Гроздовник – это… Что такое Гроздовник?
Гроздо́вник, или Ботри́хий[3] (лат. Botrýchium) — род многолетних травянистых наземных[4]папоротников семейства Ужовниковые.
Ботаническое описание
Корневая система
Гроздовники — небольшие травянистые многолетники с более или менее прямым, укороченным подземным стеблем (длина которого 1—4 см), с толстыми не ветвистыми светлыми корнями[5].
Стебель
Надземная часть растения начинается мясистой вертикальной осью («стеблем»), выше трети общей высоты растения расчленяющейся надвое: на плоский, более или менее мясистый же ярко- или светло-зелёный лист, несколько отклонённый от оси, и на прямое продолжение её, наверху расчленяющееся подобно метёлке (в молодом состоянии гроздевидно сомкнутой — отсюда и название рода), несущей на своих разветвлениях многочисленные сферические спорангии[5].
Лист
Бесплодная часть листа перистая, перисторассечённая или сложно перисторассечённая
Листья развиваются очень медленно[9]. На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа. По числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчёты показывают, что некоторые растения распространённого в России, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного (Botrychium multifidum) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен[7].
У мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев, наличие особых влагалищных прилистникоподобных образований. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления[7].
Плодущая часть
Плодущая часть имеет вид перистых гроздей[4]. Спорангии свободные, расположенные двурядно в сложных колосках или метёлках [6], выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел; вскрываются они поперечною трещиною (как и у ужовника)[4].
У гроздовника наблюдается наиболее примитивный среди ужовниковых тип расположения спорангиев. Его спорангии расположены как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек[7].
Гаметофиты дорсивентральные, яйцевидные, уплощённо-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм[7].
Гаметангии многочисленны и разбросаны по поверхности гаметофита; антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или на брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погружённые или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погружённые[7].
Споры бледные, шаровидно-тетраэдрические, с тремя полосками[6]. Споры прорастают крайне редко (и чрезвычайно медленно) и развивают подземные, клубневидные, бесцветные, обоеполые заростки
Распространение и экология
Немногочисленные виды рода спорадически[8] распространены в достаточно влажных областях тропического и умеренного пояса. В северной лесной зоне часть их распространяется до её северного предела. Независимо от степени обычности, виды гроздовника нигде не играют существенной роли в образовании растительных группировок.[5]
Гроздовники приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах[10], растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах.[7]
Многие гроздовники нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различной кислотности.[7]
Гроздовники — облигатные (обязательные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения её отдачи, гроздовники в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата. [7]
В пределах рода Гроздовник есть виды летнезелёные (например, Гроздовник полулунный (Botrychium lunaria) и Гроздовник виргинский (Botrychium virginianum)) и «зимнезелёные» (например, Гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum)). У последних листья разворачиваются летом, и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развёртывания нового листа. Распространённый на юго-востоке США Гроздовник луновидный (Botrychium lunarioides) — настоящее зимнезелёное растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают. Если лето и осень тёплые и влажные, то осенью растения могут дать второе поколение листьев.
Охранный статус
В Красную книгу России включён Гроздовник простой (Botrychium simplex) — вид, находящийся под угрозой исчезновения (со статусом 1 (E)). Он был внесён и в Красную книгу СССР.
Значение и применение
Хозяйственного значения гроздовники не имеют.[7]
Гроздовник полулунный прежде употреблялся в медицине, ныне оставлен[11].
Таксономия
Майкл Хасслер (англ. Michael Hassler) и Брайан Суэйл (англ. Brian Swale) включают в свой список видов рода Гроздовник 61 вид и 5 гибридов[1].
Номенклатурный тип: Botrychium lunaria (L.) Sw.[12]
Классификация М. Като (1987) выступает за разделение рода Гроздовник на четыре отдельных рода: Botrychium s. s., Sceptridium, Japanobotrychium и Botrypus.
В России 6 видов:
- Botrychium boreale (Fr.) Milde (1857) — Гроздовник северный [syn. Botrychium crassinervium Rupr.]
- Botrychium lanceolatum (S.G.Gmel.) Angstr. (1854) — Гроздовник ланцетный, или Гроздовник ланцетовидный [syn. Osmunda lanceolata S.G.Gmel.]
- Botrychium lunaria L. Sw. (1800) — Гроздовник полулунный [syn. Osmunda lunaria L.]
- Botrychium matricariifolium (Döll) A.Br. ex W.D.J.Koch (1847) — Гроздовник ромашколистный [syn. Botrychium ramosum (Roth) Aschers.], [syn. Osmunda ramosa Roth]
- Botrychium multifidum (J.F.Gmel.) Rupr. (1859) — Гроздовник многораздельный [syn. Botrychium matricariae Spreng.], [syn. Osmunda matricariae Schrank], [syn. Osmunda multifida J.F.Gmel. basionym]
- Botrychium simplex E.Hitchc. (1823) — Гроздовник простой
- Botrychium virginianum (L.) Sw. (1801) — Гроздовник виргинский [syn. Osmunda virginiana L. basionym] [syn. Botrychium charcoviense Port.], [syn. Botrychium virginianus (L.) Holub], [syn. Botrychium virginianus (L.) Michx.], [syn. Japanobotrychium virginianum (L.) M.Nishida & Tagawa], [syn. Osmundopteris virginiana (L.) Small.]
Ранее включавшиеся в род Гроздовник виды
Название
От греч. βότριχιων (botrihion), изменённого βότρυς (botrus), то есть кисть или гроздь[13].
Н. И. Анненков в Ботаническом словаре (1878) в статье о гроздовнике приводит следующие названия на иностранных языках:
B o t r ỹ c h i u m Sw. Polypod. Гроздовникъ (сост.) Кауфм. — Пол. Długosz, Podezrzen, Gronowiec. — Чешск. Wratička. Měsečinac. — Сербск. Sirišnjak. — Финн. Noidanlukko. — Нем. Mondraute, Traubenfarrn. — Франц. Botryche, Botrychier. — Англ. Moonwort.
Интересные факты
С некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.
Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады. [7]
Гроздовник виргинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — панакса трёхлистного (Panax trifolius) — американского родича прославленного женьшеня.[7]
Примечания
- ↑ 1 2 3 Genus Botrychium; world species list by Michael Hassler and Brian Swale (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ Germplasm Resources Information Network — Genus: Botrychium Sw. (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ Ботрихий // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ 1 2 3 4 Ужовниковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 20 августа 2009)
- ↑ 1 2 3 Толмачёв А. И. Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. Отв. ред. док. биол. наук проф. Б. А. Тихомиров. — М.—Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. — Т. Выпуск 1 : Семейства Polypodiaceae — Butomaceae. — С. 34.
- ↑ 1 2 3 Бобров А. Е. Гроздовник — Botrychium // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 94.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Филин В. Р., Тахтаджян А. Л. Семейство Ужовниковые (Ophioglossaceae) // Жизнь растений: в шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные. Под ред. проф. И. В. Грушвицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 171—175.
- ↑ 1 2 Бобров А. Е. Polypodiophyta — Папоротникообразные // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 69.
- ↑ Большая советская энциклопедия — Ужовниковые (Проверено 20 августа 2009)
- ↑ Биология и медицина — Ophioglossopsida (Класс Ужовниковые) (Проверено 20 августа 2009)
- ↑ Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Botrychium Sw. (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ Фомин А. В. Гроздовник — Botrychium // Флора СССР / Ботанический институт Академии наук СССР; Главный редактор акад. В. Л. Комаров; Редактор первого тома М. М. Ильин. — Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1934. — Т. I. — С. 94—100.
Литература
- Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. — Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 72, 95—98. — ISBN 8-87317-091-6
Ссылки
dic.academic.ru
Название: родовое название вида – от греческого слова botrychos – кисть, гроздь, что указывает на характерный вид спороносной части листа. Описание: в составе семейства – наиболее древние и примитивные современные папоротники, преимущественно наземные травы с короткими нечешуйчатыми корневищами, обособленные по внешнему виду, внутреннему строению, биологическими особенностями. Листья одиночные или немногочисленные, слегка мясистые, не скрученные спирально в молодом состоянии, цельные или расчлененные, развиваются медленно, часто до трех и более лет. Спороносные листья обычно состоят из бесплодного листовидного сегмента и спороносной части, имеющей вид узкого колоска или метелки. Бесплодный сегмент листа от лопастного или почти цельного до трижды перисторассеченного, спороносный сегмент метельчаторазветвленный. Спорангии не погружены в ткань осей метелки, располагаются двурядно. В питании связаны микоризно с почвенными грибами. На территории бывшего СССР – 8 видов. Виды очень изменчивы, возможно скрещивание растений разных видов. Все виды с трудом растут в культуре. Растения капризные и требуют постоянного
присмотра. При посадке рекомендуется как можно меньше тревожить корневую
систему и избегать лишних пересадок. Для выращивания лучше всего подходит
хорошо дренированных суглинок. Застой воды вызывает загнивание корней,
длительная пересушка приводит к гибели растения. Гроздовники предпочитают
светлую полутень. Размножение спорами в культуре затруднено, вегетативно
размножаются слабо.
использованы материалы сайта “Флора Мурманской области” |
www.packagile.ru
Гроздовник Полулунный, Ключ-Трава (Botrychium lunaria (L.) Sw.) – Часть VI Грибы (Mycota) Лишайники (Lichenes) Растения (Planta)
Вид занесённый в Красную книгу Смоленской области: Гроздовник Полулунный, Ключ-Трава (Botrychium lunaria (L.) Sw.)
Семейство: Ужовниковые — Ophioglossaceae
Отряд (отдел): Папоротниковидные — Polypodiophyta
Статус. III категория. Редкий реликтовый вид примитивного семейства, встречающийся в небольшом количестве.
Особенности морфологии и биологии. Небольшое, высотой 3—18 см многолетнее растение с корневищем в подземной части. Над землей располагается один лист, который примерно на половине высоты разделен на две части: вегетативную и спороносную. Бесплодная часть почти сидячая, продолговатая, на верхушке округленная, перисто-рассеченная на 5—9 пар полулунных долей.
Гроздовник полулунный — летнезеленый вид. Ежегодно над землей появляется только один лист, таким образом, по числу листовых рубцов на корневище можно судить о примерном возрасте растения [1, 2]. Спороносная часть перисто-разветвленная, метельчатая, в 2—3 раза превышает по длине вегетативную. Спорангии не погружены в ткань осей метелки, располагаются в два ряда. Споры образуются в июне — июле. После образования спор лист вскоре отмирает. Заростки (гаметофиты) подземные, уже на ранних стадиях развития в их ткани проникает гриб, который необходим для нормального роста гаметофита.
Гроздовник полулунный в народе называют ключ-травой, так как с растением связано поверье, что оно помогает отыскивать клады. Растение лекарственное [3].
Распространение. Лесная зона Европейской части России, Сибири, Дальнего Востока [2—4]. В Смоленской области пока замечен на низинном лугу в пойме реки Десны близ села Новоспасское в Ельнинском районе [5]. Растение малозаметно в травянистом покрове, поэтому распространение в пределах области требует уточнения.
Места обитания. Встречается на лесных полянах, на опушках в сосновых, реже в еловых лесах, на окраинах низинных болот, преимущественно на карбонатных почвах [1, 3, 6].
Численность в природе. Произрастает рассеянно, часто просматривается в травостое.
Основные лимитирующие факторы. Особенности онтогенетического развития, медленное развитие заростков. Нарушение условий обитания.
Культивирование. Данных нет.
Принятые меры охраны. Данных нет.
Необходимые меры охраны. Охрана известных и выявление новых местообитаний вида, контроль за состоянием его популяций.
Источники информации:
- Маевский, 1964;
- Тахтаджян, Филин, 1978;
- Алексеев и др., 1971;
- Фомин, 1934;
- Федоскин (устное сообщение), 1994;
- Баранова и др., 1981.
Составитель Т.В. БОГОМОЛОВА.
www.redbook67.ru
Гроздовник полулунный
Botrychium lunaria (L.) Swartz
Семейство Гроздовниковые — Botrychiaceae
Статус. 0-я категория — вид, исчезнувший на территории Москвы.
Распространение. В Московской обл. изредка встречается во всех её частях, кроме Заокской (1). На территории, ныне занимаемой Москвой, в XIX — начале XX вв. вид отмечали в Раменках, по р.Сетуни, в Хорошеве, между сёлами Братцево и Спасское, в Петровско-Разумовском и Останкине (2, 3). В 1990 г.найдену ОЖ Дменеечем в 1 км к сев.от ст. Андроновка (4, 5). После 2000 г. в данной точке и где-либо ещё не наблюдался.
Численность. В единственном на территории Москвы месте произрастания вида в 1990 г. насчитывалось несколько десятков экз., но позднее вид здесь исчез (5)
Особенности произрастания. Некрупный папоротник, характерный для залесённых или закустаренных, реже луговых холмов и откосов (1, 2). Как склоновый вид, вероятно, тяготеет к долинам рек. В Москве произрастал в трансформированной долине р.Нищенки в нескольких метрах от ж.д. на невысоком и пологом откосе с остатками естественной луговой и древесной растительности (5). В неблагоприятных условиях в течение ряда лет, вероятно, может не иметь надземных органов. Споры разносятся ветром на большое расстояние, но прорастают при редком стечении обстоятельств: попадание под землю, наличие гриба-симбионта, высокая влажность. За счёт размножения корневыми отпрысками способен образовывать большие вегетативно подвижные локальные популяции. Культивирование затруднено.
Отрицательные факторы. Застройка и иные формы трансформации речных долин, сопровождающиеся вертикальной планировкой рельефа. Отсутствие условий для прорастания спор (например, отсутствие грибов-симбионтов или кротов, которые могут занести споры под землю).
Принятые меры охраны. В 2001 г. вид занесён в Красную книгу Москвы с КР 1.
Изменение состояния вида. Вид исчез из-за естественного изменения характера растительности в единственном месте произрастания, его КР изменяется с 1 на 0.
Необходимые мероприятия по восстановлению вида. Поиски других возможных мест произрастания вида на территории Москвы, постановка их на учёт и особую охрану. Разработка методики выращивания гроздовника в ботанических садах и расселение его в местах прежнего произрастания.
Источники информации. 1. Ворошилов и др., 1966. 2. Сырейщиков, 1906. 3. Гербарий МГУ. 4. Гербарий ГБС. 5. Данные авторов. Авторы: В.Д.Бочкин, Ю.А.Насимович
AOF | 13.04.2015 07:02:10
cicon.ru
Гроздовник полулунный ● Красная книга ● Особо Охраняемые Природные Территории (ООПТ)
Найдено 1000 ООПТ
ООПТ”Аккемское озеро””Аллапы””Амринская балка””Андреевский сосновый бор””Арей””Асбест-камень””Атигский” бор”Белая гора””Белинский” Государственный зоологически…”Белуха””Берег Черского””Бобринский школьный лесной заказник””Боградский””Бойские болота””Бондаревский бор””Бугры” лесопарковая зона г. Ирбита”Буркинский лес””Валамазский””Валун у деревни Камень””Велижский””Висячие” источники Родниковки”водопад Камышла””водопад Корбу””водопад Текелю””Восточная роща””Высокий Увал””Гинкго двухлопастный” – 2 дерева”гора Белуха””гора Белый камень””гора Иконостас””гора Комсомольская””Горняшка””Гран-Тау” Чуру-Барышевская лесостепь (с…”Грачевская лесная дача””Дендропарк имени П.С. Комиссарова””Донской””Дуб черешчатый”- 2 дерева”Дулесовское болото””Ельник с дубом””Ельник с лиственницей” (“Ельник Ягульск…”Ельнинский””Ершичский””Журавчики” у Благословенки”Залидовские луга””Заозёрный””Заозерская аккумулятивная водно-леднико…”Заручевье””Заякинская кедровая роща””Зеленая роща””Земетчинский” Государственный зоологиче…”Золотистая щурка””Зона покоя Укок””Зулумайский””Ива белая””Ивано-Арахлейский””Ильины””Иргутский ботаническо-зоологический пам…”Иркутный””Исток реки Тойма””Июсский””Кадинский””Казанский””Каменная Клетва” на Крылатских холмах”Каменный ложок””Камская грива””Каракольские озера””Карельская береза””Каржимантские склоны””Карстовая воронка” д. Марьинское”Кедровник””Кепский””Кирейский””Кискачинский””Княжий Двор””Кокманский””Коломыцевская балка””Кольцо гора””Копи Семениха””Косяковские ворота””Кочергатский””Красноозерский водный памятник природы””Красносокольская дубрава””Красный Яр”. Водоохранная зона р. Мурза”Кулигинский””Куличиный луг””Культуры сосны обыкновенной 1918 г.””Кумашкинский” имени Ю.К.Пастухова”Кучерлинское озеро””Лагушинский бор””Лебединые озера (Окунайский)””Лесной массив””Лесостепной””Лозьвинская пристань””Ломовский” Государственный зоологически…”Лузинская дача””Лумпунский””Магданский””Манжерокское озеро””Междуреченский водный памятник природы””Меловая гора””Митькины” озера”Михайловское клюквенное болото””Мультинские озера””Надеждинский””Нижнеломовский” Государственный зоологи…”Нижний парк””Никитинские горы””Новороссийский лесной заказник””Нылгинское устье””Областновский””Областной дендрологический сад имени Г…”Озеро Ленёво””Озеро Рассказань””Озеро Эбейты””Олегова роща””Орешник у д.Машины””Орешниковая рамень””Очурский бор””Пеликаньи острова””перевал Семинский””перевал Чике-Тамн””Пестеринский””Пизьское урочище””Платан” – 2 дерева”Победовский школьный лесной заказник””Пойма Любинская””Потерянный ключ””Поющие пески” у д.Атары”Приграничный””Природная территория “Дробышево,…”Природная территория “Калачинск, озеро…”Природный комплекс “Верхнеильинский””Птичья гавань””Раужо озера””Реликтовые дубы””Родник””Сабаевское болото””Садринское озеро””Самородные ямы””Светлинский””Святой” родник близ д. Грибаново”Северный””Селекционный заказник ели””Семёновский””Семиручье””Синий камень” (валун на восточном берег…”Смирновский бор””Смоленский””Сниженные Альпы””Соломинская Дубрава””Сосновоборский” Государственный зоологи…”Сосновый бор” (“Гуляевский”)”Сосняк””Сохаревская пещера””Субботинские склоны””Сухая балка””Тайменьское озеро””Танина роща””Таюрский””Телецкое озеро””Теньгинское озеро””Туколонь””Туюкские озера””Угранский””Уйтаг””Урочище “Степная жемчужина””Урочище Трёхозерки””Усть-Бельск””Ушминские скалы””Фрунзенский водно-ботанический культурн…”Хакасия””Холм с редкими видами растений у деревн…”Хороли””Чайский””Чекеровский””Чудо-поляна у станции Мойка””Шайтанская канава””Шаркан””Широкие луга””Шольинское урочище””Шопинская степь””Шумячский””Шуртановская дубрава””Эдучанский””Яблоня сибирская””Ясеневая роща” д. Марьинское14 кедров в с.Новая Яхреньга18 кедров на месте бывшей д.Мостовка50-лет ОктябряWWF-Саха (Чаруода) Асаковская колония серых цапель Березово-липовые леса с зубянкой лукови… Болото “Сетка” Болото Гумениха Болото и озеро Озерецкое Боровский курган Верховое болото в Дутшевском лесничеств… Верховья реки Большой Сестры Высокобонитетные сосняки Рогачевского л… Городской бор Дубненская колония серых цапель Ельник с клюквенным болотом Звенигородское городище Икшинский овраг Истоки р. Иночь Карасевская лесная дача Кошкино болото Куровское болото Леса Аверкиевского лесничества Леса Куплиямского лесничества Леса Туголесского лесничества Лодыжинский лес Лопасненский еловый остров Лохин остров Мозжинский овраг Нагорная дубрава Улитинская Никифоровская колония степных растений Озера Имлес и Дубовое с заболоченными б… Озера Нерское, Долгое, Круглое и их бли… Озеро Бисерово Окрестности озер Филинское и Тельминско… Парк “Васильевское-Скурыгино” Парк Буньково Парк Середниково Переходное болото в Раменском лесничест… Пущинская усадьба Радовицкий Мох Родник у железнодорожной платформы “Кра… Синяя заводь Система оврагов у ст. Морозки Скандинавский гранитный валун Склон р. Гнилуша Смешанные ельники с лещиной Сосновые леса на песчаных дюнах Сосняки Электрогорского лесничества Торфяное болото “Озерское” Хвойные леса со сфагновыми болотами и к… Хлопковская колония серых цапель Черустинский лес Шалаховская колония серых цапель Широколиственный лес Булычевского лесни…«Автоткууль»«Агинская степь»«Айонский»«Аксаковское болото»«Акшинский»«Амгуэмский»«Антибесский»«Анюйский вулкан»«Аргалейский»«Баганское займище»«Барзасский»«Барский пруд» в дер. Пирогово«Барсуковская пещера»«Белогорский овраг»«Бельсинский»«Бердская лесная дача»«Бердские скалы»«Берег орланов»«Болото «Большое займище»«Болото Минзелинское»«Болото Ржавец»«Болото Сосновое»«Борзинский»«Буготакские сопки»«Бунгарапско-Ажендаровский»«Бутунгарский»«Варваровская степь»«Васина гора» (можжевеловые заросли)«Вечное болото»«Волчья грива»«Восточный (Уэленские горячие ключи)»«Вырыстайкинская степь»«Горная степь»«Городской парк «Бердская коса» г. Бердс…«Горскинский»«Грива Верткова»«Гуськовский рям»«Демидов рям»«Дендрологический парк»«Долина реки Издревая»«Егорушкин рям»«Елбанские ельники»«Займище Старогорносталевское»«Зеленая зона «Сосновый бор о. Ягры»«Зимина» гора«Зонально-разнотравно-ковыльная степь»«Индерский рям»«Исток реки Карасук»«Казанцевский мыс»«Каменистая степь у села Новососедово»«Каменистые меловые степи у села Тушна»«Каменный хаос» на северном склоне горы…«Караканский»«Кекурный (городище останцев)»«Килейный»«Китатский»«Ключевой (Сенявинские термоминеральные…«Кольцо-гора»«Кузедеевский»«Лебяжье болото»«Лесная жемчужина»«Лобинский рям»«Майнский»«Мертвое озеро»«Мирнинский рям»«Михайловский рям»«Мыс Ванкарем»«Мыс Кожевникова»«Мыс Улан-Нур»«Нижне-Томский»«Никишинский»«Новоникулин-ский»«Новочеремшан-ский»«Обская песчаная степь»«Овечий городок»«Озерно-болотный комплекс «Тайлаковский»«Озерно-займищный комплекс «Кучум»«Озерно-займищный природный комплекс»«Озеро Аччен»«Озеро Горькое»«Озеро Сплавное»«Озеро Эльгыгытгын»«Озерский рям»«Олдондинский»«Оленгуйский»«Остров Голинский»«Остров Медвежий»«Остров Узкоредкий»«Паляваамский»«Парк «Городище»«Парк «Дружба»«Парк в с. Ильинско-Подомское»«Парк на левом берегу р. Виледь»«Пегтымельский»«Пекульнейский»«Петенёвские ельники»«Пинейвеемский»«Писаный»«Пойменно-островной природный комплекс»«Покровская лесостепь»«Полуостров Сугун озера Тандово»«Пруд Девицкий»«Пруд Мещёрский»«Пруд Пластинский»«Раздольный»«Раучуагытгын»«Роутан»«Салаирский»«Салтымаковский»«Семь братьев», семиствольный дуб«Семь ключей»«Сенгилеевский»«Сенгилеевский»«Силишинский рям»«Солончаковая степь с озерно-займищным к…«Сосна сибирская»«Сосновский»«Степная катена»«Сурские вершины»«Сухаревский рям»«Телекайская роща»«Телекайская роща»«Тереньгульский»«Термальный»«Тнеквеемская роща»«Троицкая степь»«Туровский»«Убинский озерно-болотный ландшафт»«Убинский приозерный комплекс»«Улантова гора»«Ульдургинский»«Урочище «Чома»«Урочище Золотая нива»«Урюмканский»«Усть – Танюрирский»«Утиное» озеро«Участок лиственничного леса с выражение…«Филимоновский рям»«Чаплинский»«Чаунская губа»«Чегитуньский»«Черемшанский»«Черневые леса Салаира»«Читинский»«Чумайско-Иркутяновский»«Шарчинская степь»«Шерстобитовский рям»«Шиловская лесостепь»«Южная часть Таганского болота»«Юрьевский пруд»Абалакский природно-исторический комплек…АбалахАбалахАбашевский заказник для степных сурковАбдулзаводская дубраваАбдуллинская гораАбкеджскийАблязовские лугаАборигенАбрамовский паркАбрамовский разрезАбрамовский родникАбраусский заказникАбросимовский борАбугинский борАвдейский булгунняхАвландийскийАгаповские борыАгво-Ацкий комплекс (Белые скалы)Аграханский государственный природный за…Агрийский заказникАгробиостанция ВГПУАгурские водопадыАдакАдамова гораАдамовский степной вишарникАдамовы КустыАдзьвинскийАдово озероАдонисовый лесАдрианопольский борАзас государственный природный заповедни…Азлецкий лесАибгинское эталонное коренное насаждениеАистиныйАйдербакский отработанный никелевый карь…Айлант высочайший (реорганизован)Акватория водохранилища ГЭСАкжарская степьАксаковский паркАкулькина рощаАкшуатский дендропаркАлабугаАлакаевско-Чубовская каменистая степьАлакитАландский борАлания, национальный парк Алатырский государственный природный зак…Алек-Ацкий участокАлександрово-Гайские культюкиАлександровская поймаАлександровские степи и остепненная раст…АлександровскийАлександровскийАлександровский грабенАлександровский лесАлександровский ОльсАлександровское (Анопинское) водохранили…Алексеевский оврагАлексин БорАлеусскийАлимкина пещераАллах-ЮньскийАллея в кв. 19 Преснецовского лесничеств…Аллея елей, посаженная космонавтамиАллея кедров в дер. ГришиноАллея крупнолистовой липы на ул.Фролова…Аллея ликвидамбраАллея лиственниц под д. КоммунаАллея ПокровскаяАллея ТаежницыАллея тополя на ул. СоветскойАллинский источникАлмалинский лесопарк ТимашеваАлтайский государственный природный биос…Алтачейский государственный природный за…Алтуховский борАлтын СолокАлтынновская лесостепьАлфёровскийАлферовский черноольшанникАлханай, национальный паркАльканАльменевскийАМАЗОНИТЫ ГОРЫ ПАРУСНАЯАмбарный камень (скалы Амбарные)АМЕТИСТЫ МЫСА КОРАБЛЬАммаАммониты реки ПугачевкиАнастасиевские поляныАнгаракан-Сартинский источникАнгасякские сосновые борыАнгидритАнгирскийАндогский лесАндомский геологический разрез (в границ…Андреапольский государственный общевидов…Андреевские рудникиАндреевские ШишкиАндреевскийАндреевскийАндреевский каменный карьерАндреевский сосновый борАндриановскийАндрусовоАникин логАникинский сосновый борАнисимовщинаАничкин садАнкерский лесопаркАннаАнненский государственный природный биол…Аннин лесАнтиповский борАнтоновские оврагиАнюйАнюйский национальный паркАнюшаАпухтинские песчаникиАранецкийАрбековский лесАргазинское водохранилищеАргамач-ПальнаАргунскийАрдымский шиханАрзгирскийАркауловское болотоАрнаутская сосновая рощаАРНИКИ И МАКИ УЩЕЛЬЯ ИНДИЧЙОКАРНИКИ УЩЕЛЬЯ У ОЗЕРА ПАЛЬГААрхангельскийАршинский государственный природный комп…АсебарАскинскийАскынская ледяная пещераАслы-КульАссинский зеркальный водопадАстраханский оползеньАстраханский Ордена Трудового Красного З…Астрофиллиты горы Эвеслогчорр, памятник…Атаманская гора и придорожный утес – вые…АтарганскийАткарский дендрарий и питомник декоратив…АтлекаАттиковский остепненный склонАулганское ущельеАуринский лесАфонскийАхунская пещераАхунский дендрарийАхунский сосновый борАчибско-Женейское месторождение йодо-бро…Ачхой-Мартановская сосновая рощаАшинский государственный природный биоло…АшитАщельсайские Красный и Белый утесыАю урманыАютинские склоныАяАянгатинский заказникБабиадский ярБабинская горкаБабинцевский обрыв на р. КондузлеБабушкинскийБабье озероБабьего луга пещераБаджальский государственный природный за…Баевское окаменелое деревоБажиганБажовские местаБазальтовые скалы на р.Исеть у села Колю…БазальтовыйБАЗАЛЬТОИДНЫЕ ЛАВЫ НА ГРАНИТО-ГНЕЙСОВОМ…БазарносызганскийБаировский государственный природный зак…Бай-Талский источник (Шивилиг)БайгоровскийБайдарашкиБайдеряковскийБайкало-Ленский Государственный природны…БайкаловскийБайкальский государственный природный би…Байкальский энтомологический заказникБайловский паркБайрачный колокБайрочные лесаБайсаниды «Ламский Городок»Байтукские каменные палаткиБакаев ключБаксанская теснинаБакский оврагБалакульская рощаБалахонихинская пещераБалашейские пескиБалгазынский заказникБалкаБалкаБалкаБалкаБалкаБалкаБалка “Волчья”Балка “Голофеевский яр”Балка “Кладовая”Балка “Лог крутенький”Балка “Лог Плотава”Балка “Лог Плотава”Балка “Сидорихина”Балка “Троицкий Яр”Балка “Хвощеватая”Балка «Городная»Балка «Коломыцев лес»Балка «Мокрый яр»Балка БольшаяБалка в окр. с. ЛебяжьеБалка ВласоваБалка Второй ЛогБалка Джеланды-СайБалка ДубоваяБалка к юго-западу от урочища “Становое”Балка ЛозоваяБалка НепрецБалка ОсиноваяБалка ПаникаБалка ПопаснаяБалка с редкими видами трав в квартале 4…Балка с редкими видами трав в квартале 4…Балка с редкими видами трав в квартале 8…Балка Саган у с.ТюменякБалка Сосновый Дол ( в низовьях балки Ак…Балка Средняя ЮлаБалка у х. АлександровскийБалка ХлебнаяБалка ЧапищеБалка юго-восточнее с. КарташовкаБалка юго-восточнее с. ЛучкиБалка юго-западнее с.ПоярковоБалка ЯсеневаяБалки Липовая и РассыпнаяБалочная системаБалочная система в НовокормихеБалочный комплекс МаксыБалочный комплекс Сараевская ПаникаБалтасинскийБамовское озероБамутская сосновая рощаБарайыБараковские шиханыБараковский черноольшанникБАРАНИЙ ЛОБ У ОЗЕРА СЕМЕНОВСКОЕБаранов садБарановский бор – урочищеБаргузинский государственный природный б…Бариновский родникБарская усадьба с. АртемьеваБарский лесБарский прудок в д. СтепуриноБарский родникБарсучьеБархат АмурскийБархат амурский у Евдокиевской церквиБасеги, государственный природный запове…Бассейн БадярихиБассейн ОжогиноБассейн рек Азугун, Хашепс, ПодлысаяБассейн рек Пажи, Ильмы и ВорсьмыБассейн реки ИжмыБассейн ручья МедведвежийБассейн ШангинаБассейн ЯсачнаяБастак, государственный природный запове…БастыньБаталинская пещераБаталинскийБаталинский минеральный источникБаторова РощаБатуринская СограБашкирия, национальный паркБашкирский государственный природный зап…БащелакскийБегичевский лесБеглицкая косаБез названияБез названияБез названияБез названияБез названияБез названияБез названияБез названияБез названияБез названияБезымянный комплекс лесного и горного л…Бейсугский лес урочища “Суходол”Белая выемкаБелая гораБелая ГораБелая горкаБелая КедваБелая скалаБелоберезовая роща естественного происхо…БелоборскийБелогорская степьБелогорскийБелогорский Свято-Троицкий Каменнбродски…Белогорское урочищеБелогорье, государственный природный зап…БелоеБелое болотоБелое озероБелое озероБелозерскийБелозерскийБелокаменский паркБелокатайскийБеломечетский песчаный карьерБеломорский государственный природный би…БелоозерскийБелоозерскийБелоозерский государственный природный з…Белопесоцкий прудБелореченскийБелореченский заказникБелоярскийБелоярский сосновый борБелые мостыБелые Мхи (скалы Белый Мох)БелыйБелый городБелый каменьБелый каменьБелый камень в долине реки ТогузакБелый лесБелый РучейБеляева гораБеляевский борБеляевский тюльпанный лугБелянкаБерег реки ПесочняБерег реки Таруса участок “Ильинский ому…Берег сокровищ (урочище Яр-Буе-Бай-лыке)Береговой оползень у д.КлимичиБереза карельская у деревни ЦаревичиБереза космонавта ГорбаткоБереза, посаженная космонавтом В.В. Горб…Береза, посаженная космонавтом В.В. Горб…Березитовый УвалБерезниковскийБерезняк у болота МоховоеБерезняк у села БеляковскоеБерезовая аллея ЗубцовскаяБерезовая дубраваБерёзовая рощаБерезовая рощаБерезовая рощаБерёзовая рощаБерёзовая рощаБерёзовая рощаБерезовая роща – Школьный парк города Бо…Берёзовая роща близ посёлка МшаровоБерезовая роща в г. Шуе по 2-й Школьной…Берёзовая роща в дер. АристовоБерезовая роща в кв. 17 выд. 10, 13, 15…Берёзовая роща в Новкинском участковом л…Березовая роща в п. БерезовкаБерезовая роща в с. БелиноБерезовая роща в южной части п. Палех (л…Березовая роща д. ИстоминоБерезовая роща д. ЛукшиноБерезовая роща д. СеменовщинаБерёзовая роща дер. АнаньиноБерёзовая роща и парк с. Красного на р. …Берёзовая роща и пруд у д. ВяхориБерёзовая роща Красный МостБерезовая роща на левом берегу р. СаргаБерезовая роща на северо-западной окраин…Березовая роща на территории больницы в…Берёзовая роща п. ДаньковоБерёзовая роща по автодороге Ярославль –…Березовая роща по ул. 1-я НагорнаяБерезовая роща по ул. Василевского в г….Березовая роща по ул. Мате ЗалкиБерёзовая роща ПодраменьеБерезовая роща с прудом в районе фабрики…Берёзовая роща с. БрейтовоБерёзовая роща с. ЗолоторучьяБерезовая роща с.Борисово-ПокровскоеБерезовая роща у д. БелоусовоБерезовая роща у д. ЛещевоБерезовая роща у д. ЛядыБерёзовая роща у шахты № 7БерезовкаБерезовое городищеБерезовские УтесыБерезовский борБерезовский родникБерезовское болотоБерезовые островаБерезовыйБерезовый борБерезовый древостой естественного происх…Березовый лес между д. Нивы и д. Меховиц…Березовый лог на реке УралБерезовый оврагБерезовый РямБёрёлёхскийБереснятский ботанико-геологический комп…Берингия, национальный паркБеркулейский борБерновский государственный общевидовой з…Берсутские пихтарникиБеспутская полянаБечиноБештаугорскийБиби-АйшаБиджанские ОстрякиБиджаское обнажениеБижбулякскийБизская пещера «Черного всадника»БИОГРУППА ЕЛЕЙ (БИОГРУППА ЕЛЕЙ НА ГРАНИЦ…Биоценозы поймы реки Оки у поселка Внутр…Бирские минеральные источникиБирскийБирскийБитцевский лесБитюгские дебриБлаговещенскийБлаговещенский затонБлизнецова (Белый) гротБлявтамакский вулканБобачевская рощаБобришный УгорБобровое озероБобровские горыБобровскийБобровский соленый источникБобровыйБобыкский каменьБоганы-ШимохиноБогатырская пещераБогдановичскийБогдановская сыртовая ковыльная степьБогдинско – БаскунчакскийБогдинско-Баскунчакский государственный…Боголюбовский луг – церковь Покрова на Н…Богородская пещераБогородский паркБогоявленский обрывБоец и Релка (Орелка)Бокурский мезозойский щелочной вулканБолбан гораБолдинскийБологовский государственный общевидовой…Болоньский государственный природный зап…Болота ” У Тихонова озера”Болота Битюковское и ЧеремушкиноБолота Большое и ГоршечноеБолота вдоль реки ОкиБолота ЖидковскиеБолота и участки лиственнично-соснового…Болота Крутецкий Мох и ЧистикБолота на водоразделах малых рек: Бритин…Болота Солодиха и МорскоеБолота Стрелецкое и КлюквенноеБолота Суварыш, Пышминское, ЕланскоеБолота ТоковыеБолотная система Белая (болота Половецко…Болотная система Новленское (болота Новл…Болотно-лесной комплекс на террасе р. Хо…Болотный массив “Поскотино-Калище”Болото “Алексеевское”Болото “Антипкино”Болото “Архипова-1″Болото “Березовое”Болото “Взвознинское”Болото “Владимирское”Болото “Волчье”Болото “Вязовское”Болото “Гальянское”Болото “Дикое-Ремник”Болото “Долгое Малое”Болото “Зимник”Болото “Зубовское”Болото “Исток”Болото “Каменско-АлтынайскоеБолото “Каменское – III”Болото “Кневицкий мох”Болото “Козье”Болото “Краснопольское”Болото “Круглое”Болото “Кукушкинское”Болото “Куликовское”Болото “Кунгурское”Болото “Лебяжинское”Болото “Лезгинское”Болото “Максимова”Болото “Малиновское”Болото “Малое”Болото “Медвежий Рям”Болото “Морозовское”Болото “Морошечное”Болото “Морошка”Болото “Мостовское”Болото “Моховое”Болото “Моховое-Красноярское”Болото “Новый мост” в урочище “Красиво”Болото “Озеро Малое”Болото “Ольховское”Болото “Ольховское”Болото “Паклинское”Болото “Пищалино”Болото “Рям”Болото “Савватеевский Рям”Болото “Салдинское”Болото “Северка”Болото “Сиговское”Болото “Сорочье”Болото “Сосновое”Болото “Суховский Рям”Болото “Тимкинский рям”Болото “Турышское”Болото “У рямков”Болото “Усть – Баякское”Болото “Цветковский мох”Болото “Чащевитое”Болото “Черное”Болото “Черное”Болото “Чистое”Болото “Чистое”Болото “Чубаровский Рям”Болото “Шайтанское”. В горном узле “Веск…Болото “Шиловский исток”Болото “Шмаковское”Болото “Шокуровское”Болото “Шумихинское”Болото “Шумихинское”Болото «Камышовое»Болото «Конское»Болото «Кочкарь»Болото «Круглое»Болото «Моховое – IX»Болото «Моховое – VIII»Болото «Моховое – Долгое»Болото «Огуречное»Болото «Осиновые луга»Болото «Светлое»Болото «Соковино»Болото АгафьинскоеБолото АкатьевскоеБолото АконъярвскоеБолото АлександровскоеБолото АлексейковскоеБолото Алексинский МохБолото Ален-болотоБолото АлферинскоеБолото Амбуцаг Ирафский район, подножие…Болото АндреевскоеБолото АндрианихаБолото АнтоновскоеБолото АнтохинскоеБолото АрефинскоеБолото АфимьиноБолото БабьеБолото БакалдинскоеБолото без названияБолото без названияБолото без названия (Болото Горелое)Болото без названия (Гремяченское)Болото без названия (Клюквенное)Болото без названия в лесуБолото Безымянное (Нижнеландеховское лес…Болото Безымянное (Нижнеландеховское лес…Болото БелевоБолото БелоеБолото Белые лугаБолото Белый МохБолото БельБолото БельскоеБолото БервенецкоеБолото БерезовоеБолото Березовский МохБолото БерезовскоеБолото БерестевоБолото БерицкоеБолото БиловскиеБолото Богоявленское и долина р. Юхоти (…Болото БогуславскоеБолото БоковоеБолото БолбосизаБолото БолдихинскоеБолото Большеникитинское (Больше-Никитин…Болото БольшеозерскоеБолото БольшихинскоеБолото БольшоеБолото БольшоеБолото БольшоеБолото БольшоеБолото БольшоеБолото БольшоеБолото Большое (Боталинского лесничества…Болото Большое 1Болото Большое II -ПальникиБолото Большое ВолчиноБолото Большое ЕскиноБолото Большое КлушинскоеБолото большое клюквенноеБолото Большое Половодье (Половское)Болото Большое СосновоеБолото Большое у дер. Шалимово
zapoved.ru
Гроздовник – это… Что такое Гроздовник?
Гроздо́вник, или Ботри́хий[3] (лат. Botrýchium) — род многолетних травянистых наземных[4]папоротников семейства Ужовниковые.
Ботаническое описание
Корневая система
Гроздовники — небольшие травянистые многолетники с более или менее прямым, укороченным подземным стеблем (длина которого 1—4 см), с толстыми не ветвистыми светлыми корнями[5].
Стебель
Надземная часть растения начинается мясистой вертикальной осью («стеблем»), выше трети общей высоты растения расчленяющейся надвое: на плоский, более или менее мясистый же ярко- или светло-зелёный лист, несколько отклонённый от оси, и на прямое продолжение её, наверху расчленяющееся подобно метёлке (в молодом состоянии гроздевидно сомкнутой — отсюда и название рода), несущей на своих разветвлениях многочисленные сферические спорангии[5].
Лист
Бесплодная часть листа перистая, перисторассечённая или сложно перисторассечённая[6], редко (у некоторых самых мелких форм) цельные[7]. Спороносная часть пластинки также рассечена на доли[8].
Листья развиваются очень медленно[9]. На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа. По числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчёты показывают, что некоторые растения распространённого в России, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного (Botrychium multifidum) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен[7].
У мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев, наличие особых влагалищных прилистникоподобных образований. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления[7].
Плодущая часть
Плодущая часть имеет вид перистых гроздей[4]. Спорангии свободные, расположенные двурядно в сложных колосках или метёлках[6], выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел; вскрываются они поперечною трещиною (как и у ужовника)[4].
У гроздовника наблюдается наиболее примитивный среди ужовниковых тип расположения спорангиев. Его спорангии расположены как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек[7].
Гаметофиты дорсивентральные, яйцевидные, уплощённо-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм[7].
Гаметангии многочисленны и разбросаны по поверхности гаметофита; антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или на брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погружённые или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погружённые[7].
Споры бледные, шаровидно-тетраэдрические, с тремя полосками[6]. Споры прорастают крайне редко (и чрезвычайно медленно) и развивают подземные, клубневидные, бесцветные, обоеполые заростки[4].
Распространение и экология
Немногочисленные виды рода спорадически[8] распространены в достаточно влажных областях тропического и умеренного пояса. В северной лесной зоне часть их распространяется до её северного предела. Независимо от степени обычности, виды гроздовника нигде не играют существенной роли в образовании растительных группировок.[5]
Гроздовники приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах[10], растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах.[7]
Многие гроздовники нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различной кислотности.[7]
Гроздовники — облигатные (обязательные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения её отдачи, гроздовники в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата.[7]
В пределах рода Гроздовник есть виды летнезелёные (например, Гроздовник полулунный (Botrychium lunaria) и Гроздовник виргинский (Botrychium virginianum)) и «зимнезелёные» (например, Гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum)). У последних листья разворачиваются летом, и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развёртывания нового листа. Распространённый на юго-востоке США Гроздовник луновидный (Botrychium lunarioides) — настоящее зимнезелёное растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают. Если лето и осень тёплые и влажные, то осенью растения могут дать второе поколение листьев.[7]
Охранный статус
В Красную книгу России включён Гроздовник простой (Botrychium simplex) — вид, находящийся под угрозой исчезновения (со статусом 1 (E)). Он был внесён и в Красную книгу СССР.
Значение и применение
Хозяйственного значения гроздовники не имеют.[7]
Гроздовник полулунный прежде употреблялся в медицине, ныне оставлен[11].
Таксономия
Майкл Хасслер (англ. Michael Hassler) и Брайан Суэйл (англ. Brian Swale) включают в свой список видов рода Гроздовник 61 вид и 5 гибридов[1].
Номенклатурный тип: Botrychium lunaria (L.) Sw.[12]
Классификация М. Като (1987) выступает за разделение рода Гроздовник на четыре отдельных рода: Botrychium s. s., Sceptridium, Japanobotrychium и Botrypus.
В России 6 видов:
- Botrychium boreale (Fr.) Milde (1857) — Гроздовник северный [syn. Botrychium crassinervium Rupr.]
- Botrychium lanceolatum (S.G.Gmel.) Angstr. (1854) — Гроздовник ланцетный, или Гроздовник ланцетовидный [syn. Osmunda lanceolata S.G.Gmel.]
- Botrychium lunaria L. Sw. (1800) — Гроздовник полулунный [syn. Osmunda lunaria L.]
- Botrychium matricariifolium (Döll) A.Br. ex W.D.J.Koch (1847) — Гроздовник ромашколистный [syn. Botrychium ramosum (Roth) Aschers.], [syn. Osmunda ramosa Roth]
- Botrychium multifidum (J.F.Gmel.) Rupr. (1859) — Гроздовник многораздельный [syn. Botrychium matricariae Spreng.], [syn. Osmunda matricariae Schrank], [syn. Osmunda multifida J.F.Gmel. basionym]
- Botrychium simplex E.Hitchc. (1823) — Гроздовник простой
- Botrychium virginianum (L.) Sw. (1801) — Гроздовник виргинский [syn. Osmunda virginiana L. basionym] [syn. Botrychium charcoviense Port.], [syn. Botrychium virginianus (L.) Holub], [syn. Botrychium virginianus (L.) Michx.], [syn. Japanobotrychium virginianum (L.) M.Nishida & Tagawa], [syn. Osmundopteris virginiana (L.) Small.]
Ранее включавшиеся в род Гроздовник виды Botrychium ramosum Aschers. — Гроздовник ветвистый, Botrychium robustum (Rupr.) Underw. — Гроздовник сильный, Botrychium rutaefolium A.Br. — Гроздовник рутовый — ныне считаются синонимами других принятых видов[1].
Название
От греч. βότριχιων (botrihion), изменённого βότρυς (botrus), то есть кисть или гроздь[13].
Н. И. Анненков в Ботаническом словаре (1878) в статье о гроздовнике приводит следующие названия на иностранных языках:
B o t r ỹ c h i u m Sw. Polypod. Гроздовникъ (сост.) Кауфм. — Пол. Długosz, Podezrzen, Gronowiec. — Чешск. Wratička. Měsečinac. — Сербск. Sirišnjak. — Финн. Noidanlukko. — Нем. Mondraute, Traubenfarrn. — Франц. Botryche, Botrychier. — Англ. Moonwort.
Интересные факты
С некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.
Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады.[7]
Гроздовник виргинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — панакса трёхлистного (Panax trifolius) — американского родича прославленного женьшеня.[7]
Примечания
- ↑ 1 2 3 Genus Botrychium; world species list by Michael Hassler and Brian Swale (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ Germplasm Resources Information Network — Genus: Botrychium Sw. (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ Ботрихий // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ 1 2 3 4 Ужовниковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 20 августа 2009)
- ↑ 1 2 3 Толмачёв А. И. Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. Отв. ред. док. биол. наук проф. Б. А. Тихомиров. — М.—Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. — Т. Выпуск 1 : Семейства Polypodiaceae — Butomaceae. — С. 34.
- ↑ 1 2 3 Бобров А. Е. Гроздовник — Botrychium // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 94.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Филин В. Р., Тахтаджян А. Л. Семейство Ужовниковые (Ophioglossaceae) // Жизнь растений: в шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные. Под ред. проф. И. В. Грушвицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 171—175.
- ↑ 1 2 Бобров А. Е. Polypodiophyta — Папоротникообразные // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 69.
- ↑ Большая советская энциклопедия — Ужовниковые (Проверено 20 августа 2009)
- ↑ Биология и медицина — Ophioglossopsida (Класс Ужовниковые) (Проверено 20 августа 2009)
- ↑ Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Botrychium Sw. (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ Фомин А. В. Гроздовник — Botrychium // Флора СССР / Ботанический институт Академии наук СССР; Главный редактор акад. В. Л. Комаров; Редактор первого тома М. М. Ильин. — Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1934. — Т. I. — С. 94—100.
Литература
- Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. — Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 72, 95—98. — ISBN 8-87317-091-6
Ссылки
partners.academic.ru
Семейство ужовниковые (Ophioglossaceae — характеристика семейства)
Наше знакомство с ныне живущими папоротниками мы начнем с семейства ужовниковые. По многим своим особенностям это очень примитивная группа, которая, по всей вероятности, происходит от древнейших палеозойских папоротников. К сожалению, геологическая история ужовниковых нам неизвестпа. По внешнему виду, внутреннему строению, а также по некоторым своим важным биологическим особенностям ужовниковые заметно отличаются от остальных папоротников и занимают, таким образом, довольно изолированное положение.
В семействе ужовниковых всего 3 рода: гроздовник (Botrychium), ужовник (Ophioglossum) и гельминтостахис, или червеколосник (Helminthostachys).
Гроздовник и ужовник очень широко распространены по земному шару, при этом виды первого рода встречаются большей частью в северной умеренной зоне, а большинство видов второго являются тропическими. Единственный вид гельминтостахиса обитает в тропических лесах восточного полушария — от Шри Ланки и Индии до Тайваня, Новой Каледонии и Северной Австралии.
Свое название семейство получило по году Ophioglossum, что в переводе с латинского означает «змеиный язык». Русские названия — «язычник», «язык змиевый» или «ужовый» — также указывают на характерный облик одного из распространенных в Европе видов этого рода — ужовника обыкновенного (О. vulgatum) (рис. 95).
Ужовниковые — небольшие или средних размеров многолетние, иногда вечнозеленые травы, растущие на рыхлой и влажной почве в лесах и на открытых местах, но некоторые тропические виды ужовника являются эпифитами
Самый крупный представитель семейства — тропический эпифитный ужовник повислый (О. pendulum, табл. 18), с висячими листьями длиной около 1,5 м, а иногда до 4 м. Наиболее мелкие представители семейства — незаметные растеньица высотой в несколько сантиметров, с очень короткими корневищами.
Стебли ужовниковых большей частью представляют собой короткие и прямостоячие подземные корневища. Горизонтальные корневища имеются только у гельминтоСтахиса и у эпифитных видов ужовника. Стебли обычно простые, иногда наблюдается ветвление, которое происходит, как правило, в результате пробуждения спящих боковых почек.
Стебли ужовниковых, как и их листья, мягкие и обычно несколько мясистые, без характерной для большинства современных папоротников механической ткани.
Проводящая система стебля представляет собой эктофлойную сифоностелу или, как у большинства видов ужовника, диктиостелу. При этом у гро;,довника и ужовника ксилема эндархная, что довольно необычно для папоротников (но у гельмиитостахиса ксилема мезархная). Трахеиды метаксилемы лестничные или с овальными либо округлыми окаймленными порами.
Корни ужовниковых толстые и мясистые, у многих видов втягивающие. В клетках коры корня содержится обычно микоризный гриб, относящийся к фикомицетам. Эти микоризные корни лишены корневых волосков.
Очень своеобразны листья ужовниковых. От листьев почти всех других современных папоротников (за исключением сальвипиевых) они отличаются отсутствием улиткообразного (спирального) закручивания в почкосложении, хотя у мощных экземпляров некоторых видов гроздовпика можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев.
Другой характерной особенностью листьев ужовниковых является наличие особых влагалищ, прикрывающих собой почку. У большинства ужовниковых каждый год образуется лишь по одному листу (у некоторых мелколистных видов ужовника — 4—6), и потому но числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчеты показывают, что некоторые растения распространенного в нашей стране, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного (В. multifidum) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен.
Медленный рост листьев является одной из характерных особенностей ужовниковых, отличающей их от многих современных папоротников. Каждый развертывающийся лист пробивается через влагалище предшествующего листа. При этом листья выходят на поверхность лишь на четвертый или даже пятый год своего развития.
Листья ужовниковых характерны и тем, что они вильчато разделены на две резко различающиеся по форме и функции части — вегетативную (стерильную) и спороносную (фертильную). Как вегетативные, так и спороносные части (сегменты) у разных представителей ужовниковых отличаются большим разнообразием формы и строения. Вегетативные сегменты гроздовника многократно-, тройчато- или перисторассеченные, редко (у некоторых самых мелких форм) цельные (рис. 96). У гельминтостахиса они многократно расчлененные, а у ужовника обычно цельные или лопастные, но у эпифитных форм нередко вильчатые или (у ужовника пальчатого — Ophioglossum palmatum) нальчато-раздельные (рис. 95). Редукция вегетативной части листа достигла крайних пределов у янопского вида ужовника Кавамуры (О. kawamurae), где эта часть листа уже почти полностью исчезла.
,
В тесной связи с редукцией и упрощением вегетативных сегментов происходило такое же упрощение спороносных частей. Спороносные сегменты у рода гроздовник перисторазветвленные, метельчатые; у гельмиптостахиса они также перистые, но с укороченными долями и поэтому колосовидные; у рода ужовник — цельные, линейные. Очень интересен тропический ужовник пальчатый, характеризующийся множественностью спороносных сегментов.
Спороносные сегменты ужовниковых несут спорангии, расположение которых очень различно у разных родов. Наиболее примитивный тип расположения спорангиев наблюдается у гроздовника. Его спорангии расположены как но бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек. К основанию каждого спорангия подходит проводящий пучок, что рассматривается как примитивный признак, не свойственный другим современным папоротникам. Совершенно иначе расположены спорангии у ужовника. К каждому его спорангию также подходит проводящий пучок, но сами спорангии погружены в ткань спороносного сегмента или образуют два длинных синангия вдоль его краев.
Спорангии ужовниковых довольно крупные (диаметром от 0,5 до 3 мм), содержат большое количество спор (от 1500 до 15 000 в каждом) и имеют массивные, многослойные стенки. На ранних стадиях своего развития спорангии очень напоминают стерильные сегменты и даже верхушку стебля; это сходство увеличивается благодаря присутствию устьиц на ножках и боковых стенках спорангиев.
Спорангии ужовниковых не имеют кольца и раскрываются двумя створками. Споры с трехлучевым тетрадным рубцом. Все три рода семейства хорошо различаются между собой по характеру поверхности спор(рис. 97).
Споры большинства видов прорастают только в темноте и лишь после более или менее длительного периода покоя, обладая прочной оболочкой, они долго сохраняют свою жизнеспособность. При выпадении дождя, таянии снега, в результате роющей деятельности различных животных и просто при накоплении растительного опада споры погружаются в почву, где часть из них прорастает. У некоторых видов период покоя спор невелик, и споры быстро прорастают, попав в подходящие условия.
Гаметофиты ужовниковых белые, подземные, мясистые, бледно окрашенные, серые, желтоватые или буроватые. Уже на ранних стадиях развития гаметофита ужовниковых в его ткани проникает эндофитный гриб, который необходим для нормального роста гаметофита. Число гаметофитов ужовниковых, находимых в поверхностных слоях почвы в местах произрастания спорофитов, иногда очень велико (десятки и сотни экземпляров на площади в 10 дм2). Но у некоторых видов гаметофиты, несмотря на тщательные поиски, до сих пор не найдены.
Гаметофиты ужовниковых разнообразны по величине и форме (рис. 98). Вероятно, наиболее примитивными можно считать цилиндрические, слабо ветвящиеся, вертикальные гаметофиты некоторых видов ужовника, например ужовника обыкновенного. Такие гаметофиты нарастают с помощью верхушечной меристемы, созревают через 10—20 лет, достигая в длину 6 см при диаметре около 1 мм. Ветви гаметофита, выходя на поверхность почвы, могут зеленеть. От цилиндрических гаметофитов в процессе эволюции могли произойти клубневидные, созревающие в течение года гаметофиты ужовника погремушковидного (О. crotalophoroides) и сильно разветвленные, живущие в гумусе на стволах тропических деревьев гаметофиты ужовника пальчатого.
Гаметофиты гельминтостахиса короткие, в нижней части лопастные, в верхней, несущей гаметангии — цилиндрические. Гаметофиты гроздовника дорсивентральные, яйцевидные, уплощенно-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм.
Гаметангии многочисленные и разбросанные по поверхности гаметофита либо без всякого порядка, либо (у гроздовника) антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или на брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погруженные или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погруженные.
Как и у многих равноспоровых папоротников, антеридии и архегонии на одном гаметофите созревают неодновременно: первыми созревают антеридии. Это способствует перекрестному оплодотворению и в ряде случаев гибридизации близких видов. После оплодотворения на одном гаметофите может возникнуть несколько зародышей, но окончательно созревает лишь один из них.
Роды, а часто и подроды ужовниковых различаются между собой по типу эмбриогенеза, форме и темпам развития зародыша. Например, обладающий неотеническими клубневидными гаметофитами ужовник погремушковидный характеризуется и ускоренными темпами развития зародыша, который созревает в течение года. Первыми у зародыша появляются лист и точка роста побега, затем один-два корня. Лист выходит на поверхность земли и зеленеет, а гаметофит вскоре погибает. Напротив, на медленно созревающем цилиндрическом гаметофите ужовника обыкновенного и зародыш развивается медленно: проходит несколько лет после оплодотворения, прежде чем у зародыша вслед за корнями появится первый редуцированный подземный лист. У некоторых ужовниковых многолетние гаметофиты еще долго «кормят» спорофиты, у которых уже имеются зеленые листья.
Среди ужовниковых имеются как виды с относительно низким хромосомным числом (2п = 90), так и представители с очень высокими числами. У ужовника сетчатого (О. reliculatum) насчитывается 2п = 1260, а у ужовника густорядного (О. pycnostichum) — даже 2n = 1320 (наивысшее число хромосом среди ныне живущих растений). Известный американский ботаник Л. Стеббинс в своей книге «Хромосомная эволюция у высших растений» (1971) пишет: «Это граничит с чудом…», что столь большое число хромосом может во время мейоза находить друг друга при формировании сотен бивалентов (соединенных парами гомологичных хромосом) в каждом спороците. Основным числом хромосом (х) у видов этого семейства цитологи считают 15.
У многих ужовников наблюдается способность к эффективному вегетативному размножению. Новые побеги у них появляются из почек, образующихся на корнях.
Приуроченные обычно к лесным, луговым, тундровым и болотным сообществам, многие ужовниковые нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различного состава и кислотности. Эпифитные ужовниковые нередко поселяются на сплетениях корней других папоротников-эпифитов (платицериума — Platycerium, асплениума гнездового — Asplenium nidus) и угнетают «хозяина» (табл. 18).
Все ужовниковые — облигатные (обязательные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения ее отдачи, ужовниковые в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата.
Гельминтостахис и эпифитные ужовники являются вечнозелеными растениями, но максимум образования новых листьев и период спороношения у них приходятся на определенное время года. У наземных ужовников умеренной зоны листья летнезеленые, отмирающие к зиме; но если лето и осень теплые и влажные, то осенью растения могут дать вторую генерацию листьев. В пределах рода гроздовник есть виды летнезеленые (например, гроздовник полулунный — Botrychium lunaria и гроздовник вирджинский — В. Virginianum) и «зимнезеленые» виды (например, гроздовник мпогораздельный). У последних листья разворачиваются летом и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развертывания нового листа. Распространенный на юго-востоке США гроздовник луновидный (В. lunarioides) — настоящее зимнезеленое растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают.
С некоторыми видами связаны различные поверья. Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады. Гроздовник вирджинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — цанакса трехлистного (Panax trifolius) — американского родича прославленного женьшеня. И хотя хозяйственного значения ужовниковые не имеют, эта своеобразная и малочисленная группа заслуживает бережного отношения к се бе, а многие виды уже давно нуждаются в охране.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
dic.academic.ru