Удивительные папоротники Земли – книга
В связи с техническими работами в центре обработки данных, часть прикреплённых файлов в настоящее время недоступна.
скрыть
- Автор: Капранова Н.Н.
- Год издания: 2006
- Место издания: Ботанический сад МГУ «Аптекарский огород» Москва
- Объём: 40 страниц
- Научно-популярное издание
- Аннотация:
Папоротники — одна из древнейших групп высших растени. Они появились на Земле в девонском периоде палеозойской эры (400 миллионов лет назад) и вместе с другими споровыми растениями определяли характер первобытных ландшафтов — маленьких живописных лесочков и рощ,
окаймлявших берега небольших озер и болот.
- Добавил в систему: Капранова Неля Никандровна
Об этом свидетельствуют окаменелые остатки стволовдревних папоротников, обнаруженные в каменноугольных отложениях континентов. В последующие миллионы лет эволюция избирала только самые пластичные растительные формы, которыесмогли изменить свою структуру и оптимально приспособиться к новым условиям жизни.
Среди споровых растений самой жизнеспособной
группой оказались папоротники, которые не только пере<
жили все катаклизмы на планете, но и расцвели большим
разнообразием видов. В настоящее время по числу видов
(более 10000 из 300 родов) они занимают второе место
после покрытосеменных и произрастают во всех природ<
ных зонах Земли от тропиков, где сосредоточены две тре<
ти видов, до Заполярья, и встречаются в самых разных ме<
стообитаниях, от водоемов и болот до гор и пустынь. Ог<
ромное структурное разнообразие современных папорот<
ников — итог стратегии выживания их предковых форм
на бесконечно долгом пути приспособительной эволю<
ции.
Из измельченных листьев и спор гото<
вят ранозаживляющие и детоксикационные (при укусах
змей) средства. Некоторые виды папоротников ядовиты.
Они служат сырьем для производства химических препа<
ратов для борьбы с вредителями растений, животных
и человека.
В последние годы ученые проявляют глубокий интерес
к изучению химического состава папоротников с целью
получения новых лекарственных препаратов.
Папоротниковидные
или папоротники (Pteridophyta, или Polypodiophyta),
крупнейший отдел высших споровых растений, насчитывающий более 10 тыс. видов. Папоротники широко распространены и разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания.
Наибольшее число видов встречается во влажных субтропических и тропических лесах, где они представлены не только травянистыми, но и древовидными формами.
Тропические древовидные папоротники достигают 25 м высоты и 50 см в диаметре. В тропиках встречаются и папоротники лианы. В зонах умеренного климата папоротники представлены лишь травянистыми видами, среди них есть очень мелкие растения размером несколько миллиметров. Листья папоротников имеют стеблевую (теломную) природу и называются вайи. Они нарастают верхушкой, у подавляющего большинства (кроме ужовниковых) улиткообразно закручены и разворачиваются по мере роста.
Папоротники отличаются большим разнообразием форм листа: они могут быть цельные, перистые, нередко – многократно рассеченные.
У многих папоротников наблюдается дифференциация листьев на вегетативные, стерильные (трофофиллы) и фертильные (спорофиллы).
Спорофиллы резко отличаются по форме и строению от вегетативных листьев – они меньше по размеру и частично или полностью лишены хлорофилла (страусопер -Matteuccia struthiopteris, оноклеа – Onoclea sensibilisи др.). У некоторых папоротников дифференциация на вегетативную и спороносную части наблюдается в пределах листовой пластинки (ужовниковые — Ophioglossopsida, осмунда –Osmunda regalis, анемия –Anemia phyli tides).
Зеленое растение папоротник представлено спорофитом, на котором в спорангиях развиваются споры. Спорангии часто располагаются на нижней поверхности листьев и собраны в кучки (сорусы). После высыпания из спорангия споры прорастают и формируют обоеполые заростки, из которых после оплодотворения развивается молодой спорофит. Большинство лесных папоротников умеренных областей имеет мясистые корневища, образующие каждый год розетки листьев.
Обычно у папоротников листья по массе и размерам преобладают над стеблем.
Наибольшее разнообразие и распространение на земном шаре папоротники имели в древние геологические эпохи: конец палеозоя – мезозой. Папоротники делят на 7 классов; 4 из них представлены вымершими ископаемыми папоротниками, а 3 класса (Ужовниковые, Мараттиевые и Многоножковые) объединяют современные виды.
Ужовниковые (Ophioglossopsida) – один из древних классов современных папоротников, имеющий признаки высокой специализации. По внешнему виду, внутреннему строению и некоторым др.
особенностям заметно отличаются от всех остальных и в филогенетическом отношении занимают изолированное положение среди высших растений.
Включают 3 рода (около 90 видов). В лесах России наиболее часто встречаются ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum) и гроздовники полулунный (Botrychium lunaria) и многораздельный (B. multifidum).
Мараттиевые (Marattiopsida) в карбоне и перми занимали обширные пространства и были представлены крупными растениями высотой до 10–15 м. Современные представители класса (около 300 видов) – обитатели дождевых тропических лесов, ствол их редко достигает высоты 1 м, но листья при этом могут быть до 6 м.
Многоножковые (Polypodiopsida) – молодой класс среди папоротников, объединяет около 1000 видов. Многолетние растения размером от нескольких миллиметров до крупных древовидных форм и лиан длиной до 20–30 м. Среди представителей этого класса много эпифитных видов.
В лесах России представители этого класса широко распространены, наиболее обычны страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), щитовник мужской (Dryopterisfilix mas), кочедыжник женский (Athyrium filix femina),
орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum) и др.
Среди папоротников имеются виды, обитающие в воде, в основном в тропических стоячих водах. Только один вид – сальвиния (Salvinia natans) – встречается почти повсеместно в Северном полушарии.
В России встречается около 100 видов папоротников. Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые виды используют в качестве лекарственных и декоративных растений.
Лит.: Общая ботаника с основами геоботаники: учеб. пособ. — М., 1994; Огуреева, Г. Н., Суслова, Е. Г. Систематика и география растений. Высшие споровые и голосеменные : учеб. пособ. — М., 2000.
Птеридофиты (спорообразующие растения: папоротники и др.) – Plantsnap
Чередование поколений
Птеридофиты, как и многие другие растения, демонстрируют истинное чередование поколений. Это означает, что растение должно пройти два разных поколения, чтобы завершить свой жизненный цикл.
Спорофит
Основное поколение – спорофит, являющийся доминирующей фазой. Спорофит – единственное заметное поколение. Таким образом, все папоротники, которые мы видим в лесу, представляют поколение спорофитов. Спорофиты диплоидны (2n) и содержат по две пары каждой хромосомы в клетке. Когда спорофит созреет, он образует спорангии на нижней стороне фертильных листьев или стеблей. Такие плодородные вайи называются спорофиллами. Спорангии представляют собой структуры, в которых споры образуются в результате мейоза. Споры высвобождаются из спорангиев обычно в сухих условиях, когда внешняя оболочка трескается и вскрывается. Затем споры разносятся ветром или водой, чтобы дать начало следующему поколению, гаметофиту.
Птеридофит, образующий споры одного типа, называется гомоспоровым. Односпоровые растения производят только один тип спор, который содержит как мужские, так и женские части. Образовавшийся гаметофит однодомный. И наоборот, папоротник, образующий споры двух типов, называется гетероспоровым.
Гетероспоровые растения производят два вида спор — мегаспоры и микроспоры — женские и мужские соответственно. Таким образом, гаметофиты, возникающие в результате разноспорового растения, двудомные, женские или мужские.
Гаметофит
Гаметофит, иногда называемый заростком, является многоклеточным, микроскопическим и, как правило, недолговечным. В отличие от спорофита гаметофит размножается половым путем. Обычно он не способен к самооплодотворению, поэтому он должен размножаться с соседним, генетически отличным человеком.
Гаметофиты производят гаметы (яйцеклетки или сперматозоиды) посредством митоза. Эти гаметы гаплоидны (1n) и содержат только половину генетической информации растения. Они образуются в структурах, называемых архегониями или антеридиями. Архегоний образует яйца, а антеридий производит сперму. В присутствии воды сперматозоиды используют свои жгутики, чтобы плыть к архегонию, привлеченные химическими сигналами. Как только он прибывает, он оплодотворяет яйцо, содержащееся внутри.
Половое размножение происходит только при наличии воды. По этой причине папоротники редко можно найти в очень засушливых местах, таких как пустыни.
В результате слияния сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота. Эта новая структура является диплоидной и в результате митоза развивается в новый спорофит. Наконец, жизненный цикл завершен.
Существует около 12 000 видов папоротников. Хотя они и не так разнообразны, как другие группы растений, такие как цветковые растения, папоротники и их союзники, тем не менее, демонстрируют ошеломляющий набор форм и функций.
Таксономия папоротников находится в постоянном движении в течение достаточно долгого времени. Группа «Pteridophyta» когда-то использовалась для обозначения папоротников и их союзников, но эта группа больше не действует. Классификация папоротников сильно изменилась за последние годы благодаря генетическому и молекулярному анализу. Здесь мы следуем самой последней и наиболее широко принятой классификации папоротников, сделанной группой Pteridophyte Phylogeny Group.
Следующий список групп не является исчерпывающим, поскольку есть несколько более мелких отрядов и семейств папоротников, которые не обсуждались.
Lycopodiopsida
Ликоподы являются «союзниками» папоротников и союзниками папоротников, и их иногда называют ликофитами. Ликоподы были первой группой развившихся папоротников, что сделало их древнейшими сосудистыми растениями.
Lycopodiales (Clubmoss)
Плауны (иногда пишется двумя словами, плауны) составляют самую древнюю группу плаунов и возникли около 380 миллионов лет назад. Порядок Lycopodiales включает только одно семейство Lycopodiaceae, насчитывающее около 400 видов. Lycopodium — самый крупный род семейства.
Как правило, плауны представляют собой тонкие травянистые растения с листьями, называемыми микрофиллами. Микрофиллы обычно прижимаются к стеблям, создавая чешуйчатые структуры и придавая растению доисторический вид. Все плауны гомоспоровые, а споры образуются на специальной структуре, называемой стробилом.
Стробил расположен на концах стеблей и дал название плауну.
Папоротники | Разнообразие организмов
Учитывая, что сегодня существует более четверти миллиона видов растений, 13 000 могут показаться каплей в море, но папоротники на самом деле представляют собой важный этап эволюции растений, какими мы их знаем сегодня (Pearson Education, 2015) . Папоротники содержат множество различных типов растений надгруппы археопластиды. Хотя у папоротников нет официальной классификации; они являются частью подцарства эмбриофитов, в которое входят все наземные растения.
Существует две разные классификации папоротников: монолофиты и папоротники. Монилофиты включают настоящие папоротники, такие как лептоспорангиаты, самую большую группу папоротников, включающую более девяти тысяч видов во всем мире, в то время как термин папоротники включает как папоротники, так и некоторые другие сосудистые растения. Термин «птидофит» вышел из употребления, поскольку он не является одной монофилетической группой, такой как монилофиты (Schuettpelz, 2004).
Основной организм, который мы видим, растущий и взрослый папоротник, известный как спорофит, является диплоидным. Диплоидия у организмов означает, что они имеют два набора хромосом. Многие организмы, которые мы видим сегодня, такие как кошки, собаки и люди, также являются диплоидными организмами.
История папоротников
Филогения папоротников . На приведенном выше рисунке показана филогения папоротников с датами расхождения. Филогенез подобен генеалогическому древу и показывает, как связаны разные организмы (Pryer et al., 2004).
Первые окаменелости с признаками папоротника, эмбриофиты, начали появляться в отчетах в середине девонского периода около 300 миллионов лет назад (USDA, 2006). Девонский период длился от 416 миллионов лет назад (млн лет назад) до 360 миллионов лет назад, характеризуется радиацией и разнообразием видов растений и закончился крупномасштабным вымиранием, которое, по мнению ученых, произошло из-за глобального похолодания и повышения уровня моря.
Эти ранние папоротники отделились от зеленых водорослей около 960 млн лет назад. Это одни из самых ранних известных наземных растений. «Великая папоротниковая радиация» — это время, когда впервые начали появляться многие современные семейства папоротников. Это излучение произошло в позднемеловой период (Bhattacharya, 2009). Сегодня около 13 000 различных видов составляют класс Polypodiopsida (The Plant List, 2010).
В каменноугольный период в ландшафте господствовали гигантские папоротники, достигавшие от 9 до 12 метров в высоту. Это было до времени покрытосеменных, цветковых растений, дающих плоды и семена, поэтому конкуренция за землю была небольшой. Некоторые гигантские папоротники все еще существуют сегодня, например, Angiopteris evecta , или гигантский папоротник, который может достигать 7 метров в высоту и произрастает в Индонезии, Новой Гвинее, на побережье северной Австралии, а также на юге и западе островов Тихого океана (Christenhusz, 2011).
Что делает папоротник папоротником?
Папоротники классифицируются по их сосудистой ткани, образованию спор и отсутствию цветов и семян.
Сосудистые растения можно отличить от несосудистых по наличию ксилемы и флоэмы. Ксилема и флоэма работают как артерии и вены и помогают транспортировать питательные вещества по всему телу растения. Как первые сосудистые растения, папоротники могли расти скорее в высоту, чем в ширину. Несосудистые растения, такие как мхи, должны были расти близко к земле во влажных местах, чтобы получать все питательные вещества, необходимые для поддержания организма.
Как и мхи, папоротники размножаются спорами, а не семенами.
Эти споры разносятся ветром и водой. Когда споры попадут в подходящую среду обитания, они начнут расти. Споры растения очень маленькие, и их нужно рассматривать под микроскопом, потому что они имеют размер около 1/10 миллиметра, а из-за их почти невидимой природы папоротники и другие растения, производящие споры, известны как криптогамы. Термин криптогам относится к их скрытому размножению и буквально означает «скрытый брак» (Сыцма, 2014).
Эти споры, как упоминалось ранее, находятся в спорангии. У многих видов папоротников спорангий находится на нижней стороне листьев или листьев взрослого папоротника. Они, как правило, группируются в сорусы (единственное число, сорусы), которые видны невооруженным глазом как маленькие коричневые пятна. У многих видов папоротников эти сорусы защищены индузием, который представляет собой тонкую мембрану, защищающую недоразвитые споры и сорусы. Когда споры готовы к распространению, индузий сморщивается.
Индузиум на спорах папоротника.
На изображении выше коричневые части поверх более темного спорангия уже начинают сморщиваться. Эта структура называется индузием. Масштаб: ~ 3 см.
Споры с нижней стороны папоротника. Индузиум есть не у всех папоротников. Индивидуальная ветвь: ~ 12 см.
Споры образуются в спорангии в результате мейоза. Мейоз — форма деления клеток, при которой число родительских хромосом уменьшается вдвое, образуя четыре дочерние клетки. Это тот же процесс, который производит яйцеклетки и сперму у животных. Четыре дочерние клетки гаплоидны, что означает, что они содержат только один набор хромосом. Затем эти гаплоидные споры разносятся ветром или водой и прорастают, если попадут в подходящую среду. Затем споры превращаются в гаметофит, который также является гаплоидным организмом.
Гаметофит представляет собой тонкую фотосинтетическую структуру толщиной всего в один клеточный слой. На гаметофите образуются половые клетки: яйцеклетка и сперматозоиды. Он также содержит два разных типа половых органов для производства обеих половых клеток.
Органы известны как антеридий, производящий сперму, и архегоний, производящий яйцеклетки. Архегоний представляет собой группу из 4 клеток в форме воронки, которая позволяет сперматозоиду плавать в нее, чтобы встретиться с яйцеклеткой. Сперматозоиды должны плыть к яйцеклеткам, поэтому гаметофиты должны находиться в очень влажной среде (Список растений, 2010).
Женский гаметофит. Женский гаметофит содержит архегоний возле расщелины на вершине гаметофита. Масштаб: ~1 мм. х 1 мм.
Фрагмент архегония. В архегониях находятся женские гаметы, яйцеклетки. Это то, через что проходят мужские гаметы, сперматозоиды, для оплодотворения. Показано с 40-кратным увеличением.
Мужской гаметофит. Сохранившийся мужской гаметофит имеет антеридий, показанный коричневыми пятнами. Эти антеридии когда-то содержали сперму. Показано с 10-кратным увеличением.
Поскольку это лишь небольшая часть жизненного цикла, гаметофит не имеет корневой системы, а имеет ризоиды.
Эти ризоиды похожи на миниатюрные корни, которые служат для закрепления гаметофитов и получения питательных веществ. Как только гаплоидная яйцеклетка и сперматозоид встречаются, они начинают превращаться в диплоидный организм, с которым мы более знакомы.
Многие характеристики папоротника схожи с другими наземными растениями. Мхи также размножаются с помощью спор, а различные цветковые растения имеют сосудистую ткань. В сумме именно сочетание всего перечисленного и делает папоротник действительно папоротником.
Ссылки
Бхаттачарья Д., Юн Х.С., Хеджес С.Б. и Хакетт Дж.Д. (2009). «Эукариоты». Древо жизни Времени . 116-120. Получено с http://timetree.org/pdf/Bhattacharya2009Chap08.pdf
Christenhusz, M. (2011). Angiopteris evecta (гигантский папоротник или королевский папоротник) . Получено 29 февраля 2015 г.
с http://www.nhm.ac.uk/nature-online/species-of-the-day/biodiversity/loss-of-habitat/angiopteris-evecta/
Эберле, Дж. Р., и Бэнкс. Дж. А. (1996). «Генетические взаимодействия между генами, определяющими пол, у папоротника Ceratopteris Richardii». Генетика, 142, 973-85. Получено с http://www.genetics.org/content/142/3/973.full.pdf
Pearson Education. (2015, январь). Расчетное количество видов животных и растений на Земле. Получено 3 марта 2015 г. Получено с http://www.factmonster.com/ipka/A0934288.html
Прайер, К., Шуетпелц, Э., Вольф, П., Шнайдер, Х., Смит, А. и Крэнфилл, Р. (2004). Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние дивергенции лептоспорангиатов. Американский журнал ботаники , 9(10), 1582-1598.
Список растений. (2010). «Птеридофиты (папоротники и союзники папоротников)». Список растений — рабочий список для всех видов растений , 1. Получено 12 февраля 2015 г. с http://www.theplantlist.