Касторовые семена: Касторовые бобы и область их применения, смертельно ли отравление рицином

Клещевину возделывают преимущественно как масличную культуру (в основном в Индии, Китае, Бразилии), однако находит она применение и как быстрорастущее декоративное садовое растение. Как считают декораторы, она хороша на газоне в одиночной посадке или группами по 3–5 шт. без других растений.

Опасные семена клещевины

Семена клещевины содержат от 40 до 60% жирного масла. В семенном ядре содержится до 17% белков, в том числе токсальбумин рицин — чрезвычайно ядовитое вещество. Ядовит также содержащийся там же в количестве 0,1–1% рицинин — пиридиновый алкалоид.

Ricinus communis

Прием внутрь семян вызывает энтерит, рвоту, колики, желудочно-кишечное кровотечение, нарушение водно-электролитного баланса, которые через несколько дней могут привести к летальному исходу. Вдыхание порошка рицина поражает также легкие. Механизм токсического действия рицина включает ингибирование синтеза белка рибосомами [1].

Тем не менее из таких опасных семян с помощью метода холодного прессования производят касторовое масло. При этом ядовитые вещества остаются в жмыхе, а следовые количества рицина, попавшие во фракцию, разлагают с помощью гидролиза, обрабатывая масло горячим паром. В результате образуется медицинское касторовое масло — густая вязкая жидкость бледно-желтого цвета с характерным запахом, содержащее до 85% триглицерида рицинолевой кислоты. Остальная доля триглицеридов приходится на олеиновую (9%), линолевую (3%) и различные предельные кислоты (3%).

Довольно противоречивые версии

Интересно отметить, что происхождение названия этого масла до сих пор остается спорным. По одной из версий, название «касторовое» масло получило благодаря своему составу. Как упоминалось выше, оно состоит преимущественно из рицинолевой кислоты, являющейся мононенасыщенной жирной кислотой из 18 атомов углевода, к 12-му из которых присоединена гидроксильная группа, благодаря чему рицинолевую кислоту можно модифицировать. Из ее производных получают биодизель, смазочные масла, лаки и краски, полимерные материалы, а также косметические мази, поскольку вязкий сульфат рицинолевой кислоты прекрасно ложится на кожу. Касторовое масло — одно из древнейших поверхностно-активных веществ. Рицинолевую кислоту широко используют в косметической и парфюмерной промышленности, где она иногда заменяет кастореум (бобровую струю) — ароматическое вещество, являющееся продуктом пахучих желез бобра. Бобр по латыни —

Несмотря на древние традиции использования касторки, ученые полагают, что исследования эффектов и тонких механизмов ее действия только начинаются

Однако существует и другая версия, история которой имеет испанские корни. Касторовое масло было известно еще древним египтянам, которые применяли его для составления мазей, а также заправляли им светильники. До XVI в. включительно в Европу привозили это масло с Востока. Затем почти на два столетия оно вышло из употребления, и лишь во второй половине XVIII в. испанцы начали доставлять его из Вест-Индии, где клещевину возделывали под испанским названием Angocasto, что означает «непорочный ягненок». Соответственно и масло получило имя

Читайте также: «Секреты» конских бобов

Клещевина не только классическое слабительное

Принято считать, что касторовое масло — классическое слабительное средство. При поступлении в двенадцатиперстную кишку оно частично гидролизуется на глицерин и рицинолевую кислоту, которая вызывает усиленную перистальтику вследствие химического раздражения слизистой оболочки кишечника солями этой кислоты. Слабительный эффект наступает через 5–6 ч. Назначают касторку преимущественно при энтероколите, а также при хроническом запоре в сочетании с геморроем и проктитом.

Однако касторовое масло применяют и в других областях медицины, как, например, в акушерской практике, а также при подготовке больных к рентгенологическим исследованиям органов брюшной полости. Входит оно в состав многих мазей и бальзамов для лечения ожогов, язв и т.д. С помощью масляных компрессов касторка избавляет от боли при артрите, пяточной шпоре, миалгии.

Прежде чем принять решение об использовании клещевины в качестве декоративного растения, следует убедиться в том, что удастся обеспечить надлежащий контроль и исключить контакт посторонних лиц с плодами этого растения, прежде всего маленьких детей, ведь именно они склонны все пробовать «на зуб»

Несмотря на древние традиции использования касторки, ученые полагают, что исследования эффектов и тонких механизмов ее действия только начинаются.

Лекарственные же свойства самой клещевины находят применение преимущественно на Востоке, где водный экстракт из коры используют в качестве обезболивающего средства при ожогах и повреждениях тканей. Ответственными за этот эффект могут быть сапонин, стероиды и алкалоиды, содержащиеся в растении. Водный экстракт из высушенного корня пьют для лечения диареи, язвы желудка и при боли в желудке, также он помогает изгнать кишечных паразитов.

Читайте также: Амигдалин: алкалоид с секретом

Неудачные попытки

В отличие от касторового масла очищенный рицин в медицине не применяется, хотя ученые проводили разработки способов его использования для лечения рака, а также с целью вакцинации.

Предпринимались попытки использовать рицин и для создания боевого отравляющего вещества, поскольку он даже более ядовит, нежели цианистый калий. Такие попытки были в военных ведомствах разных стран начиная со времен Первой мировой войны, однако из-за некоторых мало подходящих для этой цели физико-химических свойств рицин так и не был принят на вооружение. Тем не менее это вещество нашло применение у спецслужб некоторых государств.

Одним из наиболее известных инцидентов с применением рицина стало убийство болгарского диссидента, писателя и журналиста Георгия Маркова, который был отравлен в Лондоне в 1978 г. с помощью укола зонтиком особой конструкции. По другим данным, оружием убийцы было пневматическое ружье, замаскированное под зонтик, стрелявшее микрокапсулой с рицином. Доза, введенная Маркову, составила не более 450 мкг [2].

Простота получения этого токсина сделала его потенциально доступным для террористических групп. Так, в 2001 г. пресса сообщала об обнаружении инструкций по изготовлению рицина на разгромленной базе «Аль-Каида» в Кабуле. Известен и ряд других случаев, связанных с применением рицина с преступными целями. Так, например, в 2013 г. ряд лиц из штата Миссисипи были арестованы за попытку отправить тогдашнему президенту США Бараку Обаме и другим высокопоставленным лицам США письма с вложенным в конверт рицином.

Читайте также: Опасные конгенеры

Осторожность — прежде всего!

Интересно отметить, что внешняя оболочка семян не переваривается, поэтому проглоченные, они просто пройдут через кишечник, и содержащиеся в них токсины не нанесут вреда организму. Но от 8–10 раздавленных или разжеванных семян может наступить летальный исход. В наше время отравление клещевиной происходит в основном случайно, когда семена используют для самолечения, по незнанию или из любопытства. Специального противоядия не существует, помощь заключается в промывании желудка, приеме активированного угля и капельном введении лекарственных средств.

Одним из наиболее известных инцидентов с применением рицина стало убийство болгарского диссидента, писателя и журналиста Георгия Маркова, который был отравлен в Лондоне в 1978 г. с помощью укола зонтиком особой конструкции

Отравление рицином характеризуется длительным скрытым периодом, а клиническую картину интоксикации трудно отличить от инфекции или сепсиса, что существенно препятствует своевременной ее диагностике. К настоящему времени отсутствуют антидоты рицина, следовательно, при отравлениях возможно лишь симптоматическое лечение. Кроме того, диагностика отравлений рицином на современном этапе основана только на результатах гистохимических исследований. Также остаются неразработанными методы идентификации рицина в крови и в других биологических средах организма, что делает диагностику отравлений этим токсином актуальной судебно-медицинской проблемой [3].

Таким образом, прежде чем принять решение об использовании клещевины в качестве декоративного растения на даче, следует убедиться в том, что удастся обеспечить надлежащий контроль и исключить контакт посторонних лиц с плодами этого растения, прежде всего маленьких детей, ведь именно они склонны все пробовать «на зуб».

Подготовил Руслан Примак, канд. хим. наук

Список литературы находится в редакции

“Фармацевт Практик” #12′ 2018

Поділіться цим з друзями!

Вам також буде цікаво це:

Рицин для Трампа. В США задержана подозреваемая в отправке яда в Белый дом

21 сентября 2020

Автор фото, Getty Images

По соображениям безопасности почту для президента сортируют вне Белого дома

Американская полиция арестовала женщину, подозреваемую в отправке на имя президента Дональда Трампа посылки, содержавшей смертельный яд рицин.

Задержание произошло в городе Баффало, штат Нью-Йорк, на канадской границе. Имя женщины пока не раскрывается.

Как сообщает “Нью-Йорк таймс”, она является гражданской Канады и была задержана на пограничном пункте, когда пыталась попасть в США. У нее изъяли огнестрельное оружие.

По информации издания, в марте 2019 года женщина была задержана в Техасе за нелегальное пребывание в США и депортирована на родину. У нее тогда обнаружили поддельное водительское удостоверение, просроченную полугодовую визу и огнестрельное оружие.

Подозрительная посылка была обнаружена 19 сентября при сортировке корреспонденции, поступающей на имя президента США. По соображениям безопасности процедура проводится вне Белого дома.

Американские СМИ сообщали, что посылка пришла из Канады.

Опасный яд

Противоядия от рицина не существует. Если человек вдохнул или проглотил его, смерть наступает в течение 36-72 часов, в зависимости от полученной дозы. Чтобы убить взрослого человека, достаточно дозы этого вещества в полмиллиграмма и размером с булавочную головку.

Автор фото, Getty Images

В 2018 году в Пентагон было отправлено несколько посылок с семенами клещевины, которые содержат рицин

В 2014 году мужчина в американском штате Миссисипи был приговорен к 25 годам тюрьмы за отправку посылок с рицином президенту Бараку Обаме и другим чиновникам.

В 2018 году отставной военный моряк был обвинен в отправке посылок с семенами клещевины (они также известны как касторовые бобы), которые содержат рицин, министру обороны Джеймсу Мэттису и командующему ВМС США адмиралу Джону Ричардсону.

В 2001 году инструкции по изготовлению рицина нашлись на разгромленной базе террористической организации “Аль-Каида” (запрещена в России и других странах мира) в Кабуле.

Самый известный случай использования рицина – убийство болгарского диссидента и сотрудника Всемирной службы Би-би-си Георгия Маркова. Он был отравлен 11 сентября 1978 года в Лондоне при помощи укола зонтиком особой конструкции, содержавшим пневматический мини-пистолет, который стрелял крошечной капсулой с рицином. Оружие было разработано в лаборатории КГБ и предоставлено им спецслужбам коммунистической Болгарии.

Рицин добывают из плодов клещевины, широко распространенного растения, внешне похожего на пальму, точнее, из отходов их переработки на касторовое масло. Поврежденные семена опасны для человека, если их проглотить.

Интернет-издание Bellingcat за доступность и простоту приготовления назвало рицин оружием дилетантов.

Автор фото, Getty Images

Для производства рицина используются касторовые бобы

“КЛЕЩЕВИНА КРУПНЫМ ПЛАНОМ | Наука и жизнь

В августе появляются на клещевине необыкновенно яркие соцветия.

Огромные пальчатые листья клещевины в зависимости от сорта могут быть пурпурными, синевато-красными, глянцевыми темно-зелеными или зелеными с красными прожилками.

‹

›

При входе в сад, недалеко от дома, красовалось высокое, мощное растение с огромными листьями, похожими на раскрытые ладони, и роскошными яркими кистями соцветий. Это была клещевина, и росла она не на юге России, а в одном из дачных поселков под Москвой.

Предполагают, что клещевина происходит из Восточной Африки, где ее до сих пор можно встретить в диком виде. У себя дома, в условиях тропиков и субтропиков, клещевина – многолетнее, нередко очень крупное, древовидное растение с прочным ветвистым стеблем. Во Вьетнаме, например, она достигает высоты 10 метров и живет до 10 и более лет. На концах всех ее ветвей располагаются длинные кистевидные соцветия, разделенные на две части: внизу – ярко-желтые тычиночные цветки, а выше по стеблю – круглые, почти шаровидные, пестичные. Они могут быть зелеными, синеватыми или ярко-алыми, в зависимости от сорта. Но привлекательны не только соцветия, но и листья клещевины, почти круглые, рассеченные на 7-9 ланцетных долей с крупными зубцами по краям. Все растения покрыты восковым налетом, часто голубоватого цвета. Окраска листьев и стеблей - зеленая, пурпурная или даже синевато-красная. Плоды – почти круглые коробочки, покрытые толстыми коническими шипами, но у краснолистных форм шипов обычно не бывает. Каждая коробочка растрескивается на три односемянные доли. Кстати, именно семенам клещевина обязана своим названием. Еще древние римляне дали ей сохранившееся до наших дней название “рицинус”, что в переводе означает “клещ”. Действительно, семена клещевины очень похожи на крупных неприятных насекомых.

Касторовое масло, которое получают из плодов клещевины, содержит в большом количестве глицериды рицинолевой кислоты, определяющей ее исключительно ценные свойства. Важнейшие из них: невысыхаемость, высокая вязкость и низкая температура застывания
(-18-22^оС). По вязкости касторовое масло превосходит подсолнечное в 18 раз, но в наше время оно совершенно не используется в пищевой отрасли, зато широко применяется в технике и медицине: в авиации, текстильном, лакокрасочном производствах, парфюмерии, косметике. До недавнего времени особенно много клещевины разводилось на Украине и в Краснодарском крае для получения незастывающего смазочного масла.

Клещевина была известна еще в глубокой древности. Семена ее находили в гробницах фараонов, относящихся к III-IV тысячелетиям до нашей эры. В Египте были хорошо знакомы с ее слабительными свойствами, и религиозными правилами всем жителям предписывалось первого числа каждого месяца регулярное применение касторового масла. Это позволяло вступать в новый месяц якобы чистыми не только снаружи, но и изнутри.

Древние жители Африки использовали касторовое масло в качестве косметического средства для натирания тела, что придавало коже блеск и заживляло все мелкие повреждения, поскольку это масло обладает бактерицидными свойствами. Свежее масло легко впитывается кожей, а долго хранившееся приобретает характерный запах и покрывает кожу плотным липким, влагонепроницаемым слоем, который очень трудно смыть. Поэтому старое масло применяли для ухода за кожаной обувью и для выделки шкур. Кроме того, Африка была единственным местом в мире, где на касторовом масле готовили пищу. Вызывающие слабительный эффект очень ядовитый алкалоид рицинин и белковое соединение рицин при нагревании, особенно прокаливании, полностью разлагаются.

В древней Индии касторовое масло использовали в медицинских целях и для освещения, о чем неоднократно упоминается в древних санскритских записях.

Человек расселил клещевину по всем тропикам и субтропикам, где она частично одичала и дала около 20 разных видов, непохожих друг на друга. Наиболее культурной считают мелкосеменную клещевину из Персии, от прочих видов она отличается относительной низкорослостью (1-2 м) и мелкими семенами в почти нерастрескивающихся коробочках.

Наиболее крупная и эффектная – сангвинеус, или кроваво-красная клещевина, отличающаяся высокой масличностью семян, густым ветвлением и красивой темно-красной окраской листьев. Выведено это растение кочевыми арабами, которые в условиях полупустыни высевали растения и возвращались к ним только для сбора плодов. В результате выживали лишь растения засухоустойчивые, а плоды удавалось собрать с тех из них, у которых коробочки не растрескивались. Именно эта клещевина попала в Америку и широко там одичала.

Особые виды клещевины образовались также в Индии и Китае.

В России первой появилась индийская клещевина, привезенная одним из служащих посольства при персидском шахе во второй половине XIX века. Помимо полей это растение часто можно встретить в садах Поволжья, Северного Кавказа и Краснодарского края. Считается, что оно отпугивает мух. Достигает клещевина двухметровой высоты, но даже там она зимой вымерзает. Поэтому в средней полосе ее можно разводить только рассадой. Высевают семена за два месяца до высадки в грунт, то есть в апреле, в горшки диаметром не менее 20 см. Всходов приходится ждать очень долго, до трех недель, при температуре не ниже 15^о. Бывают они крупными, больше, чем у фасоли. Растения очень тепло- и светолюбивые, при недостаточном освещении вытягиваются и легко ломаются, весьма отзывчивы на подкормки, особенно азотные. Но всходы лучше не кормить, чтобы они не росли слишком быстро. Зато в хорошем грунте клещевина быстро наверстывает упущенное и радует своими роскошными листьями и соцветиями. Семена созревают через 5-6 месяцев после появления всходов и нормально развиваются лишь при температуре 25-30^о. В средней полосе таких условий не бывает, и они не вызревают.

Урал56.Ру – Новости Оренбурга, Орска и Оренбургской области. Политика, бизнес, аналитика

Семена клещевины. Орск, 12.09.2013

Чем опасна клещевина?

К сожалению, отравление смертельноопасным растением особенно актуально для детей и подростков. К примеру, только за сентябрь 2011 года в Орске клещевиной отравились 12 молодых людей.

Дети могут попробовать растение на вкус из-за интереса, или их могут накормить несведущие родители. Были случаи, когда по незнанию некоторые использовали семена клещевины вместо касторового масла в качестве слабительного средства, сообщается на сайте «Все о детских болезнях».

— Клещевину выращивают частным образом. Те, кто этим занимаются, несут ответственность за опасное растение. Именно они должны вовремя собирать семена. Если этого не происходит, то коммунальщики на основании предписаний убирают семена клещевины сами, – рассказал корреспонденту Урал56.Ру пресс-секретарь УЖКХ Орска Игорь Сосновский.

Наш собеседник пояснил, что клещевина не относится к запрещенным растениям.

Первая помощь 

при отравлении клещевиной

При любых проявлениях отравления медлить нельзя, необходимо обратиться к врачу. Пока Вы ждете «Скорую помощь»:

1. Нужно вызвать у пострадавшего рвоту, промыть желудок.
2. Обеспечьте больному полный покой и укройте теплым одеялом.
3. Пострадавшему необходимы различные слизистые отвары: крахмал, кисель, желе.

Врачи при отравлении клещевиной, как правило, назначают обволакивающие средства, специальную диету, медицинский уголь. Для борьбы с обезвоживанием проводят внутривенное капельное вливание сыворотки и глюкозы. При сильных болях в животе назначают спазмолитические средства и анальгетики.

Клещевинное или касторовое масло – это… Что такое Клещевинное или касторовое масло?

Клещевинное или касторовое масло

(Oleum Ricini) — добывается из семян ост-индского растения Ricinus communis, семейства Euphorbiaceae (у нас это растение разводится искусственно). К. масло состоит из глицерида рициноловой кислоты с примесью глицеридов пальмитиновой и стеариновой кислот и незначительным содержанием холестерина; слабо-желтого цвета или совершенно бесцветно, густой маслянистой консистенции, обладает слабым запахом и очень противным вкусом. Свежие семена растения весьма ядовиты, употребление их часто бывало причиной смертельного отравления; вот причина, почему в медицине употребляется масло, полученное из более или менее старых семян. Касторовое масло употребляется главным образом как слабительное средство, несмотря на противный его вкус, едва ли найдется какое-нибудь другое слабительное, к помощи которого прибегали бы так часто, как к касторовому маслу. Ферментом поджелудочной железы К. масло разлагается, при этом освобождается рициноловая кислота, которой собственно и принадлежит слабительное действие. Нередко появляется необходимость замаскировать дурной вкус средства, для этой цели предлагаются самые различные способы. Всего проще цель достигается заключением касторового масла в капсулы, затем уже следуют различные другие меры, например смешение с пивом, кофе, вином, закусывание лимоном и т. д. Детям его дают с каким-нибудь вареньем или приготовляют желе или пастилу с примесью касторового масла. К числу неприятных сторон действия этого верного слабительного, не говоря уже о противном вкусе и долго существующей специфической отрыжке, надо отнести задержку стула, которая обыкновенно наступает после действия; кроме того, к касторовому маслу, как и ко многим другим слабительным, образуется привычка и оно, особенно при частом употреблении, перестает действовать в тех дозах, в каких вначале давало положительный результат. К. масло употребляется и в клистирах, особенно в детской практике. С перуанским бальзамом касторовое масло употребляется снаружи как помада против выпадения волос.

Д. К-ий.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон. 1890—1907.

• Клещевина
• Клещели

Смотреть что такое “Клещевинное или касторовое масло” в других словарях:

• КАСТОРОВОЕ МАСЛО — КАСТОРОВОЕ МАСЛО, клещевинное масло, Oleum Ricini, s. Oleum Castoris, s. 01. Palmae Christi, получается из семян клещевинного дерева (син. клещевина обыкновенная), RicimiscomrmmisL.,ceM. Eupho rbiaceae (молочайных), культивируемого в Африке,… …   Большая медицинская энциклопедия

• КАСТОРОВОЕ МАСЛО — (Oleum Ricini; ФХ), клещевинное масло, жирное масло, получаемое из семян растения клещевины (Ricinus communis) семейства молочайных; нежное слабительное средство. Прозрачная, густая и вязкая бесцветная или слегка желтоватая жидкость, запах слабый …   Ветеринарный энциклопедический словарь

• МАСЛО КАСТОРОВОЕ — ( Оlеum Ricini ). Масло клещевинное. Жирное масло, получаемое прессованием и последующей очисткой семян культивируемого растения клещевины (Ricinus communis L.), сем. молочайных (Еuphorbiaсеае). Прозрачная, густая, вязкая, бесцветная или слегка… …   Словарь медицинских препаратов

• МАСЛО КАСТОРОВОЕ — МАСЛО КЛЕЩЕВИННОЕ. Oleum ricini. Клещевина обыкновенная (Ricinus communis L.) однолетнее крупное травянистое растение семейства молочайных. Свойства. Прозрачная, густая вязкая бесцветная или желтоватая жидкость. Нерастворима в воде, со своеобраз …   Отечественные ветеринарные препараты

• Лекарственные растения* — или целебные растения (plantae officinales [см. табл. I и II Лекарственные растения]) называемые также аптекарскими вообще зависят от различных веществ, специально свойственных каждому из них. Вещества эти нередко могут быть искусственно выделены …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Лекарственные растения — или целебные растения (plantae officinales [см. табл. I и II Лекарственные растения]) называемые также аптекарскими вообще зависят от различных веществ, специально свойственных каждому из них. Вещества эти нередко могут быть искусственно выделены …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Маслобойное и маслоэкстракционное производства* — Для получения растительных жирных масел применяются преимущественно семена растений, частью плоды. Значительное число растений, семена которых служат для добывания жирных масел, принадлежит к семейству крестоцветных (Cruciferae), как, напр., рапс …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Маслобойное и маслоэкстракционное производства — Для получения растительных жирных масел применяются преимущественно семена растений, частью плоды. Значительное число растений, семена которых служат для добывания жирных масел, принадлежит к семейству крестоцветных (Cruciferae), как, напр., рапс …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Cafiolum — МАСЛО КАСТОРОВОЕ ( Оlеum Ricini ). Масло клещевинное. Жирное масло, получаемое прессованием и последующей очисткой семян культивируемого растения клещевины (Ricinus communis L.), сем. молочайных (Еuphorbiaсеае). Прозрачная, густая, вязкая,… …   Словарь медицинских препаратов

• Клещевина — ? Клещевина …   Википедия

«Льна семена» или «Касторовое масло»? – meds.is

Сравнение эффективности Льны семены и Касторового масла

Эффективность у Льны семены достотаточно схожа с Касторовым маслом – это означает, что способность лекарственного вещества оказывать максимально возможное действие схоже.

Например, если терапевтический эффект у Льны семены более выраженный, то при применении Касторового масла даже в больших дозах не получится добиться данного эффекта.

Также скорость терапии – показатель быстроты терапевтического действия у Льны семены и Касторового масла примерно одинаковы. А биодоступность, то есть количество лекарственного вещества, доходящее до места его действия в организме, схожа. Чем выше биодоступность, тем меньше его потерь будет при усвоении и использовании организмом.

Сравнение безопасности Льны семены и Касторового масла

Безопасность препарата включает множество факторов.

При этом у Льны семены она достаточно схожа с Касторовым маслом. Важно, где метаболизируется препарат: лекарственные вещества выделяются из организма либо в неизмененном виде, либо в виде продуктов их биохимических превращений. Метаболизм протекает спонтанно, но чаще всего задействует основные органы, такие как печень, почки, лёгкие, кожу, мозг и другие. При оценивании метаболизма у Льны семены, также как и у Касторового масла мы смотрим, какой орган является метаболизирующим и наколько критично действие на него.

Соотношение риска к пользе – это когда назначение лекарственного препарата нежелательно, но оправдано при определенных условиях и обстоятельствах, с обязательным соблюдением осторожности применения. При этом у Льны семены нет никаих рисков при применении, также как и у Касторового масла.

Также при рассчете безопасности учитывается проявляются ли только аллергические реакции или же возможная дисфункция основных органов. В прочем как и обратимость последствий от использования Льны семены и Касторового масла.

Сравнение противопоказаний Льны семены и Касторового масла

Исходя из инструкции. Количество противопоказаний у Льны семены достаточно схоже с Касторовым маслом и составляет малое количество. Это и перечень симптомов с синдромами, и заболевания, различные внешних и внутренние условия, при которых применение Льны семены и Касторового масла может быть нежелательным или недопустимым.

Сравнение привыкания у Льны семены и Касторового масла

Как и безопасность, привыкание тоже включает множество факторов, которые необходимо учитывать при оценивании препарат.

Так совокупность значения таких параметров, как «cиндром отмены» и «развитие резистентности», у Льны семены достаточно схоже со аналогичными значения у Касторового масла. Синдром отмены – это патологическое состояние, возникающее после прекращения поступления в организм веществ, вызывающих привыкание или зависимость. А под резистентностью понимают изначальную невосприимчивость к препарату, этим она отличается от привыкания, когда невосприимчивость к препарату развивается в течение определенного периода времени. Наличие резистентности можно констатировать лишь в том случае, если была сделана попытка увеличить дозу препарата до максимально возможной. При этом у Льны семены значения «синдрома отмены» и «резистентности» достотачно малое, впрочем также как и у Касторового масла.

Сравнение побочек Льны семены и Касторового масла

Побочки или нежелательные явления – это любое неблагоприятное с медицинской точки зрения событие, возникшее у субъекта, после введения препарата.

У Льны семены состояния нежелательных явлений почти такое же, как и у Касторового масла. У них у обоих количество побочных эффектов малое. Это подразумевает, что частота их проявления низкая, то есть показатель сколько случаев проявления нежелательного эффекта от лечения возможно и зарегистрировано – низкий. Нежелательное влияние на организм, сила влияния и токсическое действие у Льны семены схоже с Касторовым маслом: как быстро организм восстановиться после приема и восстановиться ли вообще.

Сравнение удобства применения Льны семены и Касторового масла

Это и подбор дозы с учетом различных условий, и кратность приемов. При этом важно не забывать и про форму выпуска препарата, ее тоже важно учитывать при составлении оценки.

Удобство применения у Льны семены примерно одинаковое с Касторовым маслом. При этом они не являются достаточно удобными для применения.

Рейтинг препаратов составлен опытными фармацевтами, изучающий международные исследования. Отчет сгенерирован автоматически.

Дата последнего обновления: 2021-01-10 10:01:28

Случай отравления клещевиной

Sultan Qaboos Univ Med J. 2008 Mar; 8 (1): 83–87.

Отделение медицины, Больница Низва, Низва, Султанат Оман

Получено 7 октября 2007 г .; Принято 5 февраля 2008 г.

Abstract

Касторовые бобы, иногда используемые в традиционной терапии, содержат рицин – одно из самых токсичных веществ из известных.Это может вызвать острый и потенциально смертельный гастроэнтерит в дополнение к неврологическим и офтальмологическим поражениям. Отравление также может привести к отсроченному повреждению внутренних органов; однако последнее встречается довольно редко. Токсичность зависит от дозы и количества съеденной клещевины. Специфического лечения не существует, и при подозрении на отравление необходимо начать симптоматическое лечение для снижения нагрузки токсина, чтобы избежать серьезных осложнений.Повышение осведомленности населения об опасностях рицина могло бы стать способом избежать использования семян клещевины в традиционных методах лечения. Здесь мы сообщаем о случае легкого отравления после приема одной касторовой фасоли. Пациент, поступивший в больницу Низва, Оман, к счастью полностью выздоровел, так как принятая доза была довольно маленькой.

Ключевые слова: Касторовые бобы, отравление, рицин, клинический случай, Оман

Касторовое масло ( Ricinus communis L ) является видом растений семейства Euphorbiaceae и единственным представителем рода Ricinus и подтрибы Ricininae .1 Клещевина произрастает в Эфиопии в Восточной Африке. Он растет в тропических и умеренно-теплых регионах по всему миру и становится распространенным сорняком на юго-западе Соединенных Штатов. Ricinus communis – это многолетнее прямостоячее разветвленное растение, обычно не более 2 метров в высоту2. Бобы имеют продолговатую форму и светло-коричневые, с пятнами темно-коричневого цвета. Семя токсично только в том случае, если внешняя оболочка сломана или разжевана. Рицин содержится в мякоти бобов после отделения масла от бобов.Считается, что в масле не остается рицин, и он инактивируется во время экстракции, если проводится при нагревании.

Проглоченные клещевины обычно токсичны только в том случае, если рицин выделяется при жевании. Сообщения о содержании рицина в клещевинных бобах различаются, но, вероятно, оно находится в диапазоне от 1% до 5% .3 Очищенный рицин представляет собой белый порошок, растворимый в воде и стабильный в широком диапазоне pH4

белковый токсин (токсальбумин) .5 Это гликопротеиновый лектин, состоящий из 2 цепей, A и B, связанных дисульфидной связью.6 Цепь В представляет собой лектин и связывается с галактозосодержащими гликопротеинами и гликолипидами, экспрессируемыми на поверхности клеток, облегчая попадание рицина в цитозоль. 7 Цепь А подавляет синтез белка, необратимо инактивируя эукариотические рибосомы путем удаления одного аденина. остаток из петли 28S рибосомной РНК, содержащейся в субъединице 60S. Этот процесс предотвращает удлинение цепи полипептидов и приводит к гибели клеток.8

Токсичность является следствием ингибирования синтеза белка, но отмечены и другие механизмы, включая пути апоптоза, прямое повреждение клеточной мембраны, изменение структуры и функции мембраны и высвобождение цитокинов. медиаторы воспаления.9

Клещевина также содержит еще один гликопротеиновый лектин, агглютинин Ricin communis , который, в отличие от рицина, не является непосредственно цитотоксичным, но имеет сродство к эритроцитам, что приводит к агглютинации и последующему гемолизу. Агглютинин Ricin communis не всасывается в значительной степени из кишечника и вызывает клинически значимый гемолиз только после внутривенного введения.10

В литературе нет сообщений об отравлении при проглатывании очищенного рицина.Все клинические отчеты об отравлении относятся к употреблению клещевины в пищу. Документально подтвержденные клинические симптомы от легкой до смертельной могут быть результатом употребления от половины до 30 бобов.11 Две бобы касторового масла были минимальным числом, связанным со смертью.12 Симптомы после приема внутрь обычно проявляются в течение 4-6 часов, но могут проявиться и позже. 10 часов.13 Начальные симптомы неспецифичны и могут включать колики в животе, рвоту, диарею, изжогу и ротоглоточную боль. Гематемезис и мелена наблюдаются реже.14 Потеря жидкости может привести к электролитному дисбалансу, обезвоживанию, гипотонии и кровообращению. 15 Лабораторные отклонения могут включать лейкоцитоз, повышение уровня трансаминаз и креатининкиназы, гипербилирубинемию, почечную недостаточность и анемию.16 Информация об аллергических реакциях на рицин поступает главным образом от работающих людей. на заводах по переработке клещевины или живущих рядом с ними.17 Тестирование на аллергические пластыри выявляет опосредованную IgE воспалительную реакцию на рицин, хотя в пыли клещевины могут присутствовать и другие аллергены.18

Касторовые бобы традиционно использовались женщинами во многих странах для контроля рождаемости.19 Использование касторового масла в Индии было зарегистрировано с 2000 г. до н.э. для использования в лампах и в местной медицине в качестве слабительного, слабительного и слабительного средства. Унани, аюрведические и другие этномедицинские системы. Касторовое семя и моча также использовались в Китае на протяжении веков, в основном прописывались в местной медицине для внутреннего применения или для перевязок.1

Касторовые бобы были обнаружены в древних египетских гробницах, датируемых 4000 годом до нашей эры.C. Согласно «Папирусу Эберса », «» египетскому медицинскому тексту 1500 г. до н.э., египетские врачи использовали касторовое масло для защиты глаз от раздражения. Масло из бобов использовалось тысячи лет назад в масле для лица и в фитильных лампах для освещения20. В Омане это первый пациент, которого мы получили за последние 10 лет, который использовал клещевину в качестве традиционного средства от кашля.

ДЕЛО

51-летний мужчина из Омана, не страдающий ни диабетом, ни гипертонией и не принимающий никаких регулярных лекарств, был доставлен в отделение неотложной и неотложной помощи больницы Низва, Оман, его сыном.По словам сына, он был в растерянности после того, как за три часа до этого проглотил один зеленый плод клещевины. Однажды его вырвало дома. Других жалоб не было.

При осмотре пациентка была сбита с толку, дезориентирована во времени и месте, была без лихорадки. Его пульс был регулярным 108 в минуту, артериальное давление – 110/68 мм рт.ст., частота дыхания – 22 в минуту.

Обследования грудной клетки, сердечно-сосудистой системы и брюшной полости без особенностей. У него была сухость во рту, зрачки были расширены с двух сторон с вялой реакцией на свет.Пациент был госпитализирован и лечился симптоматически и активированным углем.

Его первоначальные лабораторные результаты показали нормальные результаты функциональных тестов почек, электролитов, функциональных тестов печени, профиля коагуляции, сердечных ферментов, полной гемограммы и стандартных анализов мочи. Первоначальная электрокардиограмма показала нормальный синусовый ритм с инверсией зубца Т в отведениях II, III и AVF []. Повторная ЭКГ через 6 часов показала синусовую брадикардию с инверсией Т в нижних отведениях [].Компьютерная томография головного мозга в норме.

ЭКГ показывает нормальный синусовый ритм и инверсию зубца T в LII, LIII, aVF

ЭКГ пациента с синусовой брадикардией и инверсией зубца T LII, LIII, aVF

Он находился в больнице в течение двух дней без осложнений. Его пульс постепенно вернулся к норме, а его сознательный уровень улучшился, и он был выписан в хорошем состоянии с советом оценить его сердечный статус с помощью эхокардиограммы и теста на беговой дорожке позже.

ОБСУЖДЕНИЕ

В разных странах клещевина является основой многих традиционных лекарств. Наш пациент считал, что его кашель можно лечить. Прием внутрь клещевины обычно токсичен только в том случае, если рицин выделяется при жевании или мацерации.11 Токсичность возникает в результате ингибирования синтеза белка, но также отмечаются и другие механизмы.9

Клинические эффекты приема клещевины можно классифицировать как острые. и поздний эффект. В острой фазе у пациента обычно развиваются желудочно-кишечные проявления, в то время как поздняя фаза отражает цитотоксическое действие на печень, почки и надпочечники, которое обычно начинается через 2–5 дней после воздействия.Токсичность рицина влияет на многие системы организма, и лихорадка может быть основной клинической картиной.21 Лихорадка может начаться от 30 минут до двух часов после приема 1–4 бобов.22

Рицин может вызывать миоз14 или мидриаз23; оба были зарегистрированы. У нашего пациента аномалией был мидриаз. Сообщается также, что рицин может вызывать угнетение центральной нервной системы, сонливость и потерю сознания24. Желудочно-кишечное кровотечение из-за отшелушивания тканей также может наблюдаться у лиц, находящихся в состоянии интоксикации, 21 часто отмечаются рвота и боль в животе.14, 25

Повышенные ферменты печени и кратковременное повышение уровня сахара в крови были зарегистрированы ранее, 26, а также гематурия, нарушение жидкости и электролитов в сочетании с сильной рвотой и диареей.14 Часто наблюдается слабый пульс и сердечно-сосудистый шок. самая частая причина смерти без прямых кардиотоксических эффектов, но обычно вторичная по отношению к потере жидкости и электролитов.11

У нашего пациента развились сонливость, мидриаз и рвота – все они ожидаемые симптомы; к счастью, они были легкими, после чего наступило полное выздоровление.Инверсия Т на его ЭКГ, скорее всего, не связана с токсичностью рицина, но возникшая брадикардия может быть связана с бета-блокирующим эффектом рицина, о котором сообщалось только один раз в 1974 г. 23

Деконтаминация желудочно-кишечного тракта при потенциально токсичных приемах внутрь включает использование активированного угля. Лечение в целом является поддерживающим и симптоматическим.27

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Касторовые бобы содержат рицин, одно из наиболее токсичных веществ. Они могут вызвать острый и потенциально смертельный гастроэнтерит.Отсроченное повреждение внутренних органов – еще одно серьезное осложнение; однако последнее встречается довольно редко. Токсичность зависит от дозы и количества съеденной клещевины. Специфического лечения не существует, и поддерживающее лечение необходимо начинать на ранней стадии, чтобы снизить нагрузку токсина и избежать серьезных осложнений. Хотя это первый случай за последние 10 лет, поступивший в больницу Низва с признаками и симптомами отравления клещевиной, базы данных о его распространенности нет. Однако повышение осведомленности населения могло бы стать способом избежать использования семян клещевины в традиционных методах лечения.

СПРАВОЧНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

видов применения, побочные эффекты, дозы, польза для здоровья, меры предосторожности и предупреждения

Ажари, С., Пирдаде, С., Лотфализаде М. и Шакери М. Т. Оценка влияния касторового масла на начало родов при доношенной беременности. Saudi.Med J 2006; 27 (7): 1011-1014. Просмотр аннотации.

Бейтц, Дж. М. Гепарин-индуцированный синдром тромбоцитопении, буллезные поражения, обработанные трипсиновым бальзамом или мазью с перуанским касторовым маслом: тематическое исследование. Стома, рана, лечение. 2005; 51 (6): 52-58. Просмотр аннотации.

Chen, C.C., Ng, W. W., Chang, F. Y. и Lee, S. D. Цитрат-бисакодил магния лучше, чем касторовое масло, для колоноскопической подготовки.J. Гастроэнтерол.Гепатол. 1999; 14 (12): 1219-1222. Просмотр аннотации.

Ди Паскуале, М. А., Гото, Э. и Ценг, С. С. Последовательные изменения липидной слезной пленки после закапывания одной капли новой глазной капли эмульсии у пациентов с синдромом сухого глаза. Офтальмология 2004; 111 (4): 783-791. Просмотр аннотации.

Доддс, У. Дж., Скэнлон, Г. Т., Шоу, Д. К., Стюарт, Э. Т., Юкер, Дж. Э. и Меттер, Г. Э. Оценка режимов очистки толстой кишки. AJR Am.J Roentgenol. 1977; 128 (1): 57-59. Просмотр аннотации.

Заключительный отчет по оценке безопасности масла семян Ricinus Communis (касторового), гидрогенизированного касторового масла, глицерил рицинолеата, глицерил рицинолеата SE, рицинолеиновой кислоты, рицинолеата калия, рицинолеата натрия, рицинолеата цинка, цетил рицинолеата, этил риколинолеат, гликоль-риколинолеат этил. Рицинолеат, метил-рицинолеат и октилдодецил-рицинолеат. Int J Toxicol. 2007; 26 Дополнение 3: 31-77. Просмотр аннотации.

Фромтлинг, Р. А. Обзор важных с медицинской точки зрения противогрибковых производных азола.Clin.Microbiol.Rev. 1988; 1 (2): 187-217. Просмотр аннотации.

Гото, Э., Шимазаки, Дж., Монден, Ю., Такано, Ю., Яги, Ю., Шиммура, С., и Цубота, К. Глазные капли с низкой концентрацией гомогенизированного касторового масла для невоспаленных обструктивных мейбомиевых желез дисфункция. Офтальмология 2002; 109 (11): 2030-2035. Просмотр аннотации.

Сие, Дж. Ф., Ку, Дж., Цай, С. К., Ченг, К. Ю., Лин, В. Ю. и Ван, С. Дж. Улучшает ли подготовка кишечника качество абдоминальной сцинтиграфии галлия? Nucl.Med Commun.2000; 21 (11): 1033-1036. Просмотр аннотации.

Канал, С., Томлинсон, А., Пирс, Э. И., и Симмонс, П. А. Влияние эмульсии масло-в-воде на физиологию слезы у пациентов с сухостью глаз от легкой до умеренной. Роговица 2007; 26 (2): 175-181. Просмотр аннотации.

Кольтс, Б.Е., Лайлс, В.Е., Ахем, С.Р., Бертон, Л., Геллер, А.Дж., и МакМат, Т. Сравнение эффективности и переносимости пациентами перорального приема фосфата натрия, касторового масла и стандартного электролитного лаважа для колоноскопии. или подготовка к ректороманоскопии.Am.J. Гастроэнтерол. 1993; 88 (8): 1218-1223. Просмотр аннотации.

Крис, М. Г., Гралла, Р. Дж., Кларк, Р. А., Тайсон, Л. Б., и Грошен, С. Контроль диареи, вызванной химиотерапией, с помощью синтетического энкефалина BW942C: рандомизированное испытание плацебо у пациентов, получающих цисплатин. J Clin.Oncol. 1988; 6 (4): 663-668. Просмотр аннотации.

Людерер, Дж. Р., Демерс, Л. М., Номидес, К. Т., и Хейс, А. Х., младший. Механизм действия касторового масла: биохимическая связь с простагландинами. Adv.Prostaglandin Thromboxane Res.1980; 8: 1633-1635. Просмотр аннотации.

Maier, M., Staupendahl, D., Duerr, H.R., и Refior, H.J. Касторовое масло уменьшает боль при применении экстракорпоральной ударной волны. Arch.Orthop.Trauma Surg. 1999; 119 (7-8): 423-427. Просмотр аннотации.

Мармион, Л. К., Дессер, К. Б., Лилли, Р. Б., и Стивенс, Д. А. Обратимые тромбоцитоз и анемия, вызванные терапией миконазолом. Antimicrob.Agents Chemother. 1976; 10 (3): 447-449. Просмотр аннотации.

Миха, Дж. П., Гольдштейн, Б. Х., Бирк, К.L., Rettenmaier, M.A., and Brown, J.V., III. Abraxane® в лечении рака яичников: отсутствие реакций гиперчувствительности. Gynecol.Oncol. 2006; 100 (2): 437-438. Просмотр аннотации.

Митри, Ф., Хофмейр, Г. Дж., И ван Гельдерен, К. Дж. Меконий во время родов – самолечение и другие ассоциации. S.Afr.Med J 4-4-1987; 71 (7): 431-433. Просмотр аннотации.

Новецкий, Г. Дж., Тернер, Д. А., Али, А., Рейнор, У. Дж., Младший, и Фордхэм, Э. У. Очищение толстой кишки сцинтиграфией с галлием-67: перспективное сравнение схем.AJR Am J Roentgenol. 1981; 137 (5): 979-981. Просмотр аннотации.

Okwuasaba, F. K., Osunkwo, U. A., Ekwenchi, M. M., Ekpenyong, K. I., Onwukeme, K. E., Olayinka, A. O., Uguru, M. O., and Das, S. C. Антиконцептивные и эстрогенные эффекты экстракта семян Ricinus communis var. незначительный. J Ethnopharmacol. 1991; 34 (2-3): 141-145. Просмотр аннотации.

Пирс, Э. И., Томлинсон, А., Блейдс, К. Дж., Фалькенберг, Х. К., Линдси, Б. и Уилсон, К. Г. Влияние масляной и водной эмульсии на скорость испарения слезы.Adv.Exp.Med Biol. 2002; 506 (Pt A): 419-423. Просмотр аннотации.

Present, AJ, Jansson, B., Burhenne, HJ, Dodd, GD, Goldberg, HI, Goldstein, HM, Miller, RE, Nelson, JA и Stewart, ET Оценка 12 схем очищения толстой кишки с однократным контрастированием клизма бария. AJR Am.J Roentgenol. 1982; 139 (5): 855-860. Просмотр аннотации.

Rischin, D., Webster, LK, Millward, MJ, Linahan, BM, Toner, GC, Woollett, AM, Morton, CG, and Bishop, JF Фармакокинетика кремофора у пациентов, получающих 3-, 6- и 24-часовой прием. настои паклитаксела.J Natl.Cancer Inst. 9-18-1996; 88 (18): 1297-1301. Просмотр аннотации.

Роберж-Уэйд, А. П., Хоскинг, Д. Х., МакЭван, Д. У., и Рэмси, Э. У. Подготовка экскреторной урограммы кишечника – нужна ли она? J Urol. 1988; 140 (6): 1473-1474. Просмотр аннотации.

Райан Дж., Лейтон Дж., Киркси Д. и МакМахон Г. Оценка аналога энкефалина у мужчин с диареей, вызванной касторовым маслом. Clin.Pharmacol.Ther. 1986; 39 (1): 40-42. Просмотр аннотации.

Салл К., Стивенсон О. Д., Мундорф Т.K., and Reis, B.L. Два многоцентровых рандомизированных исследования эффективности и безопасности офтальмологической эмульсии циклоспорина при умеренной и тяжелой форме синдрома сухого глаза. CsA Phase 3 Study Group. Офтальмология 2000; 107 (4): 631-639. Просмотр аннотации.

Скарпа А. и Гуэрчи А. Различные виды использования касторового масла (Ricinus communis L.). Обзор. J.Ethnopharmacol. 1982; 5 (2): 117-137. Просмотр аннотации.

Стивенсон, Д., Таубер, Дж., И Рейс, Б. Л. Эффективность и безопасность глазной эмульсии циклоспорина А при лечении умеренной и тяжелой болезни сухого глаза: рандомизированное исследование с определением дозировки.Исследовательская группа фазы 2 циклоспорина А. Офтальмология 2000; 107 (5): 967-974. Просмотр аннотации.

Strates, B. S. и Hofmann, L. M. Рандомизированное исследование двух препаратов для радиологии толстой кишки. Pharmatherapeutica 1987; 5 (1): 57-61. Просмотр аннотации.

Сахар, А. М., Салибиан, М., и Голдани, Л. З. Терапия мышиного диссеминированного кандидоза саперконазолом: эффективность и взаимодействие с амфотерицином B. Antimicrob.Agents Chemother. 1994; 38 (2): 371-373. Просмотр аннотации.

Тайруз, Ю., Ding, R., Burhenne, J., Riedel, K.D., Weiss, J., Hoppe-Tichy, T., Haefeli, W.E. и Mikus, G. Фармакокинетическое и фармацевтическое взаимодействие между дигоксином и кремофором Rh50. Clin.Pharmacol.Ther. 2003; 73 (5): 397-405. Просмотр аннотации.

Виейра, К., Евангелиста, С., Чирилло, Р., Липпи, А., Магги, С. А. и Манзини, С. Эффект рицинолевой кислоты в экспериментальных моделях острого и субхронического воспаления. Посредники. 2000; 9 (5): 223-228. Просмотр аннотации.

Vitetta, E. S., Smallshaw, J. E., Coleman, E., Jafri, H., Foster, C., Munford, R., and Schindler, J. Пилотное клиническое испытание рекомбинантной вакцины рицина на нормальных людях. Proc.Natl.Acad.Sci U.S.A 2-14-2006; 103 (7): 2268-2273. Просмотр аннотации.

Ян, Х. С., Шеу, М. Х., Ван, Дж. Х. и Чанг, К. Ю. Подготовка кишечника амбулаторных пациентов к внутривенной урографии: эффективность касторового масла по сравнению с бисакодилом. Kaohsiung.J Med Sci 2005; 21 (4): 153-158. Просмотр аннотации.

Чжан, К. Э., Ву, Э., Патик, А. К., Керр, Б., Зорбас, М., Ланкфорд, А., Кобаяши, Т., Маеда, Ю., Шетти, Б., и Уэббер, С. Циркулирующие метаболиты ингибитора протеазы вируса иммунодефицита человека нелфинавира в организме человека: структурные идентификация, уровни в плазме и противовирусная активность. Antimicrob.Agents Chemother. 2001; 45 (4): 1086-1093. Просмотр аннотации.

Allaire AD, Moos MK, Wells SR. Дополнительная и альтернативная медицина во время беременности: опрос сертифицированных медсестер-акушерок в Северной Каролине. Obstet Gynecol 2000; 95: 19-23.Просмотр аннотации.

Audi J, Belson M, Patel M и др. Отравление рицином: всесторонний обзор. JAMA 2005; 294: 2342-51. Просмотр аннотации.

Challoner KR, McCarron MM. Касторовое опьянение. Энн Эмерг Мед 1990; 19: 1177-83. Просмотр аннотации.

Covington TR, et al. Справочник безрецептурных препаратов. 11-е изд. Вашингтон, округ Колумбия: Американская фармацевтическая ассоциация, 1996.

Das SC, Isichei CO, Okwuasaba FK, et al. Химические, патологические и токсикологические исследования воздействия RICOM-1013-J Ricinus communis var minor на женщин-добровольцев и грызунов.Phytother Res 2000; 14: 15-9. Просмотр аннотации.

Гарри Д., Фигероа Р., Гийом Дж., Кукко В. Использование касторового масла при доношенной беременности. Альтернативная медицина Ther Health 2000; 6: 77-9. Просмотр аннотации.

Isichei CO, Das SC, Ogunkeye OO и др. Предварительное клиническое исследование противозачаточной эффективности и химических патологических эффектов RICOM-1013-J Ricinus communis var minor на женщинах-добровольцах. Phytother Res 2000; 14: 40-2. Просмотр аннотации.

МакФарлин Б.Л., Гибсон М.Х., О’Рир Дж., Харман П.Национальное исследование использования травяных препаратов медсестрами-акушерками для стимуляции родов. Обзор литературы и рекомендации по практике. J Медсестра-акушерка 1999; 44: 205-16. Просмотр аннотации.

Melia AT, Koss-Twardy SG, Zhi J. Влияние орлистата, ингибитора всасывания пищевых жиров, на всасывание витаминов A и E у здоровых добровольцев. J Clin Pharmacol 1996; 36: 647-53. Просмотр аннотации.

Палатник В., Тененбейн М. Гепатотоксичность от проглатывания клещевины у ребенка.J. Toxicol Clin Toxicol 2000; 38: 67-9. Просмотр аннотации.

Steingrub JS, Lopez T, Teres D, et al. Эмболия околоплодными водами, связанная с приемом касторового масла. Crit Care Med 1988; 16: 642-3. Просмотр аннотации.

Вехмейер К., Хаджито Т., Хостанска К. и др. Индуцированное лектином увеличение клоногенного роста гематопоэтических клеток-предшественников. Eur J Haematol 1998; 60: 16-20. Просмотр аннотации.

Касторовое масло как потенциальный возобновляемый ресурс для производства функциональных материалов | Устойчивые химические процессы

Географическое распространение клещевины и мировое производство семян клещевины

Касторовина – непищевое масличное растение (рис.1), который произрастает в тропиках, субтропиках и хорошо приспособлен к некоторым умеренным климатам [3]. Касторовое растение ( Ricinus Communis ) является многолетним и растет на высоте от 10 до 12 м в тропическом климате, в то время как в умеренном климате это однолетнее растение с общей высотой 1-3 м [3]. Для максимального выхода масла растению необходима среда с температурой от 293 до 303 К, низкой влажностью в течение всего вегетационного периода и глубокими, умеренно плодородными, слабокислыми, хорошо дренированными и супесчаными почвами [3, 4].

Клещевина ( a ) и семена клещевины ( b )

Мировое производство семян клещевины увеличилось с 1,055 миллиона тонн в 2003 году до 1,440 миллиона тонн в 2013 году, при этом Индия является ведущим производителем и составляет более 75% от общего объема производства, за ней следуют Китай и Бразилия, каждая из которых составляет 12,5 и 5,5% соответственно ( Рис. 2) [4]. Увеличение производства примерно на 36% за десятилетие связано с доступностью касторового масла, низкой стоимостью, непродовольственной конкуренцией, высокой температурой кипения, высокой вязкостью и другими экологическими соображениями.Сочетание этих причин делает касторовое масло огромным потенциалом как экологически чистый химический ресурс на биологической основе. В настоящее время основными рынками сбыта касторовых роликов являются США, Китай, Россия, Япония и страны Европейского сообщества [5].

Производство и процентная доля семян клещевины в основных странах-производителях (в 1000 тонн)

Индия, являясь крупнейшим производителем семян клещевины, также доминирует в производстве касторового масла во всем мире. В целом, во всем мире наблюдается рост производства касторового масла [5] с 0 до нуля.С 425 миллионов тонн в 2003 году до 0,681 миллиона тонн в 2012 году, что примерно на 40% больше почти за десятилетие (рис. 3).

Производство и процентная доля касторового масла в основных странах-производителях (в 1000 тонн), с 2002–2003 по 2011–2012 годы

Мировой рост производства касторового масла, наблюдаемый за последнее десятилетие, является ярким свидетельством широкого спектра применения касторового масла и его производных в различных секторах. В настоящее время масло используется в таких секторах, как сельское хозяйство, пищевая промышленность, текстиль, бумага, пластик, резина, косметика, парфюмерия, электроника, фармацевтика, краски, чернила, добавки, смазочные материалы и биотопливо [1, 8].Заметны успехи, достигнутые за последнее десятилетие в использовании растительных масел и основных олеохимических веществ в синтезе и производстве разнообразных продуктов, включая полимеры [9, 10]. Касторовое масло является одним из самых универсальных растительных масел благодаря своей уникальной химической структуре, которая делает его полезным в широком спектре отраслей промышленности. Это одно из самых востребованных растительных масел, главным образом из-за его богатых свойств и разнообразия конечного использования.

Касторовое масло и его производные на мировом рынке

Благодаря своим богатым свойствам и разнообразию конечного использования, а также возросшему интересу к отраслям производства биополимеров и биотоплива, касторовое масло может играть гораздо более значительную роль в мировой экономике. резко вырос в последние годы.Например, тенденция показывает, что цены на касторовое масло неуклонно росли с 946 долларов за тонну в 2002–2003 годах до 2390 долларов в 2010–2011 годах [5]. Ожидается, что вклад касторового масла в мировую экономику будет продолжать расти, и прогнозировалось, что к 2020 году мировой рынок касторового масла и производных продуктов достигнет 1,81 миллиарда долларов США [6]. Ожидается, что повышенный интерес к замене обычного топлива биотопливом, неустойчивые цены на сырую нефть, более высокий спрос со стороны Европы, Китая и США и рост ключевых отраслей конечного использования, включая косметику и смазочные материалы, будут стимулировать мировой рынок касторового масла и производных. .С другой стороны, угроза со стороны других растительных масел с точки зрения цены и применения, а также высокая зависимость от сезонности могут препятствовать росту рынка. Некоторые крупные компании, работающие на мировом рынке касторового масла и его производных: Thai Castor Oil Industries Co. Ltd., Jayant Agro Organics, Hokoku Corporation, ITOH Oil Chemicals Co. Ltd., Gokul Overseas, Bom Brazil, Liaoyang Huaxing Chemical Co., Ltd. и Kanak Castor Products Pvt. Ltd [7].

Экстракция, состав и свойства касторового масла

Касторовое масло можно экстрагировать из семян клещевины экстракцией растворителем, механическим прессованием или их комбинацией [8].Механическое прессование невыгодно, так как при этом можно извлечь только около 45% масла. Это означает, что остальная часть масла в жмыхе должна быть снова экстрагирована растворителем, что вызывает двойную работу, увеличивает затраты на экстракцию и, таким образом, процесс становится экологически вредным. В среднем семена клещевины содержат от 45 до 55% масла по весу в зависимости от сорта, географического положения и метода экстракции [1]. Как и другие растительные масла, касторовое масло существует как смесь насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, связанных с глицерином [15, 16].В смеси жирных кислот касторового масла рицинолевая кислота составляет около 90% смеси с другими компонентами в небольших пропорциях, не более 5% (рис. 4).

Состав жирных кислот касторового масла

Касторовое масло извлекается из вязкой жидкости от бесцветной до очень бледно-желтого цвета с отчетливым вкусом и легким запахом, кипящей при 586 К [10]. Гидроксильная группа в рицинолевой кислоте (рис. 4а) объясняет уникальные свойства касторового масла.Например, масло имеет относительно высокую вязкость и удельный вес; он растворим в спиртах в любых пропорциях и имеет ограниченную растворимость в алифатических нефтяных растворителях [11]. Кроме того, полярная гидроксильная группа в касторовом масле делает его совместимым с пластификаторами широкого спектра природных и синтетических смол, восков, полимеров и эластомеров [12]. Заметные изменения свойств касторового масла также могут быть связаны с несколькими факторами, такими как метод экстракции, сорта семян, погодные условия и тип почвы.Например, касторовое масло холодного отжима имеет низкое кислотное число, низкое йодное число и несколько более высокое значение омыления, чем масло, экстрагированное растворителем [1]. Кроме того, было замечено, что семена клещевины из разных климатических условий производят касторовое масло разного состава и физико-химических свойств [14, 15, 17]. Например, малазийские семена клещевины содержат общее количество липидов (касторовое масло), достигающее 43,3% на сухой вес, и значение омыления 182,96 мг КОН / г [14], в то время как для семян клещевины Нигерии общее количество липидов (касторовое масло) составляет 48 % на сухой вес со значением омыления 178.00 мг КОН / г [15].

Химические превращения касторового масла

Уникальные свойства и разнообразие применений касторового масла и его производных делают касторовое масло популярным и даже более важным среди растительных масел. Наличие сложноэфирной связи, двойной связи и гидроксильной группы в рицинолевой кислоте делает масло подходящим возобновляемым ресурсом для многих химических реакций, модификаций и превращений. Присутствие карбоксильной группы, например, позволяет трансформировать касторовое масло посредством нескольких реакций, таких как этерификация, амидирование [13, 16, 18], тогда как наличие двойной связи обеспечивает трансформацию масла посредством таких реакций, как гидрирование [16, 19], карбонилирование [20] и эпоксидирование [21].Кроме того, гидроксильная функциональная группа может быть ацетилирована [21, 22] алкоксилирована [23, 24] или удалена дегидратацией [25, 26] для увеличения ненасыщенности масла. Каталитическая дегидратация приводит к образованию новой двойной связи в цепи рицинолевой кислоты, в результате чего образуется конъюгированная кислота. Это изменение придает защитным покрытиям хорошую гибкость, быстрое высыхание, отличное сохранение цвета и водостойкость [26]. Как глицерилрицинолеаты с раскрытым циклом, так и функционализированные эпоксиалкилрицинолеатами производные касторового масла были недавно получены с очень высокими выходами [27].Глицерилрицинолеаты с раскрытым циклом были получены путем каталитического раскрытия кольца и переэтерификации с использованием эпоксидированного касторового масла (ECO) в качестве сырья с использованием кислотного катализатора Amberlyst 15, в то время как эпоксиалкилрицинолеаты были получены путем переэтерификации ECO метанолом с использованием слоистого двойного гидроксида CaAl. катализатор. Интересно, что физические свойства этих функционализированных производных на основе клещевины дополнительно демонстрируют возможность создания из масла индивидуальных материалов, отвечающих промышленным потребностям.

Пиролиз касторового масла расщепляет молекулу с образованием новых полезных соединений, таких как ундециленовая кислота и гептальдегид. Добавление бромистого водорода к расщепленному касторовому маслу дает 11-бромундекановую кислоту, которая при реакции с аммиаком образует 11-аминоундекановую кислоту; мономер для полимера нейлона 11 [28]. Как правило, три функциональные группы в рицинолевой кислоте предоставляют множество возможностей преобразования или модификации касторового масла во многие другие полезные продукты в зависимости от предполагаемого конкретного использования (рис.5).

Некоторые потенциальные реакции с рицинолевой кислотой, имеющие промышленное значение

Химические превращения касторового масла в продукты на основе касторового масла обсуждаются в следующих разделах.

Гидрирование

Добавление водорода к ненасыщенной жирной кислоте в присутствии никелевого или палладиевого катализатора превращает жидкую рицинолевую кислоту в полутвердую насыщенную 12-гидроксистеариновую кислоту (Схема 1).

Гидрирование рицинолевой кислоты

Полутвердая насыщенная рицинолевая кислота является ценным материалом в промышленности и в составе смол или смесей полимеров.Масло имеет высокую температуру плавления, улучшенные характеристики хранения, вкуса и запаха. Кроме того, гидрогенизированное масло обладает улучшенной окислительной и термической стабильностью. Гидрированное касторовое масло хорошего качества с высоким гидроксильным числом и низким йодным числом получается при 423 К; 1,034 × 10 ⁶ Па; через 5 ч на никелевом катализаторе Ренея 2% (мас.) [28]. Гидрирование касторового масла при низком давлении (1.96–2.45 × 10 ⁵ Па) и низкой температуре (398–408 К) требует высокой концентрации катализатора [29, 30].

Гидрирование касторового масла также можно проводить с помощью гидрогенизации с каталитическим переносом (CTH) (Схема 2). Преимущество гидрогенизации с каталитическим переносом состоит в том, что в качестве доноров водорода можно использовать органические молекулы при атмосферном давлении и умеренных температурах. Более того, не требуются специальные реакторы, а растворитель используется в качестве донора водорода вместе с выбранным катализатором. Процесс CTH с использованием катализатора Pd / C и различных растворителей-доноров водорода также описан для соевого [31], подсолнечного [32] и касторового [16, 33] масел.

Каталитическое гидрирование касторового масла

Гидрогенизированное касторовое масло (HCO) нерастворимо в воде и в большинстве органических растворителей, но растворимо в горячих органических растворителях, таких как эфир и хлороформ [29]. Эта нерастворимость является одним из хороших качеств, которые делают HCO ценным для индустрии смазочных материалов из-за водостойкости и сохранения смазывающей способности. Кроме того, полярность и свойства смачивания поверхности HCO используются в косметике, украшениях для волос, твердых смазочных материалах, добавках к краскам, производстве восков, полиролей, копировальной бумаги, свечей и мелков [28].

Пиролиз

Пиролиз становится все более популярным вариантом преобразования биомассы в твердое, жидкое и газообразное топливо. Это термическая обработка биомассы в отсутствие воздуха, при которой органическая биомасса разлагается на жидкие, твердые и газообразные продукты с низким молекулярным весом [34]. Отсутствие воздуха во время пиролиза предотвращает сгорание биомассы до диоксида углерода. Пиролиз обычно проводится при температуре от средней до высокой (623–1023 К), при которой биомасса разлагается с образованием пиролизного масла или биомасла.Опубликован обширный обзор пиролиза различных растительных масел, таких как тунговое масло, подсолнечное масло, масло канолы, соевое масло, пальмовое масло, масло плодов макауба, кулинарное масло, пальмовое масло, соевые бобы и касторовое масло [35]. Обычно процесс может осуществляться либо прямым термическим крекингом, либо сочетанием термического и каталитического крекинга. Продукты реакции зависят от типа катализатора и условий реакции и могут варьироваться от фракций, подобных дизельному, до бензиноподобных. Пиролиз триглицеридов представляет собой альтернативный метод производства возобновляемых биопродуктов, пригодных для использования в топливе и химической промышленности.Пиролиз касторового масла, например, при 623 K с временем пребывания 20 минут и начальным давлением водорода 1,47–1,96 × 10 ⁶ Па дает касторовое биомасло [35, 36]. Кроме того, при метанолизе касторового масла образуется метилрицинолеат, который при пиролизе при пониженном давлении (6,0 × 10 ³ Па) при температуре около 973 К дает гептальдегид и ундециленовую кислоту (схема 2) [28, 36]. Эти два продукта являются жизненно важными промежуточными продуктами в парфюмерных, фармацевтических и полимерных составах. Гептальдегид также является органическим растворителем для различных полимеров и источником эмульгаторов, пластификаторов и инсектицидов.Для ундециленовой кислоты она служит источником бактерицидов и фунгицидов, но также дальнейшие реакции с кислотой (Схема 3) могут давать мономеры для образования нейлона 11 [28, 37].

Превращение рицинолевой кислоты в мономеры для нейлона 11

Гидролиз касторового масла

Гидролиз касторового масла медленным добавлением касторового масла к 80% раствору щелочи (гидроксид натрия) дает рицинолевую кислоту и глицерин. При нагревании при 523 K в присутствии NaOH образуются себациновая кислота (10-угольная дикарбоновая кислота) и каприловый спирт (2-октанол) (схема 4).

Превращение рицинолевой кислоты в себациновую кислоту и каприловый спирт

И себациновая кислота, и каприловый спирт имеют множество применений. Спирт находит свое применение в качестве пластификатора, растворителя, дегидратора, агента, препятствующего образованию пузырей, а также в качестве всплывающего агента в угольной промышленности [36]. С другой стороны, сложные эфиры себациновой кислоты являются пластификаторами для виниловых смол, а также используются в производстве диоктилсебацината (DOS), смазки для струй и смазки в двигателях внутреннего сгорания с воздушным охлаждением [1, 38]. себациновая кислота используется в качестве мономера, где она реагирует с гексаметилендиамином с образованием нейлона 6-10 [38].

Дегидратация

Дегидратация рицинолевой кислоты – это катализируемая кислотой реакция, которая удаляет гидроксильную группу в форме воды с образованием новой двойной связи. В результате реакции образуются как неконъюгированная линолевая кислота, так и конъюгированная линолевая кислота (схема 5) [37]. Дегидратацию касторового масла обычно проводят при температуре выше 473 К в присутствии кислотного катализатора, такого как концентрированная серная кислота, фосфорная кислота, п-толуолсульфоновая кислота, бисульфат натрия или активированные глины в инертной атмосфере [25].Образующиеся линолевые кислоты находят различное промышленное применение, включая производство защитных покрытий, лаков, смазок, мыла, красок, чернил, производство алкидных смол, покрытий, отделочных материалов для бытовых приборов и грунтовок [1, 39, 40]. Линолевая кислота также является основным компонентом гоночного моторного масла для высокоэффективных двигателей мотоциклов.

Дегидратация рицинолевой кислоты

Переэтерификация

Переэтерификация растительных масел относится к расщеплению молекул растительного масла путем реакции спирта со сложным эфиром (в растительном масле), при котором функциональная группа глицерина из триглицерида удаляется и заменяется спиртом [18, 41 ] производства биодизеля (Схема 6).Катализаторы, используемые при переэтерификации, часто являются кислотными катализаторами (например, HCl, H ₂ SO ₄ , H ₃ PO ₄ ), даже если основные катализаторы (например, KOH, NaOH, CH ₃ OK, (CH ₃ O) ₂ Ca, CaO) или гетерогенные катализаторы, такие как цеолиты или ферментные катализаторы [40, 41].

Переэтерификация касторового масла

Реакции переэтерификации обратимы, поэтому обычно используется избыток спирта, чтобы сдвинуть равновесие к образованию биодизельного топлива.Обычно переэтерификация снижает молекулярную массу и, таким образом, снижает вязкость касторового масла, что не требуется для биодизельного топлива [42]. Переэтерификация также увеличивает летучесть при сохранении цетанового числа и теплотворной способности биодизеля [43, 44].

Увеличение производства биодизеля из растительных масел привело к перепроизводству глицерина. Например, мировой сырой глицерин, полученный в результате конверсии биодизеля, увеличился с 200 000 тонн в 2004 году до 1.224 млн тонн в 2008 г. [45]. Из-за этого перепроизводства глицерина ученые находят новые применения для очищенного и сырого глицерина. Примеры таких применений включают, но не ограничиваются ими, использование сырого глицерина в кормах для жвачных и нежвачных животных [46]. Сырье для ферментативного производства 1,3-пропандиола с помощью Klebsiella pneumonia [47], биосинтеза лимонной кислоты из сырого глицерина с помощью Yarrowia lipolytica ACA-DC 50109 [46] и ферментативного превращения сырого глицерина в водород бактерией Rhodopseudomonas palustris [48, 49, 50].Глицерин также может быть хорошим источником различных растворителей, таких как пропиленгликоли, простые и сложные эфиры глицерина. Неочищенный глицерин (без какой-либо очистки) является зеленым растворителем и восстановителем для катализируемых металлами реакций гидрогенизации с переносом и образования наночастиц [51]. Глицерин также показал потенциал в качестве органического растворителя с высокой температурой кипения для усиления ферментативного гидролиза лигноцеллюлозной биомассы во время предварительной обработки атмосферным автокаталитическим органическим растворителем [52]. О синтезе алифатических полиэфиров из глицерина путем взаимодействия с адипиновой кислотой (схема 7) также сообщается в другом месте [53].

Синтез алифатического полиэфира из глицерина и адипиновой кислоты

Сульфатирование касторового масла

Сульфатирование относится к введению группы SO ₃ в органическое соединение для получения характерной конфигурации C-OSO ₃ . Сульфатирование касторового масла дает эфиры серной кислоты (красное масло индейки), в которых гидроксильная группа рицинолевой кислоты этерифицирована (схема 8) [54]. Реакцию проводят путем обработки сырого касторового масла при комнатной температуре или температуре менее 308 K концентрированной серной кислотой в течение 3–4 часов.

Красное масло индейки широко используется в текстильной и косметической промышленности при производстве синтетических моющих средств в рецептах / составах смазок, смягчителей и красителей. Кроме того, красное масло индейки является активным смачивающим агентом при крашении и отделке (Схема 8) хлопка и льна. Он также используется в рецептах масел для ванн вместе с натуральными или синтетическими ароматизаторами или эфирными маслами или в шампунях [55].

Сульфатирование касторового масла в красное масло индейки

Полимеры на основе касторового масла

Истощение запасов ископаемого топлива и экологические проблемы заставили исследователей сосредоточить свое внимание и усилия на использовании возобновляемых ресурсов в качестве сырья для синтеза полимерных материалов.Полимеры на биологической основе обладают рядом преимуществ по сравнению с полимерами, полученными из мономеров на нефтяной основе, поскольку они дешевле, легко доступны из возобновляемых природных ресурсов и обладают сопоставимыми или лучшими свойствами. Некоторые полимеры на биологической основе являются биоразлагаемыми, нетоксичными и имеют низкий углеродный след [56]. Полиамиды, простые полиэфиры, сложные полиэфиры и взаимопроникающие полимерные сетки были синтезированы из касторового масла [10, 39, 57–61]. Большинство этих полимеров касторового масла используются для производства полиуретанов, полиамидов и сложных полиэфиров.В другой разработке сообщалось о синтезе взаимопроникающих полимерных сеток на основе полиол-модифицированного полиуретана касторового масла и поли (2-гидроксиэтилметакрилата) [58].

Озонолиз касторового масла с последующим восстановлением (схема 9) дает триглицериды 9-углеродных жирных кислот с концевыми гидроксильными группами.

Озонолиз и восстановление касторового масла

9-углеродные жирные кислоты могут использоваться в качестве мономеров при получении конденсационных полимеров, таких как полиуретан, простые полиэфиры и сложные полиэфиры.

Полиуретан из мономеров касторового масла

Полиуретаны (PU) – это полимеры, содержащие уретановые связи (–NHCOO–) в основной полимерной цепи. Они являются одними из наиболее важных и универсальных классов полимеров, поскольку могут варьироваться от термопластичных до термореактивных материалов [62–68]. Промышленное производство полиуретанов обычно осуществляется посредством реакции полиприсоединения между органическими изоцианатами и соединениями, содержащими активные гидроксильные группы, такими как полиолы [68].С экологической точки зрения этот метод невыгоден, поскольку в нем используются высокореактивные и токсичные изоцианаты, которые обычно производятся из еще более опасного компонента – фосгена [69]. В поисках экологически чистых путей к ключевым промежуточным продуктам полиуретана, жиры и масла предлагают важные альтернативы для производства диолов, полиолов и других оксохимических веществ, что позволяет заменить нефтехимические продукты [20]. Экологически безопасное производство полиуретанов достигается с использованием диолов и диизоцианатов растительного происхождения или с использованием химического состава неизоцианатов [70].Полиуретаны, полученные из растительных масел, демонстрируют ряд превосходных свойств, которые объясняются его гидрофобностью. Касторовое масло, как источник полиолов, все чаще находит применение при производстве полиуретана. Полиуретановые сети на основе касторового масла в качестве возобновляемого ресурса полиола и полиэтиленгликоля (ПЭГ) с регулируемой скоростью биоразложения для биомедицинских имплантатов и тканевой инженерии описаны в другом месте [10]. Синтез включал реакцию полиуретановых форполимеров с концевыми эпоксигруппами (EPU) из касторового масла с 1,6-гексаметилендиаминовым отвердителем.Это интересно, учитывая, что существует ограниченное количество встречающихся в природе триглицеридов, которые содержат непрореагировавшие гидроксильные группы, и касторовое масло является единственным коммерчески доступным полиолом природного масла, который производится непосредственно из растительного источника, поскольку все другие полиолы природного масла требуют предварительной химической модификации. к их использованию [63]. Полиуретан, полученный из касторового масла, находит свое применение в таких областях, как биомедицинские имплантаты, покрытия, литые эластомеры, термопластические эластомеры, жесткие пены, полужесткие пены, герметики, клеи и гибкие пены.

Метоксикарбонилирование ундециленовой кислоты, полученной из касторового масла

Метоксикарбонилирование растительных масел с образованием сложных диэфиров является решающим открытием для получения предшественников полимеров из растительных масел. Pd ₂ (dba) ₃ , 1,2-бис (дитертиарибутилфосфинометил) бензол (DTBPMB) и метансульфоновая кислота в метаноле, как сообщается, являются эффективной каталитической системой для получения линейных диэфиров из растительных масел [20, 71 , 72]. Подвергая растительные масла этой каталитической системе, двойная связь, расположенная в центре молекулы, изомеризуется до концевого конца в положении ω с помощью сложноэфирной функциональности и захватывается карбонилированием с образованием α-ω диэфира (Схема 10) [20].Ундециленовая кислота с двойной связью в концевом положении является продуктом пиролиза рицинолевой кислоты из касторового масла. Метоксикарбонилирование ундеценовой кислоты или сложных эфиров дает диметил-1,12-додекандиоат, который является компонентом нейлона-12,12.

Синтез диметил-1,12-додекандиоата из метил-ундец-10-еноата

В целом, рост производства биополимеров из производства касторового масла делает нефтяной потенциал, позволяющий ей играть гораздо более значительную роль в мировой экономике в отношении полимеров и человечества.

Зеленый синтез наноматериалов с использованием касторового масла или рицинолевой кислоты

Высокий процент рицинолевой кислоты и ее структурные особенности делают касторовое масло способным к образованию ковалентных дативных связей с активными поверхностными оборванными орбиталями квантовых точек халькогенидов. Недавно сообщалось о «зеленом» синтезе халькогенидных наноматериалов с использованием касторового масла и его изолята рицинолевой кислоты в качестве экологически чистых укупорочных агентов на биологической основе [73–79]. Это представляет интерес с экологической точки зрения, поскольку использование касторового масла и рицинолевой кислоты в качестве как укупорочных, так и диспергирующих агентов устраняет необходимость использования чувствительных к воздуху, токсичных и дорогих химикатов, таких как триоктилфосфин (TOP), оксид триоктилфосфина (TOPO) и алкиламины. .Стоит отметить, что температуры кипения касторового масла и рицинолевой кислоты составляют 586 и 685 К соответственно, и, таким образом, с ними легко работать, поскольку они являются жидкими при комнатной температуре. В литературе сообщается о высокой способности касторового масла предотвращать агломерацию синтезированных наночастиц из-за присутствия длинноцепочечных гидрофобных фрагментов, таким образом образуя сверхмалые, хорошо диспергированные и стабильные квантовые точки в течение длительного периода времени [76–79]. Некоторые из этих наноматериалов, синтезированные с использованием касторового масла или рицинолевой кислоты, могут быть пригодны для биологических и медицинских применений, поскольку при их получении не используются токсичные реагенты [80].

Дифференциальный вклад яблочных ферментов во время созревания семян сои и клещевины

Abstract

Яблочные ферменты (ME) катализируют декарбоксилирование малата с образованием пирувата, CO ₂ и NADH или NADPH. У некоторых организмов было установлено, что МЭ участвует в биосинтезе липидов, обеспечивая углеродный скелет и снижая мощность. В этой работе мы изучали МЭ сои и клещевины, метаболически различных масличных культур. Сравнение ферментативной активности, профилей транскриптов и содержания органических кислот позволяет предположить, что в эмбрионе сои и эндосперме клещевины действуют разные метаболические стратегии с целью генерации предшественников для биосинтеза липидов.У клещевины характер накопления малата согласуется с центральной ролью этого метаболита в обеспечении углеродом пластид, где происходит биосинтез жирных кислот. В этом отношении геном клещевины содержит единственный ген, кодирующий предполагаемый пластидный NADP-ME, уровень экспрессии которого высок, когда активно отложение липидов. С другой стороны, NAD-ME показал важный вклад в созревание зародышей сои, возможно, управляя перемещением углерода из митохондрий в пластиды для поддержки синтеза жирных кислот на последних стадиях заполнения семян.Эти результаты позволяют по-новому взглянуть на промежуточный метаболизм в масличных семенах и ставят новые биотехнологические цели для повышения урожайности масла.

Образец цитирования: Джеррард Уиллер М.С., Ариас С.Л., Ригини С., Бадиа М.Б., Андрео С.С., Дринкович М.Ф. и др. (2016) Дифференциальный вклад яблочных ферментов во время созревания семян сои и клещевины. PLoS ONE 11 (6): e0158040. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158040

Редактор: Вагнер Л.Araujo, Universidade Federal de Vicosa, БРАЗИЛИЯ

Поступила: 14 декабря 2015 г .; Принята к печати: 9 июня 2016 г .; Опубликовано: 27 июня 2016 г.

Авторские права: © 2016 Gerrard Wheeler et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Эта работа была поддержана Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica PICT 2164 (CSA) (http://agencia.mincyt.gob.ar/), Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnic101 PIP №112 (CSA) (http://www.conicet.gov.ar/) и Fundación Nuevo Banco de Santa Fe (MFD) (www.fundacionbsf.org.ar/). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Семена – это структурные единицы, которые позволяют размножать высшие растения и обычно представляют большой экономический интерес из-за ценности их органического состава. Конечное содержание масла, белков и крахмала в семенах зависит от вида [1]. Семена сои ( Glycine max ) содержат в среднем около 20% триацилглицеринов, тогда как в клещевине ( Ricinus communis ) запасные липиды могут составлять почти 64% от сухой массы семян.Резервное хранение происходит на стадии созревания, после эмбриогенеза и до высыхания семян [2]. Помимо различий в составе между видами, процесс созревания семян имеет пространственные вариации в отношении отложений запасов. Например, у сои большая часть накопления резервов происходит в эмбрионе; в то время как у клещевины эндосперм является предпочтительной тканью. Другое отличие заключается в роли света в физиологии семян; в то время как семена клещевины классифицируются как незеленые [3], фотосинтез может способствовать созданию резервов в семенах сои [4].Эти масличные семена играют важную роль в обеспечении сырьем для питания людей и животных, а также для промышленных процессов. Соя – одна из самых универсальных и важных сельскохозяйственных культур во всем мире, она является источником высококачественного масла, используемого в пищевой, текстильной, пластмассовой и топливной промышленности [5]. Аргентина, крупнейший в мире экспортер соевого масла, в 2014 году собрала 55 миллионов тонн соевых бобов, что составляет основной доход страны в иностранной валюте. С другой стороны, клещевина имеет большие преимущества как вид мазута.Было установлено, что касторовое масло состоит почти исключительно из трицинолеина, что делает его очень подходящим для производства биодизельного топлива, так как не требует тепла для этерификации [6]. Кроме того, клещевина может расти в полузасушливом климате и почвах с обедненными питательными веществами, поэтому она не будет конкурировать с традиционными видами масличных культур на возделываемых площадях.

Образование триацилглицеринов в семенах зависит от питательных веществ, поступающих из автотрофных тканей растения. De novo синтез жирных кислот происходит в пластидах и требует углеродного скелета (ацетил-КоА), энергии (АТФ) и восстанавливающих эквивалентов (НАД (Ф) Н). Было высказано предположение, что в семенах сои и клещевины пируват и малат, импортируемые из цитозоля, являются основными предшественниками синтеза жирных кислот [7]. В эндосперме клещевины гликолитическое превращение глюкозы в фосфоенолпируват (PEP) с последующим действием пируваткиназы или PEP-карбоксилазы и малатдегидрогеназы (MDH) приводит к цитозольному пирувату или малату соответственно.Оба метаболита могут быть импортированы в пластиды и преобразованы в ацетил-КоА, но сначала малат должен быть преобразован в пируват с помощью яблочного фермента (МЕ), прежде чем комплекс пируватдегидрогеназы (ПДГ) превратит пируват в ацетил-КоА [8]. В зародышах сои могут действовать те же самые пути; но помимо сахаров, аминокислоты также следует рассматривать как источники углерода, поскольку они легко доступны в этом азотфиксирующем растении. Таким образом, анализ метаболических потоков продемонстрировал, что углеродные скелеты, полученные в результате катаболизма аминокислот, могут быть преобразованы в малат и пируват для поддержания синтеза жирных кислот, по крайней мере, частично [4].

Яблочный фермент (ME) катализирует окислительное декарбоксилирование малата, образуя таким образом пируват, CO ₂ и восстановленный кофактор, NADH или NADPH, в зависимости от фермента. У некоторых нерастительных организмов было установлено, что МЭ участвует в биосинтезе липидов. Таков пример Mucor circinelloides , коммерчески используемого маслянистого гриба, который показывает прямую корреляцию между активностью фермента ME и содержанием липидов [9]. Точно так же у млекопитающих цитозольная изоформа NADP-ME участвует в синтезе жирных кислот в печени и жировой ткани [10].Комплексные исследования семейства ME из модельных растений Arabidopsis thaliana и кукурузы показали, что несколько генов различаются по паттернам экспрессии и каталитически отличительным белковым продуктам. Изоформы NADP-ME локализуются в цитозоле или пластидах, тогда как NAD-ME нацелены исключительно на митохондрии [11–13]. Это разнообразие может объяснить большое разнообразие функций, которые были приписаны этому ферменту в растениях [14]. В этой работе мы изучили семейства NAD- и NADP-ME сои и клещевины, чтобы выяснить, есть ли особый вклад какой-либо изоформы во время созревания семян.Сравнение членов семейства на основе паттернов экспрессии, ферментативной активности и содержания органических кислот позволяет предположить различия в роли НАД- и НАДФ-МЭ во время развития этих масличных семян. Наиболее важно то, что NAD-ME, по-видимому, играет выдающуюся роль в созревании семян сои, что побудило нас постулировать рабочий транспорт цитрата из митохондрий как средство перемещения углеродных скелетов для поддержки синтеза жирных кислот в пластидах.

Материалы и методы

Растительный материал

Соя ( Glycine max Pioneer 94m80) и клещевина ( Ricinus communis L.var. Sanguineus ) выращивали в теплице – в почвенных горшках еженедельно с добавлением 0,5-кратного раствора Хогланда при естественном освещении, дополненном металлогалогенным освещением, чтобы обеспечить 16-часовой световой режим и температуру от 20 ° C (ночь) до 30 ° C ( день). Были собраны семена сои и классифицированы по следующим диапазонам сырой массы и цвета: 75–100 мг (зеленый), 200–300 мг (зеленый), 400–500 мг (желто-зеленый), 400–300 мг (желтый) и 200–100 мг (сухой, желтый), которые соответствуют репродуктивным стадиям, охватывающим фазу наполнения R5.5, R6, R6.5 и R7 и последняя стадия сушки R8, соответственно (рис. 1) [15]. Семена препарировали, чтобы отделить семенную оболочку от зародыша, который затем хранили при -80 ° C. Семена клещевины были собраны и классифицированы по стадиям созревания III, IV, V, VI-VII-VIII и IX-X в соответствии с морфологическими параметрами, описанными в [2] (рис. 1). К стадии III семена достигают полной длины и сырой массы. Затем, от стадий IV до VIII, свежий и сухой вес эндосперма быстро увеличивается [2].Семена препарировали, чтобы отделить зародыши и семенную оболочку от эндосперма, который затем хранили при -80 ° C. Кроме того, были собраны образцы цельной проросшей сои 2, 4 и 7 дней (G1, G2 и G3) и листьев, стеблей и корней (L, S и R) проростков сои 19 дней.

Последовательность и филогенетический анализ

белков были получены из базы данных Phytozome 9.1 (www.phytozome.net) с использованием в качестве запроса A . thaliana NADP-ME At5g11670 или NAD-ME At4g00570.Классификация каждого белка как НАД- или НАДФ-зависимая была дополнительно подтверждена анализом идентичности, полученным из выравнивания ClustalW всех белковых последовательностей (таблица S1). Предсказание субклеточной локализации было выполнено с помощью инструмента TargetP. Для филогенетического анализа мы включили все последовательности, присутствующие в каждом организме. Дерево построено методом объединения соседей с помощью программы MEGA 5.10. Чтобы оценить надежность древовидной структуры, было выполнено 100 копий поисков начальной загрузки.

Экстракция РНК и количественная оценка транскриптов

Суммарная РНК была выделена из 100 мг каждого образца с использованием реагента Trizol (Life Technologies), далее очищена колоночным методом (PureLink, Life Technologies) и обработана ДНКазой RQ1 (Promega) в соответствии с рекомендациями производителей. Концентрацию и чистоту препаратов измеряли спектрофотометрически, а целостность проверяли электрофорезом в агарозном 2% (мас. / Об.) Геле. Два микрограмма общей РНК подвергали обратной транскрипции 200 ед. SuperScriptII (Life Technologies) с использованием oligodT в качестве праймера.

Относительную экспрессию генов определяли с помощью количественной ПЦР в реальном времени (qRT-PCR) на системе Mx3000P с использованием программного обеспечения MxPro версии 4.10 (Stratagene). Конкретные праймеры с аналогичным содержанием GC и Tm были разработаны с использованием веб-инструмента Primer-BLAST (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast), чтобы обеспечить амплификацию 80–200 п.н. продукты. Смесь для ПЦР содержала 1X SYBR Green I (Life Technologies), 0,2 мМ dNTP, 3 мМ MgCl2, 0,25 мкМ каждого праймера, 0,025 ед. Platinum Taq ДНК-полимеразы и 1X буфер, предоставленный производителем (Life Technologies).В качестве матриц использовали десятикратные разведения кДНК, синтезированных, как описано выше. Параметры термоциклирования были следующими: начальная денатурация при 94 ° C в течение 2 минут, 46 циклов 96 ° C (10 с) 56 ° C (15 с) 72 ° C (20 с) для амплификации и 10 минут при 72 ° C. для окончательного удлинения. Кривую денатурации для каждого продукта ПЦР определяли путем измерения флуоресценции при повышении температуры от 65 до 98 ° C. Для обоих видов в качестве эталона использовали ген актина (ACT), Glyma04g39380 из сои и Rco30206.m000761 с колесика [6; 17]. Каждый образец РНК анализировали в трех экземплярах и повторяли, по крайней мере, в двух независимых биологических образцах. Относительную экспрессию генов рассчитывали с использованием модифицированной версии сравнительного метода 2 ^-ΔΔCT , эффективности рассчитывали, как описано в [18]. Используемые пары олигонуклеотидных праймеров перечислены в таблице S2.

Пары праймеров, которые не смогли амплифицировать какую-либо мишень в образцах кДНК, были протестированы с геномной ДНК для подтверждения их функциональности.Геномную ДНК из семян сои выделяли методом преципитации CTAB, как в [19].

Экстракция белка и измерение активности ферментов

Пулы зародышей сои или эндосперма клещевины из 7-10 семян гомогенизировали (1: 2; вес / объем) в ступках в 100 мМ Трис-HCl (pH 7,5), содержащем 0,5% (вес / объем) Тритон X-100, 10 % (об. / об.) глицерина, 2 мМ ЭДТА, 5 мМ MgCl ₂ , 10 мМ β-меркаптоэтанола и 0,5% (об. / об.) коктейль ингибиторов протеазы (коктейль Halt Protease Inhibitor Cocktail, Thermo Scientific).Гомогенаты центрифугировали при 16000 g в течение 15 минут и полученные супернатанты дополнительно осветляли центрифугированием в тех же условиях. Затем аликвоты по 0,3 мл обессоливали через 5-миллилитровые центробежные колонки Sephadex G-50. Все процедуры выполнялись при 0–4 ° C.

Все анализы активности проводили при 30 ° C на спектрофотометре Jasco V-630 в конечном объеме 0,5 мл после производства или потребления NAD (P) H при 340 нм (ε _{340 нм} = 6,22 мМ ^{– 1} см ^-1 ).Одна единица (U) определяется как количество фермента, которое катализирует образование 1 мкмоль NAD (P) H min ^-1 в указанных условиях. Для каждого измерения ферментативной активности условия реакции были оптимизированы с учетом концентраций субстрата и кофактора, pH и линейности во времени и концентрации белкового экстракта. В каждом случае проводили контрольные анализы без добавления субстратов, кофакторов или белкового экстракта. Каждый экстракт измеряли в двух экземплярах и повторяли в двух независимых биологических образцах, каждая из которых представлена ​​7–10 семенами, собранными как минимум с четырех растений.

NADP-ME определяли с использованием стандартной смеси для анализа, содержащей 50 мМ трис-HCl (pH 7,5), 10 мМ MgCl ₂ , 0,5 мМ NADP, 10 мМ L-малат и 5–10 мкл образца белка. Реакцию запускали добавлением L-малата [11]. Активность NAD-ME измеряли в стандартной реакционной смеси, содержащей 50 мМ MES-NaOH (pH 6,6), 2 мМ NAD, 10 мМ L-малат, 10 мМ MnCl ₂ и 10 единиц MDH из свиного сердца. Наблюдалось быстрое и небольшое увеличение оптической плотности при 340 нм по мере того, как реакция, катализируемая MDH, достигала равновесия.Реакцию NAD-ME начинали с добавления 5–10 мкл образца белка. В системе анализа, указанной выше, последующее устойчивое увеличение оптической плотности после добавления образца было связано с декарбоксилированием L-малата NAD-ME [20]. Активность NAD-MDH измеряли в стандартной реакционной смеси, содержащей 50 мМ Трис-HCl (pH 7,2), 1 мМ EDTA, 0,25 M сахарозы, 0,02% (об. / Об.) Triton X-100, 0,2 мМ NADH и 2 мМ оксалацетата. Реакцию запускали добавлением 1–5 мкл пробы.

Экстракция полярных метаболитов и анализ ГХ-МС

Все процедуры проводились, как описано в [21]. Образцы зародышей сои или эндосперма клещевины (100 мг FW) гомогенизировали в ступке с жидким N ₂ и суспендировали в 1,4 мл холодного метанола. После добавления 15 мкг рибита экстракты инкубировали 15 мин при 70 ° C. Затем добавляли 0,75 мл хлороформа. Каждую пробирку дополнительно инкубировали в течение 5 минут при 37 ° C, разбавляли 1,5 мл дистиллированной воды и центрифугировали при 2200 g в течение 15 минут.Полярную фазу распределяли на аликвоты по 400 мкл и сушили в вакууме. Образцы дериватизировали метоксиаминированием с использованием раствора гидрохлорида метоксиамина в пиридине с концентрацией 20 мг / мл и последующим триметилсилилированием с помощью MSTFA (N-метил-N- (триметилсилил) трифторацетамида). Производное вводили в колонку VF-5ms (Varian) с использованием системы ГХ-МС Shimadzu QP 2010 plus. Условия работы подробно описаны в [22]. Каждый образец, полученный из 7–10 семян, был воспроизведен в двух экземплярах и повторен в трех независимых биологических повторностях.Сигналы были нормализованы к молекуле внутреннего стандарта (рибитол). Кроме того, для количественного анализа были построены калибровочные кривые с использованием стандартных растворов каждого тестируемого метаболита. Хроматограммы и масс-спектры оценивали с помощью программного обеспечения AMDIS.

Статистический анализ

Данные были протестированы с использованием одностороннего дисперсионного анализа во всех типах парных сравнений с использованием теста Холма-Сидака (p <0,05) с программным обеспечением SigmaPlot.

Результаты

Члены семейства НАДФ- и НАД-МЕ сои и клещевины

Поиск генов ME в геномах сои и клещевины был основан на сходстве последовательностей с использованием Arabidopsis thaliana NADP-ME2 (At5g11670) или NAD-ME2 (At4g00570) в качестве запроса.Высокая консервативность структуры генов и длины белка в семействе растительных яблочных ферментов позволила нам идентифицировать усеченные белки, возникающие в результате отсутствия консервативных частей экзонов / интронов [11; 13]. Затем мы продолжили анализ с 14 предполагаемыми последовательностями яблочного фермента сои и 5 последовательностями клещевины. Высокая степень консервативности внутри семейств NAD- и NADP-позволила нам классифицировать 9 и 3 последовательности как предполагаемые NADP-ME, а последовательности 5 и 2 как предполагаемые NAD-ME в сое и клещевине, соответственно (таблица S1).Чтобы различать ортологи, паралоги и недавние дупликации генов, мы построили два филогенетических дерева, одно со всеми предполагаемыми последовательностями NADP-ME, изученными здесь, и те из модельных видов A . thaliana и два бобовых (Medicago truncatula и Phaseolus vulgaris ) (рис. 2A) и еще одно дерево со всеми последовательностями NAD-ME того же вида (рис. 3A).

Рис. 2. Филогенетическое дерево НАДФ-МЭ.

(А). Последовательности белков выравнивали с помощью Mega 5.10, а филогенетическое дерево было построено методом объединения соседей. Цифры указывают на статистическую значимость каждой ветви, полученной с помощью бутстрап-анализа. Относительный уровень транскриптов генов NADP-ME в созревающих зародышах сои (B, D и F) и эндоспермах клещевины (C, E и G) определяли с помощью qRT-PCR. Функциональность праймеров для GmNADP-ME1.2 и 1.3 была подтверждена с использованием геномной ДНК сои. Праймеры для GmNADP-ME2.2 также отжигаются с версией сплайсинга GmNADP-ME2.2кв. Гены актина Glyma04g39380 и Rco30206.m000761 использовали в качестве контрольных для сои и клещевины соответственно. Значения представляют собой среднее значение по крайней мере двух независимых экспериментов ± стандартное отклонение. Для каждого транскрипта значения с одной и той же буквой существенно не различаются (p <0,05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158040.g002

Рис. 3. Филогенетическое дерево НАД-МЕ.

(А). Последовательности белков были выровнены с использованием Mega 5.10, а филогенетическое дерево было построено методом объединения соседей.Цифры указывают на статистическую значимость каждой ветви, полученной с помощью бутстрап-анализа. Относительный уровень транскриптов генов NAD-ME в созревающих зародышах сои (B и D) и эндоспермах клещевины (C и E) определяли с помощью qRT-PCR. Гены актина Glyma04g39380 и Rco30206.m000761 использовали в качестве контрольных для сои и клещевины соответственно. Значения представляют собой среднее значение по крайней мере двух независимых экспериментов ± стандартное отклонение. Для каждого транскрипта значения с одной и той же буквой существенно не различаются (p <0.05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158040.g003

Топология дерева NADP-ME показывает три основных родословных. Линия 1 содержит локализованные в пластидах белки, а линии 2 и 3 содержат вероятные цитозольные ферменты, как было выведено анализом предсказания in silico и предыдущими экспериментами по нацеливанию (эта работа; [11; 23]). Дерево, которое включало последовательности из большого числа видов эвдикотов, и некоторые из последовательностей, проанализированных в этой работе, показали ту же топологию [24].Среди зернобобовых М . truncatula и P . vulgaris отображают меньше генов NADP-ME, чем соя в каждой линии (рис. 2A), что согласуется с их меньшими геномами [25; 26].

Что касается дерева NAD-ME, были получены две линии: линия 1, определенная NAD-ME1 (At2g13560), и линия 2, определенная NAD-ME2 (At4g00570) из A . thaliana , оба митохондриальных белка [12]. In silico. Прогноз NAD-ME сои и клещевины показал высокую вероятность расположения митохондрий.Линия 1 содержит по одному белку каждого вида, но линия 2 более гетерогенная (Рис. 3A). В этой последней группе есть один белок клещевины и четыре белка сои, а M . truncatula и P . vulgaris содержат два белка в этой линии.

Профили транскриптов NAD (P) -малического фермента в созревающих семенах сои и клещевины

Чтобы проанализировать, какие из этих генов экспрессируются в семенах сои и клещевины, каждый транскрипт был количественно определен с помощью qRT-PCR, выполненной из образцов РНК со всех стадий созревания (рис. 1).В эндоспермах клещевины гены NADP-ME обнаруживают разные паттерны экспрессии. Транскрипт Rco30146.m003510 (RcNADP-ME1) был наиболее распространенным на стадиях V и VI-VIII, в то время как Rco29794.m003406 (RcNADP-ME2) был выше на стадии IV, а Rco29912.m005447 (RcNADP-ME3) накапливался в основном в заключительные этапы (рис. 2C, 2E и 2G). В сое среди генов линии 1 только транскрипт Glyma13g43130 (GmNADP-ME1.1) был обнаружен в эмбрионах, количество которых увеличивалось со стадии R6 и далее (рис. 2B). В линии 2 Glyma04g09110 (GmNADP-ME2.1) снизился с R5,5 до R8, а Glyma06g09220 (GmNADP-ME2.2) также снизился с R5,5 до R7, но увеличился на этой стадии (рис. 2D). Вариант сплайсинга Glyma06g09220, который сохраняет 12 ^{-й интрон} длиной 87 п.н. (GmNADP-ME2.2spl), накопленный от R6.5 до R8 (рис. 2D). Роль в сплайсинге in vivo и неизвестна и заслуживает дальнейшего изучения. Что касается генов линии 3, Glyma05g35800, Glyma01g01180 и Glyma16g08460 (GmNADP-ME3.1, 3.2 и 3.3, соответственно), все три показали максимальные уровни транскриптов на стадиях R7 и R8 (рис. 2F).В целом, транскрипты линии 3 имеют сходные профили у сои и клещевины, в то время как образцы экспрессии генов линий 1 и 2 не консервативны у обоих видов.

В эндоспермах клещевины оба транскрипта NAD-ME (Rco29709.m001210, RcNAD-ME1 и Rco30174.m008988, RcNAD-ME2) достигли максимальных уровней на стадии V, а затем снизились (рис. 3C и 3E). У соевых бобов транскрипт Glyma03g24630 (GmNAD-ME1) был более распространен в R7 и R8 (фиг. 3D). Среди транскриптов кластера 2 Glyma03g01680 (GmNAD-ME2.3) и Glyma07g08110 (GmNAD-ME2.4) были более многочисленными, чем Glyma09g39870 (GmNAD-ME2.1) и Glyma18g46340 (GmNAD-ME2.2), и накапливались от R6,5 до R8 (рис. 3B).

Большое количество генов NADP-ME и NAD-ME в сое может указывать на две противоположные ситуации: функциональную избыточность или функциональную дифференциацию. Затем мы распространили анализ экспрессии на другие образцы, не являющиеся семенами, чтобы определить, экспрессируется ли какой-либо из генов специфически в семенах и действительно ли какой-либо из неэкспрессированных генов активен в других органах.Анализируемые образцы включали прорастающие семена и листья, корни и стебли молодых растений. Предполагаемые транскрипты GmNADP-ME1.2 и GmNADP-ME1.3, отсутствующие в зародышах сои, не были обнаружены ни в одном из новых протестированных образцов, что, вероятно, указывает на неактивные гены или паттерн экспрессии, очень ограниченный временными или пространственными сигналами. В противном случае GmNADP-ME2.2, GmNADP-ME2.2spl и GmNADP-ME3.3 были обнаружены только в созревающих эмбрионах, что повышает вероятность того, что они являются эмбрионоспецифичными транскриптами. Гены NAD-ME и GmNADP-ME3.1 были обнаружены на аналогичных уровнях в других образцах по сравнению с образцами эмбрионов (S1 Рис). Транскрипт GmNADP-ME1.1 был более распространен в эмбрионах, но GmNADP-ME2.1 и GmNADP-ME3.2 были обнаружены на более высоких уровнях в неэмбриональных образцах (S1 фиг.). В целом эти наблюдения показывают, что гены линий 2 и 3 могут иметь некоторую функциональную специализацию. Тем не менее, необходим более широкий анализ, чтобы прийти к определенному выводу о физиологическом значении каждой линии в разных органах.

Профили активности яблочных ферментов в созревающих семенах сои и клещевины

Активность NAD- и NADP-ME определяли в экстрактах растворимых белков из зародышей сои и эндосперма клещевины.Обе активности, выраженные на грамм сырого веса (U.gFW ^-1 ), были сопоставимы и следовали аналогичным профилям во время созревания семян клещевины, достигая максимума на стадии V, а затем снижаясь (Фиг.4B и 4D). Поскольку на стадиях VI-VIII и IX-X в эндосперме накапливается более высокое содержание запасных соединений (белков и липидов), чем на стадии V, снижение уровней U.gFW ^-1 можно частично объяснить эффектом разбавления [27] помимо возможного понижающего регулирования обоих видов деятельности.Тогда невозможно сделать вывод о стадиях, на которых активность активизируется и является наиболее важной для метаболизма. В случае созревающих семян сои профили активности NAD- и NADP-ME полностью различались. В то время как активность NADP-ME снижалась с R5,5 до R6 и затем сохранялась на постоянном уровне, NAD-ME увеличивалась во время созревания и показывала до 35 раз более высокую активность, чем NADP-ME (рис. 4A и 4C). Также была проанализирована активность НАД-зависимой малатдегидрогеназы (НАД-МДГ).Этот фермент широко представлен в растительных клетках и превращает малат в оксалоацетат посредством обратимой реакции [28]. У обоих видов измеренная общая активность была выше по сравнению с яблочными ферментами и показала профили, аналогичные активности НАДФ-МЭ (рис. 4E и 4F).

Рис. 4.

Активность NADP-ME (A и B), NAD-ME (C и D) и NAD-MDH (E и F) в зародышах сои и эндоспермах клещевины. Отношения НАД (Ф) -МЕ / НАД-МДГ (G и H). Одна единица (U) определяется как количество фермента, которое катализирует образование 1 мкмоль NAD (P) H min ^-1 в указанных условиях.FW: свежий вес. Значения представляют собой среднее значение двух технических дубликатов из двух независимых выборок ± стандартное отклонение. Для каждого вида деятельности значения с одной и той же буквой существенно не различаются (p <0,05). В G и H звездочка обозначает значительные различия (p <0,05) между двумя отношениями для каждой стадии и для каждого вида.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158040.g004

Поскольку сырой вес сильно варьируется из-за накопления липидов и белков и потери воды на анализируемых стадиях, трудно сделать вывод о колебаниях ферментативная активность между различными стадиями и для сравнения одинаковой активности у обоих видов.Затем, чтобы обойти этот эффект разведения [27], мы рассчитали соотношение между активностью NAD- или NADP-ME к активности NAD-MDH для каждого образца для проведения сравнительного анализа (рис. 4G и 4H). На ранних стадиях созревания семян сои НАД-МЕ / МДГ и НАДФ-МЕ / МДГ были похожи (рис. 4G). Однако NAD-ME / MDH значительно увеличивалось по мере развития семян из-за чистого увеличения активности NAD-ME. Стоит отметить, что в R8 активность NAD-ME составляла 35% от активности NAD-MDH (рис. 4G), что является очень высоким значением, поскольку активность NAD-MDH обычно намного выше, чем активность NAD-ME [12; 27; 28].Напротив, соотношение НАДФ-МЭ / МДГ в сое оставалось низким и почти не изменялось на различных проанализированных стадиях (рис. 4G). С другой стороны, у клещевины оба соотношения оставались низкими и следовали той же схеме (рис. 4H). Эти наблюдения предполагают особый вклад НАД-МЕ в метаболизм созревающих семян сои, а также подчеркивают различные метаболические функции НАД-МЕ в семенах сои и клещевины.

Уровни органических кислот в созревающих семенах сои и клещевины

Мы также проанализировали содержание органических кислот, таких как малат, цитрат, сукцинат и фумарат, в созревающих зародышах сои и эндоспермах клещевины.Малат и цитрат были в большом количестве в обоих семенах, достигая уровней, аналогичных глюкозе и фруктозе; в то время как концентрации сукцината и фумарата были ниже (S2 и S3, фиг.). Поскольку невозможно провести прямое сравнение уровней метаболитов из-за ранее упомянутого эффекта разбавления, мы сравнили общие профили между метаболитами в каждом масличном семени (рис. 5). Сукцинат и фумарат накапливались одинаково у каждого вида. В клещевине цитрат также показал тот же профиль, что и сукцинат и фумарат, но уровни малата следовали другой схеме (рис. 5B).Напротив, картина накопления малата в соевых бобах была больше похожа на образцы сукцината и фумарата, чем на цитрат, особенно от R6,5 до R8 (рис. 5A). В целом, этот анализ предполагает, что цитрат и малат по-разному влияют на метаболизм созревающих семян сои и клещевины.

Рис. 5.

Содержание органических кислот относительно стадии R5.5 в зародышах сои (A) и стадии III в эндоспермах клещевины (B), определенное с помощью анализа ГХ-МС. Площади пиков были нормализованы в соответствии с площадями для стандарта рибита, а количество молей каждого соединения определялось с использованием калибровочных кривых.Затем каждое значение было релятивировано в соответствии с сырым весом (FW) каждого образца (S2, рис.). Чтобы облегчить сравнение между органическими кислотами, значения были дополнительно преобразованы к первому этапу анализа для каждого вида. Значения представляют собой среднее значение трех независимых экспериментов ± стандартное отклонение.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158040.g005

Обсуждение

В данной работе мы изучили полный набор генов NAD-ME и NADP-ME сои и клещевины.Количество генов NADP-ME и NAD-ME , присутствующих в геноме клещевины, было таким же, как и у других видов двудольных C ₃ , таких как A . thaliana и табак (рис. 2А и 3А) [11; 29]. С другой стороны, оба генных семейства претерпели значительную диверсификацию в бобовых, о чем свидетельствует большее количество изоформ, присутствующих в сое (рис. 2А и 3А). Это может быть объяснено событиями дупликаций всего генома, которые произошли во время эволюции бобовых, одним ранним событием в кладе стебля бобовых и более недавним событием, специфичным для рода Glycine [30].Несмотря на различный размер каждого семейства генов, у обоих видов масличных мы обнаружили кодируемые НАДФ-МЕ трех типичных линий [24] (рис. 2А) и НАД-МЕ двух линий двудольных растений [14]. За исключением GmNADP-ME1 .2 и GmNADP-ME1.3, все транскрипты были обнаружены в образцах созревающих семян сои и клещевины, хотя и на разных уровнях (рис. 2 и 3). Профили активности NADP- и NAD-ME (рис. 4) указывают на то, что NAD -МЭ, вероятно, играет важную роль в метаболизме созревающих семян сои.Анализ относительной экспрессии показывает, что все транскрипты NAD-ME могут вносить вклад в общую активность NAD-ME. Затем предполагаемое присутствие пяти полипептидов NAD-ME в сое может открыть много возможностей для нативной сборки этого фермента, который способен собираться в виде гомо- и гетеродимеров с различными кинетическими и регуляторными свойствами у Arabidopsis [31].

Сравнение активности яблочного фермента, уровней транскриптов и содержания промежуточных соединений позволяет предположить, что в эмбрионах сои и эндоспермах клещевины действуют различные метаболические стратегии с целью генерирования предшественников для накопления резервов.Принимая во внимание все вышесказанное, мы разработали гипотетическую модель (Рис. 6), в которой основные различия будут происходить во вкладе митохондриального метаболизма на стадии созревания, в основном представленном активностью NAD-ME. В эндосперме клещевины дифференциальная картина, демонстрируемая малатом (Рис. 5B), согласуется с центральной ролью этой органической кислоты как предшественника для синтеза жирных кислот в пластидах, предложенных ранее [8]. Синтез липидов в клещевине будет зависеть главным образом от цитозольного углерода, полученного в результате гликолиза, который частично импортируется в пластиды в виде малата (рис. 6).В этом компартменте пластидный НАДФ-МЭ необходим для образования пирувата, непосредственного предшественника ацетил-КоА и НАДФН. В этом смысле геном клещевины содержит единственный ген, кодирующий предполагаемый пластидный NADP-ME (RcNADP-ME1), уровень экспрессии которого максимален, когда скорость отложения липидов максимальна (рис. 2C) [16].

Рис. 6. Предлагаемая модель генерации предшественников для биосинтеза липидов в созревающих соевых бобах и клещевинах.

ПЭП, фосфоенолпируват; НАДФ-МЭ, НАДФ-зависимый яблочный фермент; НАД-МЭ, НАД-зависимый яблочный фермент.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158040.g006

В созревающих зародышах сои вариации уровня цитрата согласуются с другой ролью, чем малат, сукцинат и фумарат (рис. 5A). Соответственно, экспериментами по флюсу было продемонстрировано, что у раннеспелых зародышей сои цитрат, синтезируемый в митохондриях, включается в пластиды, обеспечивая углеродный скелет для синтеза жирных кислот [32]. В этой работе мы нашли доказательства, указывающие на то, что этот путь действует наиболее существенно на последних стадиях созревания эмбриона (Рис. 6).На этом этапе значительное увеличение отношения активности НАД-МЕ / НАД-МДГ (рис. 4G) обеспечило бы большее количество пирувата и, следовательно, большее количество ацетил-КоА, чтобы способствовать синтезу цитрата (рис. 6). Эти изменения отражаются увеличением соотношения цитрат / малат по мере созревания (S2 Рис). В анализах культивирования эмбрионов экспорт цитрата из митохондрий в пластиды усиливается за счет уменьшения поступления соотношения углеводов: аминокислот [32]. Углеродные скелеты, полученные в результате катаболизма аминокислот, увеличивают митохондриальный пул органических кислот, которые, в свою очередь, используются для синтеза жирных кислот.Похожая ситуация может быть обнаружена in vivo . По мере созревания углеводы, поставляемые фотосинтетическими органами, будут направляться на другой метаболизм, такой как синтез защитных соединений, которые помогают в процессе высыхания [33]. В нашем исследовании мы смогли подтвердить, что производные глюкозы соединения, такие как галактинол и раффиноза, накапливаются в зародышах сои на стадии R6 (S4, рис.). Помимо преодоления нехватки гликолитических углеродных продуктов, преобразование митохондриальных метаболитов в пластидные резервные углеродные компоненты может стать стратегией утилизации углеродных ресурсов.Затем, в этом контексте NAD-ME сои может играть центральную роль в перемещении митохондриальных промежуточных продуктов метаболизма. В то время как при раннем созревании сои гликолитические промежуточные продукты будут основным источником углерода для синтеза жирных кислот, на этих более поздних стадиях они будут заменены промежуточными продуктами цикла TCA (рис. 6). Наконец, в этой модели распределения углерода из митохондрий в пластиды, пластидный NADP-ME также будет функционировать в превращении цитрата в ацетил-КоА (рис. 6).Хотя увеличения общей активности NADP-ME не было обнаружено (рис. 4A), транскрипт GmNADP-ME1.1, который мог бы кодировать пластидную изоформу, был в большом количестве обнаружен на последних стадиях созревания, даже больше, чем в других не испытания образцов семян (рис. 2В и рис. S1). Тем не менее, это не окончательный вывод о роли в созревании семян, так как это может указывать на роль в условиях неизбежного прорастания [15].

Результаты, представленные в этой работе, способствуют пониманию углеродного обмена в масличных семенах и обеспечивают основу для повышения резервной урожайности этих культур.Принимая во внимание различные метаболические стратегии, действующие в эмбрионе сои и эндосперме клещевины, яблочные ферменты будут играть центральную роль в обеспечении прекурсоров для биосинтеза липидов и, таким образом, представляют собой потенциальные биотехнологические инструменты.

Дополнительная информация

S1 Рис.

Относительный уровень транскрипта генов NAD-ME (B, D) и NADP-ME (A, C, E) в созревающих зародышах сои (R5.5- R8), прорастающие семена сои (G1-G3) и листья, стебли и корни (L, S и R) проростков сои, определенные с помощью qRT-PCR. Ген актина Glyma04g39380 использовали в качестве эталона. Значения представляют собой среднее значение по крайней мере двух независимых экспериментов ± стандартное отклонение. Для каждого транскрипта значения с одной и той же буквой существенно не различаются (p <0,05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158040.s001

(TIF)

S2 Рис.

Содержание малата (A и B), цитрата (C и D), сукцината (E и F) и фумарата (G и H) в зародышах сои и эндоспермах клещевины определено с помощью анализа GC-MS.* не обнаружено. Площади пиков нормировали на площадь пика рибита, и количество молей каждого соединения определяли с использованием калибровочных кривых. Каждое значение было релятивировано в соответствии с сырым весом (FW) каждого образца. Значения представляют собой среднее значение трех независимых экспериментов ± стандартное отклонение. Для каждого соединения значения с одной и той же буквой существенно не различаются (p <0,05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158040.s002

(TIF)

S3 Рис.

Содержание глюкозы (A и B), фруктозы (C и D) и сахарозы (E и F) в зародышах сои и эндоспермах клещевины определено с помощью анализа GC-MS.Площади пиков нормировали на площадь пика рибита, и количество молей каждого соединения определяли с использованием калибровочных кривых. Каждое значение было релятивировано в соответствии с сырым весом (FW) каждого образца. Значения представляют собой среднее значение трех независимых экспериментов ± стандартное отклонение. Для каждого соединения значения с одной и той же буквой существенно не различаются (p <0,05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158040.s003

(TIF)

S4 Рис. Уровни галактинола и рафинозы во время созревания зародышей сои.

Площади пиков были нормализованы для рибита и относятся к 1 г сырой массы (FW) каждого образца. Значения представляют собой среднее значение трех независимых экспериментов ± стандартное отклонение. Для каждого соединения значения с одной и той же буквой существенно не различаются (p <0,05). * не обнаружено.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158040.s004

(TIF)

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: MCGW CSA MS. Проведены эксперименты: MCGW CLA SR MBB MS.Проанализированы данные: MCGW MFD MS. Написал статью: MCGW MFD MS.

Ссылки

1. 1. Бауд С., Лепинец Л. Физиологическая регуляция и регулирование производства масла из семян. Прог. Lipid Res. 2010; 49: 235–249. pmid: 20102727
2. 2. Гринвуд Дж. С., Бьюли Дж. Д. Развитие семян Ricinus communis (клещевина). Описательная морфология. Ботаника 1981; 60: 1751–1760.
3. 3. Хьюстон Н.Л., Хайдуч М., Телен Дж. Дж. Количественная протеомика заполнения семян клещевины: сравнение с соей и рапсом показывает различия между фотосинтетическим и нефотосинтетическим метаболизмом семян.Plant Physiol. 2009; 151: 857–868. pmid: 19675154
4. 4. Аллен Д.К., Олрогге Дж. Б., Шахар-Хилл Ю. Роль света в метаболизме наполнения семян сои. Plant J. 2009; 58: 220–234. pmid: 167
5. 5. Дайер Дж. М., Стимне С., Грин АГ, Карлссон А.С. Ценные масла из растений. Plant J. 2008; 54: 640–655. pmid: 18476869
6. 6. Chen GQ, Turner C, He X, Nguyen T, McKeon TA, Laudencia-Chingcuanco D. Профили экспрессии генов, участвующих в синтезе жирных кислот и триацилглицерина в клещевине ( Ricinus communis L.). Липиды 2007; 42: 263–274. pmid: 17393231
7. 7. Хайдуч М., Матусова Р., Хьюстон Н.Л., Телен Дж. Дж. Сравнительная протеомика созревания семян масличных культур выявляет различия в промежуточном метаболизме. Протеомика 2011; 11: 1619–1629. pmid: 21413150
8. 8. Смит Р.Г., Готье Д.А., Деннис Д.Т., Терпин Д.Х. Малат- и пируват-зависимый синтез жирных кислот в лейкопластах из развивающегося эндосперма клещевины. Plant Physiol. 1992; 98: 1233–1238. pmid: 16668781
9. 9.Чжан Ю., Адамс И. П., Рэтледж С. Яблочный фермент: контролирующая активность для производства липидов? Сверхэкспрессия яблочного фермента в Mucor circinelloides приводит к увеличению накопления липидов в 2,5 раза. Микробиология 2007; 153: 2013–2025. pmid: 17600047
10. 10. Страйер Л. Биохимия. Нью-Йорк: WH Freeman и компания; 1995.
11. 11. Джеррард Уиллер М.С., Тронкони М.А., Дринкович М.Ф., Андрео К.С., Флюгге У.И., Маурино В.Г. Комплексный анализ семейства генов НАДФ-яблочного фермента Arabidopsis thaliana .Plant Physiol. 2005; 139: 39–51. pmid: 16113210
12. 12. Тронкони MA, Fahnenstich H, Gerrard Wheeler MC, Andreo CS, Flügge UI, Drincovich MF и др. НАД-яблочный фермент арабидопсиса действует как гомодимер и гетеродимер и оказывает большое влияние на ночной метаболизм. Plant Physiol. 2008; 146: 1540–1552. pmid: 18223148 ​​
13. 13. Альварес CE, Сайго М., Маргарит Э., Андрео К.С., Дринкович М.Ф. Кинетика и функциональное разнообразие среди пяти членов семейства НАДФ-яблочных ферментов из Zea mays , C ₄ видов.Фотосинт. Res. 2013; 115: 65–80. pmid: 23649167
14. 14. Дринкович М.Ф., Лара М.В., Маурино В.Г., Андрео К.С. C ₄ декарбоксилаз. Различные решения одной и той же биохимической проблемы, предоставление CO ₂ Rubisco в клетках оболочки пучка. В: Рагхавендра А.С., Сейдж РФ, редакторы. C ₄ фотосинтез и связанные с ним механизмы концентрации CO ₂ . Гейдельберг: Springer, Нидерланды; 2011. С. 277–300.
15. 15. Джонс С.И., Гонсалес Д.О., Водкин Л.О.Поток образцов транскрипции во время развития семян сои. BMC Genomics 2010; 11: 136. pmid: 20181280
16. 16. Ширер HL, Терпин DH, Dennos DT. Характеристика НАДФ-зависимого яблочного фермента из развивающегося эндосперма масличных семян клещевины. Arch. Biochem. Биофиз. 2004; 429: 134–144. pmid: 15313216
17. 17. Ли Q, Fan CM, Zhang XM, Fu YF. Проверка эталонных генов для количественной ПЦР-нормализации в режиме реального времени в развивающихся и прорастающих семенах сои.Plant Cell Rep.2012; 10: 1789–1798.
18. 18. Лю В., Сент Д. Новый количественный метод анализа полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией в реальном времени, основанный на моделировании кинетики полимеразной цепной реакции. Анальный. Biochem. 2002; 302: 52–59. pmid: 11846375
19. 19. Bonfini L, Van den Bulcke MH, Mazzara M, Ben E, Patak A. GMOMETHODS: база данных Европейского Союза по эталонным методам для анализа ГМО. J. AOAC Int. 2012; 95: 1713–1719. pmid: 23451388
20. 20.Чепмен К.С., Хэтч М.Д. Регуляция митохондриального NAD-яблочного фермента, участвующего в фотосинтезе пути C ₄ . Arch. Biochem. Биофиз. 1977; 184: 298–306. pmid: 200182
21. 21. Lisec J, Schamer N, Kopka J, Willmitzer L, Fernie AR. Профилирование метаболитов растений на основе газовой хроматографии и масс-спектрометрии. Nat. Protoc. 2006; 1: 387–396. pmid: 17406261
22. 22. Бадиа МБ, Ариас С.Л., Тронкони М.А., Маурино В.Г., Андрео С.С., Дринкович М.Ф. и др. Повышенная цитозольная активность NADP-ME2 у A.thaliana влияет на развитие растений, устойчивость к стрессу и определенные дневные и ночные клеточные процессы. Plant Sci. 2015; 240: 193–203. pmid: 26475199
23. 23. Джеррард Уиллер MC, Ариас CL, Маурино В.Г., Андрео С.С., Дринкович М.Ф. Идентификация доменов, участвующих в аллостерической регуляции цитозольных Arabidopsis thaliana NADP-яблочных ферментов. FEBS J. 2009; 276: 5665–5677. pmid: 19725876
24. 24. Кристин PA, Samaritani E, Petitpierre B, Salamin N, Besnard G.Эволюционные взгляды на C ₄ фотосинтетических подтипов трав в результате геномики и филогенетики. Genome Biol. Evol. 2009; 20: 221–230.
25. 25. Янг Н.Д., Дебелле Ф., Олдройд Г.Е., Геуртс Р., Кэннон С.Б., Удварди М.К. и др. Геном Medicago дает представление об эволюции ризобиальных симбиозов. Природа 2011; 480: 520–524. pmid: 22089132
26. 26. Schmutz J, McClean PE, Mamidi S, Wu GA, Cannon SB, Grimwood J, et al. Эталонный геном для фасоли обыкновенной и полногеномный анализ двойных домашних хозяйств.Nat. Genet. 2014; 46: 707–713. pmid: 249
27. 27. Génard M, Baldazzi V, Gibon Y. Метаболические исследования в органах растений: не забывайте о разбавлении в результате роста. Передний. Завод Sc. 2014; 5: 85.
28. 28. Билер С., Лю Х.С., Штадлер М., Шрайер Т., Эйке С., Лю В.Л. и др. Пластидная НАД-зависимая малатдегидрогеназа имеет решающее значение для развития эмбриона и гетеротрофного метаболизма арабидопсиса. Plant Physiol. 2014; 164: 1175–1190. pmid: 24453164
29. 29. Мюллер Г.Л., Дринкович М.Ф., Андрео С.С., Лара М.В. Nicotiana tabacum НАДФ-яблочный фермент: клонирование, характеристика и анализ биологической роли. Physiol растительной клетки. 2008; 49: 469–480. pmid: 18272530
30. 30. Шмутц Дж., Кэннон С.Б., Шлютер Дж., Ма Дж., Митрос Т., Нельсон В. и др. Последовательность генома палеополиплоидной сои. Природа 2010; 463: 178–183. pmid: 20075913
31. 31. Тронкони М.А., Маурино В.Г., Андрео С.С., Дринкович М.Ф. Три различных и тканеспецифичных NAD-яблочных фермента, генерируемых ассоциацией альтернативных субъединиц в Arabidopsis thaliana .J. Biol. Chem. 2010; 285: 11870–11879. pmid: 20133948
32. 32. Аллен Д.К., молодой JD. Запасы углерода и азота изменяют метаболический поток в развивающихся зародышах сои. Plant Physiol. 2013; 161: 1458–1475. pmid: 23314943
33. 33. Neus JD, Fehr WR, Schnebly SR. Агрономические и семенные характеристики сои с пониженным содержанием рафинозы и стахиозы. Crop Sc. 2005; 45: 589–592.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Buy Choice Высококачественные семена касторового масла на продажу Удобно Низкое Moq & Новая упаковка

 Выбирайте из огромного ассортимента. семена касторового масла на продажу  легко доступны на Alibaba.com. Полученные из них растительные масла использовались для смазки, приготовления пищи, освещения и топлива. Отработанное растительное масло также может быть переработано и использовано в моющих средствах, косметике, кормах для животных, биодизеле и мыле. Весь.  Касторовое масло на продажу.  часто используются в качестве корма для лактирующих молочных коров, поскольку они содержат концентрированную энергию, а также клетчатку и белок. Просмотрите огромный каталог.  Касторовое масло на продажу. , чтобы Вы могли лучше понять возможные варианты покупки.
  семена касторового масла на продажу  доступны в Интернете, используются для нескольких целей. Применения включают выращивание теплиц и добычу масла. Все виды.  Касторовое масло на продажу.  обладают уникальными преимуществами. Ваш выбор.  Касторовое масло на продажу.  должно соответствовать вашим потребностям. Миндальное масло полезно для нервов, кожи и пищеварения. Кокосовое масло полезно не только для кожи головы, но и для здоровья сердца. 
 
 Полный ассортимент. семена касторового масла на продажу  для любых целей доступны на Alibaba.com. Просмотрите доступные варианты у продавцов по всему миру. Отфильтруйте.  Касторовое масло на продажу.  возможностей в зависимости от поставщика, типа продукта и минимальной цены заказа. Также выберите, хотите ли вы гибрид.  Касторовое масло для продажи , сертификат управления, и выбрать тип выращивания. 
 
 Делайте покупки, как мир, с Alibaba.com. Найдите отличные предложения на ваш выбор. Продам семена касторового масла . Наслаждайтесь доверием и простотой покупки. Платите легко, используя несколько способов оплаты. Легко сравнивайте функции и будьте спокойны, поскольку вы получаете лучшее качество по лучшей цене. 
 

Выращивание ядовитой клещевины

В: Мой друг дал мне несколько семян клещевины. фасоль. Я понимаю, что растение очень ядовито, но оно красивое, и я бы люблю его выращивать. Кто-то еще сказал мне, что выращивание может быть незаконным. Твой совет обо всем этом и как это вырастить, пожалуйста? – Бетси В.- Глина, AL

A: клещевина или клещевина. масличное растение, действительно величественное, яркое и красивое растение в саду, с яркой текстурой и высокой вертикальной формой, в отличие от большинства других растений. Выбрано у разновидностей красные (красноватые) листья и цветки, но разновидность зеленая, часто с хорошей красной или пурпурно-коричневой окраской на новообразованиях и стеблях. Мы растем красная форма в Ирландском саду ирисов здесь, в ботаническом саду Бирмингема.

Листья и особенно семена растения содержат мощный токсин рицин и по этой причине он является одним из самых ядовитые растения в мире: если съесть полдюжины семян и не получить лечение (которое, очевидно, я не рекомендую) может быть фатальным.Выращивание растения в качестве декоративного или культурного растения не является незаконным, но извлечение и концентрирование рицина из него, так как вы, по сути, биологическое оружие (разумеется, я тоже не рекомендую). Пожалуйста, прочтите для полного объяснения.

Известный как Ricinus communis [ruh-SEE-niss kuh-MYU-niss], клещевина не настоящая фасоль. Фасоль еще называют бобовыми и находятся в Fabaceae. Клещевина относится к семейству молочайных молочай Euphorbiaceae. Родом из юго-восточного Средиземноморья, Восточной Африки и Индии, он сейчас распространен повсюду в тропиках и культивируется веками как декоративное и лекарственное растение.Это источник касторового масла, так называемого потому что это была замена кастореума, парфюмерной основы, извлеченной из сушеная шишковидная железа бобра ( Castor sp.).

Намного более старое распространенное имя для клещевины – Ладонь Христа (лат. Palma Christi ), что относится к листу в форме пальмы и различным растениям. предполагаемые лечебные или лечебные свойства (которые интересны, но выходят за рамки рамки этой статьи для обсуждения). Один источник, который я проверил, упомянул, что 600-800 миллион фунтов касторового масла ежегодно используется во всем мире для производства мыла, смазочные материалы, гидравлические и тормозные жидкости, краски, красители, покрытия, чернила, холодные стойкие пластмассы, воски и полироли, нейлон, фармацевтические препараты и парфюмерия.В В США пищевое касторовое масло является признанным безопасным ингредиентом в продуктах питания и используется в ароматизаторах и конфетах, в качестве ингибитора плесени и в упаковке. Конечно, многие помнят широко распространенное использование касторового масла в прошлом в качестве общего слабительное (хотя и не щадящее). Для всех этих целей рицин химически снимается с семян.

В наших краях клещевина можно легко выращивать как летний однолетник на большинстве почв, которые не являются постоянно влажный, желательно полностью, но допустим светлый оттенок.Это не требует, но хорошо реагирует на удобрения и быстро растет в нашу летнюю жару и влажность. Цветы представляют собой нечеткие маленькие грозди, расположенные в центре, конусообразные конструкции. Они интересны, но не очень декоративны, так как часто скрыты яркой и яркой листвой (см. изображение). Наши заводы имеют самосев в течение нескольких лет после посадки, в значительной степени в место или поблизости, и обычно достигают 5-7 футов в высоту к тому времени, когда их убивают сильным морозом.В тропиках образуют древесные кустарники или небольшие деревья. В семена, похожие на пятнистых опухших клещей ( Ricinus происходит от греческого слова «клещ»), можно собирать. (внимательно смотрите ниже!) осенью, хранят в холодильнике и выращивают в горшках начиная с конца зимы, чтобы высаживать в саду после последних заморозков. Если я есть семена прямо сейчас, я бы, наверное, половину посадил и половину сохранил (опять же, в холодильник) на следующую весну. Таким образом, если те, что были посажены в этом году, не смогли достаточно зрелые, чтобы зацвести (и дать больше семян), у меня все еще есть семена для следующего сезон.

Как уже упоминалось, это растение потенциально очень токсично. С любой его частью, на любом этапе ее жизненного цикла, нужно обращаться осторожно. Не пытайтесь самостоятельно приготовить касторовое масло в домашних условиях или использовать растение для приготовления народная медицина, или делать что-нибудь с этим, кроме как смотреть на это!

В саду опасность от клещевина возникает не из-за случайного обращения с растением, а из-за заглатывание частей растения, а именно листьев и особенно семян, которые содержат наибольшую концентрацию рицина.Ясно, что проглатывание (употребление в пищу) непищевые растения, которые вы садите в качестве декоративных растений, не являются частью обычного садоводства, так что вам действительно придется изо всех сил делать это, или тебе просто нужно быть небрежным.

Мыть руки – это очень хорошая практика. тщательно после работы в саду и в любом случае перед едой (или питьем), и вдвойне так что если садоводство с растениями, которые, как известно, ядовиты. И – сюрприз – многие растения (в том числе такие распространенные, как тис, нарциссы и азалии) токсичны если вы их едите, поэтому рекомендуется относиться ко всем декоративным растениям как потенциально вредно при употреблении в пищу.Ношение перчаток – и регулярное их мытье – тоже хорошая идея.

Так ешьте травы и овощи и не ешьте свои украшения! Тщательно вымыть после работы листья и семена клещевины, и все будет в порядке. Интересно, что источник я отмечено, что люди будут передавать цельные семена клещевины без инцидент, так как наш кишечник не переваривает или иным образом не разрушает семенную оболочку и не обнажает рицин. Но просто поверьте им на слово это и не пробуйте это!

Молочай моллюсков печально известна тем, что некоторые ее члены производят токсичные для человека вещества (и другие животные).Обычно токсин находится в соке молочного цвета, который в присутствие ультрафиолетового света (например, солнечного света) вызывает контакт дерматит у большинства людей. Этот эффект называется фитофотодерматитом и симптомы включают потемнение кожи (может выглядеть как синяк) и волдыри и / или жжение (и, возможно, тошнота). Симптомы могут быть довольно болезненными и длиться три дня и более. Сок может также вызвать слепоту, как правило, временный вид, но может привести к необратимому повреждению глаз. Это основная опасность из популярного праздничного растения (и двоюродной сестры клещевины) пуансеттия, хотя небольшой процент людей также имеет аллергическую реакцию на листву (не так плохо, как ядовитый плющ).Практически нет опасности для домашних животных или людей от случайное заглатывание листьев пуансеттии; один источник упомянул, что взрослый придется съесть около 500 из них, чтобы вообще пострадать от каких-либо негативных воздействий.

Чтобы узнать больше обо всех образовательных возможностях, которые предлагает The Gardens, мы рекомендуем вам посетить наш веб-сайт , найти нас на Facebook , подписаться на нас на Twitter и подписаться на нас на Pinterest .Вы можете подписаться на удостоенный наград Dirt E-Lert , наш еженедельный электронный информационный бюллетень, просто отправив текстовое сообщение BBGARDENS на номер 22828.

О ботанических садах Бирмингема

Ботанический сад Бирмингема – крупнейший жилой район Алабамы музей с более чем 12 000 различных растений в живых коллекциях. На 67,5 акрах сада находится более 25 уникальных садов, более 30 оригинальных скульптур на открытом воздухе и километры безмятежных тропинок. В садах находится самая большая публичная библиотека садоводства в США.S., зимние сады, сад полевых цветов, два розария, сад Southern Living и японский сад с чайным домиком, построенным в традиционном стиле.