Клубнекамыш морской – Сорняки – ООО ТД Кирово-Чепецкая Химическая Компания
Систематическое положение.
Семейство Осоковые Cyperaceae Juss., род Клубнекамыш Bolboschoenus (Aschers.) Palla.
Биологическая группа
Многолетнее клубневое растение.
Морфология и биология.
Корневище ползучее с подземными побегами, на концах которых развиваются шарообразные клубни. Стебель 50-80 (100) см высотой, трехгранный, олиственный. Листья ланцетные, плоские, 3-8 мм шириной, шероховатые, верхушечных обычно 3. Колоски яйцевидные или продолговатые, темно-бурые, 1-2 см длиной, сидящие по 2-5 на коротких неравных веточках, реже соцветие с одним сидячим колоском. Околоцветных щетинок 1-6. Орешек с одной стороны плоский, с другой выпуклый, неясно трехгранный, рылец 2-3. Один репродуктивный побег дает 80-250 семян. Семена прорастают с глубины не более 2 см и начинают прорастать при влажности почвы не менее 30%. Цветет в июне – сентябре.
Распространение.
По всему Земному шару, кроме Арктики.
Экология.
Солонцеватые луга, берега водоемов, старицы, в горах до среднего пояса. Способен выдерживать сильное засоление почвы и воды. Предпочитает наносные песчаные почвы. В зоне орошаемого земледелия растет на рисовых полях, по берегам водохранилищ, арыков. Семена могут длительное время находиться на поверхности воды и переноситься поливными водами на большие расстояния. Свежесозревшие семена имеют низкую всхожесть. После перезимовки или промораживания всхожесть увеличивается до 85-92%.
Хозяйственное значение.
Засоряет все культуры, выращиваемые в условиях орошения с участием риса, люцерну, зерновые. Меры борьбы включают просушивание почвы. Осенью необходимо как можно раньше поднять зябь на глубину 12-16 см, при этом на поверхность почвы попадает основная масса подземных побегов. В осенне-зимний период они промерзают, высыхают и теряют всхожесть на 80-85%.
© Доронина А.Ю.
КЛУБНЕКАМЫШ ПРИМОРСКИЙ
- Информация о материале
- Просмотров: 4630
org/Person”>
Автор: Super UserКЛУБНЕКАМЫШ ПРИМОРСКИЙ
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla
СЕМ. ОСОКОВЫЕ
Cyperaceae
Многолетнее клубневое растение
Первый лист всходов пильчато-заостренный, последующие удлиненно-линейные. В верхней части влагалища по бокам пленчатые выросты. Колеоптиль синевато-грязноватый. Мезокотиль укороченный. Из первого утолщенного стеблевого узла образуется много боковых корней.
Корневая система в виде неглубоко залегающих (до 4…5см) подземных стеблей с клубневидными утолщениями. Стебель прямой трехгранный, голый вые 50.
100см. Листья широколинейные голые Цветки сидячие или на коротких ножках в темно-коричневых головках, выходящих из пазух листьев и образующих метельчатое соцветие Плод – трехгранный, с одной стороны плоский, с другой выпуклый, к вершине несколько расширенный, блестящий, в верхней части темно-коричневый, к основанию светло-желтый с несколькими щетинками орешек, длина 2,5…4, ширина 1 5 ..2,5, толщина 1,5…2мм. Масса 1000 орешков 2,3. .2,5г.
Всходы из орешков и побеги от клубневидных утолщений появляются в апреле – июне. Цветет в мае – августе Плодоносит в июне – октябре Созревшие орешки способны хорошо прорастать лишь с весны следующего года на свету, а в почве с глубины не более 7…8см и сохраняют жизнеспособность до 4 лет.
Растет на орошаемых полях и пастбищах, у водоемов и оросительных каналов, в обилии на наносных, преимущественно песчаных почвах. Распространение: почти по всей стране.
Клубнекамыш – это… Что такое Клубнекамыш?
клубнекамыш — клубнекамыш … Орфографический словарь-справочник
Подсемейство сытевые (Cyperoideae) — Подсемейство сытевых (Cyperoideae) характеризуется обоеполыми цветками, с околоцветником или без него, обычно с 3, редко 1 2 тычинками и гинецеем из 2 3 плодолистиков.
Колоски обычно многоцветковые. Кроющие чешуи расположены по спирали… … Биологическая энциклопедия
Солончаковые растения — солеустойчивые растения, произрастающие на солончаках (См. Солончаки) и солончаковых почвах. Представлены многими видами от низкорослых однолетников до крупных кустарников и даже деревьев (например, саксаул чёрный) из разных семейств. С.… … Большая советская энциклопедия
Финский залив — фин. Suomenlahti, эст. Soome laht, швед. Finska viken … Википедия
Бердянская коса — укр. Бердянська коса Координаты: Координаты … Википедия
Осоковые — Сыть съедобная типовой вид типового рода семе … Википедия
Сальсо (река) — Сальсо итал. Salso, сиц. Salsu Характеристика Длина 144 км Площадь бассейна 2122 км² Бассейн Атлантический океан … Википедия
Роды семейства Осоковые — Приложение к статье Осоковые Список родов, входящих в семейство Осоковые (Cyperaceae) Список составлен на основе данных сайта GRIN[1].
Красная книга Мурманской области — Красная книга Мурманской области аннотированный список редких и находящихся под угрозой исчезновения животных, растений и грибов Мурманской области. Региональный вариант Красной книги России. Содержание 1 Животные (Animalia) 2 … Википедия
Список видов — Список видов, занесённых в Красную книгу Ярославской области Список видов, занесённых в Красную книгу Ярославской области, изданную в 2004 году. В Красную книгу Ярославской области попали 14 видов грибов, 173 вида растений и 172 вида животных.… … Википедия
Депозитарий
Item not found
DialogException{dialogTitle='{i18n.Item}’, dialogText='{i18n.Item not found}’}
at com.j3.depo.
publsvc.services.PublicController.item(PublicController.java:112)
at com.j3.depo.publsvc.services.PublicController$$FastClassBySpringCGLIB$$55d75a02.invoke()
at org.springframework.cglib.proxy.MethodProxy.invoke(MethodProxy.java:204)
at org.springframework.aop.framework.CglibAopProxy$DynamicAdvisedInterceptor.intercept(CglibAopProxy.java:651)
at com.j3.depo.publsvc.services.PublicController$$EnhancerBySpringCGLIB$$74038e05.item()
at sun.reflect.GeneratedMethodAccessor178.invoke(Unknown Source)
at sun.reflect.DelegatingMethodAccessorImpl.invoke(DelegatingMethodAccessorImpl.java:43)
at java.lang.reflect.Method.invoke(Method.java:498)
at org.springframework.web.method.support.InvocableHandlerMethod.doInvoke(InvocableHandlerMethod.java:221)
at org.springframework.web.method.support.InvocableHandlerMethod.invokeForRequest(InvocableHandlerMethod.java:136)
at org.springframework.web.servlet.mvc.method.annotation.ServletInvocableHandlerMethod.invokeAndHandle(ServletInvocableHandlerMethod.
apache.catalina.core.ApplicationFilterChain.internalDoFilter(ApplicationFilterChain.java:231)
at org.apache.catalina.core.ApplicationFilterChain.doFilter(ApplicationFilterChain.java:166)
at org.apache.tomcat.websocket.server.WsFilter.doFilter(WsFilter.java:52)
at org.apache.catalina.core.ApplicationFilterChain.internalDoFilter(ApplicationFilterChain.java:193)
at org.apache.catalina.core.ApplicationFilterChain.doFilter(ApplicationFilterChain.java:166)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy$VirtualFilterChain.doFilter(FilterChainProxy.java:317)
at org.springframework.security.web.access.intercept.FilterSecurityInterceptor.invoke(FilterSecurityInterceptor.java:127)
at org.springframework.security.web.access.intercept.FilterSecurityInterceptor.doFilter(FilterSecurityInterceptor.java:91)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy$VirtualFilterChain.doFilter(FilterChainProxy.java:331)
at org.springframework.security.web.access.ExceptionTranslationFilter.doFilter(ExceptionTranslationFilter.
doFilter(FilterChainProxy.java:331)
at org.springframework.security.web.authentication.AbstractAuthenticationProcessingFilter.doFilter(AbstractAuthenticationProcessingFilter.java:200)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy$VirtualFilterChain.doFilter(FilterChainProxy.java:331)
at org.springframework.security.web.authentication.preauth.AbstractPreAuthenticatedProcessingFilter.doFilter(AbstractPreAuthenticatedProcessingFilter.java:121)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy$VirtualFilterChain.doFilter(FilterChainProxy.java:331)
at org.springframework.security.web.authentication.preauth.AbstractPreAuthenticatedProcessingFilter.doFilter(AbstractPreAuthenticatedProcessingFilter.java:121)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy$VirtualFilterChain.doFilter(FilterChainProxy.java:331)
at org.springframework.security.web.authentication.logout.LogoutFilter.doFilter(LogoutFilter.java:116)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy$VirtualFilterChain.
doFilter(FilterChainProxy.java:331)
at org.springframework.security.web.header.HeaderWriterFilter.doFilterInternal(HeaderWriterFilter.java:64)
at org.springframework.web.filter.OncePerRequestFilter.doFilter(OncePerRequestFilter.java:107)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy$VirtualFilterChain.doFilter(FilterChainProxy.java:331)
at org.springframework.security.web.context.request.async.WebAsyncManagerIntegrationFilter.doFilterInternal(WebAsyncManagerIntegrationFilter.java:56)
at org.springframework.web.filter.OncePerRequestFilter.doFilter(OncePerRequestFilter.java:107)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy$VirtualFilterChain.doFilter(FilterChainProxy.java:331)
at org.springframework.security.web.session.ConcurrentSessionFilter.doFilter(ConcurrentSessionFilter.java:155)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy$VirtualFilterChain.doFilter(FilterChainProxy.java:331)
at org.springframework.security.web.context.SecurityContextPersistenceFilter.
doFilter(SecurityContextPersistenceFilter.java:105)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy$VirtualFilterChain.doFilter(FilterChainProxy.java:331)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy.doFilterInternal(FilterChainProxy.java:214)
at org.springframework.security.web.FilterChainProxy.doFilter(FilterChainProxy.java:177)
at org.springframework.web.filter.DelegatingFilterProxy.invokeDelegate(DelegatingFilterProxy.java:346)
at org.springframework.web.filter.DelegatingFilterProxy.doFilter(DelegatingFilterProxy.java:262)
at org.apache.catalina.core.ApplicationFilterChain.internalDoFilter(ApplicationFilterChain.java:193)
at org.apache.catalina.core.ApplicationFilterChain.doFilter(ApplicationFilterChain.java:166)
at org.apache.catalina.core.StandardWrapperValve.invoke(StandardWrapperValve.java:200)
at org.apache.catalina.core.StandardContextValve.invoke(StandardContextValve.java:96)
at org.apache.catalina.authenticator.AuthenticatorBase.invoke(AuthenticatorBase.
java:493)
at org.apache.catalina.core.StandardHostValve.invoke(StandardHostValve.java:137)
at org.apache.catalina.valves.ErrorReportValve.invoke(ErrorReportValve.java:81)
at org.apache.catalina.valves.AbstractAccessLogValve.invoke(AbstractAccessLogValve.java:660)
at org.apache.catalina.core.StandardEngineValve.invoke(StandardEngineValve.java:87)
at org.apache.catalina.connector.CoyoteAdapter.service(CoyoteAdapter.java:343)
at org.apache.coyote.ajp.AjpProcessor.service(AjpProcessor.java:476)
at org.apache.coyote.AbstractProcessorLight.process(AbstractProcessorLight.java:66)
at org.apache.coyote.AbstractProtocol$ConnectionHandler.process(AbstractProtocol.java:806)
at org.apache.tomcat.util.net.NioEndpoint$SocketProcessor.doRun(NioEndpoint.java:1498)
at org.apache.tomcat.util.net.SocketProcessorBase.run(SocketProcessorBase.java:49)
at java.util.concurrent.ThreadPoolExecutor.runWorker(ThreadPoolExecutor.java:1149)
at java.util.concurrent.ThreadPoolExecutor$Worker.run(ThreadPoolExecutor.
java:624)
at org.apache.tomcat.util.threads.TaskThread$WrappingRunnable.run(TaskThread.java:61)
at java.lang.Thread.run(Thread.java:748)
клубнекамыш приморский –
Относится к семейству осоковых. Распространен повсеместно на орошаемых землях, по берегам рек, водохранилищ, оросительных каналов. Засоряет все культуры, выращиваемые в условиях орошения с участием риса. Семена клубнекамыша могут длительное время находиться на поверхности воды и переноситься поливными водами на большие расстояния. Предпочитает наносные песчаные почвы.
Корневая система в виде неглубоко залегающих (до 4…5 см) подземных стеблей с клубневидными утолщениями. Стебель прямой, трехгранный, голый, высотой до 1 м. Листья широколинейные, голые, заостренные. Цветки собраны в метельчатые соцветия, сидячие или на коротких ножках в пучках колосков. Цветет в мае — августе.
Плод — трехгранный, выпукло-трехгранный или плосковыпуклый, блестящий, с несколькими щетинками орешек длиной 2,5.
..4 мм, шириной 1,5…2,5, толщиной 1,5…2 мм. Масса 1000 орешков — до 2,5 г. Плодоносит в июле — октябре. На одном репродуктивном побеге образуется от 80 до 250 орешков. Жизнеспособность орешков до 4…5 лет. Свежесозревшие семена имеют низкую всхожесть. После перезимовки или промораживания всхожесть повышается до 85…92%,. Семена прорастают с глубины не более 2 см и 7…8 см. Семена начинают прорастать при влажности почвы не менее 30%.
Вегетативно клубнекамыш размножается клубнями, которые образуются на столонах и несут от 3 до 7 почек возобновления. Из почек развиваются надземные и подземные побеги, при благоприятных условиях могут образовывать 8… 10 надземных побегов с подземными столонами до 120 см, несущими 20 клубней и больше. Первый лист всходов игольчато-заостренный, последующие — удлиненно-линейные.
Важную роль в борьбе с клубнекамышом играет севооборот с чистым или занятым паром. Необходима глубокая зяблевая вспашка. При заделке клубней в почву на 10…20 см резко снижается их прорастание, а при заделке на 30 см и глубже клубни не дают проростков.
Повторные посевы риса не должны продолжаться более 2…3 лет. В борьбе с клубнекамышом в посевах культур рекомендуется применение сатурна, ялана, метазина и гербицидов группы 2,4-Д.
Клубнекамыш – размножение, посадка и уход
Растение клубнекамыш входит в род многолетних трав, входящих в семейство Осоковые. На данный момент насчитывается примерно 15 видов этого растения, которые распространены практически по всей поверхности планеты. Чаще всего произрастают вблизи воды.
Стебель клубнекамыша имеет размеры в пределах 50-100 см, распространение растения происходит за счёт корневой системы, что позволяет ему образовывать чрезвычайно густые заросли. Способен произрастать на различных почвах, очень требователен к солнечному свету. Цветёт растение весной и летом.
Размножение
Как уже было сказано в естественной среде обитания клубнекамыш размножается при помощи деления корневищ. Также растение может быть размножено при помощи семян, методом посева. Клубнекамыш размножается очень активно, что позволяет образовывать ему густые заросли, которые очень часто можно встретить вблизи водоёмов, болот, озёр, рек.
Наиболее плодовит при температуре в 18 – 30 градусов по Цельсию. Семена клубнекамыша залегающие в почве способны сохранять плодовитость в течении 5-8 лет.
Клубнекамыш является крайне приспособленным к окружающей среде растением. Например, в случае резкого понижения уровня воды, что может довольно часто происходить в естественных водоёмах, растение производит стремительное семенное возобновление вида. В случае обратного повышения уровня воды, выполняется очень быстрое распространение корневищ, а затем и клонирование особей.
Механизмы подобные этому, позволяют данному растению очень быстро возобновлять свою популяцию в той или иной локации в случае какой-либо угрозы. Следует также отметить, что клубнекамыш условно говоря можно назвать сорняком, так как клубнекамыш способен засорять и мешать расти культурным растениям. Происходит это за счёт затенения, а также за счёт отбора влаги у них. Такое положение дел, превращает клубнекамыш в настоящего врага некоторых сельскохозяйственных культур, выращиваемых в условиях орошения, что приводит к активной борьбе с ним.
Уход
Растение не очень требовательно в плане ухода, способно произрастать на различных почвах. Для него имеет большое значение солнечный свет, поэтому лучше всего произрастает на достаточно освещённых участках. Способен очень хорошо переносить зиму, что делает его весьма неплохим выбором для использования в ландшафтном дизайне с учётом наших климатических условий.
Растение очень быстро расползается, поэтому при разведении его в декоративных целях, необходимо его ограничивать.
Распространение
Растение произрастает практически на всей поверхности планеты, однако, в Вологодской области внесён в книгу редких растений и нуждается в охране. Больше всего клубнекамыш растёт в умеренной климатической зоне, в холодных регионах земного шара его практически не встретить, так как растение очень требовательно к солнцу, не может произрастать в тени и в зонах с малым количеством солнечных дней.
Чаще всего встречается вблизи воды, произрастает на берегах рек, озёр, болот и в других подобных местах.
Использование
Клубнекамыш имеет довольно широкий спектр использования, некоторые его части даже употребляют в пищу. Например, специальные утолщения на этом растении обладают очень большим количеством крахмала, что делает их очень неплохим решением для прокорма скота. В Калмыкии их ещё используют в варенном или печёном виде. Кроме того, плоды этого растения, при достаточном их размельчении можно использовать в качестве добавки для муки, что например уже очень давно делают в Индии и некоторых других азиатских странах.
Само собой Клубнекамыш имеет очень широкое применение в ландшафтном дизайне, например, он отлично подходит при оформлении водоёмов. Считается, что растение лучше подходит для больших и средних водоёмов, так как очень быстро разрастается на большую площадь.
Большим плюсом, говорящим в пользу выбора именно этого растения для ландшафтного дизайна, является его отменная холодостойкость.
Несмотря на то, что для растения предпочтительна температура в 18-30 градусов по Цельсию, при которой он лучше и быстрее всего размножается, он вполне способен переносить серьёзные заморозки. Именно поэтому, клубнекамыш можно часто встретить вблизи наших водоёмов.
Клубнекамыш морской (Псковской области)
— Bolboschoenus maritimus (L.) Palla Отдел Покрытосемянные — Magnoliophyta Семейство Сытевые (Осоковые) — Cyperaceae Juss. Категория, статус. 1 — вид, находящийся под угрозой исчезновения. Внесён в Красные книги Новгородской области, Республики Эстония. Внесён в Международный список видов животных и растений, находящихся под угрозой (МСОП).
Краткое описание. Соцветие зонтиковидное, состоящее из центрального сидячего пучка колосков и боковых на длинных ножках; колоски яйцевидные или продолговатые длиной 1–2 см. Чешуи околоцветника на верхушке выемчатые, со срединной жилкой, переходящей в короткую ость (4).
Ареал и распространение. Циркумбореальный вид. Растёт на юге Скандинавии, в Средней и Южной Европе, Средиземноморье, в Средней и Малой Азии (6). В РФ встречается во всех областях средней полосы европейской части (5), на юге Западной и Восточной Сибири, Дальнем Востоке (6). На территории Псковской области найден в окрестностях ст. Морино (Дновский район) (3), в окрестностях г. Пскова (Псковский район) (3, PSK), в оз. Маленец и в оз. Кучане (Пушкиногорский район) (2, 3).
Места обитания и особенности биологии. Мелководья озёр, берега рек, старицы, в стоячих и медленно текущих пресных и солоноватых водах. Многолетнее прибрежно-водное растение. Цветёт и плодоносит в июне — июле (4, 7).
Численность вида и лимитирующие факторы. Не изучены.
Меры охраны. Внесён в список охраняемых растений Псковской области с 1979 г. (1). Охраняется на территории музея-заповедника А. С. Пушкина «Михайловское» (2). Контроль состояния популяций.
Соблюдение режима охраны.
Источники информации: Красная книга Псковской области 1. Государственные…, 1984; 2. Истомина и др., 2008; 3. Конспект…, 1970; 4. Лисицына и др., 1993; 5. Маевский, 2006; 6. Флора…, 1976; 7. Цвелёв, 2000. Составитель: Д. Н. Судницына.
AOF | 14.01.2019 09:33:55
Определение клубня по Merriam-Webster
октябрь | \ ˈTü-bər , ˈTyü- \ 1а : короткий мясистый, обычно подземный стебель с мелкими чешуйками, каждый из которых несет бутон в пазухе и потенциально способен дать новое растение.
Проволочники работают под почвой, прокладывая туннели в клубнях картофеля и иногда нанося серьезные повреждения.- Мука Glenn Drowns Manioc, приготовленная из маниоки (крахмалистого клубня), доступна на многих рынках Латинской Америки. – Пол Теру
– сравнить луковицу, клубнелуковицуб : мясистый корень или корневище, напоминающее клубень
ванна · эр | \ ˈTü-bər , ˈTyü- \ : человек, который занимается спортом или ездой на внутренней трубе (например, вниз по реке или снежному склону) : тот, кто участвует в катании на трубке Из-за большого количества клубней, использующих реку, эрозия берегов реки стала проблемой в популярных местах выхода.
– Джерри Герлах и др. Лыжники, сноубордисты и сноубордисты увидели все, что мать-природа может им подкинуть этой зимой », – Рон Леонарди.клубней – обзор | Темы ScienceDirect
2.
1.1 ТемператураРеакция развития, роста и урожайности сельскохозяйственных культур на температуру сложна, потому что они включают (i) линейные и нелинейные эффекты (Slingo et al., 2005; Porter and Semenov, 2005), (ii) температура почвы, стимулирующая рост проростков. развитие и температура воздуха определяют внешний вид листьев (Vos and Biemond, 1992; Cao and Tibbitts, 1995), (iii) зарождение зачатков листьев и индукция цветения могут происходить до посадки, и (iv) температура хранения клубней влияет на количество листьев основной ствол (Battisti, Naylor, 2009; Birch et al., 2012).
Сообщалось о различных кардинальных температурах для разных стадий разработки. Базовая температура для проращивания составляет 2–5 ° C (Sands et al., 1979; MacKerron, Waister, 1985; Klemke and Moll, 1990). Для развития листьев базовая температура составляет 7 ° C, оптимальная 21–25 ° C и максимальная 30 ° C (Sands et al., 1979; Griffin et al., 1993; Squire, 1995). Оптимальный размер отдельных листьев близок к 25 ° C, хотя конечное количество листьев основного стебля мало зависит от температуры (Firman et al.
, 1991; Альмекиндерс и Струик, 1994). Оптимальная температура для удлинения стебля – 25 ° C, а ветвление стебля чувствительно к температуре, особенно к количеству стеблей на побеге (Wheeler et al., 1986; Ewing and Struik, 1992). Высокая температура (> 25 ° C) стимулирует развитие корневищ и ветвление корневищ, увеличивая потенциальное количество клубней на одном растении (Struik et al., 1989a, b). Оптимальные температуры для развития клубней: 15 ° C для индукции, 22 ° C для зарождения и 15 ° C для схватывания.Это низкие температуры по сравнению с другими фенофазами; поэтому критический период формирования урожая клубней чувствителен к нагреванию (Struik, 2007). На фазу наращивания клубней, продолжительность которой зависит от начала зарождения клубней (TIO) и скорости старения листьев, умеренно высокая температура может повлиять двумя способами: продлить период роста листьев и, следовательно, продлить фазу роста клубней ( Marinus and Bodlaender, 1975) или увеличение скорости старения листьев (Menzel, 1985) и сокращение этой фенофазы.
Эффект будет зависеть от времени и продолжительности тепловых явлений. В полевых опытах с орошением повышение средней температуры воздуха с 16 ° C до 20 ° C на 20 дней в начале набухания клубней задерживает старение листьев, вероятно, из-за увеличения периода роста листьев (Lizana et al., 2017) , тогда как повышение температуры с 17 ° C до 24 ° C на 40 дней ускоряет старение и сокращает фазу накопления клубней (Ávila-Valdés et al., 2020). Температура выше 30 ° C ускоряет старение и, следовательно, сокращает продолжительность жизни растительного покрова (Fahem, Haverkort, 1988; Midmore, 1990; Kooman et al., 1996b).
2.1.1.1 Реакция урожайности клубней на температуру
Урожайность клубней объединяет процессы развития, общего роста и разделения; последние в основном обусловлены развитием. Поскольку каждый из этих процессов реагирует на температуру, определение оптимальной температуры для выхода неуловимо; таким образом, сообщенные оптимальные температуры для урожайности клубней находятся в диапазоне от 14 ° C до 22 ° C (Bodlaender, 1963; Marinus and Bodlaender, 1975; Timlin et al.
, 2006; Burton, 1981; Yandell et al., 1988). Ночная температура влияет на рост и урожайность картофеля (Gregory, 1965; Sale, 1979; Levy and Veilleux, 2007), но сообщалось о различных механизмах потери урожая картофеля при высоких дневных и ночных температурах.Ким и Ли (2019) продемонстрировали аналогичный урожай клубней в ответ на высокую ночную (- 17,2%) и высокую дневную температуру (- 17,1%), с эффектом высоких ночных температур, связанным с задержкой развития клубней и более низким индексом раннего урожая за счет уменьшения доли крупных клубней (> 100 г) без нарушения фотосинтеза. Высокая дневная температура, в свою очередь, снизила урожайность клубней за счет уменьшения источников фотосинтеза, что, вероятно, связано со снижением эффективности фотосинтеза из-за подавления обратной связи.
Оптимальная скорость фотосинтеза в растительном покрове была измерена при температуре около 24 ° C (Timlin et al., 2006; Hancock et al., 2014) с более высокими температурами, снижающими фотосинтез за счет снижения эффективности фотосистемы II (Prange et al.
, 1990) и снижение устьичной проводимости (Dwelle et al., 1981; Ku et al., 1977). И наоборот, у хорошо орошаемых культур умеренный тепловой стресс (30/20 ° C день / ночь) увеличивает устьичную проводимость, тем самым улучшая чистую скорость ассимиляции углерода (Hancock et al., 2014).Оптимальным для синтеза крахмала в клубнях является 25 ° C, при этом более высокие температуры снижают активность сахарозосинтазы и АДФГ-пирофосфорилазы, участвующих в превращении сахароза-крахмал в биосинтез крахмала (Gaigenberger et al., 1998).
Температура также модулирует соотношение источник: поглотитель и распределение биомассы по клубням, при температурах выше 18 ° C обычно благоприятствует надземному росту в ущерб урожайности клубней, снижая индекс урожая (HI). Высокая температура (> 15–22 ° C) подавляет TIO и стимулирует удлинение стебля с уменьшением соотношения лист: стебель (Wheeler et al., 1986; Юинг и Струик, 1992). Относительная скорость разделения клубней выше при более низких температурах от 12 ° C до 20 ° C (Wolf et al.
, 1990; Lafta and Lorenzen, 1995; Kooman et al., 1996b). Например, 66% ассимилятов приходилось на клубни при 18 ° C по сравнению с 50% при 28 ° C (Randeni and Caesar, 1986).
Обзор фитохимических компонентов и их потенциальной пользы для здоровья
Abstract
Крахмалистые корни и клубнеплоды играют ключевую роль в рационе человека.Есть несколько корней и клубней, которые создают обширное биоразнообразие даже в пределах одного и того же географического положения. Таким образом, они добавляют разнообразия в диету, предлагая многочисленные желательные преимущества для питания и здоровья, такие как антиоксидантное, гипогликемическое, гипохолестеринемическое, противомикробное и иммуномодулирующее действие. Ряд биоактивных компонентов, таких как фенольные соединения, сапонины, биоактивные белки, гликоалкалоиды и фитиновые кислоты, ответственны за наблюдаемые эффекты.Многие крахмалистые клубневые культуры, за исключением обычного картофеля, сладкого картофеля и маниоки, еще не полностью изучены на предмет их питательной ценности и пользы для здоровья.
В азиатских странах некоторые съедобные клубни также используются как традиционные лекарственные средства. Из клубней можно приготовить самые разные продукты, а также их можно использовать в промышленности. Обработка может повлиять на биоактивность составляющих соединений. Клубни обладают огромным потенциалом в качестве функциональных пищевых продуктов и нутрицевтиков, которые необходимо изучить для снижения риска заболеваний и улучшения здоровья.
1. Введение
Крахмалистые корнеплоды и клубнеплоды занимают второе место после зерновых как глобальный источник углеводов. Они обеспечивают значительную часть мировых запасов продовольствия, а также являются важным источником кормов для животных и продуктов переработки для потребления людьми и промышленного использования. Крахмалистые корни и клубни – это растения, которые хранят съедобный крахмал в подземных стеблях, корнях, корневищах, клубнелуковицах и клубнях, и происходят из разнообразных ботанических источников.Картофель и ямс представляют собой клубни, тогда как таро и кокоямы получают из клубнелуковиц, подземных стеблей и набухших гипокотилей.
Маниока и сладкий картофель – это запасные корни, а канна и маранта – съедобные корневища. Все эти культуры можно размножать вегетативными частями, включая клубни (картофель и ямс), черенки стебля (маниока), черенки винограда (сладкий картофель) и боковые побеги, столоны или головки клубнелуковиц (таро и кокоям).
Доля корней и клубней в энергоснабжении у разных популяций различается в зависимости от страны.Относительная важность этих культур очевидна из их годового мирового производства, которое составляет примерно 836 миллионов тонн [1]. Азия является основным производителем, за ней следуют Африка, Европа и Америка. На азиатский и африканский регионы приходилось соответственно 43 и 33% мирового производства корнеплодов и клубней [1]. Потребляется ряд видов и разновидностей, но маниока, картофель и сладкий картофель составляют 90% мирового производства корнеплодов и клубнеплодов [1].
С точки зрения питания корни и клубни обладают огромным потенциалом для обеспечения экономичных источников пищевой энергии в виде углеводов ().Энергия клубней составляет около одной трети от эквивалентной массы риса или пшеницы из-за высокого содержания влаги в клубнях. Однако высокие урожаи корнеплодов и клубней дают больше энергии на единицу земли в день по сравнению с зерновыми культурами [2]. Как правило, содержание белка в корнях и клубнях низкое и составляет от 1 до 2% в пересчете на сухой вес [2]. Картофель и ямс содержат большое количество белков среди других клубней. Серосодержащие аминокислоты, а именно метионин и цистин, являются лимитирующими в белках корнеплодов.Маниока, сладкий картофель, картофель и ямс содержат некоторое количество витамина С, а желтые сорта сладкого картофеля, ямс и маниока содержат β -каротин. Таро – хороший источник калия. В корнях и клубнях отсутствует большинство других витаминов и минералов, но они содержат значительное количество пищевых волокон [2]. Как и в случае с другими культурами, питательная ценность корней и клубней зависит, в частности, от сорта, местоположения, типа почвы и методов ведения сельского хозяйства.
Таблица 1
Питательный состав выбранных клубнеплодных культур.
| Питательные вещества (на 100 г) | Картофель | Сладкий картофель, сырой | Маниока, сырой | Ямс, сырой | |
|---|---|---|---|---|---|
| Белое мясо и кожа, сырые | Красные мякоть и кожа, сырые | ||||
| Примерный состав | |||||
| Энергия (ккал) | 69,0 | 70 | 86,0 | 160.0 | 118,0 |
| Белок (г) | 1,7 | 1,9 | 1,6 | 1,4 | 1,5 |
| Общий липид (жир) (г) | 0,1 | 0,1 | 0,1 | 0,3 | 0,2 |
| Углеводы, по разнице (г) | 15,7 | 15,9 | 20,1 | 38,1 | 27,9 |
| Клетчатка, общая диетическая (г) | 2,4 | 1.7 | 3,0 | 1,8 | 4,1 |
| Сахаров, всего (г), г | 1,2 | 1,3 | 4,2 | 1,7 | 0,5 |
| Минералы | |||||
| Кальций, Ca (мг) | 9 | 10 | 30 | 16 | 17 |
| Магний, Mg (мг) | 21 | 22 | 25 | 21 | 21 |
| Калий, К (мг) | 407 | 455 | 337 | 271 | 816 |
| Фосфор, P (мг) | 62 | 61 | 47 | 27 | 55 |
| Натрий, Na (мг) м | 16 | 18 | 55 | 14 | 9 |
| Витамины | |||||
| Общая аскорбиновая кислота (мг) | 19.70 | 8,60 | 2,40 | 20.60 | 17,10 |
| Тиамин (мг) | 0,07 | 0,08 | 0,08 | 0,09 | 0,11 |
| Рибофлавин (мг) | 0,03 | 0,03 | 0,06 | 0,05 | 0,03 |
| Ниацин (мг) | 1,07 | 1,15 | 0,56 | 0,85 | 0,55 |
| Витамин B-6 (мг) | 0.203 | 0,170 | 0,209 | 0,088 | 0,293 |
| Фолат ( μ g-DFE) | 18 | 18 | 11 | 27 | 23 |
| Витамин E (мг) | 0,01 | 0,01 | 0,26 | 0,19 | 0,35 |
| Витамин K ( μ г) | 1,6 | 2,9 | 1,8 | 1,9 | 2,3 |
| Витамин A (МЕ ) IU | 8 | 7 | 14187 | 13 | 138 |
Бремя неинфекционных заболеваний (НИЗ) возрастает во всем мире как в развитых, так и в развивающихся странах и играет ключевую роль в качестве основной причины смерти.Окислительный стресс, который может быть вызван как эндогенными, так и экзогенными факторами, играет огромную роль в этиологии НИЗ, а также в процессе старения. Связь между потреблением растительной пищи и сокращением эпизодов НИЗ была в центре внимания ряда научных исследований в недавнем прошлом. Кроме того, большой интерес представляет идентификация конкретных компонентов растений, которые приносят пользу для здоровья. Пища растительного происхождения состоит из широкого спектра непищевых фитохимических веществ. Они синтезируются как вторичные метаболиты и выполняют широкий спектр экологических функций в домашних растениях [3].Клубни и корнеплоды являются важными источниками ряда соединений, а именно сапонинов, фенольных соединений, гликоалкалоидов, фитиновых кислот, каротиноидов и аскорбиновой кислоты. Некоторые виды биоактивности, а именно антиоксидантная, иммуномодулирующая, противомикробная, противодиабетическая, против ожирения и гипохолестеринемическая активность, среди прочего, описаны для клубней и корнеплодов.
Этот обзор посвящен биоактивности фитохимических веществ и их распределению в крахмалистых корнях и клубневых культурах. Кроме того, обсуждается влияние обработки на биологически активные соединения корней и клубней.
2. Корнеплоды и клубнеплоды
Растения, дающие крахмалистые корни, клубни, корневища, клубнелуковицы и стебли, важны для питания и здоровья. Они играют важную роль в рационе населения развивающихся стран, помимо их использования в качестве корма для животных и для производства крахмала, алкоголя, ферментированных пищевых продуктов и напитков.
Корнеплоды и клубнеплоды являются важными основными источниками энергии после зерновых культур, как правило, в тропических регионах мира. К ним относятся картофель, маниока, сладкий картофель, ямс и ароиды, принадлежащие к разным ботаническим семействам, но сгруппированные вместе, поскольку все виды производят подпольную пищу.Важным агрономическим преимуществом корнеплодов и клубнеплодов как основных продуктов питания является их благоприятная адаптация к разнообразным почвенным и экологическим условиям, а также к разнообразию систем земледелия с минимальными затратами на сельское хозяйство. Кроме того, вариации в характере роста и внедрение методов культивирования делают корни и клубни специфичными для производственных систем. Однако корнеплоды и клубнеплоды имеют объемный характер с высоким содержанием влаги 60–90%, что связано с высокими транспортными расходами, коротким сроком хранения и ограниченной рыночной маржой в развивающихся странах, даже там, где они в основном выращиваются.представляет собой широко потребляемые крахмалистые клубни и корнеплоды во всем мире.
Таблица 2
Различные виды клубневых культур, широко потребляемые в мире.
| Ботаническое название | Семейство | Общее название | |
|---|---|---|---|
| Картофель | Solanum tuberosum | Пасленовые | |
| Картофель по-деревенски Картофель хауса | Соленостемон ротундифолиус | Lamiaceae (семейство мятных) | Иннала, ратала (Шри-Ланка) |
| Канн | Канна Эдулис | Cannaceae | Buthsarana (Шри-Ланка) |
| Maranta arundinacea L. | Marantaceae | Корень стрелы Hulankeeriya (Шри-Ланка) Ару ару, аравак (Индия) | |
| Таро | Стрелевая ксантоза | Araceae | Kiriala (Шри-Ланка) Keladi (Малайзия) Phueak (Таиланд) Khoai mon (Вьетнам) Sato-imo (Япония) |
| Ям | Dioscorea alata | Dioscoreaceae | Ямс пурпурный; большой батат Гайана; водяной батат Ямс крылатый Раджа ала (Шри-Ланка) Убе (Филиппины) |
| Сладкий картофель | Ipomoea batatas | Convolvulaceae | Camote; батата Шакарканд |
| Маниока | Manihot esculenta | Euphorbiaceae | Yuxco; mogo; manioc mandioca; Камотенг Кахой |
| Ям со слоновьей лапой | Amorphophallus paeoniifolius | Araceae | Арум белый горшечный гигантский; вонючая лилия |
2.1. Картофель (
Solanum tuberosum )Картофель в настоящее время является четвертой по значимости продовольственной культурой в мире после кукурузы, пшеницы и риса, с урожаем 368 миллионов тонн [1]. По потреблению он занимает третье место после риса и пшеницы. Картофель – это культура высокогорного происхождения, которая была одомашнена в высоких Андах Южной Америки и стала основной продовольственной культурой в прохладных высокогорных районах Южной Америки, Азии, Центральной и Восточной Африки [4].
В развитых странах картофель играет ключевую роль в рационе питания по сравнению с картофелем в развивающихся странах.Потребление энергии из картофеля человеком в развитых и развивающихся странах составляло 130 и 41 ккал / день соответственно [5]. Картофель содержит в рационе значительное количество углеводов, калия и аскорбиновой кислоты [6]. Кроме того, они составляют 10% от общего потребления фолиевой кислоты в некоторых европейских странах, таких как Нидерланды, Норвегия и Финляндия [7]. Кроме того, аскорбиновая кислота, содержащаяся в картофеле, защищает фолаты от окислительного распада [8]. Около 50% рекомендуемой суточной нормы витамина А может быть обеспечено за счет 250 г генетически обогащенного каротиноидами картофеля [9].Картофель имеет несколько вторичных метаболитов, которые обладают антиоксидантной, а также другой биологической активностью [10].
2.2. Сладкий картофель (
Ipomoea batatas L.)Сладкий картофель происходит из Центральной Америки, но в настоящее время он широко выращивается во многих тропических и субтропических странах в различных экологических регионах. Это седьмая по величине продовольственная культура, выращиваемая в тропических, субтропических и умеренно-теплых регионах мира [11]. Сладкий картофель можно выращивать круглый год в подходящих климатических условиях, а полная потеря урожая в неблагоприятных климатических условиях бывает редкостью; таким образом, он считается «страховой культурой».«Урожай особенно важен в регионах Юго-Восточной Азии, Океании и Латинской Америки, а на долю Китая приходится около 90% мирового производства. Сладкий картофель считается типичной культурой для обеспечения продовольственной безопасности обездоленных слоев населения, поскольку урожай можно собирать понемногу в течение длительного периода времени. Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства (НАСА) выбрало сладкий картофель в качестве культуры-кандидата для выращивания и включения в меню космонавтов в космических полетах из-за их уникальных свойств и пищевой ценности [12].Потребление 125 г сладкого картофеля с апельсиновым мясом, богатого каротиноидами, улучшает витаминный статус детей, особенно в развивающихся странах [13]. Кроме того, сладкий картофель богат пищевыми волокнами, минералами, витаминами и биологически активными соединениями, такими как фенольные кислоты и антоцианы, которые также влияют на цвет мякоти.
2.3. Маниока (
Manihot esculenta )Маниока является наиболее широко культивируемым корнеплодом в тропиках, и из-за длительного вегетационного периода (8–24 месяца) его производство ограничено тропическими и субтропическими регионами мира.Маниока – это многолетний кустарник, принадлежащий к семейству Euphorbiaceae. Род Manihot включает 98 видов, и M. esculenta является наиболее широко культивируемым представителем [14]. Маниока возникла в Южной Америке и впоследствии была распространена в тропических и субтропических регионах Африки и Азии [15]. Маниока играет важную роль в качестве основного продукта питания для более чем 500 миллионов человек в мире из-за высокого содержания углеводов [15]. Ряд биоактивных соединений, а именно цианогенные глюкозиды, такие как линамарин и лотаустралин, нецианогенные глюкозиды, гидроксикумарины, такие как скополетин, терпеноиды и флавоноиды, содержатся в корнях маниоки [15–17].
2.4. Ямс (
Dioscorea sp.)Ямс является членом семейства однодольных Dioscoreaceae и является основным продуктом питания в Западной Африке, Юго-Восточной Азии и Карибском бассейне [18]. Ямс употребляется в виде сырого батата, вареного супа и порошка или муки при приготовлении пищи. Клубни ямса содержат различные биологически активные компоненты, а именно муцин, диосцин, диоскорин, аллантоин, холин, полифенолы, диосгенин и витамины, такие как каротиноиды и токоферолы [19, 20]. Слизь клубня ямса содержит растворимый гликопротеин и пищевые волокна.Несколько исследований показали гипогликемическую, антимикробную и антиоксидантную активность экстрактов ямса [21, 22]. Ямс может стимулировать пролиферацию эпителиальных клеток желудка и усиливать активность пищеварительных ферментов в тонкой кишке [23].
2,5. Ароиды
Ароиды – это клубневые или подземные стеблевые растения, принадлежащие к семейству Araceae. Есть несколько съедобных клубней / стеблей, таких как таро ( Colocasia ), гигантское таро ( Alocasia ), tannia или yautia ( Xanthosoma ), батат из слоновой ноги ( Amorphophallus ) и болотный таро ( Cyrtosperma ). .Происхождение танния – Южная Америка и регионы Карибского бассейна [4]. Колоказия , происходящая из Индии и Юго-Восточной Азии, является основным продуктом питания на многих островах южной части Тихого океана, таких как Тонга и Западное Самоа, а также в Папуа-Новой Гвинее. Кроме того, таро – наиболее широко выращиваемая культура в Азии, Африке и Тихоокеанском регионе, а также на Карибских островах.
2.6. Незначительные клубневые культуры
2.6.1. Канна
Канна – клубень корневищного типа, широко распространенный в тропиках и субтропиках.Род Canna относится к семейству Cannaceae. Съедобные типы Canna edulis возникли в Андском регионе или на перуанском побережье и распространились от Венесуэлы до северного Чили, в Южной Америке. Он коммерчески выращивается в Австралии для производства крахмала.
2.6.2. Эррорут
Maranta arundinacea L. (маранта из Вест-Индии) культивируется ради съедобных корневищ. Он принадлежит к Marantaceae и, как полагают, возник в северо-западной части Южной Америки.Аррорут был широко распространен в тропических странах, таких как Индия, Шри-Ланка, Индонезия, Филиппины, Австралия и Вест-Индия.
2.7. Биоактивные соединения в клубнях
Биоактивные соединения в растениях – это вторичные метаболиты, оказывающие фармакологическое или токсикологическое действие на людей и животных. Вторичные метаболиты производятся в растениях помимо первичного биосинтеза, связанного с ростом и развитием. Эти соединения выполняют несколько важных функций в растениях, включая защиту от нежелательных эффектов, привлечение опылителей или передачу сигналов об основных функциях.
2.7.1. Фенольные соединения
Фенольные соединения имеют ароматическое кольцо с одной или несколькими гидроксильными группами и действуют как антиоксиданты. Они происходят из биосинтетических предшественников, таких как пируват, ацетат, несколько аминокислот, ацетил-КоА и малонил-КоА, следуя путям метаболизма пентозофосфата, шикимата и фенилпропаноидов. У растений фенилаланин и, в меньшей степени, тирозин являются двумя основными аминокислотами, участвующими в синтезе фенольных соединений [3]. Основными группами фенольных соединений, которые в изобилии присутствуют в растениях, являются простые фенолы, фенольные кислоты, флавоноиды, кумарины, стильбены, дубильные вещества, лигнаны и лигнины.Количество фенольных соединений, присутствующих в данном виде растительного материала, варьируется в зависимости от ряда факторов, таких как сорт, условия окружающей среды, методы культивирования, послеуборочные методы, условия обработки и хранения [3]. Два класса фенольных кислот, гидроксибензойные кислоты и гидроксикоричные кислоты, встречаются в растительных материалах. Соединения с фенильным кольцом (C 6 ) и боковой цепью C 3 известны как фенилпропаноиды и служат предшественниками для синтеза других фенольных соединений.Флавоноиды синтезируются путем конденсации фенилпропаноидного соединения с тремя молекулами малонил-кофермента А. Фенольные соединения, присутствующие в клубнях, обладают рядом преимуществ для здоровья, а именно, обладают антибактериальным, противовоспалительным и антимутагенным действием.
2.7.2. Сапонины и сапогенины
Сапонины – это высокомолекулярные гликозиды, состоящие из сахарного фрагмента, связанного с тритерпеном или стероидным агликоном. Агликоновая часть молекулы сапонина называется сапогенином.В зависимости от типа присутствующего сапогенина сапонины делятся на три группы, а именно, тритерпеновые гликозиды, стероидные гликозиды и стероидные алкалоидные гликозиды. Сапонины, имеющие стероидную структуру, являются предшественниками химического синтеза противозачаточных таблеток (с прогестероном и эстрогеном), аналогичных гормонов и кортикостероидов [24]. Согласно недавним открытиям, стероидные сапонины могут быть новым классом пребиотиков для молочнокислых бактерий и являются эффективными кандидатами для лечения грибковых и дрожжевых инфекций у людей и животных [25].
2.7.3. Биоактивные белки
Содержание белка в корнеплодах и клубнях различно. Общий вклад белков корней и клубней в рацион составляет менее 3%. Однако в странах Африки этот вклад может варьироваться от 5 до 15% [4].
Диоскорин – это основной запасной белок, содержащийся в тропическом ямсе диоскореи . На его долю приходится 90% экстрагируемых водой растворимых белков у большинства видов диоскореи . Сообщалось, что диоскорин обладает активностью ингибитора карбоангидразы и трипсина [26].Кроме того, сообщалось о дегидроаскорбатредуктазной и монодегидроаскорбатредуктазной активности диоскорина в присутствии глутатиона [27]. Диоскорин из свежего ямса ( Dioscorea batatas ) проявлял активность по улавливанию радикалов DPPH [28] и оказывал благотворное влияние на снижение артериального давления [19, 29]. Кроме того, диоскорин продемонстрировал ингибирующую и антигипертензивную активность ангиотензинпревращающего фермента (АПФ) у крыс со спонтанной гипертензией [29, 30]. Диоскорин из ямса проявлял активность карбоангидразы, ингибитора трипсина, дегидроаскорбатредуктазы (DHA) и монодегидроаскорбатредуктазы (MDA), а также иммуномодулирующую активность [18, 26, 27].
Спорамин представляет собой растворимый белок и является основным запасным белком в корнях сладкого картофеля и составляет около 60–80% от общего количества белков [31]. Спорамин сладкого картофеля первоначально известен как ипомоэин. Это негликопротеин без гликана, который хранится в вакуоли в мономерной форме. Спорамин первоначально продуцируется в виде препропорамина, который синтезируется мембраносвязанным полисомом в эндоплазматическом ретикулуме (ER) [32]. Спорамин представляет собой ингибитор трипсина с ингибирующей активностью трипсина типа Кунитца, который потенциально может применяться для трансгенных растений, устойчивых к насекомым [33].Кроме того, спорамин проявляет различные антиоксидантные активности, связанные с толерантностью к стрессу, такие как активность DHA и MDA-редуктазы [34].
2.7.4. Гликоалкалоиды
Гликоалкалоиды представляют собой важный класс фитохимических веществ, обнаруженных у многих видов родов Solanum и Veratrum [35]. Алкалоиды – это азотсодержащие вторичные метаболиты, обнаруженные в основном у некоторых высших растений, микроорганизмов и животных [36]. Скелет большинства алкалоидов образован из аминокислот и фрагментов других путей, например, из терпеноидов.Основная функция алкалоидов в растениях – действовать как фитотоксины, антибактерициды, инсектициды и фунгициды, а также как средства, отпугивающие насекомых, травоядных млекопитающих и моллюсков [37]. В коммерческом картофеле есть два основных гликоалкалоида. К ним относятся α -хаконин и α -золанин, которые являются гликозилированными производными солонидина агликона. Дикий картофель ( Solanum chacoense ) и баклажаны содержат гликоалкалоид соласонин. Основным гликоалкалоидом томатов является α -томатин, который является гликозилированным производным агликона томатидина.Известно, что стероидные алкалоиды и их гликозиды, присутствующие в нескольких видах Solanum , обладают разнообразными биологическими активностями, такими как противоопухолевое, противогрибковое, тератогенное, противовирусное и антиэстрогенное действие. Некоторые гликоалкалоиды используются в качестве противоопухолевых средств [38, 39]. Стероидные алкалоидные гликозиды проявляли цитотоксическую активность в отношении различных линий опухолевых клеток [40].
2.7.5. Каротиноиды
Каротиноиды – одни из самых распространенных природных пигментов желтого, оранжевого и красного цветов в растениях.Каротины представляют собой углеводороды, растворимые в неполярных растворителях, таких как гексан и петролейный эфир. Окисленные производные каротинов, ксантофиллы, лучше растворяются в полярных растворителях, например в спиртах [41]. Большинство каротиноидов представляют собой ненасыщенные тетратерпены с таким же основным изопреноидным скелетом C 40, возникающие в результате соединения восьми изопреновых звеньев по принципу «голова к хвосту», за исключением соединения «хвост к хвосту» в центре. Каротиноиды играют важную биологическую роль в живых организмах.В фотосинтетических системах высших растений, водорослей и фототрофных бактерий каротиноиды участвуют в различных фотохимических реакциях [42]. Каротиноиды, выделенные из природных источников или синтезированные химическим путем, широко используются из-за их отличительных красящих свойств в качестве натуральных нетоксичных красителей в пищевых продуктах, напитках и косметике. Каротиноиды обладают многочисленными биологическими активностями и играют важную роль в здоровье и питании человека, включая активность провитамина А, антиоксидантную активность, регуляцию экспрессии генов и индукцию межклеточной коммуникации [43], которые участвуют во множестве полезных для здоровья эффектов. .Было продемонстрировано, что зеаксантин и лютеин стабильны во время искусственного пищеварения, тогда как β -каротин и полностью транс-ликопин разлагаются в тощей и подвздошной кишках. Среди изомеров стабильность ликопина 5- цис превосходит стабильность полностью транс-ликопина и ликопина 9- цис [44]. Желтые сорта сладкого картофеля и ямса – хорошие источники каротиноидов.
2.7.6. Аскорбиновая кислота
Аскорбиновая кислота, также известная как витамин С, является водорастворимым витамином.Он естественным образом встречается в тканях растений, в первую очередь во фруктах и овощах. Аскорбиновая кислота в значительных количествах содержится в некоторых корнеплодах. Однако этот уровень может быть снижен во время варки корнеплодов, если не используются кожица и вода для варки. Корнеплоды при тщательном приготовлении могут внести значительный вклад в содержание витамина С в рационе. По данным Комитета по обследованию пищевых продуктов 1983 года, картофель является основным источником витамина С в рационе британцев, обеспечивая 19,4% от общей потребности [2].Как правило, ямс содержит 6–10 мг витамина С на 100 г и может варьироваться до 21 мг / 100 г. Кроме того, по содержанию витамина С картофель очень похож на сладкий картофель и маниоку. Концентрация аскорбиновой кислоты варьируется в зависимости от вида, местоположения, года урожая, зрелости при сборе урожая, почвы, а также азотных и фосфорных удобрений [2].
3. Биологическая активность фитохимических веществ в корнях и клубнях
3.1. Антиоксидантная активность
Накапливающиеся данные исследований показывают, что окислительный стресс играет важную роль в развитии нескольких хронических заболеваний, таких как различные типы рака, сердечно-сосудистые заболевания, артрит, диабет, аутоиммунные и нейродегенеративные расстройства и старение.Хотя внутренние системы антиоксидантной защиты, либо ферменты (супероксиддисмутаза, каталаза и глутатионпероксидаза), либо другие соединения (липоевая кислота, мочевая кислота, аскорбиновая кислота, α -токоферол и глутатион) доступны в организме, внешние источники антиоксиданты необходимы, поскольку внутренняя система защиты может быть нарушена чрезмерным воздействием окислительного стресса. В ряде исследований сообщается об антиоксидантной активности некоторых корнеплодов и клубнеплодов.
Метанольный экстракт картофеля продемонстрировал высокое содержание фенолов и сильную антиоксидантную активность, что было определено по активности улавливания радикалов 2,2-дифенил-1-пикрилгидразил (DPPH) [45].Авторы также показали, что общее содержание фенола (TPC) колеблется от 16,6 до 32 мг эквивалента галловой кислоты (GAE) / 100 г сухого образца, а EC 50 активности акцептора радикалов DPPH составляет 94 мг / мл (сухое вещество).
Несколько авторов сообщили, что кожура сладкого картофеля обладает сильным ранозаживляющим эффектом, который, по-видимому, связан с активностью фитосоставов по улавливанию свободных радикалов и их способностью ингибировать окисление липидов [46, 47]. На модели крыс было продемонстрировано заживляющее действие клетчатки сладкого картофеля при ожогах или пролежневых ранах, а также наблюдалось уменьшение размера и изменение качества ран [48].Кроме того, они обнаружили, что крысы, которым вводили покрытие из волокон сладкого картофеля, имели меньшую площадь раны по сравнению с контрольными крысами. Экстракт петролейного эфира сладкого картофеля показал значительное закрытие области рубца для полной эпителизации по сравнению с контролем [46].
Метанольные экстракты кожуры и кожуры корней сладкого картофеля были проверены на эффект заживления ран на моделях иссеченных и надрезанных ран на крысах Wistar [47]. Они также показали, что содержание гидроксипролина значительно увеличилось в тестовой группе по сравнению с ранеными в контрольной группе.Повышенное содержание гидроксипролина приводит к усилению синтеза коллагена, что улучшает заживление ран. Кроме того, содержание малонового диальдегида снизилось в опытных группах по сравнению с ранеными контрольной группой, что указывает на ингибирующий эффект кожуры сладкого картофеля на окисление липидов [47]. Водяной ямс ( Dioscorea alata ), как сообщается, обладает самой высокой активностью по улавливанию радикалов DPPH – 96% среди различных выбранных клубнеплодных культур, таких как сладкий картофель, картофель, кокосовый ямс и другие ямсы диоскореи (; [49]).
Таблица 3
Процент активности улавливания радикалов 2,2-дифенил-1-1-пикрилгидразил (DPPH), флавоноидов и содержания фенолов в отобранных клубневых культурах.
| % Ингибирование DPPH | Флавоноиды | Общие фенолы | |
|---|---|---|---|
| Ям Сент-Винсент ( Dioscorea alata ) | 18.9 ± 0.56 | 390.65 ± 40.63 | 16.03 16.03 |
| Ямс водяной ( Dioscorea alata ) | 95.83 ± 0,21 | 410,52 ± 20,22 | 13,10 ± 1,03 |
| Ямс кокосовый ( Xanthosoma sp.) | 12,59 ± 0,66 | 145,31 ± 5,61 | 9,39 ± 0,68 |
| Сладкий картофель ( Ipomoea batatas ) | 28,01 ± 1,34 | 165,34 ± 5,81 | 4,37 ± 0,27 |
| Картофель ( Solanum tuberosum ) | 20,47 ± 1,38 | 85,21 ± 4,32 | 18,26 ± 1.35 |
| Ямс желтый ( Dioscorea cayenensis ) | 13,55 ± 0,52 | 150,67 ± 30,34 | 3,43 ± 0,19 |
Cornago et al. [50] показали TPC и антиоксидантную активность двух основных филиппинских ямсов: Ube (фиолетовый батат) и Tugui (меньший батат). Пурпурный батат ( Dioscorea alata ) и малый батат ( Dioscorea esculenta ) имели TPC в диапазоне от 69,9 до 421,8 мг GAE / 100 г сухого веса.Сорт ямса пурпурный Daking имел самые высокие ТРС и антиоксидантную активность, измеренную по активности улавливания радикалов DPPH, уменьшающей способности и хелатирующей способности ионов двухвалентного железа, тогда как сорта Sampero и Kimabajo показали самые низкие ТРС и антиоксидантную активность.
Hsu et al. [51] изучали антиоксидантную активность водных и этанольных экстрактов кожуры ямса в отношении индуцированного трет-бутилгидропероксидом (t-BHP) окислительного стресса в клетках печени мышей (Hepa 1–6 и FL83B).Этанольные экстракты кожуры ямса показали лучший защитный эффект на клетки, обработанные t-BHP, по сравнению с водными экстрактами. Кроме того, было обнаружено, что этанольный экстракт увеличивает активность каталазы, тогда как водный экстракт снижает ее. Согласно Чену и Линю [52] нагревание влияет на TPC, антиоксидантную способность и стабильность диоскорина различных клубней ямса. Сырой батат содержал более высокий TPC, чем их приготовленные аналоги. Кроме того, активность по улавливанию радикалов DPPH снижалась с повышением температуры.Содержание ТФХ и диоскорина в сортах ямса ( Dioscorea alata L. var. Tainung number 2) и килунг-ям ( D. japonica Thunb. Var. Pseudojaponica (Hay.) Yamam) коррелировало с активностью улавливания радикалов DPPH и хелатированием ионов двухвалентного железа. эффект [52]. Фитохимические вещества ямса, по-видимому, усиливают активность эндогенных антиоксидантных ферментов. Введение ямса снижало уровни γ -глутамилтранспептидазы (GGT), липопротеинов низкой плотности и триацилглицерина в сыворотке крови крыс, у которых фиброз печени был индуцирован четыреххлористым углеродом [53].Обработка крыс бататом увеличивала антиоксидантную активность печеночных ферментов, а именно глутатионпероксидазы и супероксиддисмутазы [53].
Экстракты флавоноидов и флавонов из картофеля показали высокую активность в отношении кислородных радикалов. Картофель улавливал 94% гидроксильных радикалов [54]. Основным фенольным соединением картофеля является хлорогеновая кислота, составляющая более 90% фенольных соединений. Для картофеля сообщалось о диапазоне поглощения гидрофильных радикалов кислорода (ORAC) от 200 до 1400 мкм моль эквивалентов тролокса / 100 г свежего веса и диапазона липофильных ORAC от 5 до 30 нмоль эквивалентов альфа-токоферола / 100 г свежего веса [ 55].
Используя модель на крысах, было показано, что этанольные экстракты картофельных хлопьев с пурпурной мякотью обладают эффективной активностью улавливания свободных радикалов и ингибированием окисления линолевой кислоты [56]. Дополнительные экстракты картофеля усиливали активность печеночной супероксиддисмутазы марганца (SOD), Cu / Zn-SOD и глутатионпероксидазы (GSH-Px), а также экспрессию мРНК, что свидетельствует о снижении перекисного окисления липидов в печени и улучшенном антиоксидантном потенциале.
Недавно Ji et al. [57] сообщили о содержании фенольных соединений и гликоалкалоидов в 20 клонах картофеля и об их антиоксидантной, холестериновой и нейропротекторной активности in vitro .Кожура клонов картофеля с пурпурным и красным пигментами показала более высокое содержание фенолов по сравнению с кожурой клонов желтого и непигментированного картофеля [57]. Хлорогеновая кислота (50–70%) и антоцианы, а именно гликозиды пеларгонидина и петунидина, были идентифицированы как основные фенольные соединения, присутствующие в картофеле. Кроме того, основные гликоалкалоиды, присутствующие в картофеле α -хаконин и α -соланин, и их содержание были уменьшены в процессе грануляции. Кожура клонов картофеля показала наивысшую активность по улавливанию радикалов DPPH, за которой следовали мякоть и гранулы [57].
В нескольких исследованиях сообщалось об антиоксидантной активности корней маниоки. Недавнее исследование [58] показало, что антиоксидантная активность клубней маниоки, выращенных органическими методами, выше, чем у корней, удобренных минеральной основой. Они обнаружили, что содержание TPC и флавоноидов (FC) в органической маниоке было значительно выше, чем в маниоке, выращенном с неорганическими удобрениями.
3.2. Противоязвенная активность
Противоязвенную активность корней сладкого картофеля изучали на модели крыс [59].Экстракт сладкого картофеля не проявлял никаких токсических или вредных эффектов при пероральном приеме до 2000 мг / кг. Кроме того, активность супероксиддисмутазы (SOD), каталазы (CAT), глутатионпероксидазы (GPx) и глутатионредуктазы (GR) значительно повышалась при введении экстрактов клубней обработанным крысам, что указывает на способность восстанавливать ферментативную активность по сравнению с контролем. Kim et al. [60] показали, что бутанольная фракция сладкого картофеля может быть лучшим источником для лечения язвы желудка, вызванной чрезмерным употреблением алкоголя.
3.3. Противоопухолевые мероприятия
Рак является ведущей причиной смерти во всем мире и в основном связан с нездоровыми привычками питания и образом жизни. Важно найти способы снизить и предотвратить риск рака с помощью диетических компонентов, которые присутствуют в растительной пище. Рак – это многоступенчатое заболевание, и простукивание на любой начальной стадии может помочь смягчить болезненное состояние. Фитохимические вещества корней и клубней продемонстрировали противоопухолевые эффекты на нескольких типах клеточных линий карциномы и на моделях животных.
Huang et al. [61] показали, что водный экстракт сладкого картофеля обладает более высокой антипролиферативной активностью, чем этанольные экстракты. Пролиферацию клеток анализировали через 48 часов после того, как клетки лимфомы человека NB4 культивировали с несколькими концентрациями экстрактов, 0, 25, 50, 100, 200, 400, 800 или 1000 мкМ г сухого вещества / мл в среды с использованием анализа микрокультуры с обработкой тетразолием (МТТ). Фитохимические вещества, присутствующие в корнях сладкого картофеля, могут оказывать значительное влияние на антиоксидантную и противораковую активность.Кроме того, антиоксидантная активность напрямую связана с содержанием фенолов и флавоноидов в экстрактах сладкого картофеля. Также была обнаружена аддитивная роль фитохимических веществ, которые могут вносить значительный вклад в мощную антиоксидантную активность и антипролиферативную активность in vitro [61]. Кроме того, два антоциановых пигмента, а именно 3- (6,6′-кофеилферулилзофорозид) -5-глюкозид цианидина (YGM-3) и пеонидин (YGM-6), очищенные из пурпурного сладкого картофеля, эффективно ингибировали обратную мутацию, вызванную мутагенным действием. пиролизаты триптофана (Trp-P-1, Trp-P-2) и имидазохинолина (IQ) в присутствии микросомальных активационных систем печени крысы [62].
Более сильное ингибирование канцерогенеза было показано красным пигментированным сортом картофеля по сравнению с белым сортом Russet Burbank у крыс, индуцированных раком груди [63]. Красный сорт картофеля имеет высокий уровень антоцианов и производных хлорогеновой кислоты.
Согласно Madiwale et al. [64] картофель с пурпурной мякотью показал более высокий потенциал в отношении подавления пролиферации и повышенного апоптоза линий клеток рака толстой кишки человека HT-29 по сравнению с картофелем с белой мякотью.Интересно отметить, что хранение картофеля влияет на его антиоксидантную и противоопухолевую активность и TPC. Экстракты как свежего, так и хранящегося картофеля ингибировали пролиферацию раковых клеток и повышенный апоптоз, но противоопухолевые эффекты были выше у свежего картофеля, чем у хранящихся клубней. Исследование также продемонстрировало, что продолжительность хранения имеет сильную положительную корреляцию с антиоксидантной активностью и процентом жизнеспособных раковых клеток, а отрицательная корреляция существует с индукцией апоптоза.Эти данные дополнительно уточнили, что антиоксидантная активность и содержание фенолов в картофеле увеличивались при хранении, но антипролиферативная и проапоптотическая активности снижались [64].
Помимо фенольных соединений, сапонины, присутствующие в корнях и клубнях, играют решающую роль в качестве противораковых / противоопухолевых агентов. Существует несколько групп сапонинов, а именно циклоартаны, аммараны, олеананы, лупаны и стероиды, демонстрирующие сильное противоопухолевое действие при различных типах рака.Например, циклоартановые сапонины обладают противоопухолевыми свойствами в раковых клетках толстой кишки человека и ксенотрансплантатах опухолей [65]. Они подавляли экспрессию опухолевого маркера гепатоцеллюлярной карциномы (HCC) α -фетопротеин и подавляли рост клеток HepG2, индуцируя апоптоз и модулируя внеклеточный сигнально-регулируемый протеинкиназный (ERK-) независимый сигнальный путь NF- κ B [65 ]. Кроме того, олеанановые сапонины проявляют свой противоопухолевый эффект различными путями, такими как противоопухолевые, антиметастазные, иммуностимуляционные и химиопрофилактические пути [65].
Несколько исследований показали, что гликоалкалоиды, такие как α -хаконин и α -соланин, присутствующие в клубнях, являются потенциальными антиканцерогенными агентами [66]. Гликоалкалоиды показали антипролиферативную активность против раковых клеток толстой кишки (HT-29) и печени (HepG2) человека, как было определено с помощью теста MTT [66].
Wang et al. [67] сообщили, что водный экстракт ямса ( Dioscorea alata ) подавлял индуцированное H 2 O 2 -CuSO 4 повреждение ДНК тимуса теленка и защищало лимфобластоидные клетки человека от повреждений ДНК, индуцированных CuSO 4 . .Экстракт водяного ямса содержит гомогенное соединение с одним участком связывания меди, а также является хорошим природным, безопасным (неактивным окислительно-восстановительным агентом) хелатором меди. В дополнение к фенольным соединениям за эту активность отвечают сапонины и полисахариды слизи, присутствующие в ямсе. Кроме того, водорастворимые полисахариды слизи являются наиболее важными хелаторами меди в экстракте водного ямса. Таким образом, водные экстракты Dioscorea alata могут служить потенциальными агентами при лечении медь-опосредованных окислительных расстройств и диабета [67].
3.4. Иммуномодулирующая активность
Очищенный диоскорин из клубней ямса показал иммуномодулирующую активность in vitro [18]. Эффекты диоскорина на пролиферацию клеток селезенки нативных мышей BALB / c оценивали с помощью МТТ-анализа. Было обнаружено, что диоскорин стимулировал клетки RAW 264.7 к продукции оксида азота (NO) в отсутствие загрязнения липополисахаридами (LPS). Диоскорин ямса проявлял иммуномодулирующую активность за счет врожденного иммунитета, который представляет собой неспецифическую иммунную систему, которая включает клетки и механизмы, которые неспецифическим образом защищают хозяина от инфекции другими организмами.Сообщалось, что диоскорин стимулирует выработку цитокинов и усиливает фагоцитоз. Кроме того, высвобождаемые цитокины могут действовать синергетически с фитогемагглютинином (ФГА), который представляет собой лектин, обнаруженный в растениях и стимулирующий пролиферацию спленоцитов [18].
Несколько исследований продемонстрировали иммунную активность мукополисахаридов ямса (YMP). In vitro цитотоксическая активность спленоцитов мыши против лейкозных клеток была увеличена в присутствии YMP Dioscorea batatas при 10 μ мкг / мл [68].Кроме того, продукция IFN-γ была значительно увеличена в обработанных YMP спленоцитах, что свидетельствует об их способности индуцировать клеточно-опосредованные иммунные ответы. Кроме того, YMP в концентрации 50 мкМ мкг / мл увеличивал поглощающую способность и активность лизосомальной фосфатазы перитонеальных макрофагов [68].
Фитосоединения Dioscorea усиливали пролиферацию мышиных спленоцитов ex vivo и улучшали регенерацию клеток костного мозга in vivo [69].У мышей, которых кормили экстрактом диоскореи , восстанавливались популяции поврежденных клеток-предшественников костного мозга, истощенные большими дозами 5-фторурацила (5-ФУ). Кроме того, они сообщили, что фитосоединения, ответственные за эту биоактивность, имели высокую молекулярную массу ( ≥ 100 кДа) и, скорее всего, были полисахаридами. Они постулировали, что высокомолекулярные полисахариды в DsCE-II действуют на определенные типы клеток-мишеней в желудочно-кишечном тракте (дендритные клетки, эпителиальные клетки кишечника и Т-клетки), опосредуя каскад иммунорегуляторных действий, ведущих к восстановлению поврежденных клеток. популяции после 5-ФУ или других химических повреждений костного мозга, селезенки или других систем иммунных клеток [69].
Слизь клубней диоскореи из тайваньского ямса ( Dioscorea Japonica Thunb var.) Показала значительное влияние на врожденный иммунитет и адаптивный иммунитет мышей BALB / c при пероральном введении [70]. Кроме того, было обнаружено, что специфические антитела быстро реагировали на чужеродные белки (или антигены) в присутствии слизи ямса. Слизь этих сортов ямса проявляла стимулирующий эффект на фагоцитарную активность гранулоцитов и моноцитов ( ex vivo ), перитонеальных макрофагов и RAW 264.7 клеток ( in vivo ) мышей [70].
Ямс ( Dioscorea esculenta ) продемонстрировал противовоспалительную активность в отношении вызванного каррагенаном отека правой задней лапы крыс Wistar [71]. Однако эта активность была недолгой, поскольку она быстро удалялась из системы после достижения пика в течение 2 часов. Фитохимический скрининг D . esculenta подтвердил присутствие сапонинов, β -ситостерин, стигмастерин, сердечных гликозидов, жиров, крахмала и диосгенина, которые могут быть ответственны за наблюдаемую активность [71].Диосгенин, содержащийся в китайском ямсе, был иммуноактивным стероидным сапонином, который также проявлял пребиотический эффект. Диосгенин также положительно влиял на рост кишечных молочнокислых бактерий [25].
Влияние потребления пигментированного картофеля на окислительный стресс и воспалительные поражения было продемонстрировано на людях [72]. Участникам давали белый, желтый (высокие концентрации фенольных кислот и каротиноидов) или пурпурный (высокое содержание антоцианов и фенольных кислот) картофель один раз в день в рандомизированном 6-недельном испытании, которое показало хорошее соблюдение.Результаты показали, что потребление пигментированного картофеля было ответственно за повышение антиоксидантного статуса и уменьшение воспаления и повреждения ДНК, что наблюдалось за счет снижения концентраций воспалительных цитокинов и С-реактивного белка [72]. Метанольные экстракты клубня A. campanulatus (Suran) также проявили иммуномодулирующую активность [73]. Авторы указали, что присутствие стероидов и флавоноидов в клубне A. campanulatus (Suran) может быть причиной наблюдаемой иммуномодулирующей активности [73].
3.5. Противомикробная активность
Сорта ямса с их фенольными соединениями являются потенциальными агентами с противомикробной эффективностью. Сонибаре и Абегунде [74] сообщили, что метанольные экстракты ямса Dioscorea ( Dioscorea dumetorum и Dioscorea hirtiflora ) проявляли антиоксидантную и противомикробную активность. Антимикробную активность определяли методом диффузии в агаре (для бактерий) и методом наливаемой чашки (для грибов). Несъедобное Д . dumetorum показал наивысшую антибактериальную активность in vitro против Proteus mirabilis . Метанольные экстракты из D . hirtiflora продемонстрировал антимикробную активность против всех протестированных организмов, а именно Staphylococcus aureus , E coli , Bacillus subtilis, Proteus mirabilis, Salmonella typhi, Candida albicans, Aspergillus niger и Penicillium chrysogen.
3.6.Гипогликемическая активность
Сахарный диабет – хроническое заболевание, характеризующееся повышенным уровнем глюкозы в крови и опасными для жизни осложнениями, которые могут преждевременно привести к смерти. Экстракты кожуры сладкого картофеля показали снижение уровня глюкозы в плазме у пациентов с диабетом [75]. Экстракт сладкого картофеля с белой кожицей (WSSP) снижал гиперинсулинемию у крыс Zucker с ожирением на 23, 26, 60 и 50% через 3, 4, 6 и 8 недель, соответственно, после начала перорального введения WSSP, аналогичного троглитазону ( сенсибилизатор инсулина) [76].Кроме того, уровни триацилглицерина (TG), свободных жирных кислот (FFA) и лактата в крови также снижались при пероральном введении WSSP. При гистологическом исследовании поджелудочной железы крыс с ожирением Zucker через 8 недель лечения наблюдалась заметная регрануляция B-клеток островков поджелудочной железы в группах WSSP и троглитазона. На основании этих результатов был сделан вывод, что WSSP, вероятно, улучшит аномальный метаболизм глюкозы и липидов при инсулинорезистентном сахарном диабете. В подтверждение этих наблюдений прием 4 г экстракта WSSP в день в течение 6 недель снизил уровень глюкозы в крови натощак и общий холестерин, а также холестерин липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) у мужчин с диабетом 2 типа кавказского типа, которые ранее лечились. только с помощью диеты [75].Однако значительных изменений между низкой дозой каяпо и плацебо не наблюдалось. Улучшение чувствительности к инсулину, как определено с помощью часто отбираемого внутривенного теста на толерантность к глюкозе (FSIGT), показало, что экстракты каяпо показали положительный эффект за счет снижения инсулинорезистентности. Позже Людвик и др. [77] подтвердили благотворное влияние каяпо на уровни глюкозы и сывороточного холестерина у пациентов с диабетом 2 типа, получавших только диету в течение 3 месяцев после введения для исследования.Также наблюдались улучшение уровней глюкозы в крови натощак и уровней глюкозы во время OGTT и в постпрандиальном состоянии, а также улучшение долгосрочного контроля глюкозы, что выражалось в значительном снижении HbA1c [77].
Этанольный экстракт клубней Dioscorea alata показал антидиабетическую активность у крыс с аллоксан-индуцированным диабетом [78]. Диабетические крысы, которым вводили экстракт ямса, демонстрировали значительно более низкие уровни креатинина, что могло быть результатом улучшения функции почек за счет снижения уровня глюкозы в плазме и последующего гликозилирования базальных мембран почек.Несколько биоактивных соединений, включая фенолы, были идентифицированы в этанольном экстракте D. alata . К ним относятся гидро-Q9 хромен, γ, -токоферол, α -токоферол, ферулоилглицерин, диоскорин, цианидин-3-глюкозид, катехин, процианидин, цианидин, пеонидин-3-гентиобиозид и алатанины A, B и C [ 78].
3,7. Гипохолестеринемическая активность
Сердечно-сосудистые заболевания являются одной из ведущих причин смерти во всем мире. Хорошо известно, что диета играет важную роль в регуляции гомеостаза холестерина.Внешние агенты, обладающие антихолестеринемической активностью, постоянно оказывают положительное влияние на снижение риска и лечение болезненных состояний.
Диосгенин, стероидный сапонин ямса ( Dioscorea ), продемонстрировал антиоксидантные и гиполипидемические эффекты in vivo [79]. Крысам, получавшим диету с высоким содержанием холестерина, добавляли 0,1 или 0,5% диосгенина в течение 6 недель. Измеряли липидный профиль плазмы и печени, перекисное окисление липидов и активность антиоксидантных ферментов в плазме, эритроцитах, а также экспрессию генов антиоксидантных ферментов в печени и окислительное повреждение ДНК в лимфоцитах.Диосгенин продемонстрировал ингибирующую активность липазы поджелудочной железы, защитное действие на печень при диете с высоким содержанием холестерина, снижение уровня общего холестерина и защиту от окислительного повреждающего действия полиненасыщенных жирных кислот [79]. Стероидные сапонины ямса используются для промышленной обработки лекарств. Сапонины, такие как диосцин и грацилин, и просапогенины диосцина уже давно были идентифицированы из ямса. Содержание диосцина составляло около 2,7% (мас. / Мас.). Содержание диосгенина составляло около 0,004 и 0,12–0,48% в ямсе культурных и дикорастущих, соответственно.Антигиперхолестеринемический эффект сапонина ямса связан с его ингибирующей активностью в отношении абсорбции холестерина [80].
О влиянии диосгенина ямса на гиперхолестеринемию также сообщили Кайен и Дворник [81]. Крысы с гиперхолестеринемией, которых кормили ямсом ( Dioscorea ), показали, что диосгенин снижает всасывание холестерина, увеличивает синтез холестерина в печени и увеличивает секрецию холестерина с желчью, не влияя на уровень холестерина в сыворотке. В соответствии с этим открытием, несколько исследований показали, что диосгенин, входящий в состав примерно Dioscorea , может усиливать секрецию фекальных желчных кислот и снижать всасывание холестерина в кишечнике [82, 83].Относительный вклад желчной секреции и кишечной абсорбции холестерина в стимулированную диосгенином фекальную экскрецию холестерина изучали с использованием мышей дикого типа (WT) и мышей с нокаутом Niemann-Pick C1-Like 1 (NPC1L1) (LIKO). NPC1L1 был недавно идентифицирован как важный белок для абсорбции холестерина в кишечнике [84]. Диосгенин значительно увеличивал билиарный холестерин и печеночную экспрессию синтетических генов холестерина как у мышей WT, так и у мышей LIKO. Кроме того, стимуляция фекальной экскреции холестерина диосгенином в первую очередь связана с его влиянием на метаболизм холестерина в печени, а не с NPC1L1-зависимой абсорбцией холестерина в кишечнике [85].
Нативный белок диоскорина, очищенный из D. alata (сорт Тайнонг номер 1) (TN1-диоскорин) и его пептические гидролизаты проявляли активность ингибирования АПФ в зависимости от дозы [29]. Согласно кинетическому анализу, диоскорин показал смешанное неконкурентное ингибирование АПФ. Диоскорин из Dioscorea может быть полезен при контроле высокого кровяного давления [85].
Chen et al. [23] сообщили о влиянии тайваньского ямса ( Dioscorea alata cv.Тайнунг номер 2) по активности гидролаз слизистой оболочки и метаболизму липидов у самцов мышей Balb / c. Высокий уровень ямса тайнунга номер 2 в рационе (50% по весу) снижал уровни холестерина в плазме и печени и увеличивал фекальную экскрецию стероидов на модели мышей. Это может быть связано с потерей желчной кислоты в энтерогепатическом цикле с фекальной экскрецией [23]. Они также предположили, что повышенная вязкость перевариваемого вещества и толщина неперемешиваемого слоя в тонкой кишке, вызванные волокном ямса Тайнунга номер 2 (и / или слизью), снижают всасывание жира, холестерина и желчной кислоты.Кратковременное (3-недельное) потребление 25% ямса Тайнунга номер 2 в рационе может снизить индекс атерогенности, но не уровень общего холестерина у негиперхолестеринемических мышей. Кроме того, дополнительный диетический батат (диета с 50% -ным содержанием батата) может постоянно оказывать гипохолестеринемический эффект у этих мышей [23]. Однако диосгенин не был выяснен в тайнунге № 2, используемом в этом исследовании [23]. Таким образом, авторы предположили, что диосгенин может не участвовать в снижении холестерина ямса Тайнунг номер 2. Пищевые волокна и вязкая слизь могут быть активными компонентами полезного действия ямса по снижению холестерина.Кроме того, кратковременное употребление (3 недели) 25% сырого ямса килунга эффективно снижает уровень общего холестерина в крови и индекс атерогенности у мышей. Авторы указали, что активные компоненты гиполипидемического действия могут быть связаны с пищевыми волокнами, слизью, растительными стеролами или синергизмом этих активных компонентов [23].
3.8. Гормональная активность
Ямс ( Dioscorea ) обладает способностью снижать риск рака и сердечно-сосудистых заболеваний у женщин в постменопаузе [86].Было показано, что уровни сывороточного эстрогена и глобулина, связывающего половые гормоны (ГСПГ), значительно увеличились после того, как субъекты соблюдали диету из батата в течение 30 дней. Кроме того, три измеренных параметра гормона сыворотки, а именно эстроген, эстрадиол и SHBG, не изменились у тех, кто получал сладкий картофель в качестве контроля. Риск рака молочной железы, повышенный за счет эстрогенов, может быть уравновешен повышенным уровнем SHB и соотношением эстрогена плюс эстрадиол к SHBG. Авторы также показали, что высокие уровни SHBG обладают защитным эффектом от возникновения сахарного диабета 2 типа и ишемической болезни сердца у женщин [86].
Хроническое введение Dioscorea может повысить прочность костей и дать представление о роли Dioscorea в ремоделировании костей и остеопорозе во время менопаузы [87]. Введение Dioscorea крысам с удаленными яичниками уменьшило влияние пористости на кости и увеличило предельную прочность костей. Изменения биохимических и физиологических функций, наблюдаемые у этих животных, были аналогичны изменениям у женщин в менопаузе [87].
3.9. Противодействие ожирению
Сообщалось об активности спорамина корней сладкого картофеля в преадипоцитах 3T3-L1 по дифференцировке и ингибированию пролиферации [84]. Спорамин не проявлял какой-либо цитотоксической активности в отношении преадипоцитов модельной линии клеток 3T3-L1, которые часто использовались для изучения дифференцировки адипоцитов in vitro . Диапазон концентраций от 0,025 до 1 мг / мл спорамина показал антидифференцировочные и антипролиферативные эффекты на клетки 3T3-L1, аналогично 0,02 мг / мл берберина.Берберин – это традиционное китайское лекарство, используемое в качестве противомикробного и противоопухолевого средства [84]. Hwang et al. [88] продемонстрировали, что пурпурный сладкий картофель является потенциальным агентом, который можно использовать для профилактики ожирения. Фракции антоцианов пурпурного сладкого картофеля ингибировали накопление липидов в печени за счет индукции сигнальных путей аденозинмонофосфат-активируемой протеинкиназы (AMPK). AMPK играет важную роль в регуляции синтеза липидов в метаболических тканях [88]. Доза антоциана 200 мг / кг массы тела в день снижала прибавку в весе и накопление триацилглицерина в печени и улучшала липидные параметры сыворотки у мышей, получавших в течение 4 недель пурпурный сладкий картофель.Кроме того, введение антоцианов увеличивало фосфорилирование AMPK и ацетил-кофермент А-карбоксилазы (АСС) в печени и гепатоцитах HepG2. Эти авторы также предположили, что фракция антоцианов может улучшить жировую болезнь печени, вызванную диетой с высоким содержанием жиров, и регулировать метаболизм липидов в печени [88].
4. Влияние обработки на биоактивность корней и клубней
Клубни перед употреблением обрабатывают различными способами, включая гидротермальную обработку, такую как кипячение, жарка, выпечка и обжарка, обезвоживание и ферментация.В зависимости от региона и страны на бытовом и промышленном уровне готовятся разные типы продуктов.
Основная часть маниоки, производимой в Африке и Латинской Америке, перерабатывается в ферментированные пищевые продукты и пищевые добавки, такие как органические кислоты и глутамат натрия. Молочнокислые бактерии и дрожжи – две основные группы микроорганизмов, используемых для ферментации маниоки. Эти ферментированные продукты из маниоки включают gari , fufu , lafun , chickwanghe , agbelima , attieke и kivunde в Африке, ленту в Азии, а также сырный хлеб и арахис с покрытием. »В Латинской Америке [89].Сладкий картофель также может быть ферментирован в соевый соус, уксус, молочные соки, лактопики и sochu (алкогольный напиток, производимый в Японии), а ямс может быть сброжен в ферментированную муку. Кроме того, ямс используется во многих продуктах питания. Большой ямс ( Dioscorea alata L.), широко известный на Филиппинах как ube , используется в сладких деликатесах из-за их привлекательного фиолетового цвета и уникального вкуса. Ube используется в ряде местных деликатесов, таких как halaya (пудинг из батата с молоком), sagobe (с пропаренным шоколадным молоком и клейкими рисовыми шариками), puto (рисовый пирог), halo-halo , hopia и различные виды рисовых лепешек с использованием клейкого риса, такие как суман , сапин-сапин , битсо и бибингка .Его также можно использовать в качестве ингредиента для ароматизации и / или начинки мороженого, пирогов, хлеба и тортов. Различные условия обработки пищевых продуктов изменяют содержание фитохимических веществ, а также их биоактивность.
Условия обработки, такие как очистка от кожуры, сушка и сульфитная обработка, могут изменить физико-химические свойства и питательные качества муки из сладкого картофеля [90]. Мука из сладкого картофеля обычно используется для улучшения характеристик пищевых продуктов за счет цвета, вкуса и естественной сладости, а также содержит дополнительные питательные вещества.Он также служит заменителем зерновой муки, которая особенно содержит глютен, который не подходит для людей с диагнозом целиакия [91]. Очищенная и неочищенная мука из сладкого картофеля с сульфитной обработкой или без нее показывала более высокие индексы потемнения при 55 ° C и снижались с повышением температуры сушки [90]. Кроме того, содержание β -каротина во всей муке снижалось с повышением температуры. Общее содержание фенолов уменьшалось при более высокой температуре сушки очищенной и неочищенной муки из сладкого картофеля без сульфитной обработки.Неочищенная мука из сладкого картофеля имела более высокое содержание фенолов, что было связано с кожицей клубней [92]. Мука из сладкого картофеля с сульфитной обработкой показала более высокое содержание фенольных соединений и аскорбиновой кислоты, и это могло быть связано с инактивацией полифенолоксидазы сульфитами. Сульфит реагирует с хининами и подавляет активность полифенолоксидазы и снижает содержание кислорода [93].
Shih et al. [94] продемонстрировали физико-химические и физиологические свойства и биоактивность сухих продуктов из сладкого картофеля, изготовленных из двух разновидностей, желтого (разновидность: Tainong 57) и оранжевого (разновидность: Tainong 66), с использованием различных методов обработки, таких как сублимационная сушка, горячий воздух- сушка и экструзия.Содержание антиоксидантов в 70% метанольных экстрактах желтого и оранжевого сладкого картофеля различалось. Кроме того, наблюдались различия в антиоксидантной активности лиофилизированных, высушенных горячим воздухом и экструдированных образцов [94]. Лиофилизированные образцы апельсинового картофеля показали высокое содержание фенолов, β -каротина и антоцианина, а также активность по улавливанию свободных радикалов по сравнению с желтым сладким картофелем. Процесс экструзии значительно увеличил активность акцептора радикалов DPPH и TPC, тогда как содержание антоциана и β -каротина было снижено.Повышение уровня фенольных кислот после экструзии могло быть связано с высвобождением связанных фенольных кислот и их производных из клеточных стенок растительного вещества [94]. Активность по улавливанию радикалов DPPH была выше для образцов, высушенных горячим воздухом, по сравнению с образцами лиофилизированного желтого сладкого картофеля, но эта тенденция была противоположной для оранжевого сладкого картофеля [94]. Они также сообщили, что метанольные экстракты сладкого картофеля обладают иммуномодулирующим действием. Метанольные экстракты сладкого картофеля увеличивали пролиферацию стимулируемого лектином конканавалина A (Con A) спленоцитов мышей BALB / c в зависимости от концентрации.Сублимированный сладкий картофель имел самый высокий митогенный индекс по сравнению с образцами желтого и оранжевого сладкого картофеля, подвергнутых сушке горячим воздухом и экструзии. Фенольные соединения, антоцианы и β -каротин могут быть ответственными соединениями за наблюдаемую биоактивность [94, 95].
Удержание β -каротина снижалось с увеличением продолжительности варки, варки на пару и микроволновой печи [96]. Было обнаружено, что 50-минутное кипячение снижает на треть содержание β -каротина.Кроме того, обработка паром снижает более высокое содержание β -каротина по сравнению с кипячением. Было отмечено, что при приготовлении в микроволновой печи потери были самыми высокими. Авторы предположили, что длительное время приготовления приводит к значительному снижению содержания β -каротина в сладком картофеле [96].
Различные методы приготовления влияют на содержание фенолов в картофеле [97]. Значительная потеря фенольного содержания в очищенном и неочищенном картофеле наблюдалась во время варки и запекания. Кроме того, кипячение вызывало потерю протокатеховой и кофеилхиновой кислот очищенного картофеля на 86 и 26% соответственно.Кроме того, приготовление в микроволновой печи привело к потере от 50 до 83% протокатехиновой кислоты и от 27 до 64% кофеилхиновой кислоты в очищенном картофеле. Интересно отметить, что потери в неочищенном картофеле были ниже, чем в очищенном [97]. Сообщенные потери фенольного содержания могут быть связаны с комбинацией разложения, вызванного выщелачиванием в воду, нагреванием и окислением полифенолов [10, 98]. Картофель, приготовленный без кожуры, имел большое количество фенольных соединений в коре и внутренних тканях [99].Это связывают с миграцией фенольных соединений из кожуры как в кору, так и во внутренние ткани клубня [10]. Наварра и др. [100] также показали влияние варки (приготовление в микроволновой печи, кипячение и приготовление на пару) на фенольное содержание картофеля, и результаты показали, что ни один из этих методов не снижает содержание хлорогеновой, криптохлорогеновой и неохлорогеновой кислот. Кроме того, было обнаружено, что флавонолы (рутин) оставались во время приготовления; однако было увеличение содержания фенолов в жареном картофеле.Различные методы обработки снижали содержание антоцианов из-за воздействия высокой температуры, активности ферментов, изменения pH и присутствия ионов металлов и белков [101, 102]. Другое исследование показало, что содержание антоцианов в сыром картофеле было выше, чем в картофельных чипсах и картофеле фри, которые были обработаны во фритюре [103].
Fang et al. [103] идентифицировали основные фенольные соединения в китайском пурпурном ямсе и их изменения во время жарки в вакууме (). Они продемонстрировали, что 40 и 63% антоциана осталось после бланширования и обжарки в вакууме соответственно [103].Кроме того, гидроксикоричные кислоты, а именно синапиновые кислоты и феруловые кислоты, показали более высокую стабильность, чем антоцианы, и замораживание не повлияло на содержание фенолов из-за короткого времени замораживания, составляющего 20 часов [103].
Таблица 4
Содержание фенольных соединений при различных способах обработки ямса пурпурного ( Dioscorea alata ).
| Свежий батат | Бланшированный | Замороженный | Вакуумная жарка | |
|---|---|---|---|---|
| Общее содержание фенолов (мг эквивалента галловой кислоты / 100 г) | 478 ± 11.62 | 306 ± 7,7 | 293 ± 8,93 | 204 ± 5,49 |
| Общее содержание антоцианов (мг / 100 г) | 31,0 ± 2,35 | 12,6 ± 1,65 | 12,6 ± 1,54 | 7,92 ± 1,03 |
| Синаповая кислота (мг / 100 г) | 135 ± 5,27 | 93,1 ± 7,53 | 91,73 ± 5,71 | 55,5 ± 3,32 |
| Феруловая кислота (мг / 100 г) | 31,3 ± 1,08 | 15,94 ± 1,15 | 15.77 ± 1,05 | 9,48 ± 1,11 |
Различные методы обезвоживания, используемые для производства муки из батата, могут повлиять на их антиоксидантную активность [104]. Лиофилизированная мука из ямса имела самую сильную активность по улавливанию радикалов DPPH по сравнению с мукой из ямса, высушенной горячим воздухом или барабанной сушкой. Чен и Лин [52] также сообщили о негативном влиянии температуры на содержание фенольных соединений и диоскорина и антиоксидантную активность сортов ямса. Chen et al. [104] далее показали влияние pH на содержание фенолов, антиоксидантную активность и стабильность диоскорина в различных клубнях ямса.TPC, наблюдаемый для разновидностей ямса, был самым высоким при pH 5, и при повышении pH наблюдалось постепенное снижение. Активность по улавливанию радикалов DPPH показала сходный характер с фенольным содержанием батата при pH 5, но хелатирующая способность к ионам двухвалентного железа оказалась высокой для всех видов батата при pH 8 [104].
Перекрестное взаимодействие ауксина и GA во время развития клубней
Abstract
Некоторые гормоны были изучены на предмет их влияния на зарождение и развитие клубней. До недавнего времени гормон, играющий наиболее важную роль в инициации клубней, приписывался GA.Гены, участвующие в деградации GA, действительно демонстрируют активный профиль на ранних стадиях развития клубней, что приводит к быстрому снижению содержания активного GA, тем самым способствуя набуханию кончиков столонов. Хотя известно, что GA участвует в удлинении побегов и столонов, развитие нового клубенькового органа требует изменений в идентичности меристемы и переориентации плоскости клеточного деления. В других процессах развития, таких как формирование паттерна эмбриона, развитие цветков и инициация боковых корней, ауксин играет ключевую роль.Недавние доказательства участия ауксина в формировании клубней были получены путем измерения содержания ауксина в набухающих столонах. До набухания клубней содержание ауксина в верхушках столонов увеличивалось в несколько раз. Эксперименты по клубнеобразованию in vitro с применением ауксина подтверждают роль ауксина во время инициации клубней. Взятые вместе, становится ясно, что зарождение и индукция клубней у картофеля – это процесс развития, который, по-видимому, регулируется перекрестным взаимодействием между GA и ауксином.
Ключевые слова: ауксин, гибберелловая кислота, картофель, клубнеобразование
Некоторые гормоны растений были изучены на предмет их влияния на зарождение клубней. Наиболее изученным классом растительных гормонов является группа гибберелловых кислот (ГА). У растений идентифицировано более 120 ГА, но только GA 1 и GA 4 являются биологически активными. ГА играют ингибирующую роль в индукции клубней. 1 – 3 Анализ уровней эндогенных ГА показывает, что после индукции клубней содержание активных ГА в набухших кончиках столонов истощается, 4 , 5 , в то время как применение активных ГА ингибирует инициирование клубнеобразования. 4 , 6 Несколько генов биосинтеза GA были идентифицированы у картофеля, и их роль в инициации клубней была изучена. Экспрессия StGA2ox1 , которая участвует в деградации GA, индуцируется до набухания столона. 7 В соответствии с этими результатами, сверхэкспрессия StGA20ox1 (активный биосинтез GA) или антисмысловые растения картофеля задерживали или опережали момент клубнеобразования, соответственно. 8 Кроме того, антисмысловые трансгенные растения для гена StGA2ox1 имели повышенные уровни GA 20 , которая является неактивной формой GA, снижение роста столонов и более раннее клубнеобразование in vitro.Напротив, избыточная экспрессия StGA2ox1 задерживает клубнеобразование in vitro и изменяет морфологию клубней. 7 StGA3ox2 использовался в конструкциях со специфической для листа, клубня или конститутивной сверхэкспрессией с промотором 35S CaMV. Специфическая для листа экспрессия StGA3ox2 и сверхэкспрессия 35S приводили к более раннему клубнеобразованию, в отличие от специфической для клубней экспрессии, при которой клубнеобразование несколько замедлялось. 9 Различные фенотипы, наблюдаемые, когда экспрессия гена StGA3ox2 управляется листом или специфическим для клубня промотором, могут быть объяснены различным транспортом различных GA.Было показано, что основным переносчиком гороха является GA 20 , 10 предшественник GA 1 . Следовательно, сверхэкспрессия StGA3ox2 в листьях будет более энергично преобразовывать GA 20 в GA 1 в листьях, что приводит к транспортировке меньшего количества GA 20 к кончикам столонов. Как следствие, снижение доступности GA 20 в верхушках столонов приведет к снижению содержания GA 1 , что может привести к более раннему клубнеобразованию.
Помимо ГА, несколько других гормонов растений были изучены на предмет их влияния на зарождение клубней. Экзогенное применение цитокинина (зеатинрибозида) в системе клубнеобразования in vitro привело к усиленному образованию клубней. 11 Кроме того, растения со сверхэкспрессией гена биосинтеза цитокининов ( изопентенилтрансфераза, ген- ipt ) дали больше клубней с пониженной массой клубней и содержанием азота, 12 , что позволяет предположить, что цитокинины могут в большей степени способствовать ветвлению столонов, чем индукции клубней. .Применение абсцизовой кислоты (ABA) в системах клубнеобразования in vitro дало противоречивые результаты. Кода и Окадзава 6 сообщили, что применение АБК в системе клубнеобразования in vitro с 2% сахарозы приводило к небольшому набуханию в субапикальной области, которое не развивалось в надлежащие клубни. Напротив, Xu et al. 4 сообщили, что применение АБК приводило к более высокой частоте встречаемости клубней только с 1% сахарозы, но оценка АБК-подобных веществ в эксплантатах клубнеобразования не отличалась по сравнению с эксплантами без клубней.
Другие гормоны, такие как жасмоновая кислота (JA), также участвуют в инициации клубнеобразования. Применение JA в эксплантатах in vitro усиливало клубнеобразование. 13 Кроме того, при завязывании клубней было отмечено значительное увеличение содержания ЖК, но в клубнях изменений в содержании ЖК не наблюдалось. 14 Тем не менее, эксперименты по применению JA показали стимулирование или ингибирование клубней в зависимости от применяемых концентраций. 2
Ауксин играет очень важную роль почти во всех событиях развития растения, которые требуют изменений в идентичности меристемы (см. Ссылку 15 ).Цитологические исследования кончика столона показали, что после индукции клубня апикальная меристема прекращает деление клеток, и плоскость деления клеток в субапикальной области мозгового вещества изменяется с латеральной на продольную, тем самым прекращая удлинение столона и приводя к набуханию. 16
Недавно Dhonukshe et al. 17 показали, что переориентация плоскости клеточного деления стволовых клеток Arabidopsis является ауксин-зависимой, демонстрируя возможный опосредованный ауксином механизм, который регулирует изменения в ориентации деления клеток у растений.Следовательно, изменения в ориентации деления клеток, которые приводят к набуханию кончика столона, совместимы с ролью ауксина в развитии клубней.
Ранние эксперименты с применением ауксина в системах клубнеобразования in vitro не выявили убедительной связи между ауксином и развитием клубней. 4 , 5 Наступление эры генома в биологии предоставило новые инструменты для изучения инициации и развития клубней посредством изучения экспрессии и функции генов.Дифференциальная экспрессия гена фактора ответа на ауксин, показывающая пик экспрессии сразу после инициации клубней, является первым признаком того, что ауксин играет роль в инициации клубней. 18 Более всестороннее исследование экспрессии с использованием подхода микрочипов предоставило гораздо более подробную картину регуляции генов в широком масштабе транскриптома во время инициации клубней. Этот эксперимент с микрочипом показал, что большое количество генов, связанных с ауксином, имело дифференциальный профиль экспрессии на ранних этапах развития клубней. 19 Примерами таких генов являются два гена, подобные PIN- , гены adr11–2 (с подавлением ауксина) и acrA-подобные гены (регулируемый ауксином ген, содержащий сайт связывания GTP). Было показано, что у Arabidopsis уровни транскриптов генов adr и подавляются в присутствии ауксина, 20 , тогда как в табаке уровни экспрессии acrA повышаются после применения ауксина. 21 В картофеле уровни транскриптов гена StPIN-подобного и acrA-подобного гена показали пик экспрессии после инициации клубней, в то время как уровень экспрессии гена adr-подобного подавлялся.Эти профили экспрессии указывают на то, что уровни ауксина могут увеличиваться на ранних стадиях развития клубней. Оценка содержания ауксина в столоне () показывает, что после инициации клубня содержание ауксина действительно увеличивается на кончике столона и в области непосредственно под местом набухания, где происходит набухание.
Рис. 1. (A) Концентрация свободной IAA в столонном рипе. Растения выращивали в течение 9 недель в неиндуктивных условиях перед переходом на индукционные условия короткого дня.Концентрации IAA и OxIAA указаны в пмоль на грамм сырого веса. Образцы собирали в условиях длинного дня (LD-день 0) непосредственно перед переключением на индуктивные короткие дни и через 5, 8 и 26 дней в условиях короткого дня (SD-дни 5, 8 и 26 соответственно). Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего двух повторных измерений. (B) Отображение стадий клубнеобразования до и после перехода к индукционным условиям (черный участок полосы представляет SD, а белый участок представляет LD).Дни роста показаны ниже. Вставка в верхнем левом углу представляет собой 3-кратное увеличение стадий 2–4.
Кроме того, анализ генов биосинтеза ауксина, а также семейства генов PIN , которые участвуют в транспорте ауксина, подтвердил, что по крайней мере один ген биосинтеза ауксина, названный StYUC-like1, , активируется во время ранние стадии развития клубней. Кроме того, анализы транспорта ауксина показали, что ИУК направленно транспортируется от дистальной апикальной меристемы столона (STAM) к проксимальной области столона, что подтверждает гипотезу о том, что верхушка столона является возможным местом биосинтеза ауксина. 22 Исследования экспрессии генов StPIN у картофеля на ранних стадиях при инициации клубней, как представлено в 19 , показали, что несколько генов демонстрируют пик профиля экспрессии после индукции клубней (). Взятые вместе, эти результаты, в сочетании с известной ролью ауксина в развитии других меристем, предоставляют убедительные доказательства роли ауксина и распределения ауксина в клубнеобразовании и, в частности, в событиях, которые происходят после инициации клубней.
Рис. 2. Тепловая карта экспрессии StPIN на стадиях от Т0 до Т8 серии развития, от 0 до 8 дней после индукции клубнеобразования, оттенки синего цвета представляют кратное увеличение экспрессии соответствующего гена, а белый цвет указывает на то, что обнаружена самая низкая экспрессия. Самая низкая экспрессия обнаружена для StPINVb на стадии T4 (C (t) = 36,29), а самая высокая экспрессия обнаружена для StPINIII на стадии T8 (C (t) = 25,14).
Наши данные о содержании ауксина вместе с известной ролью ГА в инициации и развитии клубней позволяют нам описать физиологическую модель комбинированного действия ГА и ауксина на ранних стадиях клубнеобразования.ГК и ауксин, по-видимому, участвуют в развитии клубней на двух последовательных стадиях (). В фазе роста столона содержание GA относительно высокое и опосредует удлинение столона. На этом этапе плоскость деления клеток остается поперечной. Содержание ауксина относительно низкое, и роль ауксина заключается в поддержании апикального доминирования столонов. Условия короткого дня вызывают зарождение клубней, и вырабатывается мобильный сигнал StSP6A, который транспортируется от надземных частей растения к кончикам столонов. 23 Когда белок StSP6A достигает кончика столона, индуцируется образование клубней.При этом уровни GA быстро снижаются, а содержание ауксина достигает пика. Это происходит одновременно с прекращением роста продольного столона, изменением плоскости деления клеток и набуханием столона с образованием клубня. Контент GA является очень важным переключателем в этом событии развития. Когда деградация GA затруднена, может произойти задержка инициации клубней, в то время как большая деградация GA вызывает более раннее клубнеобразование. 7
Рис. 3. Изменения содержания ГА и ИУК в верхушке столона.Содержание GA изначально высокое, а содержание IAA низкое в неиндуктивных условиях длинного дня. Столон удлиненный в продольном направлении (А). Черная пунктирная линия представляет переход к индукционным длинным дням для клубней. Транскрипт StSP6A (зеленая стрелка) – это мобильный сигнал, который достигает кончика столона. Удлинение столона прекращается (B), и содержание GA падает, а содержание IAA увеличивается. Набухание клубней достигается сначала за счет поперечного деления клеток (C) и, наконец, за счет случайных делений клеток (D).
На стадии набухания клубней содержание GA снижается, в то время как содержание IAA остается высоким и медленно снижается с течением времени, что коррелирует с пиком экспрессии гена StYUC .Именно на этой стадии происходят изменения в ориентации деления клеток в клубне, что приводит к росту клубня. Эксперименты in vitro с применением ауксина также указывают на важность ауксина в инициации клубней. 22 Если уровень ауксина остается высоким при постоянном нанесении ауксина на верхушку столона, образование клубней подавляется. С другой стороны, один импульс ауксина in vitro стимулирует клубнеобразование по сравнению с контролем. 22 Таким образом, пик ауксина, обнаруженный in vivo, является важным фактором для начала набухания столона.Недавнее открытие, что фактор транскрипции KANADI взаимодействует с FT у риса, 24 , обеспечивает возможный механизм «голубого хвоста» пути световой регуляции с ауксиновым контролем клеточного деления у растений. Дальнейшие исследования покажут, как эта связь может функционировать в картофельной системе.
На основании этих результатов мы пришли к выводу, что ауксин играет важную роль в развитии клубней, возможно, регулируя рост клубней посредством опосредования идентичности меристемы, деления клеток и плоскости деления клеток.
Клубни – это различные типы модифицированных структур растений, которые увеличиваются для хранения питательных веществ. Они используются растениями для перезимовки и отрастания в следующем году, а также для размножения. Три разные группы клубней: клубни картофеля, стеблевые клубни и корневые клубни. Рекомендуемые дополнительные знанияКлубни картофеляВ клубнях картофеля [2] [3] клубни являются развитием столона [1] [4], утолщены для использования в качестве запасающего органа и представляют собой специализированный набухший стебель.Клубень имеет все части нормального стебля, включая узлы и междоузлия, узлы – это глаза, и каждый из них имеет рубец на листе. Узлы или глазки расположены вокруг клубня по спирали, начиная с конца, противоположного точке прикрепления к столону. Терминальная почка образуется в самой дальней точке от прикрепления столона, и, таким образом, клубень демонстрирует такое же доминирование на вершине, как и нормальный стебель. Внутри клубень заполнен крахмалом, хранящимся в увеличенной паренхиме, подобной клеткам, внутри клубень имеет типичную клеточную структуру, как любой стебель с сердцевиной, сосудистыми зонами и корой. Клубень выращивается за один вегетационный период и используется как многолетнее растение, а также как средство размножения. Когда наступает осень, надземная структура растения отмирает, и клубни зимуют под землей до весны, когда они восстанавливают новые побеги, которые используют сохраненную в клубне пищу для роста. Поскольку главный побег развивается из клубня, основание побега рядом с клубнем дает придаточные корни и боковые почки на побеге. Побег также производит столоны, которые представляют собой длинные этиолированные стебли.Столон удлиняется в течение долгих дней за счет присутствия ауксинов и высоких уровней гиббереллина, которые предотвращают рост корней столона. Прежде чем начнется формирование новых клубней, столон должен быть определенного возраста, и гормон (липоксигеназа [2] ), как и химические вещества, вырабатываемые листвой и старым клубнем, транспортируются к верхушке столона в сосудистой системе. Субапикальные области столона перестают удлиняться, а клетки его конца начинают увеличиваться и размножаться [3] . Столоны легко распознать, когда картофель выращивают из семян, так как по мере роста растений столоны образуются вокруг поверхности почвы из узлов.Клубни формируются близко к поверхности почвы, а иногда даже на поверхности земли. При выращивании картофеля клубни разрезают на части и высаживают гораздо глубже в почву. Если посадить кусочки глубже, у растений появляется больше места для образования клубней, и их размер увеличивается. Кусочки дают побеги, которые вырастают на поверхность, эти побеги имеют форму корневища и образуют короткие столоны из узлов, когда они находятся в земле. Когда побеги достигают поверхности почвы, они дают корни и побеги, которые прорастают в зеленое растение. Стебель клубнейA Стеблевой клубень образуется из утолщенных корневищ или столонов, на верхушках образуются стебли и листья, а на нижней стороне образуются корни. Они имеют тенденцию формироваться у поверхности почвы. Подземный клубень стебля обычно представляет собой недолговечный орган хранения и регенерации, развивающийся из побега. Клубни потомства прикрепляются к родительскому клубню или образуются на конце гипогеогенного корневища. Осенью растение погибает, за исключением стеблевых клубней, у которых есть одна доминирующая почка, которая весной отращивает новый побег со стеблями и листьями, летом клубни разлагаются и начинают расти новые клубни.Некоторые растения также образуют более мелкие клубни и / или бугорки, которые действуют как семена и дают маленькие растения, похожие по морфологии и размеру на проростки. Некоторые стеблевые клубни, например клубневые бегонии, долгожители. Стволовые клубни обычно начинаются с увеличения гипококтильной части проростка, но иногда также включают первый или два узла эпикотиля и верхнюю часть корня. Стеблевой клубень имеет вертикальную ориентацию с одной или несколькими вегетативными почками наверху и волокнистыми корнями, образующимися снизу из базального отдела, как правило, стержневой клубень имеет продолговатую округлую форму. Клубневые бегония и цикламен – это обычно выращиваемые стеблевые клубни. Виноградная лоза Mignonette ( Anredera cordifolia ) дает надземные стеблевые клубни на лозах высотой от 12 до 25 футов, клубни падают на землю и растут. Plectranthus esculentus из семейства мятных Lamiaceae дает клубневые подземные органы от основания стебля, весом до 1,8 кг на клубень, образующиеся из пазушных почек, образующих короткие столоны, которые превращаются в клубни [4] . Клубни не следует путать с клубневым корнем, иногда называемым корневым клубнем, таким как сладкий картофель или георгин . См. Также:
Корневые клубниКлубневый корень представляет собой модифицированный боковой корень, увеличенный для использования в качестве запасающего органа. Таким образом, он отличается по происхождению, но по функциям и внешнему виду похож на клубень.Примеры растений с заметными корневыми клубнями включают сладкий картофель, маниоку и георгины. Это структура, используемая для многолетнего выращивания растения для выживания из года в год. Утолщенные корни – это запасающие органы, отличные от настоящих клубней. Массивное увеличение вторичных корней, обычно представленных сладким картофелем ( Ipomoea batatas ), имеет внутреннюю и внешнюю клеточную структуру типичных корней. Настоящие клубни имеют ячеистую структуру стебля. У корневых клубней нет узлов и междоузлий или редуцированных листьев.Один конец, называемый проксимальным концом, имеет ткань кроны, которая дает почки, которые превращаются в стебли и листву. Другой конец, называемый дистальным концом, обычно дает неизмененные корни. В настоящих клубнях порядок обратный: дистальный конец дает стебли. Клубневые корни являются двухлетними по продолжительности, в первый год родительские растения дают корневые клубни, а осенью растение погибает. В следующем году из корневых клубней образуется новое растение, которое используется для производства новых корней, стеблей и цветения.Оставшаяся ткань отмирает, в то время как растения дают новые корневые клубни на следующий год. Hemerocallis fulva плюс несколько гибридов лилейника имеют большие корневые клубни, H. fulva распространяется подземными столонами, которые заканчиваются новым веером, отращивающим корни, которые производят толстые корневые клубни, а затем посылают наши новые столоны. Растения с корневыми клубнями размножают с конца лета до конца зимы, выкапывая клубни и отделяя их, убедившись, что каждый кусочек имеет немного ткани кроны, и пересаживая. Органографические и анатомические доказательства того, что съедобные запасающие органы Plectranthus esculentus N.E.Br. (Lamiaceae) – стеблевые клубни Автор (ы) ALLEMANN J.; ROBBERTSE P.J .; ХЭММС П. С.; |
Клубень – Энциклопедия Нового Света
Клубень – это ботанический термин для обозначения увеличенного мясистого, обычно подземного стебля некоторых семенных растений, в котором представлены типичные части стебля и который часто служит органом хранения и / или размножения пищи.Например, картофель – это обычный клубень, который представляет собой набухший стебель, который накапливает питательные вещества, а также имеет очень редкие листья и почки (глазки), из которых могут возникать новые побеги растений. Термин клубень также используется в более широком смысле для обозначения любого из различных типов модифицированных структур растений, которые являются короткими и утолщенными для хранения питательных веществ, включая корни и стебли. Например, растения с клубневыми корнями включают сладкий картофель и маниоку. Слово клубень происходит от латинского глагола tumere, , означающего «набухать» (Katz and Weaver 2003).
Клубни используются растениями для перезимовки и отрастания в следующем году, а также как средство бесполого размножения. Большинство настоящих клубней могут воспроизводить растения вегетативно, выступая в качестве генетических клонов родительского растения (Katz and Weaver 2003).
Клубни не только выполняют функцию хранения и регенерации растений, но и служат животным и людям в качестве важного источника пищи. Клубни сыграли важную роль в истории человечества, поскольку они богаты питательными веществами, их легко собирать, и их можно накапливать на случай нехватки пищи.И до-земледельческие общества, которые собирали корм для диких клубней, и сельскохозяйственные общества, выращивающие клубни, в значительной степени полагались на эти структуры растений (Katz and Weaver 2003).
Две разные группы клубней – это стеблевые и корневые клубни.
Стебель клубней
A Стеблевой клубень образуется из утолщенных корневищ или столонов. Корневище – это горизонтальный стебель растения, которое обычно находится под землей. Точно так же столон – это горизонтальный стебель, который растет на поверхности почвы или под землей.В отличие от корневища, которое является основным стеблем растения, столон вырастает из существующего стебля, имеет длинные междоузлия и дает новые побеги на конце. В целом корневища имеют короткие междоузлия; они выпускают корни из нижней части узлов и новые ростки, растущие вверх, из верхней части узлов.
На верхушках или сторонах стеблевого клубня образуются побеги, которые превращаются в типичные стебли и листья, а на нижней стороне образуются корни. Они, как правило, образуются по бокам от родительского растения и чаще всего располагаются у поверхности почвы.Подземный клубень стебля обычно представляет собой недолговечный накопительный и регенеративный орган, развивающийся из побега, ответвляющегося от зрелого растения. Потомство или новые клубни прикрепляются к родительскому клубню или образуют на конце гипогеогенного корневища. Осенью растение погибает, за исключением стеблевых клубней нового потомства, у которых одна доминирующая почка. Весной эта почка отрастает новый побег, давая стебли и листья; летом клубни загнивают и начинают расти новые клубни. Некоторые растения также образуют более мелкие клубни и / или бугорки, которые действуют как семена, давая маленькие растения, напоминающие (по морфологии и размеру) проростки.Некоторые стеблевые клубни являются долгоживущими, например клубневые бегонии, но у многих клубневых растений клубни выживают только до тех пор, пока они полностью не распустятся, после чего клубень превращается в сморщенную шелуху.
Стеблевые клубни обычно начинаются с увеличения гипококтильной части проростка, но иногда также включают первый или два узла эпикотиля и верхнюю часть корня. Стеблевой клубень имеет вертикальную ориентацию, с одной или несколькими вегетативными почками наверху и волокнистыми корнями, образующимися внизу из базального отдела; Как правило, стеблевый клубень имеет продолговатую округлую форму.
Клубневые бегония и цикламен – это обычно выращиваемые стеблевые клубни.
Виноградная лоза Mignonette (Anredera cordifolia) дает надземные стеблевые клубни на лозах высотой от 12 до 25 футов; клубни падают на землю и разрастаются. Plectranthus esculentus из семейства мятных Lamiaceae дает клубневые подземные органы от основания стебля, весом до 1,8 кг на клубень, образующиеся из пазушных почек, образующих короткие столоны, которые превращаются в клубни (Allemann et al.2003 г.).
Картофель
Клубни картофеля представляют собой развитие увеличенных столонов, утолщенных в запасающие органы – это специализированные набухшие стебли (Haverkort et al. 1990; NSF).
Клубень имеет все части нормального стебля, включая узлы и междоузлия. Узлы – это «глаза» картофеля, и у каждого есть рубец от листа. Узлы или глазки расположены вокруг клубня по спирали, начиная с конца, противоположного точке прикрепления к столону. Конечная почка образуется в самой дальней точке от прикрепления столона, и, таким образом, клубень демонстрирует такое же верхушечное доминирование, как и нормальный стебель.Внутри клубень заполнен крахмалом, который хранится в увеличенных паренхимоподобных клетках; также внутри клубень имеет типичную клеточную структуру любого ствола, включая сердцевину, сосудистые зоны и кору.
Клубень картофеля выращивается за один вегетационный период и используется для многолетнего выращивания растений и в качестве средства размножения. Когда наступает осень, надземная структура растения отмирает, и клубни зимуют под землей до весны, когда они восстанавливают новые побеги, которые используют сохраненную в клубне пищу для роста.Поскольку главный побег развивается из клубня, основание побега рядом с клубнем дает придаточные корни и боковые почки на побеге. Побег также производит столоны, которые представляют собой длинные этиолированные стебли. Столон удлиняется в течение долгих дней за счет присутствия ауксинов и высоких уровней гиббереллина, которые предотвращают рост корней столона. Прежде чем начнется формирование нового клубня, столон должен достичь определенного возраста. Гормон липоксигеназа участвует в контроле развития клубней картофеля.
Столоны легко узнать, когда картофель выращивают из семян; по мере роста растений столоны образуются вокруг поверхности почвы из узлов.Клубни формируются близко к поверхности почвы, а иногда даже на поверхности земли. При выращивании картофеля клубни разрезают на части и высаживают гораздо глубже в почву. Если посадить кусочки глубже, у растений появляется больше места для роста клубней, и их размер увеличивается. Кусочки дают побеги, которые вырастают на поверхность. Эти побеги имеют форму корневища и образуют короткие столоны из узлов, находящихся в земле. Когда побеги достигают поверхности почвы, они дают корни и побеги, которые прорастают в зеленое растение.
Стеблевые клубни не следует путать с клубневыми корнями, иногда называемыми корневыми клубнями, такими как сладкий картофель или георгин .
Обратите внимание, что термин «луковица» относится к модифицированным стеблевым клубням с коротким мясистым вертикальным стеблем, покрытым толстыми мясистыми модифицированными листьями. Термин «клубнелуковица» относится к модифицированным стеблям, покрытым сухими чешуевидными листьями, называемыми оболочкой, отличающимися от настоящих луковиц наличием отдельных узлов и междоузлий.
Корневые клубни
Клубневый корень представляет собой модифицированный боковой корень, увеличенный для использования в качестве запасающего органа.Таким образом, он отличается по происхождению, но по функциям и внешнему виду похож на настоящий клубень. Примеры растений с заметными корневыми клубнями включают сладкий картофель, маниоку и георгин. Клубневый корень позволяет растению выжить из года в год.
Утолщенные корни – это запасающие органы, принципиально отличающиеся от настоящих клубней. Массивное увеличение вторичных корней, обычно представленных сладким картофелем (Ipomoea batatas) , имеет внутреннюю и внешнюю клеточную структуру типичных корней.Настоящие клубни, напротив, имеют клеточную структуру стебля. У корневых клубней нет узлов, междоузлий или редуцированных листьев, как у настоящих клубней, образующихся из стеблей. Один конец клубневого корня, называемый проксимальным концом, имеет ткань кроны, которая дает почки, которые превращаются в стебли и листву. Другой конец, называемый дистальным концом, обычно дает неизмененные корни. В настоящих клубнях порядок обратный: дистальный конец дает стебли.
Клубневые корни являются двухлетними по продолжительности: в первый год материнское растение дает корневые клубни, а осенью растение погибает.В следующем году из корневых клубней образуется новое растение, которое используется для производства новых корней, стеблей и цветов. Оставшаяся ткань отмирает, в то время как растения дают новые корневые клубни на следующий год.
Hemerocallis fulva, плюс ряд гибридов лилейника имеют большие корневые клубни, H. fulva распространяется подземными столонами, которые заканчиваются новым веером, который выращивает корни, которые дают толстые корневые клубни, а затем отправляют нам новые столоны.
Растения с корневыми клубнями размножают с конца лета до конца зимы, выкапывая клубни и отделяя их, убедившись, что каждый кусочек имеет немного ткани кроны, и пересаживая.
Список литературы
- Аллеманн, Дж., П. Дж. Роббертсе и П. С. Хэммс. 2003. Органографические и анатомические доказательства того, что съедобные запасающие органы Plectranthus esculentus N.E.Br. (Lamiaceae) – стеблевые клубни. Исследование полевых культур 83 (1): 35-39. Проверено 7 октября 2008 г.
- Хаверкорт, А. Дж., М. ван де Ваартм и К. Б. А. Бодлендер. 1990. Взаимосвязь количества начальных проростков, стеблей, столонов и клубней на одно растение картофеля. Исследование картофеля 33 (2): 269-274. Проверено 7 октября 2008 г.
- Кац, С. Х. и У. У. Уивер. 2003. Энциклопедия еды и культуры. Нью-Йорк: Шрибнер. ISBN 0684805685.
- Проект генома картофеля Национального научного фонда (NSF). нет данных Формирование клубней. Национальный научный фонд . Проверено 7 октября 2008 г.
Внешние ссылки
Все ссылки получены 27 марта 2020 г.
- Cook’s Thesaurus содержит хороший перечень разновидностей клубней.Проверено 7 октября 2008 г.
Кредиты
Энциклопедия Нового Света Писатели и редакторы переписали и дополнили статью Википедия в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников Энциклопедии Нового Света, участников, так и на самоотверженных добровольцев Фонда Викимедиа.Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних публикаций википедистов доступна исследователям здесь:
История этой статьи с момента ее импорта в Энциклопедия Нового Света :
Примечание. Некоторые ограничения могут применяться к использованию отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.
Влияние социально-демографических факторов на потребление клубней в Бразилии | Nutrition Journal
В этом исследовании мы изучили потребление клубней и распространенность среди потребителей клубней в сельских и городских районах пяти макрорегионов Бразилии.Также был изучен процент потребления клубней по типу обработки в макрорегионах Бразилии.
Кроме того, в этом исследовании оценивались различия в потреблении клубней между полами и возрастными группами, а также в потреблении энергии и питательных веществ потребителями клубней по сравнению с потребителями, не являющимися клубнями, по всей Бразилии. Это исследование показало, что распространенность и потребление клубней среди потребителей клубней различаются между макрорегионами, при этом в сельских районах среднесуточное потребление клубней значительно выше, чем в городах.По сравнению с женщинами, у самцов было отмечено небольшое, но значительно более высокое потребление клубней. Между квинтилями доходов не было значительных различий между потреблением клубней. Потребление питательных веществ между потребителями клубней и не клубней существенно не различается, за некоторыми исключениями.
Потребление клубней в макрорегионах Бразилии
Это исследование показало, что 55% населения Бразилии употребляли клубни по крайней мере в течение одного дня в течение двухдневного исследования. В предыдущем исследовании сообщалось о самом высоком потреблении корнеплодов и клубней в сельских районах на юге, юго-востоке и центрально-западном регионе [8].Хотя потребление на севере и северо-востоке было значительно ниже среднего по стране, в сельских районах потребление было выше, при этом в некоторых районах уровень потребления соответствовал или превышал средний показатель по стране [8]. Это исследование показывает более высокое потребление клубней потребителями клубней в сельской местности для всех пяти макрорегионов. Наибольшее количество клубней потреблялось в сельской местности на Севере. Самый высокий уровень потребления клубней, наблюдаемый в сельских районах Севера, может быть связан с самым высоким потреблением мандиоки в этом регионе.В свою очередь, самое высокое потребление мандиоки на Севере может быть объяснено тем, что Север является крупнейшим производителем корней и клубней, из которых 87% составляет мандиока [1].
Мандиока и картофель были наиболее потребляемыми клубнями по всей Бразилии, в то время как самые высокие дневные нормы потребления клубней были отмечены для сладкого картофеля и картофеля. Интересно, что на уровне макрорегиона наибольшая распространенность и потребление сладкого картофеля и картофеля наблюдались среди потребителей, проживающих на северо-востоке и юге, а также на юге и юго-востоке соответственно.Макрорегионы Юг и Северо-Восток являются крупнейшими производителями сладкого картофеля [5], при этом производство картофеля сосредоточено на Юге и Юго-Востоке [9, 10]. Наибольшее потребление мандиоки наблюдалось на Севере. Как обсуждалось ранее, это может быть подтверждено тем фактом, что Север является крупнейшим производителем корнеплодов и клубней, из которых 87% продукции составляет мандиока [1].
Мандиока является наиболее универсальным из всех клубней, потребляемых в Бразилии, и ее добавляют в блюда либо целиком, либо в виде муки, либо в виде рафинированного крахмала.Типичные процессы приготовления мандиоки целиком включают варку, жарку и запекание. «Фаринья» де Мандиока (также называемая мукой из мандиоки или мукой из маниоки) – это ингредиент, используемый для приготовления традиционных бразильских блюд, таких как «Фарофа» и «Туту де Фейжао». Крахмал тапиоки (также называемый крахмалом мандиоки) представляет собой предварительно приготовленный крахмал маниоки с жемчужным внешним видом. Он используется для приготовления традиционных блюд, таких как «Пао де Кейхо», «Бискито де Полвильо» и «Бразильская тапиока» (блины) [11,12,13].Картофель, сладкий картофель и ямс – это другие виды клубней, доступные на бразильских рынках для употребления в полном виде [14]. Крахмал, полученный из этих клубней, не так популярен, как крахмал из мандиоки [15]. Это параллельно с нашими выводами, показывающими, что картофель, сладкий картофель и ямс были включены в блюда в целом во всех пяти макрорегионах. Свеклу можно употреблять в виде целого овоща, сока, чипсов и порошка [15]. В этом исследовании свекла потреблялась в блюдах целиком или в виде сока во всех макрорегионах.Интересно, что Северо-Восток, который потреблял наибольшее количество свеклы из всех макрорегионов, также показал самую высокую долю свекольного сока, составляя примерно 85% от общего потребления свеклы в этом регионе.
Потребление моркови существенно не различается по макрорегионам, и существенных различий в потреблении между городской и сельской местностью не наблюдалось. Тем не менее, более высокая распространенность потребителей моркови была отмечена среди людей, живущих в городских районах, причем наивысшие оценки получили юг, юго-восток и центрально-западный регион.Лишь небольшая часть моркови, производимой в Бразилии, идет на переработку, то есть на сок, а это означает, что почти весь урожай идет на рынок свежих продуктов [16]. Неудивительно, что морковь в основном потреблялась целиком как часть смешанных блюд по всей Бразилии. Более того, с ростом осведомленности о выборе здоровой пищи растет интерес потребителей к свежим, минимально обработанным и готовым к употреблению овощам, то есть к бразильской мини-моркови, «Cenourete» (форма корня мини-моркови) и «Катетиньо» (форма небольшой сферы), которую можно употреблять в сыром или приготовленном виде [16].
Влияние пола, возраста и дохода на потребление клубней
Было показано, что потребители мужского пола потребляют больше клубней, чем женщины, хотя разница была небольшой. Этот результат согласуется с предыдущим исследованием, показывающим, что мужчины потребляют больше зерен, корнеплодов и клубней и больше еды в целом, чем женщины [17]. Что касается влияния возраста потребителей на потребление клубней, то в рационе детей 10–12 лет клубней было меньше. Это неудивительно, поскольку общая потребность детей в энергии ниже, чем у взрослых, поэтому в этой возрастной группе наблюдается меньшее потребление клубней.Тем не менее, потребление фруктов и овощей бразильскими детьми является недостаточным [18]. Более того, на структуру питания детей сильно влияют социально-экономические факторы [19]. Исследование пищевых привычек в детстве показало, что потребление овощей увеличивается с возрастом [20]. Одна из причин заключается в том, что дети воспринимают овощи как непривлекательную пищу [21]. Потребление клубней у лиц в возрасте от 13 до 18 лет не отличалось от других возрастных групп. Это удивительно, поскольку было показано, что подростки потребляют наибольшее, хотя и недостаточное количество зерен, корней и клубней [17, 22].Подросткам требуется больше макроэлементов, чем взрослым, поскольку за этот период набирается соответственно 15 и 40% роста и веса взрослого [23]. Тем не менее, ожидаемого увеличения потребления клубней подростками в этом исследовании не наблюдалось. Разницы в среднем потреблении между группами доходов среди всех потребителей клубней в Бразилии не обнаружено, но наблюдалась тенденция к более высокому дневному потреблению в квинтилях с более низким уровнем дохода. Предыдущее исследование подтверждает этот результат, сообщая о самом низком потреблении зерна, корнеплодов и клубней бразильскими потребителями в категории с наивысшим доходом (третий тертиль) [17].
Потребление энергии и питательных веществ потребителями клубней
Настоящее исследование показало, что примерно 52–53% калорийности бразильского рациона составляют углеводы, за которыми следуют белок (18%) и жир (12%). Наши результаты согласуются с предыдущим отчетом, согласно которому до 57% общего потребления энергии в Бразилии приходилось на потребление углеводов [24]. Хотя Бразилия является лидером по производству маниоки, 60% общего потребления углеводов в Бразилии приходится на рис, бобы, хлеб, кофе и соки [24].Наше исследование также показало, что те, кто включил клубни в свой рацион, потребляли на 15,5% больше энергии, чем потребители без клубней. Диета потребителей клубней характеризовалась более высоким потреблением углеводов (17%), жиров (14,8%), клетчатки (14,6%) и белка (10,3%), чем диета потребителей, не употребляющих манускрипты (Таблица 3). Согласно предыдущему отчету, крахмалистые корни, клубни и мука из маниоки составляли 13,2% от общего количества клетчатки в бразильских домохозяйствах [25]. После учета различий в потреблении энергии и других ковариат (таблица 3) наши результаты показывают, что в рационе людей, потребляющих клубни, было на 2% больше углеводов и на 4% меньше белка и такое же количество жиров, чем в рационе непотребителей.Кроме того, рацион, содержащий клубни, был менее богат по некоторым витаминам (рибофлавин, фолиевая кислота, витамин С) и минералам (железо, натрий и цинк) по сравнению с рационом потребителей, не употребляющих клубни. Однако различия, как правило, были небольшими (например, относительная разница не превышала 10%).
Сильные стороны и ограничения
Сильная сторона настоящего исследования состоит в том, что оно основано на крупном национальном репрезентативном обследовании с использованием строгой процедуры оценки питания, которая может позволить провести гибкий вторичный анализ.Одно из ограничений заключается в том, что самооценка диетических показателей подвержена случайным и систематическим ошибкам в отчетах, которые могут иметь непредсказуемое влияние на оценки потребления клубней и другие измерения потребления с пищей. Размер выборки также был слишком мал, чтобы рассматривать более мелкие географические регионы, поскольку некоторые закономерности могли быть скрыты на уровне макрорегиона. Еще одним ограничением является то, что исследование было сосредоточено на питательных веществах, а не на режимах питания / группах продуктов питания, которые, вероятно, представляют больший интерес, поскольку в рекомендациях по питанию больше внимания уделяется продуктам, а не питательным веществам.Наконец, на момент анализа это были самые свежие данные о потреблении продуктов питания в Бразилии; данные, доступные через FAOSTAT [26], показывают снижение производства маниоки на 30% в период с 2010 по 2019 год и значительное увеличение (≈62%) производства сладкого картофеля за тот же период. Наконец, производство картофеля практически не изменилось в период с 2010 по 2019 год. Эти изменения в производстве клубней, возможно, были вызваны потребительским спросом и, возможно, привели к изменениям в самых текущих количествах и типах клубней, потребляемых населением Бразилии.