Эпипремнум – идеальная лиана
Друзья, сегодня хочу рассказать вам о выращивании очередного неприхотливого, но очень декоративного комнатного растения, такого как эпипремнум.
Другое название этого цветка Сциндапсус. Мне давно полюбилось это растение и сегодня хочу рассказать вам о его разновидностях, о его удивительных способностях к выживанию, а также о его размножении. Прежде всего, надо сказать, что эпипремнум – это растение-лиана. Причем, лиана настолько мощная, что будучи посаженной в совсем небольшой горшок (3-4 л) она может разростись так, что оплестет своими гибкими ветвями практически всю комнату. За рубежом флористы, занимающиеся озеленением интерьеров, даже устраивают живые зеленые стены из этой лианы. Эпипремнум прекрасно принимает любую форму, которую вы ему зададите. Его можно формировать, оплетая побегами вертикальную прямостоящую форму, а можно поставить горшок на возвышение и позволить побегам красиво ниспадать. Можно направлять ветви горизонтально в плоскости потолка или же размещать на стене.
Тогда можно ожидать, что растение сформируется именно так, как вы запланировали. Что касается выращивания, то более неприхотливого растения, чем эпипремнум, трудно найти. Он терпеливо выдерживает и перелив и засуху. При неблагоприятных условиях может сбросить часть листьев, но как только условия улучшатся, очень быстро и охотно пускает новые листья и побеги. Почву растение переносит также практически любую, но предпочтительно подбирать рыхлую с нейтральной реакцией. Полив растение любит умеренный, хорошо откликается на удобрения, наращивает при этом больше зеленой массы и сами листики становятся сочнее и ярче. Размножение эпипремнума не представляет никаких затруднений. Чтобы его размножить, достаточно отрезать несколько побегов с 2-3 листьями и поставить в воду. Через время появятся корни.
Эпипремнум: уход в домашних условиях, фото
Название эпипремнум (Epipremnum) значит «на стволе». Это в полной мере объясняет способ жизни этого растения: на стволах деревьев или кустарников. В дикой природе эпипремнум можно встретить в тропиках от Австралии до Индии.
Установлено, что наличие в помещении этого комнатного цветка способствует очищению воздуха от вредных компонентов, например, бензола и формальдегида.
Ботаническое описание
Эпипремнум представляет собой многолетнюю вечнозеленую травянистую лиану в форме эпифитов. Лиана может существовать обособленно или паразитировать на стволе деревьев. Кроме подземных она также имеет множество воздушных корней.
Эпипремнум на фото:
На стебле формируются плотные кожистые листья длиной до 60 см. У взрослых растений форма листовых пластинок изменяется из овальной на рассеченную.
Цветы эпипремнума собраны в соцветие початок и окутаны покрывалом. При выращивании растений дома период цветения наступает редко. На месте засохших цветов развиваются плоды-ягоды с семенами.
Из-за сильной схожести многие путают эпипремнум и сциндапсус, но отличия у них все же есть. Эпипремнум может вырастать до 3-х метров, тогда как сциндапсус в домашних условиях обычно меньше, около 1,5 метров. Главным отличием являются листья. У эпипремнума лист изогнутый, а у другого растения — симметричный.
На самом деле эти два рода очень близки, относятся к семейству Ароидные и оба названия «таксономически» верны.
Углубляясь в историю, становится понятно, что с самого начала был род Scindapsus и все виды и сорта относились именно к нему. Однако позже ботаниками был выделен род Epipremnum. Некоторые виды были перенесены в него и стали именоваться двумя названиями сразу. В частности, «Epipremnum aureus» называют также «Scindapsus aureus». Оба варианта верны.
Виды и сорта с фото
Среди наиболее распространенных и известных видов и сортов эпипрептума можно выделить несколько особенно интересных популярных среди цветоводов.
Эпипремнум перистый
Эпипремнум перистый или пиннатум (E. pinnatum) — высота лианы может достигать 15 м. Темно-зеленые листья формируются на длинных черешках, которые имеют форму желоба. Их форма может быть разнообразной, а поверхность имеет блестящую корочку. Листовые пластины нередко пронизаны овальными отверстиями.
Известным сортом является скелетон (Skeleton) с дырявыми листьями — длинные прорези вдоль прожилков напоминают скелет или листья пальмы.
Золотистый
Эпипремнум золотистый или ауреум (Е. aureum) — самый распространенный вид. Для крепления на опоре лиана использует придаточные корни. Высота стеблей растения колеблется в пределах 1-2 м. Листовые пластины имеют овальную форму золотистого оттенка. С возрастом оттенок ослабевает.
Известным сортом этого вида является голден потос (Е. aureum golden pothos), который украшен желтыми листьями с золотистым отливом и светлыми полосками:
Второй сорт лианы этого вида — н жой или энджой (n′joy). Его характерной особенностью являются зеленые листовые пластины с желтыми полосами и пятнами. Высот лианы колеблется в пределах 15 м.
Большой популярностью среди садоводов пользуется сорт жемчуг и нефрит (Е. aureum «Pearls and Jade»), листья которого отличаются яркой окраской с зелеными, белыми, серыми и золотистыми вкраплениями.
А вот сорт мраморная королева или марбл квин (Marble Queen):
Расписной
Эпипремнум расписной (pictus) чаще называют сциндапсусом.
Угловатый стебель достигает в высоту 15 м, а листья, окрашенные в темно-зеленый цвет с желтыми разводами могут быть до 20 см в длину. Наиболее известными сортами этого вида являются экзотика (exotica) и серебряный (argyraeus), которые отличаются разноцветной яркой окраской листьев.
Редкий сорт — сильвер энн (Е. argentum Ann):
Лесной
Эпипремнум лесной (E. silvaticum Alderw) — высота изящной лианы колеблется в пределах 13-15 м. Листовые пластины достигают до 15 см в длину.
Конечно, есть и другие виды и сорта. Стоит отметить еще один редкий сорт под интересным названием тайский клон (Е. тhai cDNA clone). Интересен и эпипремнум годзилла голд, мосток.
Опытные садоводы отмечают, что внешний вид лиан зависит от условий выращивания растения.
Как ухаживать в домашних условиях
Выращивая эпипремнум в домашних условиях, не нужно сильно переживать о уходе за ней, так как он не сложен.
В открытом грунте эту лиану выращивать невозможно.
Это связано с тем, что в таком случае нет возможности организовать необходимые условия для растения.
Где ставить, почва
Самым лучшим местом для растения является восточный или западный подоконник. Если для расположения лианы выбрана южная сторона, в полдень ее рекомендуется притенять от солнца.
Для выращивания лианы рекомендуется готовить почвосмесь самому, смешав листовую и дерновую почву с перлитом. Не стоит забывать о хорошей дренажной системе. Для ее обустройства на дно горшка укладывается слой керамзита. Это необходимо для предотвращения застоя воды в грунте.
Освещение, температура
Эпипремнум любит хорошо освещенные места без сквозняков. При попадании на листовые пластинки полуденного солнца могут появиться бурые пятна – ожоги. В случае недостаточного освещения листья будут бледнеть и вянуть.
На протяжении весенне-летнего периода температура в помещении должна быть в пределах 20-22°. С наступлением осени и зимы горшок с лианой необходимо перенести в помещение с температурой 13-16°.
Полив
Для полива рекомендуется использовать мягкую воду. Для смягчения ее необходимо отстоять на протяжении суток. Лиана не любит частых поливов и обладает способностью переносить кратковременную засуху. Летом и весной почву нужно поливать 1 раз на протяжении недели. Осенью и зимой частота поливов сокращается до 2 раз в месяц.
При повышении температуры садоводы советуют выполнять опрыскивание листьев лианы.
Если зимой горшок стоит возле радиатора отопления, цветок также рекомендуется периодически опрыскивать.
Удобрения
Для активного роста зеленой массы растения, начиная с весны, необходимо выполнять подкормку почвы. Для этого можно использовать комплексные удобрения для лиан. В осенне-зимний период подкормки не проводятся.
Период покоя
С началом осени растение переходит в состояние покоя, которое длится до начала весны.
В это время нет необходимости выполнять подкорку грунта. Частота поливов сокращается до 2 раз в 30 дней.
Обрезка
Обрезка выполняется в случае появления засохших листьев и повреждения воздушных корней. Добиться появления молодых побегов также можно методом обрезки. Для этого старый стебель срезается на высоте 5 см. Сформировать красивую крону можно в результате прищипывания верхушек побегов.
Пересадка
После того, как корневая система разрастается, растение нуждается в пересадке. Для этого его вынимают из горшка и проверяют состояние корней. При наличии поврежденных участков их необходимо удалить.
Горшок следует взять на пару размеров больше. На его дно насыпать слой керамзита, что предотвратит застой воды в почве. Для приготовления почвосмеси нужно смешать дерновую и листовую землю с перлитом. Растение аккуратно погружается в горшок и присыпается грунтом. После этого лиану рекомендуется хорошо полить.
Процедуру пересадки можно совмещать с обрезкой.
При этом удаляются засохшие листья и поврежденные корни.
Размножение
Известно несколько способов, при помощи которых выполняется размножение эпипремнума. Наиболее простыми и доступными среди них считаются верхушечными и стеблевыми черенками. Садоводы рекомендуют выполнять размножение этим способом весной.
Для этого острым ножом или лезвием с материнского растения срезается верхушечный или боковой черенок и погружается в емкость с водой. Черенки также можно поставить во влажный песок. Емкость с черенками накрыть пленкой или банкой, что ускорит процесс появления молодых корней. После их появления растения пересаживаются в подготовленный субстрат.
Не исключена также возможность размножения лианы при помощи отводков. Для этого рядом с горшком с материнским растением нужно поставить второй с почвосмесью.
В него укладывается отводок и уплотняется на поверхности грунта. После укоренения отводка его можно отделить.
Цветение
При выращивании дома эпипремнум цветет редко. При этом формируется соцветие початок на длинной цветоножке. Соцветие укутано в покрывало в виде каноэ. В зависимости от вида растения расцветка покрывала может быть разнообразной. Во время цветения растение нуждается в хорошем поливе, подкормке через 4-5 дней и опрыскивании.
Болезни и вредители
При неправильном уходе в домашних условиях эпипремнума не исключена возможность развития болезней или повреждения вредителями.
Среди болезней лиане угрожает корневая гниль. Причина ее развития заключается в застое воды в почве. Для устранения недуга рекомендуется обустроить эффективную дренажную систему и изменить режим полива растения.
Если говорить о вредителях, можно выделить паутинного клеща, щитовку и тлю. Развитие путинного клеща приводит к образованию на листьях и стеблях белой тонкой паутины. Поражение щитовкой провоцирует образование на побегах и листовых пластинах коричневой плотной корки. Повреждение растения тлей может привести к его гибели (мошка высасывает сок из листьев и побегов).
Для борьбы с вредителями рекомендуется по возможности убрать их с растения, а затем обработать лиану инсектицидом. Повторную обработку можно провести через 7-10 дней. Не исключена также возможность использования народных рецептов: настой лимона, шелухи лука или чеснока, мыльный раствор, которыми опрыскиваются листовые пластинки и стебель.
Ошибки и проблемы ухода
Выращивание эпипремнума может вызвать некоторые проблемы, особенно, при неправильном уходе в домашних условиях.
| Проблема | Причина |
|---|---|
| Появление на листовых пластинах черных пятен. Замедление роста | Застой воды в грунте, высокая влажность воздуха |
| Пожелтение и засыхание кончиков листьев | Сухая почва, низкая влажность |
| Окраска листьев становится бледной | Недостаток света |
| Образование на листьях коричневых пятен | Попадание на лиану полуденного солнца |
| Увядание и замедление роста | Загнивание корневой системы |
youtube.com/embed/RnigeS9dEqM?feature=oembed” frameborder=”0″ allow=”accelerometer; autoplay; encrypted-media; gyroscope; picture-in-picture” allowfullscreen=””/>
Эпипремнум золотистый. Сциндапсус – Комнатные растения и цветы. Florets.ru
Эпипремнум – вечнозеленая комнатная лиана
ЭПИПРЕМНУМ (Epipremnum) и СЦИНДАПСУС (Scindapsus) – два близких рода многолетних травянистых лиан из семейства Ароидные (Araceae).
Эпипремнум (Epipremnum) – выносливое растение с длинными побегами и крупными сердцевидными пестрыми или однотонно-зелеными листьями. На стебле часто образуются небольшие воздушные корни. Эпипремнум, также как и сциндапсус, можно выращивать как солитер, обвив побегами опору со мхом. Можно пустить побеги вверх по шпалерам и создать зеленую стену, или разместить в подвесной корзине и позволить побегам свободно свисать вниз.
Научное название рода может быть переведено с греческого как “на стволах” и связано с обычным местом произрастания этих растений.
В Британии его называют “чертов плющ”, в Америке оно известно как “золотой потос”. Иногда возникает путаница с названиями из-за схожести с сциндапсусом.
Род насчитывает, по разным данным, от 8 до 30 видов. Эпипремнум золотистый (Epipremnum aureum) – популярное комнатное растение, которое ценится за декоративность своих блестящих пёстрых листьев. Среди любителей в большей степени известно под названиями сциндапсус или потос.
Для сохранения пестроты листьев следует разместить растение в условиях достаточного освещения. В полутени листья постепенно потеряют белые мазки и станут просто зелеными, но на самочувствие цветка это не отразится. Если нужно озеленить темный угол в комнате, используйте теневыносливый эпипремнум.
Растение можно не опрыскивать – лишь изредка удалять пыль с листьев влажной салфеткой или поставить цветок под душ. Поливайте обильно, по мере подсыхания верхнего слоя земли, но застоя воды не допускать.
Для выращивания лучше использовать невысокие широкие ёмкости.
Ежегодно весной можно пересаживать в чуть большой, чем предыдущий, горшок. Используйте питательный грунт с добавлением древесного угля. Каждые 2-3 недели подкармливайте эпипремнум универсальным удобрением.
Растение легко размножается черенками. Их можно поместить сразу в земляной субстрат, по 5-7 штук в горшок. Молодые растения периодически прищипывают. Цветок очень устойчив к вредителям и возбудителям болезней. Все части растения ядовиты.
Сциндапсус – Фото: эпипремнум
Понравилась информация? Поделитесь ей с друзьями!
загрузка…
И не забывайте про наш форум-сообщество! Вступайте в ряды цветоводов и любителей растений!;)Epipremnum, Monstera, Rhaphidophora, Pothos / Эпипремнум, Монстера, Рафидофора, Потос
Эпипремнумы, Монстеры, Рафидофоры, Потосы
Epipremnum, Monstera, Rhaphidophora, Pothos – роды многолетних травянистых лиан семейства Ароидные (Araceae).
Как работать с каталогами:
Каталоги не являются статичным документом, поставщики регулярно присылают новые предложения, находят для нас по нашим запросам растения, которых не было ранее в предложении, поэтому имеет смысл регулярно заходить на страничку “Каталоги”, возможно, вы найдете то, что давно искали, но не нашли в прошлый визит.
В каталогах каждая позиция – латинское название или каталожный номер поставщика растений, которые можно заказать.
Цифра в конце каждой позиции – это цена в у.е., 1 у.е. = 1 USD. Закупка у поставщиков производится в иностранной валюте, курс рубля постоянно колеблется, поэтому цена в у.е. является вынужденной мерой.
Информация по ближайшему заказу здесь.
Если в конце позиции стоит одна цифра, значит, поставщик предлагает это растение только в одном размере и по одной цене:
Spathiphyllum cannifolium (White variegated) 30
Если в конце позиции стоит несколько цифр, это значит, поставщик предлагает посадочный материал в нескольких размерах и, соответственно, ценах:
Spathiphyllum cannifolium ‘Spilt Milk’ 16-25-50
Внимание! Важная информация по позициям с вилкой цены!
Если для формирования заказа вы используете “корзину предзаказа” через сайт и кладете в нее позицию с определенным размером и определенной ценой, то по умолчанию я считаю, что вас интересует только этот размер и только эта цена.
Если же вас интересует растение в принципе, в комментарии к предзаказу делайте пометку “любой размер, если не будет этого”.
Если вы делаете заказ, не используя “корзину предзаказа” через сайт, а присылая мне на почту таблицу с растениями, указывая всю вилку цен, я по умолчанию ставлю в заказ, что интересует растение в любом размере, главное, чтобы его вообще дали. Для предварительного расчета стоимости предзаказа в этом случае используется верхняя цена, если дадут растение в меньшем размере и цене, будет произведет перерасчет по факту пришедших растений. Если вас интересует только один конкретный размер и конкретная цена, указывайте в заказе не вилку цены, а только одну цену.
ВЕРНУТЬСЯ КО ВСЕМ ФОТОКАТАЛОГАМ
Всё о бегониях и не только…: Эпипремнум золотистый (Epipremnum aureum)
Эпипремнум золотистый принадлежит семейству Ароидные (Araceae).
По некоторым классификациям не выделяется в отдельный вид, а представляет собой Epipremnum pinnatum (Эпипремнум перистый).
Родина – Французская Полинезия (острова в южной части Тихого океана). Растение натурализовалось в тропических и субтропических лесах (в том числе на севере Австралии, в Юго-Восточной Азии, Индии, Пакистане, Непале, Бангладеше, на Гавайях и в Вест-Индии).
Англоязычные народные названия – pothos, golden pothos, hunter’s robe, ivy arum, money plant, silver vine, Solomon Islands ivy, taro vine, devil’s vine, devil’s ivy.
Листья у эпипремнума золотистого сердцевидные, заострённые, зелёные с жёлтыми пятнами (чем больше света, тем более жёлтые листья), блестящие.
В природе побеги растения вырастают до 10 метров и более.
Эпипремнум можно выращивать как ампельное растение, пускать его побеги по шпалере или оборачивать ими трубку с мхом-сфагнумом. Можно выращивать на гидропонике.
Эпипремнум – очень нетребовательное и “неубиваемое” растение, не зря одно из его названий – devil’s ivy (дьявольский плющ). Но надо помнить, что растение покажет себя во всей красе только при хорошем уходе, который, впрочем, несложен.
Местоположение – светлое (но хорошо растёт и в тени, правда листья при этом не такие красочные).
Относительно не восприимчив к пониженной влажности воздуха в помещениях. Можно опрыскивать при необходимости водой в несолнечную погоду.
Полив – своевременный регулярный (зимой уменьшают, если растение находится в помещении с температурой +10+12С).
Подкармливают удобрениями только летом.
Пересадка – весной в лёгкую питательную почву каждые 2 года (или полностью обновляют из черенков).
Размножение – верхушечными и стеблевыми черенками (достаточно 2-3 листьев на них), которые легко укореняются в почве или в воде.
В дождливую погоду (или когда идёт снег) эпипремнум аккумулирует воду из влажного воздуха и выделяет её в виде капелек на кончиках листвы:
Epipremnum aureum ‘Neon’:
Epipremnum aureum ‘Marble Queen’:
Images – http://www.
tuinadvies.be
Epipremnum aureum в природе:
Images – http://cubits.org
Epipremnum aureum:
| Эпипремнум | |||||
| Эпипремнум золотистый (Epipremnum aureum) | |||||
| Научная классификация | |||||
|---|---|---|---|---|---|
промежуточные ранги
| |||||
| Международное научное название | |||||
Epipremnum Schott, 1857 | |||||
| Типовой вид | |||||
| Виды | |||||
| </div> | |||||
Epipremnum) — род многолетних травянистых лиан семейства Ароидные (Araceae). Насчитывается, по разным данным, от 8[3] до 30 видов. Эпипремнум золотистый (Epipremnum aureum) — популярное комнатное растение (среди любителей в большей степени известное под названиями сциндапсус или потос), которое ценится за декоративность своих блестящих пёстрых листьев.
Растения ведут полуэпифитный образ жизни[4], то есть могут расти и как эпифиты, и как обычные наземные растения.
Междоузлия разделены следами от опавших листьев, гладкие, без колючек или снабжённые заметными продольными беловатыми гребнями. Более старые полудревесные стебли пробковые или с характерной матовой или полублестящей бледно-коричневой бумагоподобной эпидермой, с или без профиллов, катафиллов и влагалищ листьев.
В молодом возрасте листья у растений имеют существенно меньшие размеры[3]. Листовые пластинки от цельных до становящихся всё более и более перисторассечёнными или перистораздельными и перфорированными с возрастом, иногда между сегментами центральная жилка листа становится оголённой. Листовая пластинка с от мелких до хорошо заметных прозрачными точками вдоль центральной жилки. Эти точки часто перфорируются и увеличиваются, иногда простираясь на края листовой пластины.
Соцветия одиночные или по нескольку, собранных вместе. Первичное соцветие обычно развивается в пазухе листа и (или) стремительно отмирающего катафилла, последующие — в пазухах профилла и катафилла.
Пыльца среднего размера, 36—44 мкм.
aroid.org (Проверено 14 октября 2010)Эпипремнум золотистый – это.
.. Что такое Эпипремнум золотистый?| Эпипремнум золотистый | |||||
Плеть или побег растения с листвой | |||||
| Научная классификация | |||||
|---|---|---|---|---|---|
промежуточные ранги
| |||||
| Международное научное название | |||||
Epipremnum aureum (Linden & André) G.S.Bunting, 1964[3] | |||||
| Синонимы | |||||
| |||||
Эпипре́мнум золотистый (лат. Epipremnum aureum) — лиственное вьющееся растение: вид рода Эпипремнум (Epipremnum) семейства Ароидные (Araceae). По одним источникам это самостоятельный вид[4], другие же источники не выделяют его из вида Epipremnum pinnatum (Эпипремнум перистый)[5].
Растение происходит из Французской Полинезии, расположенной в центре южной части Тихого океана. Как декоративное растение культивируется по всему свету.
Название
В литературе по комнатному садоводству данный вид может фигурировать и под множеством других названий: Scindapsus aureus (Сциндапсус золотистый, или просто Сциндапсус)[6], Pothos aureum (Потос золотистый, или просто Потос), Raphidophora aurea (Рафидофора золотистая), Epipremnum pinnatum ‘Aureum’[7][8].
Ботаническое описание
Травянистое растение с лазающими при помощи придаточных корней стеблями.
Размер растения 100—200 см.
Листья цельно сердцевидные, 10—15 см длиной, кожистые, зеленые с золотистым оттенком. В тени менее окрашены в жёлтые тона, чем на солнце.
Растение способно аккумулировать воду из влажного воздуха и выделять её в виде капелек на кончиках листвы.
выращивание в цветочном горшке
декорирование помещения
придаточные корни
Примечания и сноски
Ссылки
Pothos – Epipremnum aureum – Calyx Flowers, Inc
Общее название: Потос, Дьявольский Плющ, Золотой Потос
Ботаническое название: Epipremnum aureum, e-pi-PREM-номер
Декоративная жизнь: Много лет. Фактически, его часто можно увидеть в розничных магазинах, таких как парикмахерские и парикмахерские, которые годами растут без особого ухода или без него.Это одно из самых долговечных лиственных растений в домашних условиях.
Потребители часто берут черенки, помещают их в стакан с водой, в которой они укореняются, и могут храниться в течение нескольких месяцев при небольшом или полном отсутствии кислорода для корней.
Применение замедлителя роста паклобутразола или униконазола во время производства привело к получению более компактных растений более высокого качества, которые лучше работали в последующих внутренних условиях.Применение опрыскивания нитратом магния для подвояных растений улучшает цвет черенков и последующих растений.
Семейные корни:- Член семейства Araceae (семейство arum).
- Уроженец Соломоновых островов (Золотой Потос) и Борнео (Серебряный Потос).
- Общие родственники: филодендрон, калла, антуриум и диффенбахия.
- Растение относится к однодольным растениям, листья преимущественно с параллельными жилками.
- Листья от овальных до треугольных, кожистые, 2-4 дюйма длиной, часто с вкраплениями желтого цвета.
Зрелые листья могут стать очень большими, до двух футов в длину при идеальных условиях выращивания. И генетика, и условия производства во многом определяют цвет и размер листьев. - Стебли гибкие, напоминающие лозу, нуждаются в опоре или подвешивании.
Зрелые листья могут стать очень большими, до двух футов в длину при идеальных условиях выращивания. И генетика, и условия производства во многом определяют цвет и размер листьев.Чувствителен к холоду, хранить при температуре выше 55F. Симптомы повреждения от холода включают коричневые пятна, появляющиеся в центре листьев, и / или сероватый цвет листьев.
Интересные факты:- Может быть более известен в торговле как Scindapsus aureus, Pothos aureus или даже Raphidophora aurea.
- Специфический эпитет «aureum» означает «золотой», вероятно, в связи с отметинами золотого цвета на листьях и стеблях. Эти маркировки различаются в зависимости от сорта и уровня освещенности во время выращивания.
- Несколько членов семейства арум (включая таро) выращивают в тропических регионах для получения съедобных клубней, представляющих собой крахмал для больших популяций. Многие другие виды выращиваются как декоративные растения из-за их красивой листвы.
- Достаточно хорошо растет при слабом освещении и, казалось бы, при большом пренебрежении. Во время «зеленой революции» 1970-х годов этот вид был одним из многих, часто продаваемых потребителям, прежде чем он полностью укоренился. В одном задокументированном случае черенки были взяты, посажены в небольшие горшки, упакованы в коробки и загружены на грузовик для доставки в розничные точки – и все это в ЖЕ ДЕНЬ! И, из-за его жесткого характера, считается, что большинство из них, вероятно, выжили!
- Чем более пестрые листья, тем более чувствительны к похолоданию этот вид.
Многие другие виды выращиваются как декоративные растения из-за их красивой листвы. Пул и Коновер (1993) хранили “Marble Queen” при температуре 36-46F в течение 1-4 дней и впоследствии отметили отмершие кончики и края листьев в течение нескольких дней. Как резюмирует Браун (1988) в работе Wolverton et al. (много лет назад), это один из многих видов листвы и цветущих растений, которые могут удалять из окружающей среды загрязнители воздуха, такие как формальдегид и / или бензол, часто встречающиеся в сигаретном дыме.
Завод Golden Pothos – Девилз Плющ
Это растение родом из Австралии, Индонезии, Китая, Японии и Индии. Несмотря на и без того широкий естественный ареал, его завозили по всему миру. Хотя это растение прекрасно работает в качестве комнатного растения, выращивание его на открытом воздухе в некоторых штатах незаконно, поскольку оно было объявлено инвазивным видом.
Среди распространенных названий Epipremnum aureum – Golden Pothos, Devil’s Ivy, Money Plant, Silver Vine и многие другие.При выращивании в дикой природе это растение прикрепляется к другим предметам через воздушные корни. Затем он посылает побеги стеблей вниз, пока не достигнет почвы под собой, где сами стебли укореняются и начинают расти по земле. В дикой природе это растение вырастет до 66 футов в высоту.
Как выглядит: Красота этого растения в его листьях. Каждый лист в форме стрелки будет чередоваться с листьями вокруг него. Эти листья вырастают до 39 дюймов в длину (100 см) и 18 дюймов в ширину (45 см).
Даже на молодых растениях листья выглядят точно так же, как и на зрелых, только в виде уменьшенных версий самих себя. Это делает это растение красивым в любом возрасте.
Верхушки листьев представляют собой пятнистую комбинацию желто-зеленого цвета под мрамор, причем каждый лист отличается от других на лозе. Вы можете отщипнуть листья у стеблей, чтобы придать растению форму и контролировать место его роста.
Цветение: Хотя это растение иногда цветет в дикой природе, случаи цветения при выращивании в помещении крайне редки.Красота этого растения заключается в листьях, а не в цветах, которые оно создает. Если ваше комнатное растение начинает цвести, вы можете срезать цветы ниже бутона, когда они обнаружатся. Цветы – не что иное, как трата энергии для этого растения.
Ядовито: Каждая часть этого растения ядовита для домашних и домашних животных всех видов, а также для человека. Не заводите это растение в доме, если у вас есть домашние животные или маленькие дети.
Дефицит гиббереллина является причиной застенчивого цветения Epipremnum aureum
Soltis, P.С. и Солтис, Д. Э. Происхождение и разнообразие покрытосеменных растений. амер. J. Bot. 91 , 1614–1626 (2004).
Артикул Google ученый
Солтис Д. Э., Мур М. Дж., Берли Дж. Дж., Белл К. Д. и Солтис П. С. Сборка дерева жизни покрытосеменных: прогресс и перспективы на будущее. Ann. Миссури Бот. Гард. 97 , 514–526 (2010).
Артикул Google ученый
Проект генома амбореллы.Геном Amborella и эволюция цветковых растений. Наука 342 , 1241089 (2013).
Boyce, P. Обзор Epipremnum (Araceae) в культуре. Ароидеана 27 , 205–211 (2004).
Google ученый
Хенни, Р.Дж. и Чен, Дж. Дж. В обзоре селекции растений : культиварное развитие декоративно-лиственных растений (редактор Яник, Дж.
), 23 , 245–290 (John Wiley & Sons, Oxford, 2003) .
Google ученый
Huxley, A. Словарь нового Королевского садоводческого общества по садоводству (Макмиллан, Лондон, 1994).
Бантинг, Г. С. Исследования в Araceae. Ann. Миссури Бот. Гард. 50 , 23–28 (1963).
Артикул Google ученый
Cusimano, N. et al. Отношения внутри Araceae: сравнение морфологических моделей с молекулярными филогенезами. Am. J. Bot. 98 , 654–668 (2011).
Артикул Google ученый
Линден, Дж. Дж. И Андре, Э. Ф. Pothos Aureus. Ill. Hort. 27 , 69 (1880).
Google ученый
Энглер А. и Краузе К. In Das Pflanzenreich: Aracea-Monsteroideae (ed Engler, A.), 37 , 4–139 (1908).
Google ученый
Бердси, М.R. Pothos aureus переведен в Rhaphidophora . Байлея 10 , 155–159 (1962).
Google ученый
Баурле, И. и Дин, К. Время перехода в развитии растений. Cell 125 , 655–664 (2006).
CAS Статья Google ученый
Ким, Д. Х., Дойл, М. Р., Сун, С. & Амасино, Р. М. Яровизация: зима и сроки цветения растений. Annu. Rev. Cell. Dev. Биол. 25 , 277–299 (2009).
CAS Статья Google ученый
Mutasa-Göttgens, E. & Hedden, P. Gibberellin как фактор в регуляторных сетях цветков. J. Exp. Бот. 60 , 1979–1989 (2009).
Артикул Google ученый
Амасино, Р.Сезонность и сроки цветения.
Плант Дж. 61 , 1001–1013 (2010).
CAS Статья Google ученый
Андрес Ф. и Коупленд Г. Генетическая основа реакции цветения на сезонные сигналы. Nat. Преподобный Жене. 13 , 627–639 (2012).
CAS Статья Google ученый
Албани, М.C. & Coupland, G. Сравнительный анализ цветения однолетних и многолетних растений. Curr. Верхний. Dev. Биол. 91 , 323–348 (2010).
CAS Статья Google ученый
Поэтиг, Р. С. Фазовые изменения и регуляция сроков развития у растений. Наука 301 , 334–336 (2003).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый
Чо, Ю.И Палмер, Дж. Д. Множественные приобретения посредством горизонтального переноса интрона группы I в митохондриальном гене cox1 во время эволюции семейства Araceae.
Мол. Биол. Evol. 16 , 1155–1165 (1999).
CAS Статья Google ученый
Hung, C.-Y. и другие. Идентификация гомолога циклазы монометилового эфира Mg-протопорфирина IX, EaZIP, участвующего в пестроте Epipremnum aureum «Golden Pothos», достигается с помощью уникального метода сравнительного исследования с использованием регенерированных тканей растений. J. Exp. Бот. 61 , 1483–1493 (2010).
CAS Статья Google ученый
Hung, C.-Y. и другие. Дифференциальная экспрессия нового гена EaF82a в зеленом и желтом секторах пестрых листьев Epipremnum aureum связана с неравномерным распределением ауксина. Physiol. Растение. 152 , 749–762 (2014).
CAS Статья Google ученый
Грабхерр, М.G. et al. Сборка полноразмерного транскриптома из данных RNA-Seq без эталонного генома.
Nat. Biotechnol. 29 , 644–652 (2011).
CAS Статья Google ученый
Каплан Д. Р. Однодольные растения: их эволюция и сравнительная биология. VII: Проблема морфологии листа и эволюции однодольных растений. кварт. Rev. Biol. 48 , 437–457 (1973).
Артикул Google ученый
Гивниш, Т.J. et al. Сборка дерева однодольных: филогения пластомных последовательностей и эволюция Poales. Ann. Миссури Бот. Гард. 97 , 584–616 (2010).
Артикул Google ученый
Френч, Дж. К. и Томлинсон, П. Б. Сложные сосудистые пучки в однодольных стеблях: конструкция и значение. Кью Булл. 41 , 561–574 (1986).
Артикул Google ученый
Philipson, W.Р. и Бальфур, Э. Э. Сосудистые паттерны двудольных растений. Бот. Ред. 29 , 382–404 (1963).
Артикул Google ученый
Hornett, E. A. и Wheat, C. W. Количественный анализ РНК-Seq у немодельных видов: оценка транскриптомных сборок в качестве основы и полезности эволюционно расходящихся геномных эталонных видов. BMC Genomics 13 , 361 (2012).
CAS Статья Google ученый
Петерсен, Г.Цитология и систематика Araceae. Nord. J. Bot. 9 , 119–166 (1989).
Артикул Google ученый
Wang, JW, Schwab, R., Czech, B., Mica, E. & Weigel, D. Двойное влияние нацеленных на miR156 генов SPL и CYP78A5 / KLUH на длину пластохрона и размер органа in Arabidopsis thaliana . Растительная клетка 20 , 1231–1243 (2008).
CAS Статья Google ученый
Юнг, Дж.
H. et al. GIGANTEA -регулируемая микроРНК172 опосредует фотопериодическое цветение независимо от CONSTANS у Arabidopsis . Растительная клетка 19 , 2736–2748 (2007).
CAS Статья Google ученый
Рихтер, Р., Бастакис, Э. и Швеххаймер, К. Перекрестные репрессивные взаимодействия между SOC1 и GATA GNC и GNL / CGA1 в контроле за зеленением, холодоустойчивостью и временем цветения арабидопсиса. Plant Physiol. 162 , 1992–2004 (2013).
CAS Статья Google ученый
Turck, F., Fornara, F. & Coupland, G. Регулирование и идентичность florigen: FLOWERING LOCUS T занимает центральное место. Annu. Преподобный завод. Биол. 59 , 573–594 (2008).
CAS Статья Google ученый
Бласкес, М.A., Green, R., Nilsson, O., Sussman, M.
R. и Weigel, D. Гиббереллины способствуют цветению Arabidopsis путем активации промотора LEAFY . Растительная клетка 10 , 791–800 (1998).
CAS Статья Google ученый
Liljegren, S. J., Gustafson-Brown, C., Pinyopich, A., Ditta, G. S. & Yanofsky, M. F. Взаимодействия между APETALA1 , LEAFY и TERMINAL FLOWER1 определяют судьбу меристемы. Растительная клетка 11 , 1007–1018 (1999).
CAS Статья Google ученый
Achard, P. et al. Гормон стресса растений этилен контролирует переход цветков через DELLA-зависимую регуляцию генов, идентифицирующих меристемы цветков. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104 , 6484–6489 (2007).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый
Ю, С.и другие. Гиббереллин регулирует переход цветков Arabidopsis через miR156-нацеленные факторы транскрипции, связывающие промотор SQUAMOSA.
Растительная клетка 24 , 3320–3332 (2012).
CAS Статья Google ученый
Eriksson, S., Bohlenius, H., Moritz, T. & Nilsson, O. GA4 является активным гиббереллином в регуляции транскрипции LEAFY и инициации цветков Arabidopsis . Растительная клетка 18 , 2172–2181 (2006).
CAS Статья Google ученый
Weigel, D., Alvarez, J., Smyth, D. R., Yanofsky, M. F. & Meyerowitz, E. M. LEAFY контролирует идентичность цветочной меристемы у Arabidopsis. Cell 69 , 843–859 (1992).
CAS Статья Google ученый
Бласкес, М.А., Феррандис, К., Мадуэно, Ф. и Парси, Ф. Как строятся цветочные меристемы. Plant Mol. Биол. 60 , 855–870 (2006).
CAS Статья Google ученый
Wagner, D.
, Sablowski, R. W. M. & Meyerowitz, E. M. Транскрипционная активация APETALA1 с помощью LEAFY. Наука 285 , 582–584 (1999).
CAS Статья Google ученый
Бобышка, П.К. и Томас, М. Р. Ассоциация карликовости и цветочной индукции с мутацией «зеленой революции» винограда. Природа 416 , 847–850 (2002).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый
Ямагути Н. и др. Гиббереллин действует положительно, а затем отрицательно, контролируя начало цветения у Arabidopsis . Наука 344 , 638–641 (2014).
CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google ученый
Хан, П., García-Ponce, B., Fonseca-Salazar, G., Alvarez-Buylla, E. R. & Yu, H. AGAMOUS-LIKE 17 , новый промотор цветения, действует в независимом от FT и пути фотопериода.
Плант Дж. 55 , 253–265 (2008).
CAS Статья Google ученый
Ким М. Ю., Канг Ю. Дж., Ли Т. и Ли С. Х. Расхождение генов, связанных с цветением, у трех видов бобовых. Завод Ген. 6 , 10.3835 / plantgenome2013.03.0008 (2013).
Кобаяши, Ю. и Вайгель, Д. Двигайтесь вверх, пора для изменений – мобильных сигналов, управляющих цветением, зависящим от фотопериода. Genes Dev. 21 , 2371–2384 (2007).
CAS Статья Google ученый
Йохансен Д. А. Plant Microtechnique (McGraw-Hill, Нью-Йорк, 1940).
Hung, C.-Y., Lai, Y.K., Feng, T. Y. и Chen, C. C. Сегрегация хлоропластов у соматических гибридов Nicotiana plumbaginifolia и N. sylvestris , имеющих разные соотношения родительских ядерных геномов. Plant Cell Rep. 13 , 83–86 (1993).
CAS Статья Google ученый
Lamesch, P. et al. Информационный ресурс по арабидопсису (TAIR): улучшенная аннотация генов и новые инструменты. Nucleic Acids Res. 40 , D1202–1210 (2012).
CAS Статья Google ученый
Quevillon, E. et al. InterProScan: идентификатор белковых доменов. Nucleic Acids Res. 33 , W116–120 (2005).
CAS Статья Google ученый
Роббертсе, Б., Йодер, Р. Дж., Бойд, А., Ривз, Дж. И Спатафора, Дж. У. Хэл: автоматизированный конвейер для филогенетического анализа геномных данных. PLoS Curr. 3 , РРН1213 (2011).
Chen, F., Mackey, A. J., Stoeckert, C. J. Jr. и Roos, D. S. OrthoMCL-DB: запрос всеобъемлющей многовидовой коллекции групп ортологов. Nucleic Acids Res. 34 , D363–368 (2006).
CAS Статья Google ученый
Катох, К., Мисава, К., Кума, К. и Мията, Т. MAFFT: новый метод быстрого совмещения множественных последовательностей, основанный на быстром преобразовании Фурье. Nucleic Acids Res. 30 , 3059–3066 (2002).
CAS Статья Google ученый
Castresana, J. Выбор консервативных блоков из нескольких выравниваний для их использования в филогенетическом анализе. Мол. Биол. Evol. 17 , 540–552 (2000).
CAS Статья Google ученый
Стаматакис, А. RAxML-VI-HPC: филогенетический анализ на основе максимального правдоподобия с использованием тысяч таксонов и смешанных моделей. Биоинформатика 22 , 2688–2690 (2006).
CAS Статья Google ученый
Уилан С.
и Голдман Н. Общая эмпирическая модель эволюции белков, полученная из нескольких семейств белков с использованием подхода максимального правдоподобия. Mol Biol Evol. 18 , 691–699 (2001).
CAS Google ученый
Лангмид, Б.И Зальцберг, С. Л. Быстрое выравнивание с пропуском чтения с Bowtie 2. Nat. Методы 9 , 357–359 (2012).
CAS Статья Google ученый
Маккарти, Д. Дж., Чен, Ю. и Смит, Г. К. Анализ дифференциальной экспрессии многофакторных экспериментов с РНК-Seq в отношении биологической изменчивости. Nucleic Acids Res. 40 , 4288–4297 (2012).
CAS Статья Google ученый
Морено-Хагельсиб, Г.И Латимер, К. Выбор параметров BLAST для лучшего обнаружения ортологов как взаимных лучших совпадений. Биоинформатика 24 , 319–324 (2008).
CAS Статья Google ученый
Пфаффл, М. У. Новая математическая модель для относительного количественного определения в RT – PCR в реальном времени. Nucleic Acids Res. 29 , 2002–2007 (2001).
Артикул Google ученый
Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ (горшок 4 дюйма)
Контейнерные сады / Террариумы / Комнатные растения:
Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ – желтая форма традиционного потоса, получившая название “Gold” из-за желто-белой окраски листьев.Это разнообразие усиливается за счет большего количества света. Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ – отличное комнатное растение, потому что его можно адаптировать к большинству домашних условий, независимо от уровня влажности воздуха. Его легко выращивать, он переносит пересыхание и чрезмерный полив. Это растение также будет хорошо работать во влажных условиях террариума, хотя это должен быть очень большой террариум, поскольку это растение является обильным производителем и быстро вытеснит террариум меньшего размера.
Josh’s Frogs предлагает широкий выбор стеклянных террариумов, контейнерных садовых почв, дренажных слоев и других материалов для всех ваших потребностей в домашнем садоводстве.
Вивариев / Террариумов для животных:
Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ – это виноградная лоза, и ее следует высаживать в задней части вивария либо непосредственно на задний план, либо в субстрат. При посадке в почву Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ быстро разрастается, покрывая задний фон и сложные ландшафты.
Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ имеет умеренные потребности в воде. Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ переносит самые разные условия воды, но лучше всего, когда субстрат остается влажным.Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ лучше всего отображает цвета при ярком свете, но прекрасно растет в условиях более тусклого освещения. Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ имеет привычку к росту и не требует циркуляции воздуха для роста. Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ – отличное растение для натуралистического вивария, оно обеспечивает место для откладки яиц и криков лягушек-дротиков.
Epipremnum aureum ‘Golden Pothos’ также является прекрасным растением для укрытия и ярких красок в естественном виварии.
В качестве хорошей практики Josh’s Frogs рекомендует мыть все растения, тщательно удаляя как можно больше почвы дехлорированной водой, прежде чем помещать их в последний дом. Живые растения из Josh’s Frogs обрабатываются только продуктами, внесенными в список OMRI. © для использования в органическом производстве. Живые растения могут различаться по цвету, размеру и внешнему виду.
ВСЕ РАСТЕНИЯ ОТПРАВЛЯЮТСЯ В ГОРЯЧАХ С ПОЧВОЙ ИЛИ ДРУГИМИ НОСИТЕЛЯМИ, ЕСЛИ НЕ СЧИТАЕТСЯ НЕОБХОДИМО ОТГРУЗИТЬ КОРЕНЬ
Изображенное растение находится в 4-дюймовом горшке.
Границы | Трансформация долгоживущего альбиноса Epipremnum aureum «Golden Pothos» и восстановление развития хлоропластов
Введение
В растениях хлоропласты являются важными органеллами, ответственными за производство пигментов, сбор солнечной энергии и выработку различных метаболитов (Block et al. , 2007; Terry and Smith, 2013; Pogson et al., 2015). Биогенез и функции хлоропласта требуют 2500–3500 белков (Peltier et al., 2002; Block et al., 2007; Woodson and Chory, 2008), но его геном кодирует только ~ 100 белков (Martin et al., 2002). Остальные более 95% белков кодируются ядерными генами, которые синтезируются в цитозоле и затем импортируются в пропластиды для биогенеза, развития и функционирования хлоропластов (Abdallah et al., 2000; Kleine et al., 2009; Pogson et al. ., 2015). Таким образом, понимание роли отдельных генов, кодируемых двумя отдельными геномами, их скоординированной экспрессии и транслокации ядерно-кодируемых белков во время развития хлоропластов, фундаментально важно для генной инженерии растений, чтобы улучшить эффективность фотосинтеза, рост растений и семена и производство натуральных продуктов (Woodson and Chory, 2008; Bölter, 2018; Zoschke and Bock, 2018; Boehm and Bock, 2019).
До сих пор определение роли большинства кодируемых ядром пластидных генов и выяснение взаимной регуляции генов из двух геномов во время биогенеза и развития хлоропластов остаются большими проблемами из-за сложности и отсутствия эффективной экспериментальной платформы.
В вышеупомянутых исследованиях использовались различные экспериментальные системы, такие как выращенные в темноте этиолированные проростки, различные типы мутантов с дефектом окраски, включая альбиносов, пестролистных и химико-физических индуцированных мутантов (McCormac and Terry, 2004; Yu et al., 2007; Погсон и др., 2015; Zoschke et al., 2017). Среди них этиолированные проростки широко используются для изучения биогенеза хлоропластов путем мониторинга процесса позеленения клеток семядолей под воздействием света (Sinclair et al., 2017; Gommers and Monte, 2018; Armarego-Marriott et al., 2020). Однако переход от пропластидов к хлоропластам происходит очень быстро и сложно (Block et al., 2007; Woodson and Chory, 2008; Pogson et al., 2015; Bölter, 2018; Zoschke and Bock, 2018), а экспрессия генов как из пластидного, так и из ядерного генома резко индуцируется (Jiao et al., 2007; Чен и др., 2010; Jing and Lin, 2020), что создает проблему для изучения пространственно и временно скоординированных экспрессий этих генов во время биогенеза хлоропластов.
Растения-альбиносы также широко используются для изучения развития и функции хлоропластов. Предыдущие исследования показали, что растения-альбиносы, полученные в результате мутации, вместе со своими зелеными аналогами являются идеальным генетическим материалом для идентификации мутировавших генов, участвующих в биогенезе и развитии хлоропластов. Это было продемонстрировано на множестве мутантов-альбиносов, таких как ячмень albostrians (Hess et al., 1994; Li et al., 2019), кукурузы iojap (Han et al., 1992) и белых проростков 3 (Hunter et al., 2018), развитие пластид проростков Arabidopsis 1 (Ruppel et al., 2011) , а также мутанты со вставкой Т-ДНК Arabidopsis pap3, pap6 и pap7 (Steiner et al., 2011), рис albino Leaf1 (Zhang et al., 2016) и albino Leaf2 (Liu et al., al., 2016) и помидор wls-2297 (García-Alcázar et al., 2017). Мутанты-альбиносы также считаются идеальным материалом для изучения механизмов, лежащих в основе биогенеза и развития хлоропластов (Dunford, Walden, 1991; Pfalz, Pfannschmidt, 2012; Hayashi-Tsugane et al.
, 2014; Ян и др., 2019). Некоторые из них были использованы, чтобы пролить свет на пути, участвующие в биогенезе хлоропластов, такие как ретроградная передача сигналов (Bradbeer et al., 1979; Börner, 2017), механизм импорта пластидных белков (Shipman-Roston et al., 2010; Li et al., 2019) и гены, регулируемые световым сигналом, у растений-альбиносов (Grübler et al., 2017). Химически индуцированные растения-альбиносы и растения-альбиносы, полученные из тканевой культуры, были использованы для понимания развития устьичного комплекса (Hernández-Castellano et al., 2020), открытие и функционирование устьиц (Roelfsema et al., 2006), роль синего или красного света в регулировании цветения (Jabben and Deitzer, 1979; Bavrina et al., 2002) и влияние молекул каротиноидов. на формирование паттерна развития корней (Van Norman et al., 2014). Хотя растения-альбиносы встречаются в природе и также могут быть получены в лабораторных условиях путем сомаклональных вариаций в культуре клеток и тканей, индукции физическим и химическим мутагенезом и генной инженерии, отличительной особенностью растений-альбиносов является то, что большинство из них обычно короткие.
жили, даже если они содержались на питательных средах с высоким содержанием сахарозы (Dunford and Walden, 1991; Zubko, Day, 1998; Ruppel et al., 2011; Steiner et al., 2011; Гарсия-Алькасар и др., 2017). Недолговечность этих растений является недостатком для их применения в качестве экспериментальной платформы для изучения скоординированных экспрессий ядерных и пластидных генов.
Желательны долгоживущие растения-альбиносы, способные переключаться с аберрантных пластид на функциональные хлоропласты. Потому что они могут быть использованы в качестве экспериментальной платформы для исследования генов, связанных с развитием хлоропластов, и мониторинга транслокации кодируемых ядром пластидных белков во время процесса «озеленения».Более того, долгоживущие растения-альбиносы могут быть полезны для решения определенных биологических вопросов, в которых следует избегать воздействия хлорофилла. В последнее время растения появляются в качестве альтернативной системы экспрессии, заменяющей систему млекопитающих для производства разнообразных биофармацевтических препаратов (Xu et al.
, 2012; Moon et al., 2020). Долгоживущие растения-альбиносы также могут быть идеальной системой экспрессии для экспрессии ценных соединений и терапевтических белков, чтобы избежать вмешательства хлорофилла в процесс очистки (Wilken and Nikolov, 2012; Mellor et al., 2018). Однако нет никаких сообщений о долгоживущих растениях-альбиносах, за исключением трех недавних исследований многолетней агавы ( Agave angustifolia Haw.), В которых созданные растения-альбиносы, несомненно, являются долгоживущими, даже если продолжительность их жизни не указана (Duarte- Aké et al., 2016; Us-Camas et al., 2017; Hernández-Castellano et al., 2020). Одна из возможностей отсутствия долгоживущих растений-альбиносов может быть связана с продолжительностью жизни их родительских видов, поскольку большинство мутантов-альбиносов происходит от однолетних или двулетних видов растений.Таким образом, мы предположили, что использование многолетних, вегетативно растущих, нецветущих и долгоживущих растений потос ( Epipremnum aureum ) (Hung and Xie, 2009; Hung et al.
, 2016) для выращивания растений-альбиносов может быть лучшим выбором. С этой целью мы регенерировали растения-альбиносы из разнообразного сорта Golden Pothos с помощью методов культивирования тканей (Hung and Xie, 2009). Регенерированные растения-альбиносы (рис. 1А) размножаются и сохраняются в нашей лаборатории более 11 лет, несмотря на отсутствие корней.Наши предыдущие исследования показали, что у них нарушена экспрессия EaZIP , кодирующего монометиловый эфир Mg-протопорфирина IX (MPE) циклазу, ключевого фермента в пути биосинтеза хлорофилла (Рисунок 1B; Hung et al., 2010). Считается, что нарушение экспрессии циклазы MPE вызывает дефектную окраску листьев и приводит к бесцветным пластидам у различных видов растений (Tottey et al., 2003; Liu et al., 2004; Rzeznicka et al., 2005; Hung et al., 2010). .
Рисунок 1. Рост растений-альбиносов и участие EaZIP . (A) Саженцы альбиносов. (B) Нарушение EaZIP в пути биосинтеза хлорофилла. (C) проростки альбиносов выращивали при ∼30, 15 и 5 мкмоль м -2 с -1 интенсивности света при 23 ° C в течение 4 недель. Белый кружок указывает на повреждение кончика листа. Штанга = 1 см.
Принимая во внимание важность циклазы MPE, мы предположили, что компенсация экспрессии EaZIP в регенерированных растениях-альбиносах потенциально может синтезировать достаточное количество хлорофиллов для развития пластид и восстановить нормальный зеленый фенотип.В настоящем исследовании мы впервые экспрессировали прослеживаемый ген sGFP (Chiu et al., 1996) в растениях-альбиносах для разработки метода трансформации. Затем мы сверхэкспрессировали EaZIP , управляемый конститутивным промотором CaMV35S ( 35S: EaZIP ) в растениях-альбиносах, чтобы восстановить нормальный зеленый фенотип. Однако он не дал никаких зеленых трансгенных растений. Когда был экспрессирован Arabidopsis CHL27 , гомолог EaZIP , управляемый промотором CaMV35S ( 35S: CHL27 ), у растений-альбиносов восстановились как дефектный цвет, так и дисфункциональное развитие хлоропластов.Интересно, что экспрессия CHL27 в растениях-альбиносах давала различные цвета листьев регенерированных трансгенных растений. Для декоративных растений цвет является одним из наиболее важных признаков, повышающих ценность нового сорта (Chen et al., 2005). Как правило, красочные декоративные растения получают из зеленых растений путем естественных или искусственных мутаций, сомаклональных вариаций или генной инженерии (Marcotrigiano, 1997; Van Harten, 1998; Chen and Henny, 2006; Zhao et al., 2012). Настоящее исследование представляет новую стратегию получения красочных растений путем генетической инженерии долгоживущих растений-альбиносов.Обсуждались возможные механизмы развития разноцветных растений и применения долгоживущих растений-альбиносов.
Материалы и методы
Техническое обслуживание завода
проростков альбиносов были получены из пестрых листьев E. aureum «Golden Pothos» методами культивирования тканей (Hung and Xie, 2009). Их размножали в поддерживающей среде, содержащей соли MS с витаминами (Research Products International, Mount Prospect, IL, США), 10 мг / л аскорбиновой кислоты, 25 г / л сахарозы и 5 г / л агара с pH, доведенным до 5. .6 и выращены при 23 ° C при постоянной интенсивности света 5 мкмоль м –2 с –1 . Ростки поддерживали переносом на свежую среду один раз в месяц. Чтобы наблюдать влияние интенсивности света на их рост, кластеры проростков-альбиносов одинакового размера культивировали на поддерживающей среде при 23 ° C под полным спектром света с интенсивностью 30, 15 и 5 мкмоль м –2 с –1 соответственно за месяц до их фотографирования. Регенерированные зеленые трансгенные растения после укоренения пересаживали в почву.
Создание генетических кассет
Генетическая кассета sGFP , CEJ899, была любезно предоставлена профессором Дэю Се из Университета штата Северная Каролина. Генетическая кассета EaZIP , CEJ1260, была создана путем замены GUS в коммерческом векторе pBI121 (Clontech, Mountain View, Калифорния, США) на кодирующую область EaZIP (номер доступа: FJ666046) (Hung et al., 2010 ). Генетическая кассета CHL27 , CEJ1264, была создана путем замены GUS в pBI121 на кодирующую область Arabidopsis thaliana CHL27 (номер доступа: NM_115553) (Salanoubat et al., 2000). Выравнивание последовательностей кДНК EaZIP и Arabidopsis CHL27 представлено на дополнительном рисунке 1. После клонирования оба вставленных гена секвенировали для проверки перед использованием для трансформации. Каждую плазмидную ДНК вводили в штамм Agrobacterium tumefaciens LBA4404, используя метод замораживания-оттаивания (Holsters et al., 1978).
Трансформация растений
Для трансформации, опосредованной Agrobacterium , наша предыдущая система трансформации была разработана для зеленой E.aureum «Jade» (Zhao et al., 2013b) был модифицирован. Вкратце, сегменты черешка вырезали из проростков-альбиносов и инфицировали раствором Agrobacterium (OD 600 0,8), содержащим 100 мкМ ацетосирингона, в течение 10 мин. Затем инфицированные сегменты черешка совместно культивировали на индукционной среде, содержащей соли MS с витаминами (Research Products International), 2 мг / л N – (2-хлор-4-пиридил) – N ‘ -фенилмочевина (CPPU), 0,2 мг / л α-нафталина уксусной кислоты (NAA), 10 мг / л аскорбиновой кислоты, 25 г / л сахарозы и 5 г / л агара (pH 5.6) в темноте. После 7-дневного совместного культивирования их переносили в среду для селекции, которая представляет собой среду для индукции с дополнительными 75 мг / л канамицина и 100 мг / л тиментина. Для регенерации был выделен только один каллус от каждого экспланта. Индуцированные каллусы переносили на среду для регенерации, которая является средой отбора без гормонов.
ПЦР геномной ДНК, ОТ-ПЦР и qRT-PCR
Побеги, сохраненные на среде для регенерации, собирали и хранили при -80 ° C для выделения геномной ДНК и общей РНК.Для выделения геномной ДНК использовали набор DNeasy Plant Mini (Qiagen, Germantown, MD, США). Для выделения общей РНК использовали набор RNeasy Plant Mini (Qiagen). Дальнейшую обработку ДНКазы I и синтез первой цепи кДНК проводили с использованием мастер-микса SuperScript TM IV VILO TM с ферментом ezDNase TM (Invitrogen, Карлсбад, Калифорния, США). Для ПЦР и ОТ-ПЦР реакции проводили с ДНК-полимеразой Taq (Sigma Aldrich, St.Луис, Миссури, США) и специфические праймеры: NPTIIF 5′-AAGATGGATTGCACGCAGGTTC-3 ‘и NPTIIR 5′-ACGGGTAGCCAACGCTATGTC-3’ для nptII ; GFPF 5′-GAGCTGGACGGCGACGTAAA-3 ‘и GFPR 5′-GTGTCGCCCTCGAACTTCAC-3’ для GFP ; EaZIPF 5′-ACGAAGGCTAGGCAGTACAC-3 ‘и NosR1 5′-AAATGTATAATTGCGGGACTCT-3’ для EaZIP ; и CHL27F 5′-ACAACCAGACACATTTCGTGA-3 ‘и CHL27R 5′-ACGTCGACGAGCTCCTAATAGA-3’ для CHL27 . Для qRT-PCR процедура была такой же, как описано ранее (Hung et al., 2016), а специфическими праймерами являются EaZIP-qF 5′-AGACTGAAGACATTCCCCTGGTAA-3 ‘и EaZIP-qR 5′-CTCAGAGACTAGTGCTGCGATGA-3’ для EaZIP ; и CHL27-qF 5′-GTGGTTCGGTTTGTCTCGAT-3 ‘и CHL27-qR 5′-ACGTCGACGAGCTCCTAATAGA-3’ для CHL27 . Внутренние стандарты QuantumRNA TM 18S (Ambion, Остин, Техас, США) использовали в качестве эндогенного контроля.
Анализ изображений с помощью GFP и просвечивающей электронной микроскопии (ТЕМ)
Флуоресценцию GFP, обнаруженную в трансгенных растениях, регистрировали под флуоресцентным микроскопом (Keyence, Осака, Япония).Чтобы наблюдать ультраструктуры хлоропластов в тканях листа, в Центре электронной микроскопии Университета штата Северная Каролина был проведен ПЭМ-анализ. Полностью разросшиеся молодые листья растений, выращенных в детской банке, разрезали на блоки размером 1 мм 3 и затем фиксировали в 3% глутаральдегиде в 0,05 М буфере KPO 4 , pH 7, при 4 ° C. Все образцы промывали в трех 30-минутных сменах холодного 0,05 M буфера KPO 4 , pH 7, затем фиксировали 2% OsO 4 в том же буфере при 4 ° C в темноте.После дегидратации с помощью этанола (30, 50, 70, 95 и 100%) образцы были пропитаны смолой Spurr (Ladd Research Industries, Williston, VT, США), плоско залиты и отверждены при 70 ° C в течение ночи. Образцы были разделены на ультрамикротом Leica UC6rt (Leica Microsystems, Wetzlar, Германия) и помещены на сетки 200 меш. Затем сетки окрашивали 4% водным уранилацетатом в темноте при 25 ° C, затем трижды промывали теплой дистиллированной водой (40 ° C) и 1 мин в цитрате свинца Рейнольдса, а затем еще три раза промывали теплой дистиллированной водой.Все срезы наблюдали под просвечивающим электронным микроскопом JEOL JEM 1200EX (JEOL, Пибоди, Массачусетс, США). Изображения были получены с использованием камеры Gatan Erlangshen Model 785 ES1000W и программного обеспечения Digital Micrograph (Gatan, Pleasanton, CA, США).
Иммуноблоттинг-анализ
Для обнаружения присутствия белка GFP в трансгенных линиях общие белки сначала экстрагировали из зрелых тканей листа с использованием набора для экстракции общего белка растений (Sigma-Aldrich).Затем белковый экстракт подвергали SDS-PAGE. Их нагревали с буфером для образцов NuPAGE TM LDS, содержащим 10% восстановителя (500 мМ DTT), при 70 ° C в течение 10 минут, затем анализировали в 4–12% геле NuPAGE TM с бис-трисом с MES SDS. буфер, содержащий антиоксидант, в соответствии с инструкциями производителя. Для иммуноблоттинга белки переносили на PVDF-мембрану (Bio-Rad, Hercules, CA, США). Затем мембрану блокировали при 25 ° C в течение 1 ч 15% (мас. / Об.) Сухим молоком, растворенным в PBST.Затем его инкубировали при 25 ° C в течение 1 ч с разбавленным 1: 200 первичным антителом против GFP (B-2) (sc-9996; Santa Cruz Biotechnology, Даллас, Техас, США) с последующей инкубацией во вторичном антителе козы. конъюгат с пероксидазой хрена против кроличьих IgG (Bio-Rad). Люминесцентные сигналы генерировались после инкубации с хемилюминесцентным субстратом SuperSignal ® West Pico (Pierce biotechnology, Rockford, IL, США) и фиксировались рентгеновской пленкой Kodak Biomax (PerkinElmer, Waltham, MA, США).Для окрашивания PVDF-мембраны использовали 0,2% (мас. / Об.) Amido Black 10B (MP Biomedicals, Санта-Ана, Калифорния, США) в 10% (об. / Об.) Кислой кислоте.
Измерение хлорофиллов
Для извлечения хлорофиллов зрелые ткани листа сначала измельчали в жидком азоте, а затем ресуспендировали в 80% ацетоне, как описано в Hung and Xie (2009). После центрифугирования чистый супернатант собирали и разбавляли в 10 раз ацетоном перед считыванием длин волн поглощения с помощью SpectraMax Plus 384 (Molecular Devices, Сан-Хосе, Калифорния, США).Содержание хлорофилла рассчитывали по формуле, описанной Hanfrey et al. (1996). Все результаты были представлены как среднее значение трех биологических повторов ± стандартное отклонение. Статистическую значимость анализировали путем сравнения всех пар с использованием HSD Тьюки-Крамера ( p <0,05).
Результаты
Растения-альбиносы долговечны и хорошо растут при слабом освещении
Чтобы изучить возможности применения регенерированных растений-альбиносов, мы оптимизировали условия их роста, чтобы получить здоровые растения для последующих исследований.Их размножали и поддерживали на среде Murashige and Skoog (MS) (Murashige and Skoog, 1962) с 25 г / л сахарозы в качестве источника углерода и добавлением 10 мг / л аскорбиновой кислоты. Аскорбиновая кислота использовалась в качестве антиоксидантного агента, что связано с представлением о том, что растения-альбиносы, лишенные функциональных хлоропластов, не могут осуществлять фотосинтез и более чувствительны к фотоокислению (Spoehr, 1942; Hess et al., 1994; García-Alcázar). и др., 2017). Первоначально регенерированные растения из участков листьев с дефектом окраски были бледно-желтыми и имели способность к укоренению (Hung and Xie, 2009).Однако они постепенно утратили бледно-желтый цвет и способность к укоренению и стали растениями-альбиносами без корней (рис. 1А). Мы обнаружили, что они медленно, но хорошо росли при слабом освещении (5 мкмоль м –2 с –1 ) на среде MS с добавлением 10 мг / л аскорбиновой кислоты. Хотя рост был намного быстрее в условиях высокой освещенности (15 и 30 мкмоль м –2 с –1 ), на кончиках листьев были признаки повреждения клеток (рис. 1C). Из-за повреждения клеток, связанного с высоким освещением, для роста и поддержания были выбраны условия низкой освещенности.С тех пор они росли и успешно размножались более 11 лет и могли считаться долгоживущими растениями-альбиносами по сравнению с другими известными растениями-альбиносами (Hess et al., 1994; Ruppel et al., 2011; Liu et al. , 2016; Zhang et al., 2016; García-Alcázar et al., 2017).
Растения-альбиносы можно легко трансформировать с высокой эффективностью трансформации
После установления оптимальных условий роста для растений-альбиносов была разработана система трансформации для получения стабильных трансгенных растений-альбиносов.Мы приняли нашу предыдущую систему трансформации, опосредованной Agrobacterium , разработанную для зеленых растений Pothos (Zhao et al., 2013b) с тремя основными изменениями. Вкратце, nptII использовали для замены hpt в качестве селективного гена (фиг. 2A), канамицин 75 мг / л использовали для скрининга трансгенных растений, а аскорбиновую кислоту добавляли в среды для индукции, селекции и регенерации для предотвращения окислительного повреждения.
Рисунок 2. Создание системы трансформации, опосредованной Agrobacterium , у растений-альбиносов, экспрессирующих sGFP. (A) Генетическая кассета CEJ899 с sGFP , управляемым промотором CaMV35S (35S-P), и nptII , управляемым промотором nos (nos-P). T – терминатор без обозначения номера; РБ, граница правая; LB, левая граница. (B) Индуцированные каллусы и побеги. Пруток = 1 мм. (C) Регенерированные трансгенные проростки. Пруток = 5 мм. (D) ПЦР геномной ДНК и (E) ОТ-ПЦР семи отдельных трансгенных линий (1–7), амплифицированных специфическими парами праймеров для nptII и sGFP , соответственно, с использованием 18S рРНК в качестве внутренний контроль.М – молекулярный маркер; WT, растение-альбинос дикого типа. (F) Иммуноблоттинг против анти-GFP. Окрашенный блот показывает равную загрузку белка. (G) GFP-флуоресценция трансгенного проростка. Пруток = 5 мм.
Результаты трансформации показали, что видимые устойчивые к канамицину каллусы впервые появились через 4 недели на селекционной среде (рис. 2В). Средняя скорость индукции каллуса, наблюдаемая после 8 недель субкультуры, составляла ~ 52% (Таблица 1), что было выше, чем у зеленых растений Pothos (Zhao et al., 2013б). После роста в течение дополнительных 4–6 недель каллусы переносили на среду для регенерации. Примерно через 2 недели появились недавно отреставрированные белые побеги (рис. 2В). Чтобы подтвердить присутствие трансгенов sGFP и nptII в этих регенерированных белых побегах, семь независимых устойчивых к канамицину линий (рис. 2С) были исследованы с помощью ПЦР, и результаты показали, что оба гена были обнаружены во всех линиях (рис. 2D). Для подтверждения экспрессии sGFP были выполнены ОТ-ПЦР и иммуноблоттинг.Экспрессия sGFP была подтверждена во всех семи линиях с помощью ОТ-ПЦР (рис. 2E). Результаты иммуноблоттинга, основанные на равной загрузке общих белков, дополнительно подтвердили присутствие белка GFP в пяти из семи линий, которые имели высокие уровни транскриптов (рис. 2F). Флуоресценция GFP также наблюдалась у регенерированных растений (рис. 2G). Эти результаты показывают, что растения-альбиносы можно стабильно трансформировать с высокой эффективностью трансформации.
Таблица 1. Скорость индукции устойчивых к канамицину каллусов и впоследствии регенерированных побегов.
Сверхэкспрессия
EaZIP не изменила фенотип альбиносаНаше предыдущее исследование показало, что никакая экспрессия EaZIP не может быть ответственна за потерю зеленого цвета у растений-альбиносов (Hung et al., 2010). Мы обнаружили, что растения-альбиносы накапливали MPE, субстрат MPE-циклазы, когда их скармливали 5-аминолевулиновой кислотой, первым коммитированным промежуточным продуктом пути синтеза порфирина. Эти результаты показывают, что у растений-альбиносов отсутствует функциональная циклаза MPE.В ходе нашей предыдущей попытки клонирования был получен EaZIP из зеленого потоса (Hung et al., 2010), в котором отсутствует область последовательности, кодирующая N -концевой транзитный пептид хлоропласта (cTP). При сверхэкспрессии клонированного EaZIP в растениях табака дикого типа, которые несут NtZIP , также лишенный 5′-концевой последовательности, кодирующей cTP (Liu et al., 2004), мы неожиданно обнаружили трансгенные растения, демонстрирующие пестрый фенотип (Guan et al. ., 2017). Однако вопрос о том, является ли клонированный EaZIP функциональной версией, не проверялся.Чтобы определить, может ли сверхэкспрессия EaZIP восстановить зеленый цвет, мы сначала сверхэкспрессировали EaZIP у растений-альбиносов (рис. 3А).
Рисунок 3. Сверхэкспрессия EaZIP в растениях-альбиносах. (A) Генетическая кассета CEJ1260 с EaZIP , управляемая промотором CaMV35S (35S-P). Остальные аннотации такие же, как на рисунке 2A. (B) Индуцированные каллусы и побеги. Пруток = 1 мм. (C) ПЦР геномной ДНК и (D) RT-PCR семи отдельных трансгенных линий (1-7), амплифицированных с помощью специфических пар праймеров для nptII и EaZIP , соответственно, с использованием 18S рРНК в качестве внутренний контроль.М – молекулярный маркер; WT, растение-альбинос дикого типа.
После сверхэкспрессии EaZIP не наблюдалось зеленых побегов среди всех регенерированных проростков. Эти регенеранты были получены из 31 независимого каллуса, устойчивого к канамицину, выращенного под воздействием света или без него (Таблица 1), хотя рост устойчивых к канамицину каллусов и регенерированных побегов был устойчивым (Рисунок 3B) с высокой степенью трансформации 69% (Таблица 1). 1). Для подтверждения присутствия и экспрессии трансгенов в этих регенерированных проростках проводили ПЦР и ОТ-ПЦР.Присутствие и экспрессия EaZIP были подтверждены во всех выбранных семи линиях (Фигуры 3C, D). Обнаружение того, что сверхэкспрессия EaZIP не смогла восстановить комплементы продукции хлорофилла, с нашим предыдущим исследованием, в котором сверхэкспрессия EaZIP приводила к тому, что нормальные зеленые растения табака становились пестрыми (Guan et al., 2017). Результаты этих двух исследований предполагают, что клонированный EaZIP может быть дефектным. Одной из возможных причин может быть отсутствие cTP.Для дальнейшего тестирования альтернативой может быть использование функционального Arabidopsis CHL27 с цТФ (Tottey et al., 2003).
Введение Arabidopsis
CHL27 в растения-альбиносы с восстановленным биосинтезом хлорофиллаФункция Arabidopsis CHL27 полностью охарактеризована (Tottey et al., 2003). Мы предположили, что экспрессия CHL27 у растений-альбиносов может восстанавливать биосинтез хлорофилла. Положительные результаты продемонстрируют, что нарушение экспрессии EaZIP может быть ответственным за фенотип альбиноса.Чтобы проверить эту гипотезу, мы создали генетическую кассету, заменив EaZIP на CHL27 (рис. 4A). Скорость трансформации была высокой и составляла ~ 88% (таблица 1). Когда 22 устойчивых к канамицину каллуса диаметром 0,5–1 см подвергались воздействию света в течение приблизительно 2 недель, начали появляться клетки зеленого цвета (Рисунок 4B), а затем появились зеленые побеги (Рисунок 4B) в 17 отдельных каллусах (Таблица 1). . У трансгенных растений CHL27 была также восстановлена способность к укоренению, что позволило им хорошо расти в почве (рис. 4D).Для подтверждения этих зеленых побегов (рис. 4С), экспрессирующих CHL27, , были проведены ПЦР и ОТ-ПЦР в семи линиях. Результаты ПЦР и ОТ-ПЦР показали, что все зеленые побеги несли (фиг. 4E) и экспрессировали (фиг. 4F) CHL27 . Эти результаты подтверждают, что cTP необходим, и что функциональная форма EaZIP с cTP может присутствовать в клетках зеленого потоса.
Рисунок 4. Экспрессия CHL27 в растениях-альбиносах. (A) Генетическая кассета CEJ1264 с CHL27 , управляемая промотором CaMV35S (35S-P).Остальные аннотации такие же, как на рисунке 2A. (B) Индуцированные каллусы из черешкового эксплантата и размножение зеленых каллусов (белая стрелка) и побегов. Пруток = 1 мм. (C) Смешанные зеленые и бледно-желтые побеги. Штанга = 1 см. (D) Регенерированное зеленое трансгенное растение CHL27 . Штанга = 1 см. (E) ПЦР геномной ДНК и (F) RT-PCR семи отдельных трансгенных линий (1–7), амплифицированных с помощью специфических пар праймеров для nptII и CHL27 , соответственно, с использованием 18S рРНК в качестве внутренний контроль.М – молекулярный маркер; WT, растение-альбинос дикого типа.
Цвет листьев и уровни хлорофилла созданных трансгенных растений хорошо коррелируют с экспрессией
CHL27Мы наблюдали, что большинство регенерированных побегов, полученных из одного и того же трансгенного каллуса, имело три типа листьев: чисто зеленые (PG), пестрые (V) и бледно-желтые (PY) (Рисунок 4C). Листья разного цвета, появляющиеся у регенерированных растений, были относительно стабильными, когда они росли в одинаковых условиях роста (рис. 5).Это явление, однако, не проявлялось в регенерированных культурой тканей растениях Pothos green и albino (рис. 6), где каллусы, полученные из зеленых или альбиносных эксплантатов, давали однородные зеленые или белые побеги. Чтобы определить, коррелирует ли цвет листьев с экспрессией CHL27 , три типа (PG, V и PY) трансгенных растений из одной и той же трансгенной линии (рисунок 7) были использованы для измерения содержания хлорофиллов и количественной оценки уровней экспрессии. из ЧЛ27 . Их ультраструктура клеток листа также была исследована, поскольку хлорофиллы необходимы для биогенеза хлоропластов, например, для сборки и поддержания фотосинтетического аппарата и укладки тилакоидных мембран (Eckhardt et al., 2004; Блок и др., 2007).
Фигура 5. Регенерированные трансгенные растения из того же трансформированного каллуса, экспрессирующие Arabidopsis CHL27 . (A) Чистый зеленый. (B – D) Пестрый. (E – G) Бледно-желтый.
Рисунок 6. ТЕМ-анализ развития хлоропластов в клетках листа дикого типа Pothos. (A) зеленых растений Pothos и (B) растений-альбиносов из культуры тканей (вверху) и ТЕМ их клеток листьев (внизу).Красные линии обозначают увеличенную область. Белая стрелка: детальные тилакоиды; П: пластид.
Рис. 7. ТЕМ-анализ развития хлоропластов в трансгенных клетках листа Pothos. CHL27 трансгенных растений из одного события трансформации с чистыми зелеными (PG), пестрыми (V) и бледно-желтыми (PY) цветами листьев (слева) и ТЕМ (справа) их тилакоидов (отмечены белыми стрелками).
Результаты показали, что уровни хлорофилла a и b в трансгенных растениях PG были равны 3.4 и 1,25 мг / г FW соответственно (таблица 2). Они были повышены с необнаруживаемых в исходных растениях-альбиносах дикого типа до 64% от уровней, обнаруженных в зеленых растениях потос, регенерированных из культуры тканей. Хотя общее содержание хлорофиллов было меньше, соотношение хлорофилла a / b было таким же, как и в зеленых растениях потоса (таблица 2). Уровни хлорофилла a и b трансгенных растений V (1,72 и 0,86 мг / г FW) и PY (0,28 и 0,03 мг / г FW) были ниже, чем у трансгенных растений Pothos green и PG, но выше, чем у трансгенных растений. растений-альбиносов дикого типа.Кроме того, соотношение хлорофилла a / b у трансгенных растений PY составляло в среднем 8,14, что было аномальным по сравнению с зелеными растениями в диапазоне около 2,7 (таблица 2). Стабильное соотношение хлорофилла a / b важно и считается очень важным для адаптации к изменениям условий освещения (Rudiger, 2002). Когда уровни экспрессии CHL27 были количественно определены с помощью qRT-PCR в трех типах трансгенных растений, а также в зеленых растениях дикого типа и растениях-альбиносах, уровни трансгенных растений PG составили 3.В 7 и 6,2 раза выше, чем у растений V и PY соответственно (табл. 3). Что касается эндогенного потоса EaZIP , результат qRT-PCR показал, что по сравнению с зелеными растениями pothos ни одно из альбиносов дикого типа и трансгенных растений CHL27, PG, V и PY не обнаруживало EaZIP (таблица 3). Эти результаты дополнительно указывают на то, что трансгенные растения с разным цветом хорошо коррелируют с восстановленными уровнями хлорофиллов, которые действительно были связаны с уровнем экспрессии CHL27 .
Таблица 2. Содержание хлорофилла a и b *.
Таблица 3. Количественная ОТ-ПЦР для CHL27, и EaZIP *.
Когда ультраструктуры исследовали с помощью ПЭМ, клетки листьев трансгенных растений PG демонстрировали нормальные хлоропласты (фиг. 7), но имели меньше гран и больше неупакованных тилакоидов по сравнению с клетками зеленых растений потоса (фиг. 6A). Клетки листьев V-трансгенных растений имели полностью развитые хлоропласты, но только некоторые развивались тилакоиды.Что касается клеток листьев трансгенных растений PY, они содержали частично развитые хлоропласты (фиг. 7), которые отличались от таковых в клетках листьев-альбиносов дикого типа, содержащих только пластиды (фиг. 6B). Как частично развившиеся хлоропласты в трансгенных растениях PY, так и пластиды у растений-альбиносов дикого типа не имели развития тилакоидов. Количество тилакоидов и степень их укладки коррелируют с содержанием хлорофилла a и b в этих трех типах трансгенных растений CHL27 , что согласуется с важной ролью хлорофилла a и b в хлоропластах. разработка.Эти результаты доказывают, что как дефектный цвет, так и дисфункциональное развитие хлоропластов у растений-альбиносов могут быть восстановлены путем компенсации потери циклазы MPE.
Обсуждение
Настоящее исследование демонстрирует, что растения-альбиносы, регенерированные из E. aureum «Golden Pothos» , являются долгоживущими при хранении в модифицированной культуральной среде MS в условиях низкой освещенности (рис. 1). Растения-альбиносы встречаются у самых разных растений, включая арабидопсис (Ruppel et al., 2011), кукурузу (Han et al., 1992; Hunter et al., 2018), ячмень (Hess et al., 1994; Li et al., 2019), рис (Liu et al., 2016; Zhang et al., 2016), томат (García-Alcázar et al. , 2017), Agave (Duarte-Aké et al., 2016; Us-Camas et al., 2017), Artemisia vulgaris (Knudson, Lindstrom, 1919; Spoehr, 1942), Sequioa sempervirens (Pittermann et al. , 2018), Cucumis sativus (Yan et al., 2020) и Pyrola japonica (Shutoh et al., 2020). Однако, как сообщалось, ни один из них не имел такой продолжительности жизни, как потос-альбинос.Хотя S. sempervirens и P. japonica могут выживать в течение длительного времени, первые побеги альбиносов произошли от побегов, тогда как вторые имели симбиотические отношения с грибами. Самыми длинными индивидуальными растениями-альбиносами, выжившими на культуральной среде, являются растения агавы (около 5 лет) (Duarte-Aké et al., 2016; Hernández-Castellano et al., 2020), за которыми следуют A. vulgaris с продолжительностью жизни 3 года. месяцев (Rischkow, Bulanowa, 1931) и растений кукурузы менее 4 месяцев (Spoehr, 1942), тогда как первое растение должно быть долгоживущим.Принято мнение, что отдельные растения-альбиносы неспособны к фотосинтезу; следовательно, они умирают после того, как запасенная энергия исчерпана. В отличие от потоса-альбиноса и агавы, большинство растений-альбиносов не могли жить долгие годы, даже если они содержались в культуральных средах с высоким содержанием сахарозы (Dunford and Walden, 1991; Zubko, Day, 1998; Ruppel et al., 2011; Steiner et al. , 2011; García-Alcázar et al., 2017), что поднимает вопрос о вовлечении других факторов помимо фотосинтеза в качестве единственного фактора.Одним из возможных факторов может быть продолжительность жизни родительских растений, поскольку большинство из них являются однолетними и двухлетними видами, а растения Golden Pothos – вегетативно растущими и нецветущими многолетними лозами (Hung et al., 2016). Другими факторами могут быть способность растений переносить слабый свет и поглощать питательные вещества. Растения Pothos производятся в качестве комнатных растений для украшения помещений, и они могут расти в условиях низкой освещенности с ограниченным поступлением питательных веществ (Chen et al., 2005). Другие растения-альбиносы, такие как A.vulgaris , а кукуруза для роста по своей природе требует высокой интенсивности света и обильного поступления питательных веществ. Как только они не могут проводить фотосинтез, они теряют способность поглощать сахар и другие питательные вещества из условий культивирования in vitro , поскольку наблюдалось небольшое увеличение их свежей массы (Rischkow and Bulanowa, 1931; Spoehr, 1942), поэтому они умерли в 3–4 месяца. Хотя растения потос-альбинос потеряли свою способность образовывать корни во время непрерывного субкультивирования, они хорошо росли с энергичной регенерацией новых побегов в модифицированной культуральной среде MS, что указывает на то, что растения потос-альбинос способны поглощать сахар и питательные вещества из культуральной среды.
Растения потос-альбинос не только выжили более 11 лет, но и могут быть использованы для регенерации. Более того, его активная регенерация может быть с большой эффективностью использована для генетической трансформации чужеродного гена. Дефектный цвет, дисфункциональное развитие хлоропластов и способность к укоренению восстанавливались путем экспрессии Arabidopsis CHL27. Экспрессия CHL27 приводила к восстановлению полностью зеленых, а также пестрых растений. Pothos – одно из самых популярных комнатных растений, используемых в комнатных условиях для украшения (Henny and Chen, 2003).Было показано, что его внутреннее использование снижает загрязнение воздуха внутри помещений (Sawada and Oyabu, 2008; Tada et al., 2010). Таким образом, во всем мире растет спрос на новые сорта Pothos. Однако из-за отсутствия цветения новые сорта нельзя вывести путем гибридизации (Henny and Chen, 2003). На данный момент на рынке представлено только четыре сорта потоса (Zhao et al., 2013a). Настоящее исследование показало, что с использованием растений-альбиносов в качестве материалов можно получить растения с разным цветом листьев, а степень восстановления цвета зависит от уровня экспрессии CHL27 .Кроме того, эти растения-альбиносы также могут быть использованы непосредственно для экспрессии генов, связанных с окраской, таких как ген Arabidopsis PAP1 (производство антоцианового пигмента 1) ( AtPAP1 ) для красного / пурпурного цвета (He et al., 2017) и пекинской капусты. BrMYB2 Ген пурпурной окраски (He et al., 2020) для получения красочных растений. Таким образом, эта устоявшаяся система может быть использована для создания различных типов трансгенных растений для создания новых красочных культурных сортов потоса.
В настоящее время неясно, почему одна и та же трансформация привела к разным типам растений.Одной из возможных причин может быть несоответствующая координация или взаимодействия между экспрессируемыми чужеродными ядерными генами CHL27 и другими эндогенными генами. Это исследование показывает, что сверхэкспрессия EaZIP не смогла восстановить зеленый цвет у трансгенных растений (рис. 3). Эта неудача может быть приписана кДНК EaZIP без 5′-концевой последовательности, кодирующей cTP. Этот EaZIP без cTP был первоначально клонирован из зеленого потоса с помощью методов 5’RACE-PCR (Hung et al., 2010). Экспрессия этого EaZIP в зеленолистном табаке давала пестрые трансгенные растения (Guan et al., 2017). В дополнение к этому отсутствующему cTP EaZIP , pothos может иметь функциональную форму EaZIP с последовательностями, кодирующими N -концевый cTP. Взаимодействие CHL27 с функциональным и нефункциональным EaZIP может вызывать вариации среди трансгенных популяций. Другие возможности могут заключаться в эпигенетических эффектах, о которых сообщалось у растений агавы (Duarte-Aké et al., 2016; Us-Camas et al., 2017). Было обнаружено, что метилирование ДНК интенсивно у pothos (Chen, неопубликованные данные), возможно, что эпигенетика посредством метилирования связана с вариациями среди регенерированных растений. Необходимы дальнейшие исследования для выявления основных механизмов.
Насколько известно, это первое сообщение об успешной стабильной трансформации растения-альбиноса. Помимо использования для развития нового сорта pothos, растения-альбиносы вместе с установленной системой трансформации могут быть ценными для изучения критических событий в развитии хлоропластов.Одним из примеров таких применений является создание индуцибельных трансгенных растений-альбиносов путем контроля уровней экспрессии CHL27 или функциональной формы EaZIP под индуцибельным промотором. Эти индуцируемые трансгенные растения-альбиносы, которые сохраняют белый цвет в неиндуцированных условиях, но становятся зелеными в индуцированных условиях, могут использоваться в качестве экспериментальной платформы для изучения ядерных генов пластид, участвующих в биогенезе и развитии хлоропластов. Это может быть E.aureum или гены разных видов, за исключением некоторых видов, специфически регулируемых. С помощью этой индуцибельной платформы совместную экспрессию тестируемого гена с флуоресцентной белковой меткой можно наблюдать в котрансформированных клетках / тканях с помощью методов визуализации живых клеток (Wada and Suetsugu, 2004; Day and Davidson, 2009). Индуцируемые котрансформированные растения-альбиносы можно использовать не только для изучения сайта (ов) экспрессии тестируемого гена, но также для мониторинга процесса транслокации его кодируемого белка во время биогенеза хлоропластов в индуцированных условиях.Эти растения-альбиносы также могут быть использованы для решения биологических вопросов, таких как влияние пигментов на развитие корней и качество света на развитие растений, где эффекты хлорофилла следует избегать или контролировать, как было продемонстрировано ранее (Jabben and Deitzer, 1979; Bavrina et al. , 2002; Roelfsema et al., 2006; Van Norman et al., 2014). В последнее время растения становятся многообещающей системой экспрессии для производства разнообразных биофармацевтических препаратов (Xu et al., 2012; Moon et al., 2020). Точно так же их можно использовать для экспрессии ценных соединений и терапевтических белков, чтобы облегчить последующий процесс очистки без вмешательства хлорофилла (Wilken and Nikolov, 2012; Mellor et al., 2018).
Заявление о доступности данныхОригинальные материалы, представленные в исследовании, включены в статью / дополнительные материалы, дальнейшие запросы можно направить соответствующему автору.
Авторские взносы
C-YH и JX разработали и разработали эксперименты. C-YH, JZ, CB, HL, FK и XW проводили эксперименты. C-YH, генеральный директор KOB, JC и JX проанализировали данные. C-YH, JC и JX написали статью при участии всех авторов.Все авторы прочитали и одобрили рукопись, внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.
Финансирование
Исследования, проведенные в рамках этих исследований, были поддержаны грантом Национального научного фонда (HRD-1400946) для JX и генерального директора и грантом Национального института общих медицинских наук (SC1GM111178-01A1) для JX.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Благодарим Валери Лэпхэм за помощь в электронной микроскопии.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.647507/full#supplementary-material
Дополнительный рисунок 1 | Выравнивание последовательностей кДНК EaZIP (без cTP) (номер доступа: FJ666046) и Arabidopsis CHL27 (номер доступа: NM_115553).
Список литературы
Абдаллах Ф., Саламини Ф. и Лейстер Д. (2000). Предсказание размера и эволюционного происхождения протеома хлоропластов Arabidopsis. Trends Plant Sci. 5, 141–142. DOI: 10.1016 / s1360-1385 (00) 01574-0
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Armarego-Marriott, T., Sandoval-Ibañez, O., and Kowalewska, Ł (2020). За пределами тьмы: последние уроки этиоляционных и деэтиоляционных исследований. J. Exp. Бот. 71, 1215–1225. DOI: 10.1093 / jxb / erz496
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Баврина Т. В., Ложникова В. Н., Кулафик Л., Живанович Б. (2002). Цветение культурных зеленых и обработанных SAN 9789 растений Chenopodium rubrum , подвергшихся воздействию белого, синего и красного света. Русс. J. Plant Physiol. 49, 460–464. DOI: 10.1023 / A: 1016347622722
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Блок, М. А., Дус, Р., Джоярд, Дж., И Роллан, Н. (2007). Мембраны оболочки хлоропластов: динамический интерфейс между пластидами и цитозолем. Photosynth. Res. 92, 225–244. DOI: 10.1007 / s11120-007-9195-8
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бём, К. Р., и Бок, Р. (2019). Последние достижения и текущие проблемы синтетической биологии генетической системы пластид и метаболизма. Plant Physiol. 179, 794–802. DOI: 10.1104 / стр. 18.00767
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брэдбер, Дж.В., Аткинсон, Ю. Э., Бёрнер, Т., и Хагеманн, Р. (1979). Цитоплазматический синтез пластидных полипептидов можно контролировать с помощью синтезированной пластидом РНК. Природа 279, 816–817. DOI: 10.1038 / 279816a0
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен Дж. И Хенни Р. Дж. (2006). «Сомаклональные вариации: важный источник для развития культурных сортов цветоводческих культур», в Цветоводство, декоративные и биотехнологии растений , изд. Дж. А. Тейшейра да Силва, (Лондон, Великобритания: Global Science Books), 244–253.
Google Scholar
Чен Дж., МакКоннелл Д. Б., Норман Д. Дж. И Хенни Р. Дж. (2005). Индустрия лиственных растений. Hort Rev. 31, 45–110. DOI: 10.1002 / 9780470650882.ch3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен, М., Гальвао, Р. М., Ли, М., Бургер, Б., Бугеа, Дж., Боладо, Дж. И др. (2010). Arabidopsis HEMERA / pTAC12 инициирует фотоморфогенез с помощью фитохромов. Ячейка 141, 1230–1240. DOI: 10.1016 / j.cell.2010.05.007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чиу, W., Нива, Ю., Цзэн, В., Хирано, Т., Кобаяши, Х., и Шин, Дж. (1996). Разработал GFP как жизненно важный репортер на заводах. Curr. Биол. 6, 325–330. DOI: 10.1016 / S0960-9822 (02) 00483-9
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дуарте-Аке, Ф., Кастильо-Кастро, Э., Пул, Ф. Б., Эспадас, Ф., Сантамария, Дж. М., Роберт, М. Л. и др. (2016). Физиологические различия и изменения в глобальных уровнях метилирования ДНК у агавы узколистной Agave angustifolia Haw. альбиносные варианты сомаклонов в процессе микроразмножения. Plant Cell Rep. 35, 2489–2502. DOI: 10.1007 / s00299-016-2049-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Данфорд Р. и Уолден Р. М. (1991). Структура пластидного генома и уровни пластид-связанных транскриптов в растениях ячменя-альбиноса, полученных из другой культуры. Curr. Genet. 20, 339–347. DOI: 10.1007 / BF00318524
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Экхардт, У., Гримм, Б., и Хортенштайнер, С.(2004). Последние достижения в биосинтезе и распаде хлорофилла у высших растений. Plant Mol. Биол. 56, 1–14. DOI: 10.1007 / s11103-004-2331-3
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гарсия-Алькасар, М., Хименес, Э., Пинеда, Б., Капель, К., Гарсиа-Сого, Б., Санчес, С. и др. (2017). Мутант томата Albino T-ДНК обнаруживает ключевую функцию 1-дезокси-D-ксилулозо-5-фосфатсинтазы (DXS1) в развитии и выживании растений. Sci. Реп. 7: 45333.DOI: 10.1038 / srep45333
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гоммерс, К. М., и Монте, Э. (2018). Выращивание рассады: процесс переключения между темной и световой сигнализацией регулируется диммером. Физиол растений. 176, 1061–1074. DOI: 10.1104 / стр.17.01460
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Grübler, B., Merendino, L., Twardziok, S.O., Mininno, M., Allorent, G., Chevalier, F., et al. (2017). Световые и пластидные сигналы регулируют различные наборы генов у мутанта-альбиноса pap7-1. Plant Physiol. 175, 1203–1219. DOI: 10.1104 / стр.17.00982
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гуань, X., Ли, Z., Zhang, Z., Wei, X., Xie, J., Chen, J., et al. (2017). Сверхэкспрессия гена EaZIP , лишенного последовательности транзитного пептида, вызвала пестролистность листьев табака. PLoS ONE 12: e0175995. DOI: 10.1371 / journal.pone.0175995
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хан, К.Д., Коу, Э. Х. мл., И Мартиенссен, Р. А. (1992). Молекулярное клонирование и характеристика iojap (ij), гена полосатого паттерна кукурузы. EMBO J. 11, 4037–4046. DOI: 10.1002 / j.1460-2075.1992.tb05497.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хэнфри К., Файф М. и Бьюкенен-Волластон В. (1996). Старение листьев в Brassica napus : экспрессия генов, кодирующих белки, связанные с патогенезом. Plant Mol. Биол. 30, 597–609. DOI: 10.1007 / BF00049334
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хаяси-Цугане, М., Такахара, Х., Ахмед, Н., Хими, Э., Такаги, К., Иида, С., и др. (2014). Мутабельный аллель альбиноса в рисе показывает, что для образования тилакоидных мембран необходим ген SNOW-WHITE LEAF1 . Physiol растительных клеток. 55, 3–15. DOI: 10.1093 / pcp / pct149
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
He, Q., Wu, J., Xue, Y., Zhao, W., Ли Р. и Чжан Л. (2020). Новый ген BrMYB2 , расположенный на хромосоме A07, с коротким интроном 1 контролирует признак пурпурной кочаны китайской капусты ( Brassica rapa L.). Hortic. Res. 7:97. DOI: 10.1038 / s41438-020-0319-z
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хенни, Р. Дж., И Чен, Дж. Дж. (2003). Селекционные обзоры: культурное развитие декоративно-лиственных растений , Vol. 23. Оксфорд: John Wiley & Sons, 245–290.
Google Scholar
Эрнандес-Кастеллано, С., Гаррунья-Эрнандес, Р., Ус-Камас, Р., и Ку-Гонсалес, Б., и Де-ла-Пенья, К. (2020). Агава узколистная проростки-альбиносы теряют физиологическую функцию устьиц из-за изменения развития устьичного комплекса из-за молекулярного нарушения. Мол. Genet. Геном. 295, 787–805. DOI: 10.1007 / s00438-019-01643-y
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гесс, В. Р., Мюллер, А., Надь, Ф., и Бёрнер, Т. (1994). Пластиды с дефицитом рибосом влияют на транскрипцию индуцированных светом ядерных генов: генетическое свидетельство сигнала, полученного из пластид. Мол. Genet Genet. 242, 305–312. DOI: 10.1007 / BF00280420
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Holsters, M., De Waele, D., Depicker, A., Messens, E., Van Montagu, M., and Schell, J. (1978). Трансфекция и трансформация Agrobacterium tumefaciens . Мол. Gen.Genet. 163, 181–187. DOI: 10.1007 / BF00267408
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hung, C.Y., и Xie, J.H. (2009). Сравнение растений, регенерированных из пестролистного растения Epipremnum aureum . Biol. Завод 53, 610–616. DOI: 10.1007 / s10535-009-0112-1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hung, C.Y., Sun, Y.H., Chen, J., Darlington, D.E., Williams, A.L., Burkey, K.O., et al. (2010). Идентификация гомолога циклазы монометилового эфира Mg-протопорфирина IX, EaZIP, дифференциально экспрессируемого в пестром Epipremnum aureum «Golden Pothos», достигается с помощью уникального метода сравнительного исследования с использованием регенерированных тканей растений. J. Exp. Бот. 61, 1483–1493. DOI: 10.1093 / jxb / erq020
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hung, C.Y., Qiu, J., Sun, Y.H., Chen, J., Kittur, F.S, Henny, R.J., et al. (2016). Дефицит гиббереллина является причиной застенчивого цветения Epipremnum aureum . Sci. Реп. 6: 28598. DOI: 10.1038 / srep28598
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хантер, К. Т., Сондерс, Дж.W., Magallanes-Lundback, M., Christensen, S.A., Willett, D., Stinard, P. S. и др. (2018). Кукуруза w3 разрушает гомогентизатсоланезилтрансферазу (ZmHst) и обнаруживает независимый от пластохинона-9 путь десатурации фитоена и накопления токоферола в зернах. Plant J. 93, 799–813. DOI: 10.1111 / tpj.13821
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Knudson, L., и Lindstrom, E. W. (1919). Влияние сахаров на рост растений-альбиносов. Am. J. Bot. 6, 401–405.
Google Scholar
Ли, М., Хенсель, Г., Машер, М., Мельцер, М., Будхагатапалли, Н., Руттен, Т. и др. (2019). Пестролистность листьев и нарушение развития хлоропластов, вызванное усеченным геном домена CCT у ячменя альбострийского. Растительная клетка 31, 1430–1445. DOI: 10.1105 / tpc.19.00132
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю Н., Ян Ю. Т., Лю Х. Х., Ян Г. Д., Чжан Н. Х. и Чжэн К.С. (2004). Антисмысловые растения NTZIP показывают пониженный уровень хлорофилла. Plant Physiol. Biochem. 42, 321–327. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2004.02.007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю К., Чжу Х., Син Ю., Тан Дж., Чен Х., Чжан Дж. И др. (2016). Albino Leaf 2 участвует в сплайсинге интронов группы I и II хлоропластов риса. J. Exp. Бот. 67, 5339–5347. DOI: 10.1093 / jxb / erw296
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маркотриджано, М.(1997). Химеры и пестрота: образцы обмана. HortScience 32, 773–784. DOI: 10.21273 / HORTSCI.32.5.773
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мартин В., Руян Т., Ричли Э., Хансен А., Корнелсен С., Линс Т. и др. (2002). Эволюционный анализ геномов арабидопсиса, цианобактерий и хлоропластов выявил филогению пластид и тысячи генов цианобактерий в ядре. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 99, 12246–12251. DOI: 10.1073 / пнас.182432999
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маккормак, А.С., и Терри, М.Дж. (2004). Ядерные гены Lhcb и HEMA1 по-разному чувствительны к пластидным сигналам и предполагают различные роли путей передачи сигналов пластид GUN1 и GUN5 во время деэтиоляции. Плант Дж. 40, 672–685. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2004.02243.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Меллор, С.Б., Берендорф, Дж.Б., Нильсен А. З., Йенсен П. Э., Прибил М. (2018). Нефотосинтетические пластиды как хозяева для метаболической инженерии. Очерки Biochem. 62, 41–50. DOI: 10.1042 / EBC20170047
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мун, К. Б., Парк, Дж. С., Парк, Ю. И., Сонг, И. Дж., Ли, Х. Дж., Чо, Х. С. и др. (2020). Разработка систем для производства биофармацевтических препаратов растительного происхождения. Растения 9:30. DOI: 10.3390 / растения
30PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мурашиге, Т.и Скуг Ф. (1962). Обновленная среда для быстрого роста и биологических анализов с культурами тканей табака. Physiol. Растение. 15, 473–479. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1962.tb08052.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пельтье, Дж. Б., Эмануэльссон, О., Калуме, Д. Э., Иттерберг, Дж., Фризо, Г., Руделла, А., и др. (2002). Центральные функции люменального и периферического протеома тилакоидов Arabidopsis определены экспериментальным путем и прогнозированием на уровне всего генома. Растительная клетка 14, 211–236.DOI: 10.1105 / tpc.010304
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Питтерманн, Дж., Коуэн, Дж., Кауфман, Н., Баер, А., Чжан, Э. и Кути, Д. (2018). Водные отношения и ксилемные признаки побегов секвойи альбиноса ( Sequioa sempervirens (D. Don.) Endl.). PLoS ONE 13: e01