветки развиваются и цветут над водой. Они мелкие, сидят на толстых цветоносах. Черешки листьев и цветоносы у кубышек имеют разную длину в зависимости от толщи воды: чем глубже водоем, тем они длиннее.
Узкие желтые лепестки в цветках кубышки имеют медовые ямки на внешних сторонах – на «спинках». К медовым ямкам слетаются мухи и жуки, с помощью которых происходит опыление. Семена распространяются потоками воды. Многие водоплавающие птицы, питаясь семенами, также способствуют их распространению. В тех водоемах, где нет загрязнений и кубышки хорошо разрастаются, находят свою пищу, поедая корневища и листья кубышек, бобры, выдры, водяные крысы. Даже лоси, набредая на такие водоемы, тоже лакомятся сочными корневищами.
Корневища с корнями перезимовывают, и весной на поверхности водоемов снова развертываются красивые листья и цветки кубышек. Чтобы понять, как выглядят кубышки, стоит представить себе типичную кувшинку в цветущем виде.
Что касается посадки кубышек в небольшой водоем, то желательно брать молодые, здоровые растения, выращенные в специализированных питомниках. Растения из природных водоемов следует тщательно промыть и выдержать в карантине из слабого соляного раствора. Желательно, чтобы водоем с кубышками хорошо освещался.
Посмотрите растение кубышка на фото, где показаны разные ракурсы культуры, заснятой в разные периоды своего развития:
Кубышка малая и другие виды (с фото)
Далее представлены распространенные виды кубышки, которые могут с успехом выращиваться в аквариуме и на участке.
Кубышка японская Nuphar japonicum.
Семейство кувшинковые – Nymphaeaceae.
Родина ее – Япония. Прекрасное декоративное растение. Подводная биоморфа имеет красивые, широкие снизу, глубоко разрезанные, стреловидные листья. Окраска – блестяще-зеленая, у одного подвида красновато-коричневая. Уход такой же, как и для всех кубышек.
Кубышка японская «Вариегатус» (Nuphar japonica Variegatus)
Наиболее декоративный пестролистный культивар японской кубышки. Небольшие листья имеют нерегулярные желтые пятна. Часть листьев приподнимается над водой и похожа на цветки.
Кубышка малая Nuphar pumila (Timm.) DC.
Семейство Кувшинковые — Nymphaeaceae
Краткое описание. Многолетнее водное растение с массивным продолговатым корневищем. Листья с длинными черешками, плавающими на поверхности воды, снизу — коротковолосистыми или голыми, яйцевидно-сердцевидными пластинками до 11 см длиной. Цветки желтые, 2–3 см в диаметре, с пятью лепестками.
Распространение. Вид широко распространен в умеренной зоне всей Евразии, в том числе и на территории России. На Камчатке, в Северной Корякии и по югу Магаданской области представлен на северо-восточной границе ареала и известен из относительно немногих местонахождений. Локальные популяции малочисленны.
Биология и экология. Водное растение, растет в мелководных озерах, болотных мочажинах.
Посмотрите, как выглядит кубышка малая на фото, где показаны разные периоды роста и развития растения:
Кубышка стрелолистная Nuphar sagittifolium.
Семейство кувшинковые – Nymphaeaceae.
Родина – юго-восточные области Северной Америки.
Очень красивое растение, редко встречающееся у аквариумистов. Образует длинное ползучее корневище, от которого отходят нежные светло-зеленые крупно гофрированные по краям стреловидные листья высотой до 30-35 см, жилки которых образуют очень красивый рисунок.
Растение размещают на среднем плане и в центре аквариума. Для него подходит емкость большого и среднего размера. Растение сравнительно мало распространено из-за его медленного роста, некоторых особенностей содержания и трудностей размножения. Растет оно равномерно в течение года.
Выращивание кубышки в аквариуме
Выращивание кубышки следует проводить только в тропическом аквариуме с температурой воды не ниже 24 °С. В более холодной воде ее рост значительно ухудшается. Вода жесткостью 6-12° с реакцией близкой к нейтральной (рН 6,5-7,5) наиболее устраивает растение. В аквариуме не следует создавать сильного тока воды. Особое внимание нужно уделить поддержанию чистоты воды. Оседание на листьях частиц органической и минеральной мути значительно ухудшает состояние кубышки, вызывает гибель ее нежных листьев. Подмену воды желательно производить 3-4 раза в месяц.
Освещение должно быть максимально ярким. Одного естественного дневного света, попадающего в комнату через окно растению, как правило, не хватает.
Рассеянный солнечный свет ему очень полезен. Искусственная досветка обязателна. Мощность люминесцентных ламп должна быть не менее 0,4 на 1 л объема аквариума. Очень полезна дополнительная подсветка лампами накаливания для увеличения доли красно-оранжевых лучей в спектре. Продолжительность светового дня должна быть 12-14 часов.
Грунт для кубышки необходим питательный. При посадке ее в новый грунт обязательно следует добавить глину и древесный уголь. Со временем накопившегося в грунте ила будет вполне хватать для питания растения. При избыточном, накоплении ила необходимо периодически просасывать грязь с помощью воронки. Характер субстрата большого значения не имеет, тем не менее предпочтительна смесь крупного песка и гальки. Так как растение развивает сильную корневую систему, для него необходим слой грунта толщиной не менее 7 см.
Размножают кубышку в аквариуме вегетативно, отделяя от достаточно развитого старого корневища его конечную часть с розеткой листьев и мочкой корней. При этом растение довольно долго болеет и перестает расти. Отделять несколько частей корневища не следует, это может привести к загниванию корневища и гибели даже очень большого и сильного растения. При появлении признаков загнивания корневища подгнившие ткани следует удалить, а здоровую часть обработать розовым раствором марганцовокислого калия или крепким отваром торфа. После этого растение сажают в грунт, куда обязательно добавляют древесный уголь.
фото, сорта, выращивание, посадка и уход
Шаровидные цветки поднимаются летом над плавающими кожистыми листьями этих зимостойких глубоководных растений, теряющих листву на зиму. Кубышки очень пластичны и выносливы. Они прекрасно чувствуют себя на ярком солнце в стоячей воде, но (в отличие от их ближайших родственников кувшинок) могут расти и в тени, и в проточной воде. Подходящим местом для них может быть большой пруд с дикой флорой и фауной. Идеальная глубина -2 м, но растениям может хватить и 1 м глубины.
В сухое лето они могут оказаться над уровнем воды, не теряя жизнеспособности.
Рекомендуемые виды и сорта
Lutea (К. желтая)
Желтые восковидные цветки до 5 см в поперечнике, с сильным пьянящим ароматом, поднимаются над поверхностью воды в течение всего лета. Кожистые зеленые плавающие листья овальные или сердцевидные, до 30 см в длину и 20 см в ширину. В начале весны до появления плавающей листвы под водой отрастают полупрозрачные салатово-зеленые листья. У растений мощные корневища, и, если не держать их в контейнерах, они могут заполонить все пространство. Родина – Россия, Европа, С. Америка, Вест-Индия, С. Африка. При посадке в воду на глубину 2 м диаметр растения около 2 м. Если кубышка растет на меньшей глубине, она занимает меньшую поверхность.
Желтые восковидные цветкиВыращивание
Высаживайте кубышки в корзины для водных растений с открытыми боковыми сторонами в тяжелую глинистую почву с добавкой ила. Поверхность грунта лучше засыпать гравием, чтобы рыбы не разрыхляли почву.
В начале весны подкормите медленно действующим удобрением для водных растений.
Если кубышка слишком сильно разрастается, нужно делить растения.
Размножение
Делением растений весной и в начале лета.
Вредители и болезни
Растения могут страдать от тли. В толще листа поселяются минирующие личинки насекомых.
Поделиться ссылкой:
Яичные капсулы, яйца и эмбрионы Trophon acanthodes (Gastropoda: Muricidae) и его новое родовое положение | Журнал исследований моллюсков
Аннотация
Яичные капсулы, яйца и зародыши мурицидных брюхоногих моллюсков Trophon acanthodes описаны впервые. Яичные капсулы сидячие, булковидные, полукруглые, диаметром около 20 мм, с пробкой в центре спинной стороны.
Швы делят капсулу на две слегка асимметричные половины.Недавно отложенные яичные капсулы содержали около 6000 неразрезанных яиц диаметром 213–236 мкм. Количество ранних зародышей составляло 7–9, размером от 320 × 320 до 820–880 мкм. Девять предвылупившихся эмбрионов с максимальной высотой скорлупы 3,94 мм были обнаружены внутри более старой яичной капсулы без внутрикапсулярных яиц. Таким образом, можно сделать вывод, что при кладке присутствовало несколько тысяч яиц медсестры. Приведены СЭМ-иллюстрации оболочек зародышей и радул. Сравнение панциря и радулы зародышей с протоконхом и радулой взрослых особей T.acanthodes подтверждает принадлежность яйцевой капсулы к этому виду. Coronium coronatum имеет чрезвычайно похожий протоконх, и это, вместе с аналогичной морфологией капсулы яйца, которая отличается от таковой у Trophon geversianus , поддерживает отнесение T. acanthodes к роду Coronium .
ВВЕДЕНИЕ
Изучение икры, яичных капсул и зародышей брюхоногих моллюсков важно не только для исследований репродуктивной биологии в целом, но и с точки зрения их влияния на расселение и биогеографию (например.
г. Йоханнессон, 1988 г .; Арно и др. , 1976) и таксономии (например, виды-близнецы Crepidula , см. Gallardo, 1979; Simone et al. , 2000; Penchaszadeh et al. , 2002; Buccinanops vs Bullia , см. Pastorino, 1993; Epitonium spp., См. Pastorino & Penchaszadeh, 1998; неогастроподы, см. D’Asaro, 1988).
Подсемейство Trophoninae – одно из самых многочисленных по численности видов в водах умеренного пояса юго-западной Атлантики, несмотря на в целом низкое разнообразие этого региона.Предыдущие исследования (Houart, 1991; Pastorino, 1999, 2005; Pastorino & Harasewych, 2000; Pastorino & Scarabino, 2008) зарегистрировали около 20 видов двух родов: Xymenopsis Powell, 1951 и Trophon Montfort, 1810. Последнее включает Trophon acanthodes Watson, 1882, вероятно, самый крупный вид этого рода, обитающий в Западной Атлантике, с максимальной высотой более 12 см.
Trophon acanthodes был отнесен несколькими авторами к разным родам и семействам.
Первоначально он был описан Уотсоном (1882) в роду мурицид Trophon из двух экземпляров, собранных на юге Чили. Позже Карселлес (1947) поместил этот вид в род Fusus из-за его длинного сифонального канала, за этой комбинацией также последовал Де Кастелланос (1970). Fusus – недоступное название, поэтому Риос (1975) поместил этот вид в Fusinus , который принадлежит к Fasciolariidae. Тем не менее, Риос (1985) назвал тот же вид подродом Trophon ( Pagodula ), хотя позже (Rios, 1994) поставил под сомнение семейное положение и использовал исходную родовую комбинацию, акантоды Trophon , отметив наличие неопределенное размещение.Кроме того, в том же каталоге он предположил, что Murex clenchi Carcelles, 1953 было аномальным экземпляром T. acanthodes . Де Кастелланос (1986) дал неточный рисунок радулы последнего вида и снова поместил его в род Trophon . Пасторино (2005: фиг. 77, 78) проиллюстрировал СЭМ-изображение радулы T.
acanthodes , а также упомянул о близком сходстве раковины с раковиной Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), типа вид Coronium Simone, 1996.Однако он сохранил родовое определение T. acanthodes , поскольку диагностический признак для включения T. acanthodes в Coronium является характерным протоконхом последнего рода, который утерян в большинстве доступных взрослых экземпляров . Недавно Houart & Sellanes (2006) проиллюстрировал ювенильный экземпляр того, что они идентифицировали как Trophon wilhelmensis Ramírez-Bohme, 1981, из южного Чили. Протоконх имеет форму Coronium , что подтверждает принадлежность к этому роду.Однако в той же статье они сохранили T. acanthodes в Trophon на основе рисунка протоконха синтипа и некоторых переменных радулярных признаков.
Род Coronium Simone, 1996 принадлежит к подсемейству Trophoninae и представлен в водах Уругвая и Бразилии всего тремя видами, которые до сих пор малоизвестны.
В недавней статье Pastorino, Penchaszadeh & Scarabino (2007) описали эмбрион, яйцо и капсулу яйца C.coronatum из материала, собранного в водах Уругвая.
Новые открытия похожих капсул с более южным распространением, приписываемые T. acanthodes Watson, 1882, позволяют описать яичные капсулы, яйца и эмбрионы и признать его новое родовое положение.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Три капсулы Trophon acanthodes на разных стадиях развития были обнаружены прикрепленными к живым или мертвым раковинам двустворчатого моллюска Zygochlamys patagonica .У двух из них были эмбрионы, близкие к вылуплению, и они были собраны аргентинским судном RV Canepa на 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м 5 июля 2007 г. и зафиксированы в формалине. Другая капсула примерно такого же размера, но недавно заложенная, была обнаружена в Банко Реклутас, недалеко от провинции Буэнос-Айрес, на глубине около 100 м торговым судном Erin Bruce в 1996 году.
Несколько взрослых особей T. acanthodes были обнаружены. собраны около 41 ° ю.ш., 58 ° з.д. на глубине около 90 м. Кроме того, взрослые особи этого вида из коллекции Департамента зоологии беспозвоночных Архентино-де-Ciencias Naturales, Буэнос-Айрес (MACN-In) были вскрыты и подготовлены радулы для наблюдения и фотографии с помощью СЭМ, как описано в Pastorino (2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Яичные капсулы имеют булковидную форму, полусферическую, круглую форму, прозрачную и имеют максимальный диаметр 20 мм ( n = 3). На верхней стороне полусферы находится большая круглая заглушка c . Диаметр 2,7 мм, который был закрыт во всех образцах при сборе (рис. 1А). Видно, что швы идут от боковых сторон заглушки к основанию под углом ° к . Между ними 170 ° (рис. 1H), и они делят капсулу на две слегка неравные половины.Вся капсула окружена полупрозрачным и неправильным ободком диаметром 1 мм, который выходит за пределы основания.
Как основание, так и верхняя поверхность капсулы обычно прозрачны, что позволяет хорошо видеть эмбрионы внутри. Концентрические волокна слабо видны вокруг вилки до основания. Одна из капсул была отложена недавно и содержала около 6000 неразрезанных яиц медсестры диаметром 213–236 мкм (среднее значение = 227,34 ± 6,53, n = 24). Девять предвылупившихся зародышей с общей длиной скорлупы в среднем 5.45 мм ( n = 9, ± 0,26) были обнаружены внутри каждой из двух оставшихся капсул. Яиц медсестры не было. Раковины зародышей прозрачные (сквозь раковину видны глаза), с четырьмя выпуклыми оборотами, веретеновидной формы. Первый оборот довольно острый, а последний имеет косую подшовную полочку с килем на периферии. Мутовки выпуклые и похожие, но первый необычно крупнее второго (рис. 1Б – Е).
Рис. 1.
A – H. Coronium acanthodes (Watson, 1882). A. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы с яйцами и эмбрионами для кормления, вид на вершину, с 41 ° 37,88 ‘ю.
ш., 58 ° 08,85′ з.д., на глубине 90 м; масштабная линейка = 5 мм. B – D. Три вида одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. E, F. Два снимка другого эмбриона на сканирующем электронном микроскопе. G. Внешний вид крышки зародыша; масштабная линейка = 200 мкм. H. Другая капсула яйца до вылупления, вид на вершине. I – K. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978). I. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы, вид на вершине. J, K. Два изображения одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. Шкала для всех снарядов = 1 мм.
Рисунок 1.
A – H. Coronium acanthodes (Watson, 1882). A. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы с яйцами и эмбрионами для кормления, вид на вершину, с 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м; масштабная линейка = 5 мм.
B – D. Три вида одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. E, F. Два снимка другого эмбриона на сканирующем электронном микроскопе. G. Внешний вид крышки зародыша; масштабная линейка = 200 мкм. H. Другая капсула яйца до вылупления, вид на вершине. I – K. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978). I. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы, вид на вершине. J, K. Два изображения одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. Шкала для всех снарядов = 1 мм.
Радулярные зубцы эмбрионов (рис. 3C, D) несколько отличаются от таковых у взрослых особей Trophon acanthodes (рис. 3A, B). Зубы рахидии пропорционально уже, чем у взрослых, с тонким центральным бугорком, наклоненным больше назад, чем меньшие боковые бугорки. На внутренней стороне боковых бугров имеется тонкий и длинный зубчик, который может быть неравномерно раздвоенным. На участке между латеральным и маргинальным бугорками зубчиков нет. Извилистое основание рахидиевого зуба загибается и вставляется под основание следующего зуба.Краевая часть рахидиана имеет заметный одиночный бугорок. Боковые зубы имеют одиночные длинные изогнутые бугры и широкую прикрепленную базальную пластинку.
Жаберная крышка овальной формы, очень тонкая и прозрачная с терминальным ядром. Наружная поверхность покрыта концентрическими, неправильными, слабыми линиями роста (рис. 1G).
ОБСУЖДЕНИЕ
Все известные экземпляры Trophon acanthodes , кроме двух, имеют стертые вершины. На рис. 2E и G показаны два известных образца с частично полным протоконхом.К сожалению, общая форма протоконха не видна. Однако достаточно установить близкое сходство с оболочками зародышей из исследованных здесь капсул. 3
Рисунок 2.
A – J. Coronium acanthodes (Watson, 1882). А – С. Три вида взрослой раковины, MACN-In 3765, 41 ° 50 ‘ю.ш., 58 ° 10’ з.д., глубина 91 м; масштабная линейка = 1 см. D. Juvenile, MACN-In 37563, 42 ° 24,95 ‘ю.ш., 59 ° 20,42’ з.д., глубина 95 м; масштабная линейка = 5 мм. E. Протоконх того же экземпляра. F. Trophon acanthodes Watson, 1882, синтип NHM1887.2.9.569; масштабная линейка = 1 см. G. Протоконх того же экземпляра. H – J. Три вида одного эмбриона для сравнения с протоконхом в E и G. K, L. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), взрослый образец, MACN-In 24188; масштабная линейка = 1 см.
Рис. 2.
A – J. Coronium acanthodes (Watson, 1882). А – С. Три вида взрослой раковины, MACN-In 3765, 41 ° 50 ‘ю.ш., 58 ° 10’ з.д., глубина 91 м; масштабная линейка = 1 см. D. Juvenile, MACN-In 37563, 42 ° 24,95 ‘ю.ш., 59 ° 20,42’ з.д., глубина 95 м; масштабная линейка = 5 мм. E. Протоконх того же экземпляра. F. Trophon acanthodes Watson, 1882, синтип NHM1887.2.9.569; масштабная линейка = 1 см. G. Протоконх того же экземпляра. H – J. Три вида одного эмбриона для сравнения с протоконхом в E и G.K, L. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), взрослый экземпляр, MACN-In 24188; масштабная линейка = 1 см.
Рисунок 3.
Coronium acanthodes (Watson, 1882). A, B. Два изображения радулы взрослого экземпляра MACN-In 37564, 41 ° 37,33 ‘ю.ш., 58 ° 08,49’ з.д., глубина 89 м; масштабные линейки A = 100 мкм, B = 50 мкм. C, D. Два изображения радулы одного эмбриона; масштабные линейки = 10 мкм.
Рисунок 3.
Coronium acanthodes (Watson, 1882). A, B. Два изображения радулы взрослого экземпляра MACN-In 37564, 41 ° 37,33 ‘ю.ш., 58 ° 08,49’ з.д., глубина 89 м; масштабные линейки A = 100 мкм, B = 50 мкм. C, D. Два изображения радулы одного эмбриона; масштабные линейки = 10 мкм.
Морфология этих яичных капсул очень похожа на морфологию Coronium coronatum , как описано Пасторино, Пенчасзаде и Скарабино (2007).Однако размер капсул T. acanthodes больше и диаметр отверстия пропорционально меньше, чем у капсул C. coronatum , что позволяет легко дифференцировать. В дополнение к большему размеру, зародыши T. acanthodes имеют более широкий первый оборот и более широкую губу, что можно сравнить на рис. 1J и E. Более того, ни один из известных экземпляров Coronium , включая тип вид C. coronatum , были собраны в водах южного Уругвая.Однако T. acanthodes , единственный другой вид, к которому могли быть отнесены описанные здесь капсулы, является обычным обитателем пектинидных берегов умеренных вод, где были собраны капсулы. Кроме того, большой размер капсул снова указывает на T. acanthodes как на самого крупного мурицида, обитающего в районе сбора.
Thorson (1946), сравнивая североатлантические Trophoninae с Trophon geversianus , предположил, что различная морфология капсул (бычковидная или прямостоячая) может указывать на родовое разделение.Фактически, все северные виды, включенные в то время в Trophon , теперь относятся к Boreotrophon (согласно Bouchet & Warén, 1985). Все известные виды Boreotrophon имеют пузырчатую капсулу. Напротив, там, где это известно, все южноамериканские виды теперь включены в род Trophon s. с. ( sensu Pastorino, 2005) (типовой вид T. geversianus ) демонстрируют прямостоячие яйцевые капсулы (Penchaszadeh, 1976; D’Asaro, 1991), сильно отличающиеся от таковых у T.acanthodes и C. coronatum.
Виды Xymenopsis довольно распространены на мелководье в Магеллановом регионе, и по крайней мере один вид, Xymenopsis muriciformis (King & Broderip, 1832) (проиллюстрирован Pastorino & Harasewych, 2000), имеет капсулы, несколько похожие на описанные здесь для T. acanthodes . Однако максимальный диаметр составляет около 7 мм вместо 20 мм, а предварительно сформированное выходное отверстие, хотя оно также расположено в центре дорсальной поверхности, находится в неглубокой подтянутой впадине.Протоконх X. muriciformis также явно отличается: мультиспиральный, симметричный, конический, с выпуклыми мутовками и без какого-либо орнамента.
В заключение, общая морфология капсул яйца, отнесенная к T. acanthodes , очень похожа на морфологию C. coronatum , как показано и описано Пасторино et al. (2007). На основании данных о морфологии яичных капсул, оболочки зародыша и протоконхов мы предлагаем новую родовую комбинацию Coronium acanthodes (Watson, 1882).
БЛАГОДАРНОСТИ
Мы благодарны Л. Шейтеру (Мар-дель-Плата), который передал в коллекцию MACN-In часть изученных здесь образцов. Дж. Тейлор (Музей естественной истории) и анонимный рецензент помогли с отзывами, которые значительно улучшили статью. Этот вклад был частично поддержан проектами PICT 14419, 10975 и 942 Национального агентства научно-технического развития Аргентины. Мы признательны за финансирование со стороны Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) Аргентины, к которому принадлежат авторы как члены Carrera del Investigador Científico.
ССЫЛКИ
,,,.Transport d’invertèbres benthiques entre l’Afrique de Sud et Saint Hélène par les laminaires (Phaeophyceae)
,Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 3e serie, Ecologie Générale
,1976
, vol.30
(стр.49
–55
),.Пересмотр батиальных и абиссальных Neogastropoda северо-восточной Атлантики, за исключением Turridae (Mollusca, Gastropoda)
,Bolletino Malacologico, Supplemento
,1985
, vol.2
(стр.123
–296
).Notas sobre algunos gastropodos marinos del Uruguay y la Argentina I-VI
,Comunicaciones Zoológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo
,1947
, vol.2
(стр.1
–27
).Микроморфология капсул яиц неогастропод
,Nautilus
,1988
, т.102
(стр.134
–148
).Всемирная коллекция капсул переджаберных яиц Гуннара Торсона: Muricidae
,Ophelia
,1991
, vol.35
(стр.1
–101
).Catálogo de los moluscos marinos bonaerenses
,Anales de la Comisión de Investigaciones Científicas de la provincia de Buenos Aires
,1970
, vol.8
(стр.9
–365
).Aclaracion sobre Trophon acanthodes Watson, 1883 (Mollusca: Gastropoda)
,Neotropica
,1986
, т.32
стр.22
.Especies gemelas del género Crepidula (Gastropoda, Calyptraeidae) en la costa de Chile; una redescripción de C.dilatata Lamarck y descripción de C. fecunda n. sp
,Исследования неотропической фауны и окружающей среды
,1979
, т.14
(стр.215
–226
).Юго-восточные бразильские Muricidae, собранные Р. В. Марион-Дюфрен в 1987 г., с описанием трех новых видов
,Nautilus
,1991
, т.105
(стр.26
–37
),.Новые данные о недавно описанных чилийских трофонинах (Gastropoda: Muricidae), описание нового вида и сведения об их появлении на участке холодного просачивания
,Zootaxa
,2006
, vol.1222
(стр.53
–68
).Парадокс Роколла: почему насиживающие брюхоногие моллюски ( Littorina saxatilis ) более распространены, чем те, у которых стадия расселения личинок планктона ( L. littorea )?
,Морская биология
,1988
, т.99
(стр.507
–513
).Таксономический статус Buccinanops d’Orbigny, 1841 (Gastropoda: Nassariidae)
,Veliger
,1993
, vol.36
(стр.160
–165
).Новый вид брюхоногих моллюсков рода Trophon Montfort, 1810 (Mollusca: Gastropoda: Muricidae) из субантарктических вод
,Велигер
,1999
, т.42
(стр.169
–174
).Ревизия рода Trophon Montfort, 1810 (Mollusca: Muricidae) из южной части Южной Америки
,Nautilus
,2005
, т.119
(стр.55
–82
),.Ревизия патагонского рода Xymenopsis Powell, 1951 (Gastropoda: Muricidae)
,Nautilus
,2000
, т.114
(стр.38
–58
),.Epitonium fabrizioi (Gastropoda: Epitoniidae), новый вид из Патагонии, Аргентина.
,Наутилус
,1998
, т.112
(стр.63
–68
),,.Яйца-капсулы, яйца и зародыши брюхоногих моллюсков юго-западной части Атлантического океана Coronium coronatum (Mollusca: Muricidae)
,Journal of Molluscan Studies
,2007
, vol.73
(стр.61
–65
),.Два новых глубоководных мурицида (Gastropoda) из Аргентины
,Nautilus
,2008
, т.122
(стр.107
–114
).Reproducción de gastrópodos Prosobranquios del Atlántico suroccidental
,El género Trophon. Physis, Sección A
,1976
, т.35
(стр.69
–76
),,.Crepidula dilatata Lamarck, 1822, действительно обитающий в Юго-Западной Атлантике
,Велигер
,2002
, т.45
(стр.172
–174
). ,Иконография бразильских морских моллюсков
,1975
Риу-Гранде
Editora da Fundaçao Universidade do Rio Grande
. ,Ракушки Бразилии.
,1985
Rio Grande
Editora da Fundaçao Universidade do Rio Grande
. ,Seashells of Brazil
,1994
Rio Grande
Editora da Fundação Universidade do Rio Grande
.Coronium , новый род Muricidae (Mollusca, Neogastropoda) у юго-восточного побережья Бразилии, с описанием двух новых видов
,Bulletin of Marine Science
,1996
, vol.59
(стр.45
–52
),,.Crepidula argentina (Gastropoda: Calyptraeidae), новый вид с литорали Аргентины
,Nautilus
,2000
, т.114
(стр.127
–141
).Размножение и личиночное развитие датских морских беспозвоночных, с особым упором на планктонные личинки в проливе Саунд (Эресунн)
,Meddelelser Fra Kommissionen For Danmarks Fiskeri-og Havundersøgelser. Серия Планктон
,1946
, т.4
(стр.1
–523
)© Автор 2009. Опубликовано Oxford University Press от имени Малакологического общества Лондона, все права защищены.
Яичные капсулы, яйца и эмбрионы Trophon acanthodes (Gastropoda: Muricidae) и его новое родовое положение | Журнал исследований моллюсков
Аннотация
Яичные капсулы, яйца и зародыши мурицидных брюхоногих моллюсков Trophon acanthodes описаны впервые.Яичные капсулы сидячие, булковидные, полукруглые, диаметром около 20 мм, с пробкой в центре спинной стороны. Швы делят капсулу на две слегка асимметричные половины. Недавно отложенные яичные капсулы содержали около 6000 неразрезанных яиц диаметром 213–236 мкм. Количество ранних зародышей составляло 7–9, размером от 320 × 320 до 820–880 мкм. Девять предвылупившихся эмбрионов с максимальной высотой скорлупы 3,94 мм были обнаружены внутри более старой яичной капсулы без внутрикапсулярных яиц. Таким образом, можно сделать вывод, что при кладке присутствовало несколько тысяч яиц медсестры.Приведены СЭМ-иллюстрации оболочек зародышей и радул. Сравнение скорлупы и радулы зародышей с протоконхом и радулой взрослых особей T. acanthodes подтверждает принадлежность капсулы яйца к этому виду. Coronium coronatum имеет чрезвычайно похожий протоконх, и это, вместе с аналогичной морфологией капсулы яйца, которая отличается от таковой у Trophon geversianus , поддерживает отнесение T. acanthodes к роду Coronium .
ВВЕДЕНИЕ
Изучение икры, яичных капсул и зародышей брюхоногих моллюсков важно не только для исследований репродуктивной биологии в целом, но и с точки зрения их влияния на расселение и биогеографию (например, Johannesson, 1988; Arnaud et al. , 1976) и по таксономии (например, виды-братья Crepidula , см. Gallardo, 1979; Simone et al. , 2000; Penchaszadeh et al. , 2002; Buccinanops vs Bullia , см. Pastorino, 1993; Epitonium .см. Pastorino & Penchaszadeh, 1998; neogastropods, см. D’Asaro, 1988).
Подсемейство Trophoninae – одно из самых многочисленных по численности видов в водах умеренного пояса юго-западной Атлантики, несмотря на в целом низкое разнообразие этого региона. Предыдущие исследования (Houart, 1991; Pastorino, 1999, 2005; Pastorino & Harasewych, 2000; Pastorino & Scarabino, 2008) зарегистрировали около 20 видов двух родов: Xymenopsis Powell, 1951 и Trophon Montfort, 1810.К последним относятся Trophon acanthodes Watson, 1882, вероятно, самый крупный вид этого рода, обитающий в Западной Атлантике, с максимальной высотой более 12 см.
Trophon acanthodes был отнесен несколькими авторами к разным родам и семействам. Первоначально он был описан Уотсоном (1882) в роду мурицид Trophon из двух экземпляров, собранных на юге Чили. Позже Карселлес (1947) поместил этот вид в род Fusus из-за его длинного сифонального канала, за этой комбинацией также последовал Де Кастелланос (1970). Fusus – недоступное название, поэтому Риос (1975) поместил этот вид в Fusinus , который принадлежит к Fasciolariidae. Тем не менее, Риос (1985) назвал тот же вид подродом Trophon ( Pagodula ), хотя позже (Rios, 1994) поставил под сомнение семейное положение и использовал исходную родовую комбинацию, акантоды Trophon , отметив наличие неопределенное размещение. Кроме того, в том же каталоге он предположил, что Murex clenchi Carcelles, 1953 был аномальным экземпляром T.акантодес . Де Кастелланос (1986) дал неточный рисунок радулы последнего вида и снова поместил его в род Trophon . Пасторино (2005: фиг. 77, 78) проиллюстрировал СЭМ-изображение радулы T. acanthodes , а также упомянул о близком сходстве раковины с раковиной Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), типа вид Coronium Simone, 1996. Однако он сохранил родовое назначение T. acanthodes , поскольку диагностический признак для включения T.acanthodes в Coronium – отличительный протоконх последнего рода, который отсутствует у большинства доступных взрослых особей. Недавно Houart & Sellanes (2006) проиллюстрировал ювенильный экземпляр того, что они идентифицировали как Trophon wilhelmensis Ramírez-Bohme, 1981, из южного Чили. Протоконх имеет форму Coronium , что подтверждает принадлежность к этому роду. Однако в той же статье они сохранили T. acanthodes в Trophon на основе рисунка протоконха синтипа и некоторых переменных радулярных признаков.
Род Coronium Simone, 1996 принадлежит к подсемейству Trophoninae и представлен в водах Уругвая и Бразилии всего тремя видами, которые до сих пор малоизвестны. В недавней статье Pastorino, Penchaszadeh & Scarabino (2007) описаны эмбрион, яйцо и капсула яйца C. coronatum из материала, собранного в водах Уругвая.
Новые открытия похожих капсул с более южным распространением, приписываемые T. acanthodes Watson, 1882, позволяют описать яичные капсулы, яйца и эмбрионы и признать его новое родовое положение.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Три капсулы Trophon acanthodes на разных стадиях развития были обнаружены прикрепленными к живым или мертвым раковинам двустворчатого моллюска Zygochlamys patagonica . У двух из них были эмбрионы, близкие к вылуплению, и они были собраны аргентинским судном RV Canepa на 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м 5 июля 2007 г. и зафиксированы в формалине. Другая капсула примерно того же размера, но недавно заложенная, была обнаружена в Банко Реклутас, недалеко от провинции Буэнос-Айрес, на глубине около 100 м коммерческим судном Erin Bruce в 1996 году.Несколько взрослых особей T. acanthodes были собраны около 41 ° ю.ш., 58 ° з.д. на глубине около 90 м. Кроме того, взрослые особи этого вида из коллекции Департамента зоологии беспозвоночных Архентино-де-Ciencias Naturales, Буэнос-Айрес (MACN-In) были вскрыты и подготовлены радулы для наблюдения и фотографии с помощью СЭМ, как описано в Pastorino (2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Яичные капсулы имеют булковидную форму, полусферическую, круглую форму, прозрачную и имеют максимальный диаметр 20 мм ( n = 3).На верхней стороне полусферы находится большая круглая заглушка c . Диаметр 2,7 мм, который был закрыт во всех образцах при сборе (рис. 1А). Видно, что швы идут от боковых сторон заглушки к основанию под углом ° к . Между ними 170 ° (рис. 1H), и они делят капсулу на две слегка неравные половины. Вся капсула окружена полупрозрачным и неправильным ободком диаметром 1 мм, который выходит за пределы основания. Как основание, так и верхняя поверхность капсулы обычно прозрачны, что позволяет хорошо видеть эмбрионы внутри.Концентрические волокна слабо видны вокруг вилки до основания. Одна из капсул была отложена недавно и содержала около 6000 неразрезанных яиц медсестры диаметром 213–236 мкм (среднее значение = 227,34 ± 6,53, n = 24). Внутри каждой из двух оставшихся капсул были обнаружены девять предвылупившихся зародышей с общей длиной оболочки в среднем 5,45 мм ( n = 9, ± 0,26). Яиц медсестры не было. Раковины зародышей прозрачные (сквозь раковину видны глаза), с четырьмя выпуклыми оборотами, веретеновидной формы.Первый оборот довольно острый, а последний имеет косую подшовную полочку с килем на периферии. Мутовки выпуклые и похожие, но первый необычно крупнее второго (рис. 1Б – Е).
Рис. 1.
A – H. Coronium acanthodes (Watson, 1882). A. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы с яйцами и эмбрионами для кормления, вид на вершину, с 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м; масштабная линейка = 5 мм. B – D. Три вида одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. E, F. Два снимка другого эмбриона на сканирующем электронном микроскопе. G. Внешний вид крышки зародыша; масштабная линейка = 200 мкм. H. Другая капсула яйца до вылупления, вид на вершине. I – K. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978). I. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы, вид на вершине. J, K. Два изображения одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. Шкала для всех снарядов = 1 мм.
Рисунок 1.
A – H. Coronium acanthodes (Watson, 1882). A. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы с яйцами и эмбрионами для кормления, вид на вершину, с 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м; масштабная линейка = 5 мм. B – D. Три вида одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. E, F. Два снимка другого эмбриона на сканирующем электронном микроскопе. G. Внешний вид крышки зародыша; масштабная линейка = 200 мкм. H. Другая капсула яйца до вылупления, вид на вершине. I – K. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978). I. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы, вид на вершине. J, K. Два изображения одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. Шкала для всех снарядов = 1 мм.
Радулярные зубцы эмбрионов (рис. 3C, D) несколько отличаются от таковых у взрослых особей Trophon acanthodes (рис. 3A, B). Зубы рахидии пропорционально уже, чем у взрослых, с тонким центральным бугорком, наклоненным больше назад, чем меньшие боковые бугорки.На внутренней стороне боковых бугров имеется тонкий и длинный зубчик, который может быть неравномерно раздвоенным. На участке между латеральным и маргинальным бугорками зубчиков нет. Извилистое основание рахидиевого зуба загибается и вставляется под основание следующего зуба. Краевая часть рахидиана имеет заметный одиночный бугорок. Боковые зубы имеют одиночные длинные изогнутые бугры и широкую прикрепленную базальную пластинку.
Жаберная крышка овальной формы, очень тонкая и прозрачная с терминальным ядром.Наружная поверхность покрыта концентрическими, неправильными, слабыми линиями роста (рис. 1G).
ОБСУЖДЕНИЕ
Все известные экземпляры Trophon acanthodes , кроме двух, имеют стертые вершины. На рис. 2E и G показаны два известных образца с частично полным протоконхом. К сожалению, общая форма протоконха не видна. Однако достаточно установить близкое сходство с оболочками зародышей из исследованных здесь капсул. 3
Рисунок 2.
A – J. Coronium acanthodes (Watson, 1882). А – С. Три вида взрослой раковины, MACN-In 3765, 41 ° 50 ‘ю.ш., 58 ° 10’ з.д., глубина 91 м; масштабная линейка = 1 см. D. Juvenile, MACN-In 37563, 42 ° 24,95 ‘ю.ш., 59 ° 20,42’ з.д., глубина 95 м; масштабная линейка = 5 мм. E. Протоконх того же экземпляра. F. Trophon acanthodes Watson, 1882, синтип NHM1887.2.9.569; масштабная линейка = 1 см. G. Протоконх того же экземпляра. H – J. Три вида одного эмбриона для сравнения с протоконхом в E и G. K, L. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), взрослый образец, MACN-In 24188; масштабная линейка = 1 см.
Рис. 2.
A – J. Coronium acanthodes (Watson, 1882). А – С. Три вида взрослой раковины, MACN-In 3765, 41 ° 50 ‘ю.ш., 58 ° 10’ з.д., глубина 91 м; масштабная линейка = 1 см. Д. Молодь, MACN-In 37563, 42 ° 24,95 ‘ю.ш., 59 ° 20,42’ з.д., глубина 95 м; масштабная линейка = 5 мм. E. Протоконх того же экземпляра. F. Trophon acanthodes Watson, 1882, синтип NHM1887.2.9.569; масштабная линейка = 1 см. G. Протоконх того же экземпляра. H – J. Три вида одного эмбриона для сравнения с протоконхом в E и G. K, L. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), взрослый образец, MACN-In 24188; масштабная линейка = 1 см.
Рисунок 3.
Coronium acanthodes (Watson, 1882). A, B. Два изображения радулы взрослого экземпляра MACN-In 37564, 41 ° 37,33 ‘ю.ш., 58 ° 08,49’ з.д., глубина 89 м; масштабные линейки A = 100 мкм, B = 50 мкм. C, D. Два изображения радулы одного эмбриона; масштабные линейки = 10 мкм.
Рис. 3.
Coronium acanthodes (Watson, 1882). A, B. Два изображения радулы взрослого экземпляра MACN-In 37564, 41 ° 37.33 ‘ю.ш., 58 ° 08,49’ з.д., глубина 89 м; масштабные линейки A = 100 мкм, B = 50 мкм. C, D. Два изображения радулы одного эмбриона; масштабные линейки = 10 мкм.
Морфология этих яичных капсул очень похожа на морфологию Coronium coronatum , как описано Пасторино, Пенчасзаде и Скарабино (2007). Однако у капсул T. acanthodes размер больше и диаметр отверстия пропорционально меньше, чем у капсул C.coronatum , что позволяет легко дифференцировать. В дополнение к большему размеру, зародыши T. acanthodes имеют более широкий первый оборот и более широкую губу, что можно сравнить на рис. 1J и E. Более того, ни один из известных экземпляров Coronium , включая тип вид C. coronatum , были собраны в водах южного Уругвая. Однако T. acanthodes , единственный другой вид, к которому могли быть отнесены описанные здесь капсулы, является обычным обитателем пектинидных берегов умеренных вод, где были собраны капсулы.Кроме того, большой размер капсул снова указывает на T. acanthodes как на самого крупного мурицида, обитающего в районе сбора.
Thorson (1946), сравнивая североатлантические Trophoninae с Trophon geversianus , предположил, что различная морфология капсул (бычковидная или прямостоячая) может указывать на родовое разделение. Фактически, все северные виды, включенные в то время в Trophon , теперь относятся к Boreotrophon (согласно Bouchet & Warén, 1985).Все известные виды Boreotrophon имеют пузырчатую капсулу. Напротив, там, где это известно, все южноамериканские виды теперь включены в род Trophon s. с. ( sensu Pastorino, 2005) (типовой вид T. geversianus ) демонстрируют прямостоячие яйцевые капсулы (Penchaszadeh, 1976; D’Asaro, 1991), сильно отличающиеся от таковых у T. acanthodes и C. coronatum.
Виды Xymenopsis довольно распространены на мелководье в Магеллановом регионе, и по крайней мере один вид, Xymenopsis muriciformis (King & Broderip, 1832) (проиллюстрирован Pastorino & Harasewych, 2000), имеет капсулы, несколько похожие на описанные здесь для T.акантодес . Однако максимальный диаметр составляет около 7 мм вместо 20 мм, а предварительно сформированное выходное отверстие, хотя оно также расположено в центре дорсальной поверхности, находится в неглубокой подтянутой впадине. Протоконх X. muriciformis также явно отличается: мультиспиральный, симметричный, конический, с выпуклыми мутовками и без какого-либо орнамента.
В заключение, общая морфология коробочек яиц, отнесенных к T. acanthodes , очень похожа на морфологию коробочек C.coronatum , как показано и описано Pastorino et al. (2007). На основании данных о морфологии яичных капсул, оболочки зародыша и протоконхов мы предлагаем новую родовую комбинацию Coronium acanthodes (Watson, 1882).
БЛАГОДАРНОСТИ
Мы благодарны Л. Шейтеру (Мар-дель-Плата), который передал в коллекцию MACN-In часть изученных здесь образцов. Дж. Тейлор (Музей естественной истории) и анонимный рецензент помогли с отзывами, которые значительно улучшили статью.Этот вклад был частично поддержан проектами PICT 14419, 10975 и 942 Национального агентства научно-технического развития Аргентины. Мы признательны за финансирование со стороны Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) Аргентины, к которому принадлежат авторы как члены Carrera del Investigador Científico.
ССЫЛКИ
,,,.Transport d’invertèbres benthiques entre l’Afrique de Sud et Saint Hélène par les laminaires (Phaeophyceae)
,Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 3e serie, Ecologie Générale
,1976
, vol.30
(стр.49
–55
),.Пересмотр батиальных и абиссальных Neogastropoda северо-восточной Атлантики, за исключением Turridae (Mollusca, Gastropoda)
,Bolletino Malacologico, Supplemento
,1985
, vol.2
(стр.123
–296
).Notas sobre algunos gastropodos marinos del Uruguay y la Argentina I-VI
,Comunicaciones Zoológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo
,1947
, vol.2
(стр.1
–27
).Микроморфология капсул яиц неогастропод
,Nautilus
,1988
, т.102
(стр.134
–148
).Всемирная коллекция капсул переджаберных яиц Гуннара Торсона: Muricidae
,Ophelia
,1991
, vol.35
(стр.1
–101
).Catálogo de los moluscos marinos bonaerenses
,Anales de la Comisión de Investigaciones Científicas de la provincia de Buenos Aires
,1970
, vol.8
(стр.9
–365
).Aclaracion sobre Trophon acanthodes Watson, 1883 (Mollusca: Gastropoda)
,Neotropica
,1986
, т.32
стр.22
.Especies gemelas del género Crepidula (Gastropoda, Calyptraeidae) en la costa de Chile; una redescripción de C. dilatata Lamarck y descripción de C. fecunda n. sp
,Исследования неотропической фауны и окружающей среды
,1979
, т.14
(стр.215
–226
).Юго-восточные бразильские Muricidae, собранные Р. В. Марион-Дюфрен в 1987 г., с описанием трех новых видов
,Nautilus
,1991
, т.105
(стр.26
–37
),.Новые данные о недавно описанных чилийских трофонинах (Gastropoda: Muricidae), описание нового вида и сведения об их появлении на участке холодного просачивания
,Zootaxa
,2006
, vol.1222
(стр.53
–68
).Парадокс Роколла: почему насиживающие брюхоногие моллюски ( Littorina saxatilis ) более распространены, чем те, у которых стадия расселения личинок планктона ( L. littorea )?
,Морская биология
,1988
, т.99
(стр.507
–513
).Таксономический статус Buccinanops d’Orbigny, 1841 (Gastropoda: Nassariidae)
,Veliger
,1993
, vol.36
(стр.160
–165
).Новый вид брюхоногих моллюсков рода Trophon Montfort, 1810 (Mollusca: Gastropoda: Muricidae) из субантарктических вод
,Велигер
,1999
, т.42
(стр.169
–174
).Ревизия рода Trophon Montfort, 1810 (Mollusca: Muricidae) из южной части Южной Америки
,Nautilus
,2005
, т.119
(стр.55
–82
),.Ревизия патагонского рода Xymenopsis Powell, 1951 (Gastropoda: Muricidae)
,Nautilus
,2000
, т.114
(стр.38
–58
),.Epitonium fabrizioi (Gastropoda: Epitoniidae), новый вид из Патагонии, Аргентина.
,Наутилус
,1998
, т.112
(стр.63
–68
),,.Яйца-капсулы, яйца и зародыши брюхоногих моллюсков юго-западной части Атлантического океана Coronium coronatum (Mollusca: Muricidae)
,Journal of Molluscan Studies
,2007
, vol.73
(стр.61
–65
),.Два новых глубоководных мурицида (Gastropoda) из Аргентины
,Nautilus
,2008
, т.122
(стр.107
–114
).Reproducción de gastrópodos Prosobranquios del Atlántico suroccidental
,El género Trophon. Physis, Sección A
,1976
, т.35
(стр.69
–76
),,.Crepidula dilatata Lamarck, 1822, действительно обитающий в Юго-Западной Атлантике
,Велигер
,2002
, т.45
(стр.172
–174
). ,Иконография бразильских морских моллюсков
,1975
Риу-Гранде
Editora da Fundaçao Universidade do Rio Grande
. ,Ракушки Бразилии.
,1985
Rio Grande
Editora da Fundaçao Universidade do Rio Grande
. ,Seashells of Brazil
,1994
Rio Grande
Editora da Fundação Universidade do Rio Grande
.Coronium , новый род Muricidae (Mollusca, Neogastropoda) у юго-восточного побережья Бразилии, с описанием двух новых видов
,Bulletin of Marine Science
,1996
, vol.59
(стр.45
–52
),,.Crepidula argentina (Gastropoda: Calyptraeidae), новый вид с литорали Аргентины
,Nautilus
,2000
, т.114
(стр.127
–141
).Размножение и личиночное развитие датских морских беспозвоночных, с особым упором на планктонные личинки в проливе Саунд (Эресунн)
,Meddelelser Fra Kommissionen For Danmarks Fiskeri-og Havundersøgelser. Серия Планктон
,1946
, т.4
(стр.1
–523
)© Автор 2009. Опубликовано Oxford University Press от имени Малакологического общества Лондона, все права защищены.
Яичные капсулы, яйца и эмбрионы Trophon acanthodes (Gastropoda: Muricidae) и его новое родовое положение | Журнал исследований моллюсков
Аннотация
Яичные капсулы, яйца и зародыши мурицидных брюхоногих моллюсков Trophon acanthodes описаны впервые.Яичные капсулы сидячие, булковидные, полукруглые, диаметром около 20 мм, с пробкой в центре спинной стороны. Швы делят капсулу на две слегка асимметричные половины. Недавно отложенные яичные капсулы содержали около 6000 неразрезанных яиц диаметром 213–236 мкм. Количество ранних зародышей составляло 7–9, размером от 320 × 320 до 820–880 мкм. Девять предвылупившихся эмбрионов с максимальной высотой скорлупы 3,94 мм были обнаружены внутри более старой яичной капсулы без внутрикапсулярных яиц. Таким образом, можно сделать вывод, что при кладке присутствовало несколько тысяч яиц медсестры.Приведены СЭМ-иллюстрации оболочек зародышей и радул. Сравнение скорлупы и радулы зародышей с протоконхом и радулой взрослых особей T. acanthodes подтверждает принадлежность капсулы яйца к этому виду. Coronium coronatum имеет чрезвычайно похожий протоконх, и это, вместе с аналогичной морфологией капсулы яйца, которая отличается от таковой у Trophon geversianus , поддерживает отнесение T. acanthodes к роду Coronium .
ВВЕДЕНИЕ
Изучение икры, яичных капсул и зародышей брюхоногих моллюсков важно не только для исследований репродуктивной биологии в целом, но и с точки зрения их влияния на расселение и биогеографию (например, Johannesson, 1988; Arnaud et al. , 1976) и по таксономии (например, виды-братья Crepidula , см. Gallardo, 1979; Simone et al. , 2000; Penchaszadeh et al. , 2002; Buccinanops vs Bullia , см. Pastorino, 1993; Epitonium .см. Pastorino & Penchaszadeh, 1998; neogastropods, см. D’Asaro, 1988).
Подсемейство Trophoninae – одно из самых многочисленных по численности видов в водах умеренного пояса юго-западной Атлантики, несмотря на в целом низкое разнообразие этого региона. Предыдущие исследования (Houart, 1991; Pastorino, 1999, 2005; Pastorino & Harasewych, 2000; Pastorino & Scarabino, 2008) зарегистрировали около 20 видов двух родов: Xymenopsis Powell, 1951 и Trophon Montfort, 1810.К последним относятся Trophon acanthodes Watson, 1882, вероятно, самый крупный вид этого рода, обитающий в Западной Атлантике, с максимальной высотой более 12 см.
Trophon acanthodes был отнесен несколькими авторами к разным родам и семействам. Первоначально он был описан Уотсоном (1882) в роду мурицид Trophon из двух экземпляров, собранных на юге Чили. Позже Карселлес (1947) поместил этот вид в род Fusus из-за его длинного сифонального канала, за этой комбинацией также последовал Де Кастелланос (1970). Fusus – недоступное название, поэтому Риос (1975) поместил этот вид в Fusinus , который принадлежит к Fasciolariidae. Тем не менее, Риос (1985) назвал тот же вид подродом Trophon ( Pagodula ), хотя позже (Rios, 1994) поставил под сомнение семейное положение и использовал исходную родовую комбинацию, акантоды Trophon , отметив наличие неопределенное размещение. Кроме того, в том же каталоге он предположил, что Murex clenchi Carcelles, 1953 был аномальным экземпляром T.акантодес . Де Кастелланос (1986) дал неточный рисунок радулы последнего вида и снова поместил его в род Trophon . Пасторино (2005: фиг. 77, 78) проиллюстрировал СЭМ-изображение радулы T. acanthodes , а также упомянул о близком сходстве раковины с раковиной Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), типа вид Coronium Simone, 1996. Однако он сохранил родовое назначение T. acanthodes , поскольку диагностический признак для включения T.acanthodes в Coronium – отличительный протоконх последнего рода, который отсутствует у большинства доступных взрослых особей. Недавно Houart & Sellanes (2006) проиллюстрировал ювенильный экземпляр того, что они идентифицировали как Trophon wilhelmensis Ramírez-Bohme, 1981, из южного Чили. Протоконх имеет форму Coronium , что подтверждает принадлежность к этому роду. Однако в той же статье они сохранили T. acanthodes в Trophon на основе рисунка протоконха синтипа и некоторых переменных радулярных признаков.
Род Coronium Simone, 1996 принадлежит к подсемейству Trophoninae и представлен в водах Уругвая и Бразилии всего тремя видами, которые до сих пор малоизвестны. В недавней статье Pastorino, Penchaszadeh & Scarabino (2007) описаны эмбрион, яйцо и капсула яйца C. coronatum из материала, собранного в водах Уругвая.
Новые открытия похожих капсул с более южным распространением, приписываемые T. acanthodes Watson, 1882, позволяют описать яичные капсулы, яйца и эмбрионы и признать его новое родовое положение.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Три капсулы Trophon acanthodes на разных стадиях развития были обнаружены прикрепленными к живым или мертвым раковинам двустворчатого моллюска Zygochlamys patagonica . У двух из них были эмбрионы, близкие к вылуплению, и они были собраны аргентинским судном RV Canepa на 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м 5 июля 2007 г. и зафиксированы в формалине. Другая капсула примерно того же размера, но недавно заложенная, была обнаружена в Банко Реклутас, недалеко от провинции Буэнос-Айрес, на глубине около 100 м коммерческим судном Erin Bruce в 1996 году.Несколько взрослых особей T. acanthodes были собраны около 41 ° ю.ш., 58 ° з.д. на глубине около 90 м. Кроме того, взрослые особи этого вида из коллекции Департамента зоологии беспозвоночных Архентино-де-Ciencias Naturales, Буэнос-Айрес (MACN-In) были вскрыты и подготовлены радулы для наблюдения и фотографии с помощью СЭМ, как описано в Pastorino (2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Яичные капсулы имеют булковидную форму, полусферическую, круглую форму, прозрачную и имеют максимальный диаметр 20 мм ( n = 3).На верхней стороне полусферы находится большая круглая заглушка c . Диаметр 2,7 мм, который был закрыт во всех образцах при сборе (рис. 1А). Видно, что швы идут от боковых сторон заглушки к основанию под углом ° к . Между ними 170 ° (рис. 1H), и они делят капсулу на две слегка неравные половины. Вся капсула окружена полупрозрачным и неправильным ободком диаметром 1 мм, который выходит за пределы основания. Как основание, так и верхняя поверхность капсулы обычно прозрачны, что позволяет хорошо видеть эмбрионы внутри.Концентрические волокна слабо видны вокруг вилки до основания. Одна из капсул была отложена недавно и содержала около 6000 неразрезанных яиц медсестры диаметром 213–236 мкм (среднее значение = 227,34 ± 6,53, n = 24). Внутри каждой из двух оставшихся капсул были обнаружены девять предвылупившихся зародышей с общей длиной оболочки в среднем 5,45 мм ( n = 9, ± 0,26). Яиц медсестры не было. Раковины зародышей прозрачные (сквозь раковину видны глаза), с четырьмя выпуклыми оборотами, веретеновидной формы.Первый оборот довольно острый, а последний имеет косую подшовную полочку с килем на периферии. Мутовки выпуклые и похожие, но первый необычно крупнее второго (рис. 1Б – Е).
Рис. 1.
A – H. Coronium acanthodes (Watson, 1882). A. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы с яйцами и эмбрионами для кормления, вид на вершину, с 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м; масштабная линейка = 5 мм. B – D. Три вида одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. E, F. Два снимка другого эмбриона на сканирующем электронном микроскопе. G. Внешний вид крышки зародыша; масштабная линейка = 200 мкм. H. Другая капсула яйца до вылупления, вид на вершине. I – K. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978). I. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы, вид на вершине. J, K. Два изображения одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. Шкала для всех снарядов = 1 мм.
Рисунок 1.
A – H. Coronium acanthodes (Watson, 1882). A. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы с яйцами и эмбрионами для кормления, вид на вершину, с 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м; масштабная линейка = 5 мм. B – D. Три вида одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. E, F. Два снимка другого эмбриона на сканирующем электронном микроскопе. G. Внешний вид крышки зародыша; масштабная линейка = 200 мкм. H. Другая капсула яйца до вылупления, вид на вершине. I – K. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978). I. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы, вид на вершине. J, K. Два изображения одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. Шкала для всех снарядов = 1 мм.
Радулярные зубцы эмбрионов (рис. 3C, D) несколько отличаются от таковых у взрослых особей Trophon acanthodes (рис. 3A, B). Зубы рахидии пропорционально уже, чем у взрослых, с тонким центральным бугорком, наклоненным больше назад, чем меньшие боковые бугорки.На внутренней стороне боковых бугров имеется тонкий и длинный зубчик, который может быть неравномерно раздвоенным. На участке между латеральным и маргинальным бугорками зубчиков нет. Извилистое основание рахидиевого зуба загибается и вставляется под основание следующего зуба. Краевая часть рахидиана имеет заметный одиночный бугорок. Боковые зубы имеют одиночные длинные изогнутые бугры и широкую прикрепленную базальную пластинку.
Жаберная крышка овальной формы, очень тонкая и прозрачная с терминальным ядром.Наружная поверхность покрыта концентрическими, неправильными, слабыми линиями роста (рис. 1G).
ОБСУЖДЕНИЕ
Все известные экземпляры Trophon acanthodes , кроме двух, имеют стертые вершины. На рис. 2E и G показаны два известных образца с частично полным протоконхом. К сожалению, общая форма протоконха не видна. Однако достаточно установить близкое сходство с оболочками зародышей из исследованных здесь капсул. 3
Рисунок 2.
A – J. Coronium acanthodes (Watson, 1882). А – С. Три вида взрослой раковины, MACN-In 3765, 41 ° 50 ‘ю.ш., 58 ° 10’ з.д., глубина 91 м; масштабная линейка = 1 см. D. Juvenile, MACN-In 37563, 42 ° 24,95 ‘ю.ш., 59 ° 20,42’ з.д., глубина 95 м; масштабная линейка = 5 мм. E. Протоконх того же экземпляра. F. Trophon acanthodes Watson, 1882, синтип NHM1887.2.9.569; масштабная линейка = 1 см. G. Протоконх того же экземпляра. H – J. Три вида одного эмбриона для сравнения с протоконхом в E и G. K, L. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), взрослый образец, MACN-In 24188; масштабная линейка = 1 см.
Рис. 2.
A – J. Coronium acanthodes (Watson, 1882). А – С. Три вида взрослой раковины, MACN-In 3765, 41 ° 50 ‘ю.ш., 58 ° 10’ з.д., глубина 91 м; масштабная линейка = 1 см. Д. Молодь, MACN-In 37563, 42 ° 24,95 ‘ю.ш., 59 ° 20,42’ з.д., глубина 95 м; масштабная линейка = 5 мм. E. Протоконх того же экземпляра. F. Trophon acanthodes Watson, 1882, синтип NHM1887.2.9.569; масштабная линейка = 1 см. G. Протоконх того же экземпляра. H – J. Три вида одного эмбриона для сравнения с протоконхом в E и G. K, L. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), взрослый образец, MACN-In 24188; масштабная линейка = 1 см.
Рисунок 3.
Coronium acanthodes (Watson, 1882). A, B. Два изображения радулы взрослого экземпляра MACN-In 37564, 41 ° 37,33 ‘ю.ш., 58 ° 08,49’ з.д., глубина 89 м; масштабные линейки A = 100 мкм, B = 50 мкм. C, D. Два изображения радулы одного эмбриона; масштабные линейки = 10 мкм.
Рис. 3.
Coronium acanthodes (Watson, 1882). A, B. Два изображения радулы взрослого экземпляра MACN-In 37564, 41 ° 37.33 ‘ю.ш., 58 ° 08,49’ з.д., глубина 89 м; масштабные линейки A = 100 мкм, B = 50 мкм. C, D. Два изображения радулы одного эмбриона; масштабные линейки = 10 мкм.
Морфология этих яичных капсул очень похожа на морфологию Coronium coronatum , как описано Пасторино, Пенчасзаде и Скарабино (2007). Однако у капсул T. acanthodes размер больше и диаметр отверстия пропорционально меньше, чем у капсул C.coronatum , что позволяет легко дифференцировать. В дополнение к большему размеру, зародыши T. acanthodes имеют более широкий первый оборот и более широкую губу, что можно сравнить на рис. 1J и E. Более того, ни один из известных экземпляров Coronium , включая тип вид C. coronatum , были собраны в водах южного Уругвая. Однако T. acanthodes , единственный другой вид, к которому могли быть отнесены описанные здесь капсулы, является обычным обитателем пектинидных берегов умеренных вод, где были собраны капсулы.Кроме того, большой размер капсул снова указывает на T. acanthodes как на самого крупного мурицида, обитающего в районе сбора.
Thorson (1946), сравнивая североатлантические Trophoninae с Trophon geversianus , предположил, что различная морфология капсул (бычковидная или прямостоячая) может указывать на родовое разделение. Фактически, все северные виды, включенные в то время в Trophon , теперь относятся к Boreotrophon (согласно Bouchet & Warén, 1985).Все известные виды Boreotrophon имеют пузырчатую капсулу. Напротив, там, где это известно, все южноамериканские виды теперь включены в род Trophon s. с. ( sensu Pastorino, 2005) (типовой вид T. geversianus ) демонстрируют прямостоячие яйцевые капсулы (Penchaszadeh, 1976; D’Asaro, 1991), сильно отличающиеся от таковых у T. acanthodes и C. coronatum.
Виды Xymenopsis довольно распространены на мелководье в Магеллановом регионе, и по крайней мере один вид, Xymenopsis muriciformis (King & Broderip, 1832) (проиллюстрирован Pastorino & Harasewych, 2000), имеет капсулы, несколько похожие на описанные здесь для T.акантодес . Однако максимальный диаметр составляет около 7 мм вместо 20 мм, а предварительно сформированное выходное отверстие, хотя оно также расположено в центре дорсальной поверхности, находится в неглубокой подтянутой впадине. Протоконх X. muriciformis также явно отличается: мультиспиральный, симметричный, конический, с выпуклыми мутовками и без какого-либо орнамента.
В заключение, общая морфология коробочек яиц, отнесенных к T. acanthodes , очень похожа на морфологию коробочек C.coronatum , как показано и описано Pastorino et al. (2007). На основании данных о морфологии яичных капсул, оболочки зародыша и протоконхов мы предлагаем новую родовую комбинацию Coronium acanthodes (Watson, 1882).
БЛАГОДАРНОСТИ
Мы благодарны Л. Шейтеру (Мар-дель-Плата), который передал в коллекцию MACN-In часть изученных здесь образцов. Дж. Тейлор (Музей естественной истории) и анонимный рецензент помогли с отзывами, которые значительно улучшили статью.Этот вклад был частично поддержан проектами PICT 14419, 10975 и 942 Национального агентства научно-технического развития Аргентины. Мы признательны за финансирование со стороны Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) Аргентины, к которому принадлежат авторы как члены Carrera del Investigador Científico.
ССЫЛКИ
,,,.Transport d’invertèbres benthiques entre l’Afrique de Sud et Saint Hélène par les laminaires (Phaeophyceae)
,Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 3e serie, Ecologie Générale
,1976
, vol.30
(стр.49
–55
),.Пересмотр батиальных и абиссальных Neogastropoda северо-восточной Атлантики, за исключением Turridae (Mollusca, Gastropoda)
,Bolletino Malacologico, Supplemento
,1985
, vol.2
(стр.123
–296
).Notas sobre algunos gastropodos marinos del Uruguay y la Argentina I-VI
,Comunicaciones Zoológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo
,1947
, vol.2
(стр.1
–27
).Микроморфология капсул яиц неогастропод
,Nautilus
,1988
, т.102
(стр.134
–148
).Всемирная коллекция капсул переджаберных яиц Гуннара Торсона: Muricidae
,Ophelia
,1991
, vol.35
(стр.1
–101
).Catálogo de los moluscos marinos bonaerenses
,Anales de la Comisión de Investigaciones Científicas de la provincia de Buenos Aires
,1970
, vol.8
(стр.9
–365
).Aclaracion sobre Trophon acanthodes Watson, 1883 (Mollusca: Gastropoda)
,Neotropica
,1986
, т.32
стр.22
.Especies gemelas del género Crepidula (Gastropoda, Calyptraeidae) en la costa de Chile; una redescripción de C. dilatata Lamarck y descripción de C. fecunda n. sp
,Исследования неотропической фауны и окружающей среды
,1979
, т.14
(стр.215
–226
).Юго-восточные бразильские Muricidae, собранные Р. В. Марион-Дюфрен в 1987 г., с описанием трех новых видов
,Nautilus
,1991
, т.105
(стр.26
–37
),.Новые данные о недавно описанных чилийских трофонинах (Gastropoda: Muricidae), описание нового вида и сведения об их появлении на участке холодного просачивания
,Zootaxa
,2006
, vol.1222
(стр.53
–68
).Парадокс Роколла: почему насиживающие брюхоногие моллюски ( Littorina saxatilis ) более распространены, чем те, у которых стадия расселения личинок планктона ( L. littorea )?
,Морская биология
,1988
, т.99
(стр.507
–513
).Таксономический статус Buccinanops d’Orbigny, 1841 (Gastropoda: Nassariidae)
,Veliger
,1993
, vol.36
(стр.160
–165
).Новый вид брюхоногих моллюсков рода Trophon Montfort, 1810 (Mollusca: Gastropoda: Muricidae) из субантарктических вод
,Велигер
,1999
, т.42
(стр.169
–174
).Ревизия рода Trophon Montfort, 1810 (Mollusca: Muricidae) из южной части Южной Америки
,Nautilus
,2005
, т.119
(стр.55
–82
),.Ревизия патагонского рода Xymenopsis Powell, 1951 (Gastropoda: Muricidae)
,Nautilus
,2000
, т.114
(стр.38
–58
),.Epitonium fabrizioi (Gastropoda: Epitoniidae), новый вид из Патагонии, Аргентина.
,Наутилус
,1998
, т.112
(стр.63
–68
),,.Яйца-капсулы, яйца и зародыши брюхоногих моллюсков юго-западной части Атлантического океана Coronium coronatum (Mollusca: Muricidae)
,Journal of Molluscan Studies
,2007
, vol.73
(стр.61
–65
),.Два новых глубоководных мурицида (Gastropoda) из Аргентины
,Nautilus
,2008
, т.122
(стр.107
–114
).Reproducción de gastrópodos Prosobranquios del Atlántico suroccidental
,El género Trophon. Physis, Sección A
,1976
, т.35
(стр.69
–76
),,.Crepidula dilatata Lamarck, 1822, действительно обитающий в Юго-Западной Атлантике
,Велигер
,2002
, т.45
(стр.172
–174
). ,Иконография бразильских морских моллюсков
,1975
Риу-Гранде
Editora da Fundaçao Universidade do Rio Grande
. ,Ракушки Бразилии.
,1985
Rio Grande
Editora da Fundaçao Universidade do Rio Grande
. ,Seashells of Brazil
,1994
Rio Grande
Editora da Fundação Universidade do Rio Grande
.Coronium , новый род Muricidae (Mollusca, Neogastropoda) у юго-восточного побережья Бразилии, с описанием двух новых видов
,Bulletin of Marine Science
,1996
, vol.59
(стр.45
–52
),,.Crepidula argentina (Gastropoda: Calyptraeidae), новый вид с литорали Аргентины
,Nautilus
,2000
, т.114
(стр.127
–141
).Размножение и личиночное развитие датских морских беспозвоночных, с особым упором на планктонные личинки в проливе Саунд (Эресунн)
,Meddelelser Fra Kommissionen For Danmarks Fiskeri-og Havundersøgelser. Серия Планктон
,1946
, т.4
(стр.1
–523
)© Автор 2009. Опубликовано Oxford University Press от имени Малакологического общества Лондона, все права защищены.
Яичные капсулы, яйца и эмбрионы Trophon acanthodes (Gastropoda: Muricidae) и его новое родовое положение | Журнал исследований моллюсков
Аннотация
Яичные капсулы, яйца и зародыши мурицидных брюхоногих моллюсков Trophon acanthodes описаны впервые.Яичные капсулы сидячие, булковидные, полукруглые, диаметром около 20 мм, с пробкой в центре спинной стороны. Швы делят капсулу на две слегка асимметричные половины. Недавно отложенные яичные капсулы содержали около 6000 неразрезанных яиц диаметром 213–236 мкм. Количество ранних зародышей составляло 7–9, размером от 320 × 320 до 820–880 мкм. Девять предвылупившихся эмбрионов с максимальной высотой скорлупы 3,94 мм были обнаружены внутри более старой яичной капсулы без внутрикапсулярных яиц. Таким образом, можно сделать вывод, что при кладке присутствовало несколько тысяч яиц медсестры.Приведены СЭМ-иллюстрации оболочек зародышей и радул. Сравнение скорлупы и радулы зародышей с протоконхом и радулой взрослых особей T. acanthodes подтверждает принадлежность капсулы яйца к этому виду. Coronium coronatum имеет чрезвычайно похожий протоконх, и это, вместе с аналогичной морфологией капсулы яйца, которая отличается от таковой у Trophon geversianus , поддерживает отнесение T. acanthodes к роду Coronium .
ВВЕДЕНИЕ
Изучение икры, яичных капсул и зародышей брюхоногих моллюсков важно не только для исследований репродуктивной биологии в целом, но и с точки зрения их влияния на расселение и биогеографию (например, Johannesson, 1988; Arnaud et al. , 1976) и по таксономии (например, виды-братья Crepidula , см. Gallardo, 1979; Simone et al. , 2000; Penchaszadeh et al. , 2002; Buccinanops vs Bullia , см. Pastorino, 1993; Epitonium .см. Pastorino & Penchaszadeh, 1998; neogastropods, см. D’Asaro, 1988).
Подсемейство Trophoninae – одно из самых многочисленных по численности видов в водах умеренного пояса юго-западной Атлантики, несмотря на в целом низкое разнообразие этого региона. Предыдущие исследования (Houart, 1991; Pastorino, 1999, 2005; Pastorino & Harasewych, 2000; Pastorino & Scarabino, 2008) зарегистрировали около 20 видов двух родов: Xymenopsis Powell, 1951 и Trophon Montfort, 1810.К последним относятся Trophon acanthodes Watson, 1882, вероятно, самый крупный вид этого рода, обитающий в Западной Атлантике, с максимальной высотой более 12 см.
Trophon acanthodes был отнесен несколькими авторами к разным родам и семействам. Первоначально он был описан Уотсоном (1882) в роду мурицид Trophon из двух экземпляров, собранных на юге Чили. Позже Карселлес (1947) поместил этот вид в род Fusus из-за его длинного сифонального канала, за этой комбинацией также последовал Де Кастелланос (1970). Fusus – недоступное название, поэтому Риос (1975) поместил этот вид в Fusinus , который принадлежит к Fasciolariidae. Тем не менее, Риос (1985) назвал тот же вид подродом Trophon ( Pagodula ), хотя позже (Rios, 1994) поставил под сомнение семейное положение и использовал исходную родовую комбинацию, акантоды Trophon , отметив наличие неопределенное размещение. Кроме того, в том же каталоге он предположил, что Murex clenchi Carcelles, 1953 был аномальным экземпляром T.акантодес . Де Кастелланос (1986) дал неточный рисунок радулы последнего вида и снова поместил его в род Trophon . Пасторино (2005: фиг. 77, 78) проиллюстрировал СЭМ-изображение радулы T. acanthodes , а также упомянул о близком сходстве раковины с раковиной Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), типа вид Coronium Simone, 1996. Однако он сохранил родовое назначение T. acanthodes , поскольку диагностический признак для включения T.acanthodes в Coronium – отличительный протоконх последнего рода, который отсутствует у большинства доступных взрослых особей. Недавно Houart & Sellanes (2006) проиллюстрировал ювенильный экземпляр того, что они идентифицировали как Trophon wilhelmensis Ramírez-Bohme, 1981, из южного Чили. Протоконх имеет форму Coronium , что подтверждает принадлежность к этому роду. Однако в той же статье они сохранили T. acanthodes в Trophon на основе рисунка протоконха синтипа и некоторых переменных радулярных признаков.
Род Coronium Simone, 1996 принадлежит к подсемейству Trophoninae и представлен в водах Уругвая и Бразилии всего тремя видами, которые до сих пор малоизвестны. В недавней статье Pastorino, Penchaszadeh & Scarabino (2007) описаны эмбрион, яйцо и капсула яйца C. coronatum из материала, собранного в водах Уругвая.
Новые открытия похожих капсул с более южным распространением, приписываемые T. acanthodes Watson, 1882, позволяют описать яичные капсулы, яйца и эмбрионы и признать его новое родовое положение.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Три капсулы Trophon acanthodes на разных стадиях развития были обнаружены прикрепленными к живым или мертвым раковинам двустворчатого моллюска Zygochlamys patagonica . У двух из них были эмбрионы, близкие к вылуплению, и они были собраны аргентинским судном RV Canepa на 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м 5 июля 2007 г. и зафиксированы в формалине. Другая капсула примерно того же размера, но недавно заложенная, была обнаружена в Банко Реклутас, недалеко от провинции Буэнос-Айрес, на глубине около 100 м коммерческим судном Erin Bruce в 1996 году.Несколько взрослых особей T. acanthodes были собраны около 41 ° ю.ш., 58 ° з.д. на глубине около 90 м. Кроме того, взрослые особи этого вида из коллекции Департамента зоологии беспозвоночных Архентино-де-Ciencias Naturales, Буэнос-Айрес (MACN-In) были вскрыты и подготовлены радулы для наблюдения и фотографии с помощью СЭМ, как описано в Pastorino (2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Яичные капсулы имеют булковидную форму, полусферическую, круглую форму, прозрачную и имеют максимальный диаметр 20 мм ( n = 3).На верхней стороне полусферы находится большая круглая заглушка c . Диаметр 2,7 мм, который был закрыт во всех образцах при сборе (рис. 1А). Видно, что швы идут от боковых сторон заглушки к основанию под углом ° к . Между ними 170 ° (рис. 1H), и они делят капсулу на две слегка неравные половины. Вся капсула окружена полупрозрачным и неправильным ободком диаметром 1 мм, который выходит за пределы основания. Как основание, так и верхняя поверхность капсулы обычно прозрачны, что позволяет хорошо видеть эмбрионы внутри.Концентрические волокна слабо видны вокруг вилки до основания. Одна из капсул была отложена недавно и содержала около 6000 неразрезанных яиц медсестры диаметром 213–236 мкм (среднее значение = 227,34 ± 6,53, n = 24). Внутри каждой из двух оставшихся капсул были обнаружены девять предвылупившихся зародышей с общей длиной оболочки в среднем 5,45 мм ( n = 9, ± 0,26). Яиц медсестры не было. Раковины зародышей прозрачные (сквозь раковину видны глаза), с четырьмя выпуклыми оборотами, веретеновидной формы.Первый оборот довольно острый, а последний имеет косую подшовную полочку с килем на периферии. Мутовки выпуклые и похожие, но первый необычно крупнее второго (рис. 1Б – Е).
Рис. 1.
A – H. Coronium acanthodes (Watson, 1882). A. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы с яйцами и эмбрионами для кормления, вид на вершину, с 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м; масштабная линейка = 5 мм. B – D. Три вида одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. E, F. Два снимка другого эмбриона на сканирующем электронном микроскопе. G. Внешний вид крышки зародыша; масштабная линейка = 200 мкм. H. Другая капсула яйца до вылупления, вид на вершине. I – K. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978). I. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы, вид на вершине. J, K. Два изображения одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. Шкала для всех снарядов = 1 мм.
Рисунок 1.
A – H. Coronium acanthodes (Watson, 1882). A. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы с яйцами и эмбрионами для кормления, вид на вершину, с 41 ° 37,88 ‘ю.ш., 58 ° 08,85’ з.д., на глубине 90 м; масштабная линейка = 5 мм. B – D. Три вида одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. E, F. Два снимка другого эмбриона на сканирующем электронном микроскопе. G. Внешний вид крышки зародыша; масштабная линейка = 200 мкм. H. Другая капсула яйца до вылупления, вид на вершине. I – K. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978). I. Две недавно отложенные прикрепленные яичные капсулы, вид на вершине. J, K. Два изображения одной предварительно вылупившейся эмбриональной оболочки. Шкала для всех снарядов = 1 мм.
Радулярные зубцы эмбрионов (рис. 3C, D) несколько отличаются от таковых у взрослых особей Trophon acanthodes (рис. 3A, B). Зубы рахидии пропорционально уже, чем у взрослых, с тонким центральным бугорком, наклоненным больше назад, чем меньшие боковые бугорки.На внутренней стороне боковых бугров имеется тонкий и длинный зубчик, который может быть неравномерно раздвоенным. На участке между латеральным и маргинальным бугорками зубчиков нет. Извилистое основание рахидиевого зуба загибается и вставляется под основание следующего зуба. Краевая часть рахидиана имеет заметный одиночный бугорок. Боковые зубы имеют одиночные длинные изогнутые бугры и широкую прикрепленную базальную пластинку.
Жаберная крышка овальной формы, очень тонкая и прозрачная с терминальным ядром.Наружная поверхность покрыта концентрическими, неправильными, слабыми линиями роста (рис. 1G).
ОБСУЖДЕНИЕ
Все известные экземпляры Trophon acanthodes , кроме двух, имеют стертые вершины. На рис. 2E и G показаны два известных образца с частично полным протоконхом. К сожалению, общая форма протоконха не видна. Однако достаточно установить близкое сходство с оболочками зародышей из исследованных здесь капсул. 3
Рисунок 2.
A – J. Coronium acanthodes (Watson, 1882). А – С. Три вида взрослой раковины, MACN-In 3765, 41 ° 50 ‘ю.ш., 58 ° 10’ з.д., глубина 91 м; масштабная линейка = 1 см. D. Juvenile, MACN-In 37563, 42 ° 24,95 ‘ю.ш., 59 ° 20,42’ з.д., глубина 95 м; масштабная линейка = 5 мм. E. Протоконх того же экземпляра. F. Trophon acanthodes Watson, 1882, синтип NHM1887.2.9.569; масштабная линейка = 1 см. G. Протоконх того же экземпляра. H – J. Три вида одного эмбриона для сравнения с протоконхом в E и G. K, L. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), взрослый образец, MACN-In 24188; масштабная линейка = 1 см.
Рис. 2.
A – J. Coronium acanthodes (Watson, 1882). А – С. Три вида взрослой раковины, MACN-In 3765, 41 ° 50 ‘ю.ш., 58 ° 10’ з.д., глубина 91 м; масштабная линейка = 1 см. Д. Молодь, MACN-In 37563, 42 ° 24,95 ‘ю.ш., 59 ° 20,42’ з.д., глубина 95 м; масштабная линейка = 5 мм. E. Протоконх того же экземпляра. F. Trophon acanthodes Watson, 1882, синтип NHM1887.2.9.569; масштабная линейка = 1 см. G. Протоконх того же экземпляра. H – J. Три вида одного эмбриона для сравнения с протоконхом в E и G. K, L. Coronium coronatum (Penna-Neme & Leme, 1978), взрослый образец, MACN-In 24188; масштабная линейка = 1 см.
Рисунок 3.
Coronium acanthodes (Watson, 1882). A, B. Два изображения радулы взрослого экземпляра MACN-In 37564, 41 ° 37,33 ‘ю.ш., 58 ° 08,49’ з.д., глубина 89 м; масштабные линейки A = 100 мкм, B = 50 мкм. C, D. Два изображения радулы одного эмбриона; масштабные линейки = 10 мкм.
Рис. 3.
Coronium acanthodes (Watson, 1882). A, B. Два изображения радулы взрослого экземпляра MACN-In 37564, 41 ° 37.33 ‘ю.ш., 58 ° 08,49’ з.д., глубина 89 м; масштабные линейки A = 100 мкм, B = 50 мкм. C, D. Два изображения радулы одного эмбриона; масштабные линейки = 10 мкм.
Морфология этих яичных капсул очень похожа на морфологию Coronium coronatum , как описано Пасторино, Пенчасзаде и Скарабино (2007). Однако у капсул T. acanthodes размер больше и диаметр отверстия пропорционально меньше, чем у капсул C.coronatum , что позволяет легко дифференцировать. В дополнение к большему размеру, зародыши T. acanthodes имеют более широкий первый оборот и более широкую губу, что можно сравнить на рис. 1J и E. Более того, ни один из известных экземпляров Coronium , включая тип вид C. coronatum , были собраны в водах южного Уругвая. Однако T. acanthodes , единственный другой вид, к которому могли быть отнесены описанные здесь капсулы, является обычным обитателем пектинидных берегов умеренных вод, где были собраны капсулы.Кроме того, большой размер капсул снова указывает на T. acanthodes как на самого крупного мурицида, обитающего в районе сбора.
Thorson (1946), сравнивая североатлантические Trophoninae с Trophon geversianus , предположил, что различная морфология капсул (бычковидная или прямостоячая) может указывать на родовое разделение. Фактически, все северные виды, включенные в то время в Trophon , теперь относятся к Boreotrophon (согласно Bouchet & Warén, 1985).Все известные виды Boreotrophon имеют пузырчатую капсулу. Напротив, там, где это известно, все южноамериканские виды теперь включены в род Trophon s. с. ( sensu Pastorino, 2005) (типовой вид T. geversianus ) демонстрируют прямостоячие яйцевые капсулы (Penchaszadeh, 1976; D’Asaro, 1991), сильно отличающиеся от таковых у T. acanthodes и C. coronatum.
Виды Xymenopsis довольно распространены на мелководье в Магеллановом регионе, и по крайней мере один вид, Xymenopsis muriciformis (King & Broderip, 1832) (проиллюстрирован Pastorino & Harasewych, 2000), имеет капсулы, несколько похожие на описанные здесь для T.акантодес . Однако максимальный диаметр составляет около 7 мм вместо 20 мм, а предварительно сформированное выходное отверстие, хотя оно также расположено в центре дорсальной поверхности, находится в неглубокой подтянутой впадине. Протоконх X. muriciformis также явно отличается: мультиспиральный, симметричный, конический, с выпуклыми мутовками и без какого-либо орнамента.
В заключение, общая морфология коробочек яиц, отнесенных к T. acanthodes , очень похожа на морфологию коробочек C.coronatum , как показано и описано Pastorino et al. (2007). На основании данных о морфологии яичных капсул, оболочки зародыша и протоконхов мы предлагаем новую родовую комбинацию Coronium acanthodes (Watson, 1882).
БЛАГОДАРНОСТИ
Мы благодарны Л. Шейтеру (Мар-дель-Плата), который передал в коллекцию MACN-In часть изученных здесь образцов. Дж. Тейлор (Музей естественной истории) и анонимный рецензент помогли с отзывами, которые значительно улучшили статью.Этот вклад был частично поддержан проектами PICT 14419, 10975 и 942 Национального агентства научно-технического развития Аргентины. Мы признательны за финансирование со стороны Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) Аргентины, к которому принадлежат авторы как члены Carrera del Investigador Científico.
ССЫЛКИ
,,,.Transport d’invertèbres benthiques entre l’Afrique de Sud et Saint Hélène par les laminaires (Phaeophyceae)
,Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 3e serie, Ecologie Générale
,1976
, vol.30
(стр.49
–55
),.Пересмотр батиальных и абиссальных Neogastropoda северо-восточной Атлантики, за исключением Turridae (Mollusca, Gastropoda)
,Bolletino Malacologico, Supplemento
,1985
, vol.2
(стр.123
–296
).Notas sobre algunos gastropodos marinos del Uruguay y la Argentina I-VI
,Comunicaciones Zoológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo
,1947
, vol.2
(стр.1
–27
).Микроморфология капсул яиц неогастропод
,Nautilus
,1988
, т.102
(стр.134
–148
).Всемирная коллекция капсул переджаберных яиц Гуннара Торсона: Muricidae
,Ophelia
,1991
, vol.35
(стр.1
–101
).Catálogo de los moluscos marinos bonaerenses
,Anales de la Comisión de Investigaciones Científicas de la provincia de Buenos Aires
,1970
, vol.8
(стр.9
–365
).Aclaracion sobre Trophon acanthodes Watson, 1883 (Mollusca: Gastropoda)
,Neotropica
,1986
, т.32
стр.22
.Especies gemelas del género Crepidula (Gastropoda, Calyptraeidae) en la costa de Chile; una redescripción de C. dilatata Lamarck y descripción de C. fecunda n. sp
,Исследования неотропической фауны и окружающей среды
,1979
, т.14
(стр.215
–226
).Юго-восточные бразильские Muricidae, собранные Р. В. Марион-Дюфрен в 1987 г., с описанием трех новых видов
,Nautilus
,1991
, т.105
(стр.26
–37
),.Новые данные о недавно описанных чилийских трофонинах (Gastropoda: Muricidae), описание нового вида и сведения об их появлении на участке холодного просачивания
,Zootaxa
,2006
, vol.1222
(стр.53
–68
).Парадокс Роколла: почему насиживающие брюхоногие моллюски ( Littorina saxatilis ) более распространены, чем те, у которых стадия расселения личинок планктона ( L. littorea )?
,Морская биология
,1988
, т.99
(стр.507
–513
).Таксономический статус Buccinanops d’Orbigny, 1841 (Gastropoda: Nassariidae)
,Veliger
,1993
, vol.36
(стр.160
–165
).Новый вид брюхоногих моллюсков рода Trophon Montfort, 1810 (Mollusca: Gastropoda: Muricidae) из субантарктических вод
,Велигер
,1999
, т.42
(стр.169
–174
).Ревизия рода Trophon Montfort, 1810 (Mollusca: Muricidae) из южной части Южной Америки
,Nautilus
,2005
, т.119
(стр.55
–82
),.Ревизия патагонского рода Xymenopsis Powell, 1951 (Gastropoda: Muricidae)
,Nautilus
,2000
, т.114
(стр.38
–58
),.Epitonium fabrizioi (Gastropoda: Epitoniidae), новый вид из Патагонии, Аргентина.
,Наутилус
,1998
, т.112
(стр.63
–68
),,.Яйца-капсулы, яйца и зародыши брюхоногих моллюсков юго-западной части Атлантического океана Coronium coronatum (Mollusca: Muricidae)
,Journal of Molluscan Studies
,2007
, vol.73
(стр.61
–65
),.Два новых глубоководных мурицида (Gastropoda) из Аргентины
,Nautilus
,2008
, т.122
(стр.107
–114
).Reproducción de gastrópodos Prosobranquios del Atlántico suroccidental
,El género Trophon. Physis, Sección A
,1976
, т.35
(стр.69
–76
),,.Crepidula dilatata Lamarck, 1822, действительно обитающий в Юго-Западной Атлантике
,Велигер
,2002
, т.45
(стр.172
–174
). ,Иконография бразильских морских моллюсков
,1975
Риу-Гранде
Editora da Fundaçao Universidade do Rio Grande
. ,Ракушки Бразилии.
,1985
Rio Grande
Editora da Fundaçao Universidade do Rio Grande
. ,Seashells of Brazil
,1994
Rio Grande
Editora da Fundação Universidade do Rio Grande
.Coronium , новый род Muricidae (Mollusca, Neogastropoda) у юго-восточного побережья Бразилии, с описанием двух новых видов
,Bulletin of Marine Science
,1996
, vol.59
(стр.45
–52
),,.Crepidula argentina (Gastropoda: Calyptraeidae), новый вид с литорали Аргентины
,Nautilus
,2000
, т.114
(стр.127
–141
).Размножение и личиночное развитие датских морских беспозвоночных, с особым упором на планктонные личинки в проливе Саунд (Эресунн)
,Meddelelser Fra Kommissionen For Danmarks Fiskeri-og Havundersøgelser. Серия Планктон
,1946
, т.4
(стр.1
–523
)© Автор 2009. Опубликовано Oxford University Press от имени Малакологического общества Лондона, все права защищены.
капсул из яиц брюхоногих моллюсков и их содержимого из глубоководных гидротермальных источников
Яичные капсулы трех разных переджаберных брюхоногих моллюсков были извлечены из глубоководных гидротермальных жерл Галапагосского разлома и хребта Хуан-де-Фука.Описана и проиллюстрирована морфология этих капсул и их экскапсулированных эмбрионов и личинок. Основываясь на типе капсулы и морфологии протоконха содержащихся в них личинок, 29 линзовидных капсул из Галапагосского разлома можно отнести к предварительно описанным неогастроподным турридом, Phymorhynchus sp. Но 3 надутые треугольные капсулы из Галапагосского разлома и 56 различных яичных капсул из хребта Хуан-де-Фука, каждая из которых имеет форму надутого мешка, нельзя однозначно отнести к представителю известной фауны жерловых брюхоногих моллюсков.Способ развития и потенциал к распространению определяется типом яйцевой капсулы, количеством эмбрионов на капсулу и признаками протоконха, сравнимыми с таковыми у конфамилиальных мелководных брюхоногих моллюсков, для которых известен тип развития. Эти критерии и сравнение с известной морфологией раковины молоди Phymorhynchus sp. Предполагают, что после инкапсуляции этот вид развивается планктотрофно и способен к дальнему расселению. Подобные данные свидетельствуют о том, что личинки, содержащиеся в надутых треугольных капсулах из Галапагосского разлома, могут также развиваться планктотрофно после вылупления; но личинки в мешкообразных яичных капсулах из хребта Хуан-де-Фука, вероятно, развиваются непланктотрофно, без стадии распространения.Эти закономерности развития характерны для мелководных представителей систематических групп, к которым принадлежат эти виды, что указывает, как показали предыдущие исследования, на то, что жерловые брюхоногие моллюски могут сохраняться в этих неоднородных, эфемерных условиях в отсутствие уникальных приспособлений, позволяющих рассредоточиться между активными гидротермальными места.
Гигантские капсулы и детеныши глубоководной лунной улитки (Naticidae) из юго-западной части Атлантического каньона
Amio MA (1963) Сравнительная эмбриология морских брюхоногих моллюсков с экологическими соображениями.J Shimonoseki Univ Fish 12: 229–358
Google Scholar
Ankel WE (1930) Nähreierbildung bei Natica catena (Da Costa). Zool Anz 89: 129–135
Google Scholar
Буше П., Варен А. (1993) Пересмотр батиальных и абиссальных мезогастропод в северо-восточной части Атлантического океана. Boll Malacol Suppl 3: 579–840
Google Scholar
Childress JJ, Price H (1978) Скорость роста батипелагических ракообразных Gnathophausia ingens (Mysidae: Lophogastridae).I. Размерный рост и структура населения. Mar Biol 50: 47–62
Статья Google Scholar
Colman JG, Tyler PA (1988) Наблюдения за репродуктивной биологией глубоководного трохида Calliotropis ottoi (Philippi). J Molluscan Stud 54: 239–242
Статья Google Scholar
Colman JG, Tyler PA, Gage JD (1986) Репродуктивная биология Colus jeffreysianus (Gastropoda: Prosobranchia) с 2200 м в северной части реки.E. Атлантический. J Molluscan Stud 52: 45–54
Артикул Google Scholar
Dell RK (1990) Антарктический моллюск с особым упором на фауну моря Росса. Bull R Soc NZ 27: 1–311
Google Scholar
Giese AC, Kanatani H (1987) Созревание и нерест. В: Giese AC, Pearse JS, Pearse VB (ред.) Размножение морских беспозвоночных. Научная публикация Блэквелла и The Boxwood Press, Калифорния, стр. 252–313
Google Scholar
Giglioli MEC (1955) Яичная масса Naticidae (Gastropoda).J Fish Res Board Can 12: 287–327
Артикул Google Scholar
Gohar HAF, Eisawy AM (1967) Яйцеклетки четырех переджаберных веток taenioglossan из Красного моря. Publ Mar Biol Stn Al-Ghardaqa 14: 109–147
Google Scholar
Hain S (1990) Die beschalten benthischen mollusken (Gastropoda und Bivalvia) des Weddellmeeres, Antarktis. Бер Поларфорш 70: 1–181
Google Scholar
Hertling H (1932) Zur kenntnis des laichbandes und der veligerlarven von Natica pulchella .Zool Anz 100: 95–100
Google Scholar
Huelsken TC, Marek S, Schreiber S, Schmidt I, Hollman M (2008) The Naticidae (Mollusca: Gastropoda) с острова Джильо (Тоскана, Италия): характеристики скорлупы, живые животные и молекулярный анализ яичной массы . Зоотакса 1770: 1–40
Google Scholar
Лебур М.В. (1936) Заметки об яйцах и личинках некоторых переджаберных животных Плимута.J Mar Biol Assoc UK 20: 547–566
Статья Google Scholar
Murray FV (1966) Краткое описание потомства Conuber incei (Philippi, 1853) (Gastropoda: Naticidae). J Malacol Soc Aust 1: 49–52
Google Scholar
Натараджан А.В. (1957) Исследования яйценоскости и развития личинок некоторых переджаберных ветвей из заливов Маннар и Полк.Proc Indian Acad Sci 46: 170–228
Google Scholar
Pastorino G (2005) Недавние Naticidae (Mollusca: Gastropoda) с побережья Патагонии. Велигер 47: 225–258
Google Scholar
Пасторино Г., Авербуж А., Пенчасзаде ЧП (2009) О яичных массах; яйца и зародыши Notocochlis isabelleana (d’Orbigny, 1840) (Gastropoda: Naticidae) из Северной Патагонии.Malacologia 51: 395–402
Статья Google Scholar
Rex MA, Van Ummersen CA, Turner RD (1979) Репродуктивный образец глубинной улитки Benthonella tenella (Jeffreys). В кн .: Станик С.Е. (ред.) Репродуктивная экология морских беспозвоночных. University of South Carolina Press, Южная Каролина, стр. 173–188
Google Scholar
Робисон Б., Сейбель Б., Дражен Дж. (2014) Глубоководный осьминог ( Graneledone boreopacifica ) проводит самый длительный из известных периодов высиживания яиц среди всех животных.PLoS ONE 9: e103437
Артикул Google Scholar
Rokop FJ (1974) Репродуктивные особенности глубоководного бентоса. Наука 186: 743–745
CAS Статья Google Scholar
Thorson G (1935) Исследования яичных коробочек и развития арктических морских переджаберных ветвей. Медд Грёнл 100: 1–71
Google Scholar
Thorson G (1936) Личиночное развитие, рост и метаболизм морских донных беспозвоночных в Арктике по сравнению с таковыми из других морей.Медд Грёнл 100: 1–155
Google Scholar
Thorson G (1940) Исследования яиц и развития личинок брюхоногих моллюсков из Иранского залива. Датский Sci Invest Iran 2: 159–238
Google Scholar
Thorson G (1946) Размножение и личиночное развитие датских морских донных беспозвоночных, с особым упором на планктонных личинок в звуке (Эресунн).Медд Дэн Фиск Хэвундерс (Сер Планктон) 4: 1–523
Google Scholar
Torigoe K, Inaba A (2011) Пересмотр классификации недавних Naticidae. Бык Нисиномия Шелл Мус 7: 1–133
Google Scholar
Тайлер П.А., Янг К.М. (1992) Размножение морских беспозвоночных в «стабильных» средах: глубоководная модель. Invertebr Reprod Dev 22: 185–192
Артикул Google Scholar
% PDF-1.2 % 1174 0 объект > эндобдж xref 1174 74 0000000016 00000 н. 0000001835 00000 н. 0000001938 00000 н. 0000002605 00000 н. 0000002963 00000 н. 0000003332 00000 н. 0000003625 00000 н. 0000004746 00000 н. 0000005863 00000 н. 0000006146 00000 н. 0000007267 00000 н. 0000007562 00000 н. 0000007686 00000 н. 0000007710 00000 н. 0000009236 00000 п. 0000009260 00000 н. 0000010629 00000 п. 0000010653 00000 п. 0000012003 00000 п. 0000012027 00000 н. 0000013411 00000 п. 0000013435 00000 п. 0000013558 00000 п. 0000014924 00000 п. 0000014948 00000 п. 0000016300 00000 п. 0000016324 00000 п. 0000016592 00000 п. 0000016885 00000 п. 0000018225 00000 п. 0000018249 00000 п. 0000018271 00000 п. 0000018293 00000 п. 0000019645 00000 п. 0000019668 00000 п. 0000020762 00000 п. 0000020785 00000 п. 0000021448 00000 п. 0000021472 00000 н. 0000023073 00000 п. 0000023096 00000 п. 0000024117 00000 п. 0000024141 00000 п. 0000025790 00000 н. 0000025814 00000 п. 0000029502 00000 п. 0000029526 00000 п. 0000034838 00000 п. 0000034862 00000 п. 0000041037 00000 п. 0000041061 00000 п. 0000043950 00000 п. 0000043973 00000 п. 0000044541 00000 п. 0000044565 00000 п. 0000048444 00000 н. 0000048468 00000 н. 0000053490 00000 п. 0000053514 00000 п. 0000057355 00000 п. 0000057379 00000 п. 0000062531 00000 н. 0000062555 00000 п. 0000066456 00000 п. 0000066480 00000 п. 0000070544 00000 п. 0000070568 00000 п. 0000074262 00000 п. 0000074286 00000 п. 0000079479 00000 п. 0000079503 00000 п. 0000080986 00000 п. 0000002004 00000 н. 0000002582 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 1175 0 объект > эндобдж 1176 0 объект > эндобдж 1246 0 объект > ручей Hc“pc“P} Ab, rz, d \ i4ǦX6 [ĮCf # ㊤V`] spsa1; Y # l = HxzF 몠 g ” \ p # nkH> Sb *; ‘KyʤŃOdTKgln; dR ^ F0` RA “@ 9PQ`wX” EMj] 8a1 ^ Cr.