ДРИАДЫ Одно из важнейших… – Волонтеры дендрария ГБС
ДРИАДЫ
Одно из важнейших древесных растений северных тундр, гольцов и высокогорий это Dryas L. – Дриада, или Куропаточья трава. Так как первое название этого растения нравится нам намного больше, мы будем называть его именно так. Оно было дано этому растению Карлом Линнеем в честь лесных нимф из древнегреческой мифологии. Они покровительствовали в первую очередь дубам, а листья многих дриад напоминают по форме дубовые, но при этом очень маленькие, всего 1-2 см длиной. Несмотря на высоту всего в несколько сантиметров, дриада – настоящее древесное растение, его горизонтальные одревесневающие ветви могут достигать нескольких метров в длину. Возраст дриад может достигать нескольких десятилетий или даже больше. При этом, несмотря на то, что ветви укореняются в узлах, боковые корни оказываются неспособны поддерживать растение, и оно редко переходит к размножению партикуляцией. После гибели центрального корня растение чаще всего усыхает.
Дриада относится к обособленной трибе семейства Розоцветные (Rosaceae Juss.) – Дриадовые (Dryadoideae
(Lam. & DC.) Sweet.). Отличительной чертой трибы является строение апокарпных плодов, имеющих длинные опушённые столбики рылец, необходимые для распространения ветром. Такие же плоды можно найти, например, у клематисов. Дриада – единственный род этой группы, имеющий существенное распространение и экологическое значение. Остальные 3 рода, церкокарпус (Cercocarpus Kunth), хамаебаетия (Chamaebatia Benth.) и пуршия (Purshia DC. ex Poir.), встречаются в пустынных областях Северной Америки, для нас они являются редчайшими дендрологическими экзотами, хотя на родине они не имеют важного экологического или тем более хозяйственного значения. Их вполне можно назвать реликтами, указывающими на древний центр происхождения дриадовых. Об этих интереснейших растениях мы будем обязательно писать в отдельных постах, не связанных с Севером.
Что касается самой дриады, она распространена очень широко: это тундровая зона всего Северного полушария, плюс высокогорья Европы, Северной Америки и Азии.
Дриада любит каменистые хорошо дренированные почвы и не сомкнутый растительный покров. В тундре она чаще растёт ближе к границе арктических пустынь, в горах поднимается к нивальному поясу. Именно благодаря любви к дренированным почвам дриады можно встретить в таёжной зоне гор на галечных речных террасах. Симбиотические взаимоотношения с азотофиксирующими бактериями позволяют дриаде расти на очень бедной питательными веществами почве.
Число видов дриады остается крайне дискуссионным вопросом. Как правило, их насчитывают от 3 до 15. Морфологическая и географическая изменчивость, крайне частая гибридизация – всё это затрудняет понимание реального числа видов в группе. Наиболее отличающийся и наименее дискуссионный вид это Dryas drummondii Richardson ex Hook. – Дриада Друммонда. Встречается она только в Северной Америке и, видимо, первой отделилась от остальной эволюционной ветви рода. Самым заметным отличием этого вида являются жёлтые цветки. Другой хорошо известный вид – Dryas octopetala L.
– Дриада восьмилепесточковая – распространён в горах Европы и по тундрам всей Арктики. С этим видом всё уже не так просто, часто его делят на множество подвидов, каждый из которых имеет свою особенную географию и набор морфологических признаков. В культуре можно встретить как дриаду Друммонда, так и восьмилепесточковую, но ни та, ни другая не могут похвастаться простотой культуры или распространённостью за пределами ботанических садов. А вот гибрид между этими двумя видами, дриада Зюндерманна (Dryas × suendermannii Kellerer ex Sundermann) может культивироваться в условиях любой, даже самой простой, альпийской горки и потому имеет наибольшее распространение в культуре среди всех дриад. Также стоит упомянуть еще 2 наиболее примечательных с точки зрения морфологии вида. Это дриада цельнолистная (Dryas integrifolia Vahl) с цельнокрайним листом и дриада точечная (Dryas punctata Juz.) с листьями, покрытыми серебристо-белыми крапушками.
Все фотографии, если не указано иное, из путешествий и экспедиций нашего куратора Игоря.
Дриада (растение) – это… Что такое Дриада (растение)?
Дриа́да, или Куропа́точья трава́ (лат. Drýas) — род растений семейства Розовые.
Название
Дриада — имя лесной нимфы в древнегреческой мифологии, происходящее от др.-греч. δρῦς — дерево, дуб. Карл Линней назвал род так из-за отдалённого сходства формы листьев типового вида — дриады восьмилепестной — с листьями дуба[3].
Из-за холодостойкости растения его латинское название, в свою очередь, было использовано для обозначения дриаса — этапов последнего оледенения.
Ботаническое описание
Дриада — вечнозелёный стелющийся или сильно распластанный ветвистый кустарничек.
Корневища и верхние части стебля одеты остатками отмерших черешков прикорневых листьев.
Листья, развивающиеся на концах стеблей, кожистые с лоснящейся верхней стороной, беловойлочной нижней; часто покрыты точечными желёзками.
Цветоносы прямостоячие, как правило, одноцветковые.
Крупные цветки с восемью — девятью (десятью) чашелистиками и лепестками обычно белого цвета, изредка жёлтого. Гипантий вогнутый, как правило, с желёзками. Наружной чашечки нет. Лепестки длиннее чашелистиков. Цветоложе выпуклое с многочисленными тычинками и пестиками. Рыльце верхушечного столбика простое.
Плод — продолговатая семянка с перисто-волосистым столбиком. Семязачаток один.
Распространение и среда обитания
Дриада распространена в холодных регионах Северного полушария — арктических и субарктических местностях, а также в высокогорных районах умеренной зоны.
В России растёт в тундре, на гольцах и высокогорных лугах; наиболее известны виды Дриада восьмилепестная и Дриада точечная.
Хозяйственное значение и применение
Растения используются как декоративные на альпийских горках.
Таксономия
The Plant List на 2011 год насчитывает 6 принятых видов дриады[4]:
Примечания
- ↑ Используется также название Покрытосеменные.
- ↑ Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
- ↑ По сведениям «Флоры СССР». См. раздел #Литература.
- ↑ Dryas (англ.). The Plant List (2010). Version 1. Published on the Internet; http://www.theplantlist.org. Royal Botanic Gardens, Kew and Missouri Botanical Garden. Архивировано из первоисточника 2 сентября 2012. Проверено 29 октября 2011.
- ↑ Entry for Dryas L. (англ.). NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. International Association for Plant Taxonomy (Sept 24, 1997). Архивировано из первоисточника 2 сентября 2012. Проверено 29 октября 2011.
Литература
Ссылки
| Международное научное название | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Dryas L. | ||||||||||
| Типовой вид | ||||||||||
Dryas octopetala L. – Дриада восьмилепестная | ||||||||||
| ||||||||||
Доминант или субдоминант плакорных сообществ арктических, типичных и отчасти южных тундр на равнинах и в предгорьях, горных тундр Бырранга в нижнем поясе. 
punctata концентрируется на приподнятых бордюрах-валиках вместе с
Carex arctisibirica.
Часто встречается на приподнятых буграх и валиках болот, даже в сыроватых деллях, к югу – в сухих ольховниках. В лесотундре становится не столь массовой, хотя и широко распространена в сухих лиственничных рединах и редколесьях, в плакорных тундрах – практически повсеместна, но доминирует лишь в некоторых пятнистых рединах и по песчаным пятнистым тундрам.
Этот миниатюрный кустарник может использоваться для образования цветочных ковров, высаживаться в клумбах с пестрыми многолетними цветами, а также соседствовать со многими другими декоративными растениями. Это непритязательные вечнозеленые миниатюрные деревья не доставят хлопот. Однако важным условием успешного выращивания дриад является создание для них простора на участке.
Листовые пластины удлиненные, яйцевидные, у основания сердцевидные, разрезанно-зубчатые.
Цветение длится на протяжении всего лета.
Цветки белые, формируются одиночно, их диаметр составляет около 2 см. Цветение наступает в июле.
Они быстро прорастают в светлом месте при температуре 18 – 20 градусов. При этом в помещении с сеянцами нужно обеспечить хорошую циркуляцию воздуха. Подросшие посевы лучше держать на улице.
Деленки быстро приживаются и могут зацвести в этот же год, а на следующий год на них сформируется густая зеленая масса. Растения хорошо окрепнут, образуют густые, пышные, крепкие кусты.Распространение и среда обитания
Дриада распространена в холодных регионах Северного полушария – арктических и субарктических местностях, а также в высокогорных районах умеренной зоны .
Хозяйственное значение и применение
Таксономия
Напишите отзыв о статье “Дриада (растение)”
Примечания
Литература
- Юзепчук С. В. // Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров . – М .-Л. : Изд-во АН СССР , 1941. – Т. X / ред. тома Б. К. Шишкин , С. В. Юзепчук . – С. 264-279. – 673 с. – 5000 экз.
Ссылки
- Дриада (растение) // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . – 3-е изд. – М . : Советская энциклопедия, 1969-1978. (Проверено 29 октября 2011)
Отрывок, характеризующий Дриада (растение)
Лакей Петр что то сказал кучеру, кучер утвердительно ответил. Но видно Петру мало было сочувствования кучера: он повернулся на козлах к барину.– Ваше сиятельство, лёгко как! – сказал он, почтительно улыбаясь.
– Что!
– Лёгко, ваше сиятельство.
«Что он говорит?» подумал князь Андрей. «Да, об весне верно, подумал он, оглядываясь по сторонам.
И то зелено всё уже… как скоро! И береза, и черемуха, и ольха уж начинает… А дуб и не заметно. Да, вот он, дуб».На краю дороги стоял дуб. Вероятно в десять раз старше берез, составлявших лес, он был в десять раз толще и в два раза выше каждой березы. Это был огромный в два обхвата дуб с обломанными, давно видно, суками и с обломанной корой, заросшей старыми болячками. С огромными своими неуклюжими, несимметрично растопыренными, корявыми руками и пальцами, он старым, сердитым и презрительным уродом стоял между улыбающимися березами. Только он один не хотел подчиняться обаянию весны и не хотел видеть ни весны, ни солнца.
«Весна, и любовь, и счастие!» – как будто говорил этот дуб, – «и как не надоест вам всё один и тот же глупый и бессмысленный обман. Всё одно и то же, и всё обман! Нет ни весны, ни солнца, ни счастия. Вон смотрите, сидят задавленные мертвые ели, всегда одинакие, и вон и я растопырил свои обломанные, ободранные пальцы, где ни выросли они – из спины, из боков; как выросли – так и стою, и не верю вашим надеждам и обманам».
Князь Андрей несколько раз оглянулся на этот дуб, проезжая по лесу, как будто он чего то ждал от него. Цветы и трава были и под дубом, но он всё так же, хмурясь, неподвижно, уродливо и упорно, стоял посреди их.
«Да, он прав, тысячу раз прав этот дуб, думал князь Андрей, пускай другие, молодые, вновь поддаются на этот обман, а мы знаем жизнь, – наша жизнь кончена!» Целый новый ряд мыслей безнадежных, но грустно приятных в связи с этим дубом, возник в душе князя Андрея. Во время этого путешествия он как будто вновь обдумал всю свою жизнь, и пришел к тому же прежнему успокоительному и безнадежному заключению, что ему начинать ничего было не надо, что он должен доживать свою жизнь, не делая зла, не тревожась и ничего не желая.
По опекунским делам рязанского именья, князю Андрею надо было видеться с уездным предводителем. Предводителем был граф Илья Андреич Ростов, и князь Андрей в середине мая поехал к нему.
Был уже жаркий период весны. Лес уже весь оделся, была пыль и было так жарко, что проезжая мимо воды, хотелось купаться.
Князь Андрей, невеселый и озабоченный соображениями о том, что и что ему нужно о делах спросить у предводителя, подъезжал по аллее сада к отрадненскому дому Ростовых. Вправо из за деревьев он услыхал женский, веселый крик, и увидал бегущую на перерез его коляски толпу девушек. Впереди других ближе, подбегала к коляске черноволосая, очень тоненькая, странно тоненькая, черноглазая девушка в желтом ситцевом платье, повязанная белым носовым платком, из под которого выбивались пряди расчесавшихся волос. Девушка что то кричала, но узнав чужого, не взглянув на него, со смехом побежала назад.
Князю Андрею вдруг стало от чего то больно. День был так хорош, солнце так ярко, кругом всё так весело; а эта тоненькая и хорошенькая девушка не знала и не хотела знать про его существование и была довольна, и счастлива какой то своей отдельной, – верно глупой – но веселой и счастливой жизнию. «Чему она так рада? о чем она думает! Не об уставе военном, не об устройстве рязанских оброчных. О чем она думает? И чем она счастлива?» невольно с любопытством спрашивал себя князь Андрей.
Описание: род состоит из вечнозеленых, ползучих видов, декоративных как в период цветения, так и в период плодоношения. Несколько видов имеется в альпийских районах северного полушария. В России – 11 видов, большинство из них растет в Сибири (7), затем следует Дальний Восток (3). На Сахалине и Курилах имеется один вид.
Дриады по праву считаются одними из прелестнейших высокогорных древесных растений. Кроме скальных осыпей, скал, возвышенностей и альпийского уровня растительности в Европе, они встречаются также в арктических областях. Особую декоративность им придают небольшие очередные кожистые черешковые листья длиной 2-3 см, покрывающие ползучие веточки. Верхняя сторона листьев темно-зеленая, без опушения, нижняя покрыта серыми ворсинками, края правильно зубчатые.
Относительно колечества видов в роде ботаники
до сих пор не могут прийти к единому мнению:
Дриада большая – Dryas grandis Juz. Умеренные и холодные зоны Центральной и Восточной Азии. В нижней половине гольцового (до 2400 м), подгольцовом и верхней половине лесного пояса на щебнистых склонах и осыпях, преимущественно известняковых, на моренах ледников, песчаных наносах, по уступам скал. Встречается изредка, но местами в районах с влажным климатом обильна. Многолетник до 25 см высотой. Кустарничек с распростертым, простым или ветвистым, деревянистым стволиком. Листья продолговато-эллиптические, 2-6 см длиной и 0,5-2 см шириной, наиболее широкие в верхней части, в основании клиновидно-суженнные, толстые, сверху темно-зеленые, голые, снизу беловойлочные, по жилкам с и черешку с длинными коричневыми ветвистыми волосками. Цветоносы 1-6 см длиной, при плодах до 20 см длиной. Цветки 1,5-2 см в диаметре, колокольчатые, белые. |
| Дриада
восьмилепестковая –
Dryas octopetala L. Родина – Европа, Урал, Сибирь. Растет в арктической области и альпийском
поясе на щебнистых, моховых и лишайниковых тундрах, изредка заходит в лесной
пояс, где обитает на выходах известняков. Цветки с множеством тычинок большие, броские, диаметром до 4 см, растут одиночно на цветоносе высотой 5-10см. Лепестки белые, числом 6-9. Июль-август – пора цветения. Плод дриады тоже очень декоративен. Созревшие семенники превращаются в семянки с длинным пушистым отростком, и семянка выглядит как “пушистый шарик”, похожий на плод прострела. Высота 10 см, кустик разрастается до 60 см диаметром. Вид имеет множество разновидностей и культиваров: Subsp. alaskensis из Аляски имеет глубокие зубчики у узкоовальных листьев. Железы расположены на средней жилке с нижней стороны листьев. Var. argentea растет на Аляске и широко распространена в Европе.Листья опушены с обеих сторон. Var. argentea “Minor” маленькая, изящная и цветущая весь сезон. “Grandiflora ” цветущий весь сезон культивар с цветками до 5 см в диаметре. Намного меньше подвид D. octopetala
var. tenella , который некоторые ботаники
выделяют в самостоятельный вид, D. Фотография справа Ольги
Бондаревой |
В арктических тундрах нередко
доминирует.
tenella. Растет
медленно, поэтому пригоден для мини-альпинариев. Плод тоже меньше.| Дриада
Друммонда –
Dryas drummondii Richardson
ex Hook. Северо-американский арктический вид, растет выше границы лесов, на скалистых горных хребтах, каменистых осыпях, и иногда на более низких возвышенностях вдоль горных потоков в штатах Аляска, Вашингтон, северо-восточном штате Орегон и штате Монтана. Жесткие, плотные, ползучие побеги образуют
почвопокровную куртинку 50 см в поперечнике. Листья зимующие, кожистые,
овальные, с городчатым краем. С наружной стороны листья глянцевые, с внутренней
– серебристо-войлочные. Цветет в конце весны. Стебли 5-20 см высотой. Цветки
одиночные, бледные или ярко-желтые, кубковидные, до 2,5 см в диаметре.
Как правило, только отдельные цветочки раскрываются полностью. Возможно
повторное цветение летом и осенью. У дриады друмманда есть две разновидности var. eglandulosa и var. tomentosa . В некоторых описаниях встречается Dryas drummondii “Grandiflora” , но под этим названием фигурирует либо Dryas octopetala “Grandiflora”, либо форма D. x suendermannii. Источник фотографии: |
После отцветания образует перистые,
пушистые сережки.| Дриада
Зюндермана –
Dryas x suendermannii Kellerer Гибрид между D. drummondii и D. octopetala. Похож на последнего родителя, но с желтоватыми бутонами, которые раскрываясь становятся сливочно-желтыми. Этот привлекательный гибрид прост в выращивании. Хорошо закрывает группы камней и промежутки между ними. Растение не страдает, если наступить на него, и хорощо подходит для обрамления дорожек. Фотография слева Юрия Марковского |
Дриада интегрифолиа –
Dryas
integrifolia Vahl = Dryas chamissonis Spreng. ex Juz .Обычно это растение связывают с Лабрадором и Гренландией, она также встречается в Северной Америке в Скалистых горах северо-запада штата Монтана. Отличается цельными листьями, не железистыми с нижней стороны. Этот вид очень похож на D. оctopetala, и часто включается в него. Однако Рик Лупп нашел, что D. integrifolia в Штате Аляска очень отличается от D. octopetala, и считает, как и Эрик Хултен, что растение заслуживает статус вида. Хултен – всемирно известная выдающаяся личность в области арктической флоры, был много лет почетным директором ботанического отдела Государственного Музея Естествознания в Стокгольме, автор многочисленных работ по арктической флоре. Прежде, чем он умер в 1981, Хултен описал две разновидности, subsp. integrifolia и subsp. sylvatica , и допустил, что существует много гибридов между этими разновидностями и Dryas octopetala. |
Дриада
точечная -Dryas punctata Juz . Европа, Урал, Сев. Монголия, Камчатка, Сев. Америка (Юкон). В арктической зоне, в альпийском и верхней части лесного поясах, в тундрах, сухих редколесьях, на каменистых склонах. Обильна на известняках. Пластинки листьев продолговатые, при основании узковыемчатые или притупленные, сверху морщинистые, голые, лоснящиеся или рассеянно, редко довольно густо, опушенные, покрытые сидячими линзовидными железками, снизу серовато-войлочные, с коричневыми ветвистыми волосками и короткостебельчатыми железками по непокрытой войлоком средней жилке, по краю городчато-зубчатые. Черешки равны пластинкам или короче их, беловолосистые, с примесью коричневых ветвистых волосков. Цветочные стрелки тонко-беловойлочные, с рассеянными темно-красными. железистыми волосками. Цветки ок. 3 см диам. Чашелистики линейно-ланцетные, беловолосистые, с примесью длинных черно-бурых железистых волосков. Фотография Вячеславa Петухинa с сайта “Природа Байкала” |
Дриада Чоноски -Dryas tschonoskii Juz . Оригинальное низкорослое растение с красиво рассеченными беловойлочными внизу листьями и белыми яркими довольно крупными цветками. Ареал восточноазиатского континентально-островного типа: Россия (Сахалин, редко – Макаровский, Поронайский, Смирны-ховский, Охинский р-ны; Курилы, редко – Шикотан; Уссурийский р-н), Япония (Хоккайдо, Хонсю), северная часть п-ова Корея. Растет на гольцах высокогорий, малочислен. Психрофит-петрофит. Вечнозеленый густоветвистый кустарничек со стелющимися стеблями и темно-зелеными короткоэллиптическими надрезанно городчато-зубчатыми листьями. Цветоносы 2-5 см высоты, густо-беловойлочные. Цветки одиночные, до 2 см в диаметре. Плодики с перистыми длинными столбиками. Цветет в июле. При посеве под зиму всходы появляются в конце июня. Интересное растение для каменистых садов. |
Месторасположение: солнечное
или затененное. Не переносит переувлажнения, поэтому лучшими местами для
посадки являются террасы стенок сухой кладки или специально дренированные
лунки на каменистых горках.
Никакие дриады не подходят для альпийского
дома, так как они плохо растут под стеклом и цветут в таких условиях не
часто, если цветут вообще.
Dryas
oxyodonta Juz . = Dryas octopetala ssp. oxyodonta L .
Фотография Овчинникова Юрия
Почва: выращивается легко даже на кислом субстрате, хотя в природе предпочитает расти на щелочном. Идеальное местоположение – хорошо дренированное, гравийное место на полном солнце, но также хорошо дриады будут расти и на песчаной подушке.
Уход: бесснежной зимой может пострадать от сильного мороза, и хотя весной, как правило, регенерирует, на зиму растение лучше укрыть. Зимующие листья могут сильно обгорать от весеннего солнца.
Размножение: легко делением, а также семенами сразу после созревания. Черенки принимаются плохо.
Перед посевом семена необходимо внимательно
осмотреть, так как часто они не имеют зародыша и являются бесполезными.
Семена дриад не долговечены.
Их необходимо сеят на открытом воздухе в сразу,
как только они созреют. Для весеннего проращивания требуется
промораживание посевов и последующая холодная стратификация в течение 2-3
месяцев. Прорастание происходит при 18-22 град на свету. Сеянцы неприхотливы
и развиваются быстро. Если у вас возникли проблемы (остановка в росте,
гибель сеянцев), необходимо обеспечите хорошую циркуляцию воздуха,
по возможности перенести посевы на улицу, и проблема будет решена.
Если вы собираете собственные семена, не торопитесь. Оставте их на растении максимальное долго, чтобы получить больше полноценных семян. В благоприятных условиях дриады дают самосев. Цветение наступает через 2-3 года после посева.
Использование: великолепные и незаменимые растения для коллекционных рокариев.
Ранней весной, когда еще лежит снег, в тундру прилетают куропатки. Все вокруг бело, и кажется, что птицам не прокормиться.
Куропатки летят на те места, где ветер сдул снег весной и обнажил каменистую
почву – на вершины холмов, на крутые щебнистые склоны, на откосы береговых яров.
Здесь растет их любимая дриада, куропаточья трава. Дриада вечнозеленая, но
удивительнейшим образом приспособилась к морозам. И снежная шуба, которая
спасает все другие травы от холода, куропаточьей траве вроде бы ни к чему.
Недаром она заняла все щебнистые «выдувы» в тундрах. И расселилась чуть ли не по
всему Северу. Дриада везде, где камень и холод: у нас на Таймыре, в горах
Ирландии, в Исландии, в Гренландии.
Это вечнозеленый полукустарничек 5-15 см высоты. Листья цельные, городчатые,
эллиптические, морщинистые, сверху блестящие, снизу войлочные. Цветки одиночные,
до 4 см в диаметре, с белымими лепестками. Плод – многоорешек, плодики с длинным
перистоволосистым столбиком, распространяются ветром.
Эндемик Большого Кавказа, основной ареал которого находится в высокогорьях
Северного Кавказа и Западного и ЦентральногоЗакавказья. Единичные местообитания
известны на Скалистом хребте в районе перевала Гумбаши (верховья р. Подкумок), а
также на г. Кабан в окрестностях г. Кисловодска (Джинальский хребет).
Обитает на щебнистых местах, моренах, реже на скалах и лугах в высокогорьях до
3300 м над уровнем моря.
Куропаточья трава (дриада). Фото: Paul Asman and Jill Lenoble
Фото: Harald Groven
Выглядит нарядно. Ее зеленые плотные листочки оторочены по краю закругленными зубчиками, словно обрезаны фигурным резаком. Сверху темно-зеленые, снизу белые, как бархатные.
Драпируют камни сплошь, недаром в Исландии дриаду зовут «устели-камень».
Цветочки крупные, кремовые. Осенью сухие плодики с летучками разносит по тундре
ветер.
Летом, когда на Севере просыпаются к жизни другие растения, ассортимент блюд у
куропаток увеличивается. Птички склевывают витаминные лепестки маков и
камнеломок, бутоны лютиков, сережки ив. Но никогда не забывают отщипнуть
листочек или цветочек дриады. А тем более весной, когда из еды есть только
листья дриады, да ивовые почки, да листочки ледяной сиверсии.
Профессор Б. Тихомиров заинтересовался таким поведением птиц и сделал химический
анализ куропаточьей травы.
В листьях дриады оказалось в 7 раз больше сахара, чем
в почках ивы и в 27 раз больше жира. Правда, белка вполовину меньше. Но если
добавлять к дриадовым листьям ивовые почки, то питание будет полностью
сбалансированным.
Возможно куропаточья трава выдерживает стужу бесснежных «выдувов» лучше других
растений, потому что листья ее жирные и сладкие. Ведь хорошо известно, что и
жиры и сахар надежнее всего предохраняют живые организмы от мороза.
Виды :
Дриада восьмилепестковая (D. octopetala) – древесное растение высотой около 5 – 10 сантиметров, разрастающееся в кустик диаметром до 60 сантиметров. имеет темно-зеленые листья, голые с верхней стороны и опушенные короткими сероватыми волосками с обратной. Край листовой пластинки зубчатый. На верхушке цветоноса располагаются крупный цветок дриады диаметром около 4 сантиметров. Они имеют белую окраску. Цветение начинается в июле и продолжается до августа. Плод – декоративная круглая семянка с волосистым хохолком.
Дриада Друммонда (D.
drummondii) – кустик, образующий ползучие побеги. Кожистые
листья имеют овальную форму. Край листовой пластинки зубчатый. Листья
сохраняются в течение всего зимнего периода. Наружная поверхность листа гладкая
и блестящая, обратная – опушенная серовато-серебристыми короткими и мягкими
волосками. Цветки окрашены в насыщенно-желтый цвет, их диаметр достигает 3
сантиметра. Период цветения приходится на вторую половину весны. Нередко цветы
появляются также летом и осенью. Плод – сильноопушенная семянка-сережка.
Дриада Зюндермана (D. suendermannii) – гибридная форма, представляет собой сравнительно высокий кустик с цветками кремово-белого цвета.
Растительный мир тундры – Блог Самарских КраеведовБлог Самарских Краеведов
Тундровая зона простирается на севере России непрерывной полосой от Кольского полуострова до Чукотки. Южная граница тундровой зоны в европейской части страны (кроме Кольского полуострова) и в Западной Сибири почти совпадает с полярным кругом.
В Восточной Сибири она резко отодвинута к северу, а на крайнем востоке страны, напротив, спускается далеко к югу, доходя до побережья Охотского моря. Условия жизни растений в тундре довольно суровы. Зима продолжается 7—8 месяцев, а лето короткое и прохладное. Средняя температура самого теплого летнего месяца (июля) обычно не превышает + 10 °С. Период жизнедеятельности растений очень непродолжителен — всего 3—4 месяца. Даже в самом разгаре лета, в июле, в отдельные дни бывают заморозки и выпадает снег. Внезапные возвраты морозов застают растения в тот момент, когда они находятся в состоянии активного роста и полного цветения. Осадков в тундре выпадает немного, как правило, не более 250 мм в год. Однако в условиях холодного климата и этого сравнительно небольшого количества более чем достаточно. Воды из атмосферы поступает значительно больше, чем может испариться с земной поверхности. Тундровые почвы обеспечены водой в избытке. Основная масса осадков приходится на лето, зимой их выпадает очень мало (около 10% годового количества).
Сильных ливней не бывает, дожди обыкновенно лишь моросят. Особенно много дождливых дней в осеннее время.
Снеговой покров в тундре очень неглубокий — на ровных местах обыкновенно не более 15—30 см. Он едва прикрывает низкорослые кустарники. Сильные ветры целиком сдувают снег с бугров и возвышений, обнажая почву. Поверхность снега под влиянием ветра все время находится в движении. Масса мельчайших кристалликов льда, из которых состоит снег, перемещается с большой скоростью в горизонтальном направлении, оказывая сильнейшее механическое воздействие на все то, что расположено над снеговым покровом. Этот мощный поток твердых ледяных частичек способен не только уничтожить или повредить выступающие над снегом побеги растений — он даже шлифует скалы. Механическое воздействие снега, гонимого сильными ветрами, так называемая снеговая корразия, не дает тундровым растениям вырастать сколько-нибудь высокими. Поток кристалликов льда их как бы подстригает. Лишь в глубоких понижениях, которые зимой до краев заполняются снегом, можно найти сравнительно высокие кустарники (они бывают в рост человека).
Скорость ветра в тундре может достигать 40 м/сек. Такой ветер настолько силен, что сбивает с ног человека. В зимнее время ветер воздействует на растения главным образом механически (через корразию). Но летом он оказывает преимущественно физиологическое влияние, усиливая испарение из надземных органов растений.
Почти на всей территории тундровой зоны распространена вечная мерзлота. Почва оттаивает летом на небольшую глубину — не более 1,5—2 м, а зачастую гораздо меньше. Ниже располагается постоянно мерзлый грунт. Вечная мерзлота оказывает огромное влияние на тундровую растительность. Это влияние в основном отрицательное. Близкое залегание холодного, скованного льдом грунта ограничивает рост корней растений вглубь и заставляет их располагаться лишь в тонком поверхностном слое почвы. Вечная мерзлота служит водоупором, препятствующим просачиванию влаги вниз, и вызывает заболачивание территории. Тундровые почвы обычно имеют хорошо выраженные признаки заболоченности: торфянистый слой на поверхности, под ним голубоватый глеевый горизонт.
Температура почвы в тундре в летнее время быстро падает с глубиной, и это также неблагоприятно сказывается на жизни растений. Поверхность растительного покрова даже значительно севернее полярного круга может нагреваться летом до + 30 °С и больше, в то время как почва уже на глубине 10 см достаточно холодна — не более +10 °С. Оттаивание тундровых почв в начале лета идет медленно, потому что верхние горизонты обыкновенно пронизаны ледяными прослойками, поглощающими много тепла. Следовательно, корни тундровых растений вынуждены функционировать при сравнительно низких температурах.
Хотя в тундровых почвах много воды, но она мало доступна растениям, так как с трудом поглощается корнями ввиду низкой температуры почвенного слоя. В этом отношении тундра сходна с верховыми (сфагновыми) болотами, распространенными в пределах лесной зоны. Тундровые растения развиваются летом в условиях совершенно особого светового режима. Солнце поднимается невысоко, но зато на протяжении многих дней светит круглые сутки.
Благодаря круглосуточному освещению растения даже за короткий вегетационный период успевают получить достаточно много света — не намного меньше, чем в средних широтах. Интенсивность света на Крайнем Севере сравнительно высока вследствие большой прозрачности атмосферы. Тундровые растения хорошо приспособлены к длинному дню, они прекрасно развиваются при таком своеобразном световом режиме. Растения короткого дня в условиях тундры нормально развиваться не могут. Таким образом, в тундре среди многих, неблагоприятных для жизни растений факторов один из наиболее важных — недостаток тепла. Лето здесь слишком короткое и холодное, почва оттаивает на небольшую глубину и плохо прогревается. В воздухе летом часто также довольно холодно, и лишь на поверхности почвы, когда светит солнце, относительно тепло. Следовательно, в тундре для жизни растений наиболее благоприятен лишь самый верхний слой почвы и самый нижний слой воздуха, примыкающий к земной поверхности. Тот и другой слой измеряется всего несколькими сантиметрами.
Не удивительно поэтому, что многие тундровые растения очень низкорослы, они распластаны по земле, а их корневые системы разрастаются в основном в горизонтальном направлении и почти не идут в глубину. В тундре много растений с листьями, собранными в прикорневую розетку, ползучих кустарников и кустарничков. Все эти растения благодаря своей низкорослости наилучшим образом используют тепло приземного слоя воздуха и предохраняют себя от излишнего испарения, вызываемого сильными ветрами. Типичная тундра представляет собой безлесное пространство с низким и не всегда сплошным растительным покровом. Основу его составляют мхи и лишайники, на фоне которых развиваются низкорослые цветковые растения — кустарники, кустарнички, травы. Деревьев в настоящей тундре нет — условия жизни здесь для них слишком суровы. За короткое и холодное лето на молодых побегах не успевает полностью сформироваться защитный слой покровной ткани, необходимый для нормальной перезимовки (без такого слоя молодые ветви погибают зимой от потери воды).
Условия для перезимовки деревьев в тундре крайне неблагоприятны: сильные иссушающие ветры, снеговая корразия, которая систематически «подрезает» молодые деревца и не дает им подняться выше снега. Важное значение имеет и еще одно обстоятельство — низкая температура тундровой почвы летом, которая не позволяет корням восполнить большие потери воды надземной частью дерева при испарении (так называемая физиологическая сухость тундровых почв).
Только на самом юге тундровой зоны, в более благоприятных климатических условиях, можно встретить отдельные деревья. Они растут на фоне характерной тундровой растительности и стоят довольно далеко друг от друга, образуя так называемую лесотундру. Очень большую роль в растительном покрове тундры играют мхи и лишайники. Их здесь много видов, и они нередко образуют сплошной ковер на огромных пространствах. Большинство мхов и лишайников, встречающихся в тундре, не связано в своем распространении исключительно с тундровой зоной. Их можно найти и в лесах.
Таковы, например, многие зеленые мхи (плевроциум, хилокомиум, кукушкин лен), лишайники из рода клядония (сюда относятся олений мох и другие родственные ему и похожие на него виды). Однако есть и специфические тундровые виды мхов и лишайников. Как мхи, так и лишайники прекрасно переносят суровые условия тундры. Эти низкорослые неприхотливые растения могут зимовать под защитой даже тонкого снегового покрова, а иногда и вовсе без него. Почвенный слой как источник воды и питательных веществ для мхов и лишайников почти не нужен — они получают все необходимое в основном из атмосферы. У них нет настоящих корней, а развиваются только тонкие нитевидные отростки, основное назначение которых прикреплять растения к почве. Наконец, мхи и лишайники благодаря своей низкорослости наилучшим образом используют летом приземный, наиболее теплый слой воздуха.
Основную массу цветковых растений тундры составляют кустарники, кустарнички и многолетние травы. Кустарнички отличаются от кустарников только меньшими размерами — они по высоте почти такие же, как небольшие травы.
Но тем не менее ветви их одревесневают, покрываются снаружи тонким слоем защитной пробковой ткани и несут на себе зимующие почки. Провести четкую грань между кустарниками и кустарничками довольно трудно. На ровных пространствах тундры, где снеговой покров неглубокий, как кустарники, так и кустарнички бывают низкими, они не возвышаются над снегом. Среди этих растений встречаются некоторые карликовые виды (например, травянистая ива), багульник, голубика, водяника, карликовая березка. Нередко бывает так, что кустарники и кустарнички располагаются в толще мощного мохово-лишайникового покрова, почти не поднимаясь над ним. Эти растения словно ищут защиты у мхов и лишайников (в лесу дело обстоит совершенно иначе). Некоторые из кустарников и кустарничков — вечнозеленые (водяника, брусника, багульник), другие сбрасывают листья на зиму (различные ивы, карликовая березка, голубика, арктоус и др.). Человека, впервые попавшего в тундру, особенно удивляют карликовые ивы. Некоторые из них чрезвычайно малы, имеют ползучие побеги, распростертые среди мохового ковра, и очень напоминают какие-то мелкие травянистые растения.
Лишь приглядевшись, замечаешь у таких «трав» настоящие ивовые сережки, правда очень мелкие и короткие.
Почти все травянистые растения тундры многолетние. Однолетних трав крайне мало. Объясняется это тем, что в тундре слишком короткое и холодное лето. За несколько прохладных летних недель трудно пройти полный жизненный цикл — от прорастания семени до образования новых семян. Для этого необходимы очень быстрые темпы развития в условиях низкой температуры. Почти нет в тундре и таких растений, у которых развиваются сочные подземные органы — клубни и луковицы. Поздно оттаивающая почва тундры с вечной мерзлотой неблагоприятна для произрастания подобных растений. Многолетние травянистые растения тундры отличаются низкорослостью. Среди них есть некоторые злаки (овсяница приземистая, луговик альпийский, мятлик арктический, лисохвост альпийский и др.) и осоки (например, осока жесткая). Встречаются также немногие бобовые (астрагал зонтичный, копеечник неясный, остролодочник грязноватый). Однако большинство видов принадлежит к так называемому разнотравью — представителям различных семейств двудольных растений.
Из этой группы растений можно назвать горец живородящий, мытник Эдера, купальницы — европейскую и азиатскую, родиолу розовую, василистник альпийский, герани — лесную и бело цветковую. Характерная особенность тундрового разнотравья — крупные, ярко окрашенные цветки. Окраска их самая разнообразная — белая, желтая, малиновая, оранжевая, голубая и т.д. Когда тундра цветет, она похожа на пестрый красочный ковер. Зацветает тундра обычно сразу, внезапно — после того как наступят первые теплые дни.
И цветут одновременно очень многие растения. Из-за того, что теплый период непродолжителен, время цветения различных растений почти совпадает. Четкой очередности цветения разных видов, какая бывает, например, на лугу или в лесу, здесь нет. Зима наступает в тундре быстро и внезапно, почва тотчас же сковывается морозом, замерзают и растения. Лето резко обрывается. Приход зимы застает растения в состоянии активной жизни. После первых зимних морозов многие из них стоят с замерзшими, но живыми листьями, с набухшими цветочными почками, с наполовину созревшими или почти зрелыми плодами.
Арктическое лето коротко и обманчиво. В отдельные годы растения тундры не успевают принести зрелые семена. У некоторых из них в этих условиях выработалась способность к живорождению: в соцветиях вместо цветков развиваются луковички или клубеньки, способные при прорастании дать начало новому растению. Такое явление можно наблюдать, например, у горца живородящего. У многих представителей тундровой флоры имеются приспособления, направленные к уменьшению испарения в летнее время. Листья тундровых растений часто мелкие, а поэтому испаряющая поверхность невелика. Нижняя сторона листьев, где находятся устьица, нередко покрыта густым опушением, которое препятствует слишком сильному движению воздуха около устьиц и, следовательно, уменьшает потерю воды. У некоторых растений края листьев завертываются вниз и сам лист имеет вид не полностью замкнутой трубки. Устьица, расположенные на нижней стороне такого листа, оказываются внутри трубки, что также ведет к уменьшению испарения.
Приспособления, направленные к сокращению потери воды, имеют важное значение для тундровых растений.
Летом холодная почва тундры сильно затрудняет поглощение воды корнями растений, в то время как надземные органы, располагающиеся в теплом приземном слое воздуха, имеют все условия для энергичного испарения. Карликовая березка, или ерник (Betula nana) — мало похожа на нашу обычную, всем знакомую березу, хотя оба эти растения — близкие родственники (разные виды одного и того же рода). Высота карликовой березки невелика — редко больше половины человеческого роста. И растет она не деревом, а ветвистым кустарником. Ветви ее невысоко приподнимаются вверх, а часто даже распростерты по поверхности земли. Словом, березка действительно карликовая. Иногда она настолько мала, что ее стелющиеся побеги почти целиком скрываются в толще мохово-лишайникового ковра, а на поверхности видны только листья. Листья карликовой березки совсем не такие, как у обычной березы, форма их округлая, причем ширина нередко больше длины. И размером они сравнительно малы — как мелкие медные монетки. По краю листа идут один за другим небольшие полукруглые выступы (такой край листа ботаники называют городчатым).
Листья сверху темно-зеленые, глянцевитые, а снизу более бледные, светло-зеленые. Осенью листья красиво раскрашиваются — они становятся ярко-красными. Заросли карликовой березки в это время года необычайно красочны, они всегда удивляют своим ярким багрянцем.
Увидев впервые веточку карликовой березки с листьями, мало кто из нас скажет, что это береза. Даже если мы заметим на веточке сережки, определить, что перед нами — береза, тоже будет трудно. Как и само растение, эти сережки карликовые, очень короткие — длина их не более ногтя. И по форме они совсем не такие, как у обычной березы, — овальные или удлиненно-яйцевидные. При созревании сережки рассыпаются на отдельные части — мелкие трехлопастные чешуйки и крошечные плоды-орешки, снабженные узким пленчатым краем. В этом отношении карликовая березка мало отличается от обычной березы. Карликовая березка — одно из самых распространенных растений тундры. Ее можно встретить почти во всей тундровой зоне. Особенно обильна она в южной части тундры, где нередко образует заросли.
В летнее время ее листьями питаются олени. А местное население собирает более крупные экземпляры растения на топливо. На Севере карликовую березку часто называют ерником. Это название происходит от ненецкого слова «ера», что означает «кустарник». Голубика, или гонобобель (Vaccinium uliginosum) — так называют один из невысоких тундровых кустарников (высота его редко превышает 0,5 м). Отличительный признак этого растения — голубоватый оттенок листвы. По форме и размерам листья почти такие же, как у брусники, но сравнительно тонкие, нежные. Они появляются весной и к осени опадают. Голубика, в отличие от брусники, кустарник листопадный. Цветки голубики малозаметные, неяркие, беловатые, иногда с розовым оттенком.
Величиной они не больше горошины, венчик их почти шаровидный, по форме напоминающий очень широкий кувшин. Цветки расположены на ветвях так, что отверстие венчика направлено вниз. По краю отверстия располагается 4—5 мелких зубчиков. Зубчики представляют собой концы лепестков (на всем остальном протяжении лепестки срослись в одно целое).
Плоды голубики — синеватые, округлые ягоды с сизым налетом. Они напоминают ягоды черники, но крупнее их. Мякоть плодов не такая, как у черники, — она имеет зеленоватый цвет. Ягоды голубики съедобны, они слегка водянистые, но сладкие (в них более 6% сахара). Местное население собирает их в большом количестве для киселей, начинки в пироги и варенья. Голубика — одно из самых распространенных тундровых растений. В конце лета тундра местами синеет от ягод голубики, их здесь огромное количество. Дриада, или куропаточья трава (Dryas octopetala, D. punctata) представляет собой небольшой приземистый кустарничек. Ветвистый стебель растения распластан по поверхности земли, он крепкий, одревесневший, сплошь покрыт коричневатыми остатками черешков отмерших листьев и кажется лохматым. На его конце располагаются небольшие листья характерной формы: они очень напоминают сильно уменьшенные листья дуба. Длина их невелика — не более спички. Листья дриады плотные, кожистые, морщинистые. Сверху они имеют темно-зеленую окраску, а снизу беловатые.
Эти листья сохраняются на растении и зимой, оставаясь зелеными.
Человека, впервые попавшего в тундру, дриада всегда привлекает оригинальной, своеобразной формой своих листьев. Но тот, кто увидит растение во время цветения, обратит внимание прежде всего, конечно, на цветки. Они у дриады очень красивы: крупные, белые, с широко распростертыми в разные стороны лепестками (лепестков бывает чаще всего восемь). Такие цветки поднимаются над землей на довольно длинных цветоножках, достигающих 10 см. Дриада принадлежит к семейству розоцветных и имеет характерное для этого семейства строение цветка (раздельнолепестный венчик, много тычинок и пестиков). Цветок — больше пятикопеечной монеты, а само растение очень маленькое. Подобное же явление можно наблюдать и у многих других представителей тундровой флоры. Народное название дриады — куропаточья трава. Такое название дано потому, что листьями растения охотно питаются куропатки. Особенно важное значение для птиц имеет этот корм в холодное время года, когда нет свежей зелени.
Дриада — одно из самых обычных тундровых растений. Особенно обильна она в северной части тундровой зоны. Данное растение относится к числу декоративных и иногда специально культивируется в садах на альпийских горках. Вороника, или шикша (Empetrum nigrum) — как и многие другие растения тундры, вороника относится к числу кустарничков. Но это кустарничек необычный: ветви растения очень похожи на веточки какого-то хвойного дерева, так как покрыты мелкими листьями, напоминающими иголки. Однако вороника — цветковое растение, и листья ее только по внешнему виду похожи на хвоинки. На самом деле это узкие, не полностью замкнутые трубочки (края листьев завернуты вниз и иногда почти соприкасаются).
На внутренней стороне трубочек располагаются устьица. Такое строение листа способствует уменьшению испарения. Длинные, сильно разветвленные побеги вороники стелются по земле, концы их поднимаются вверх. Вороника — вечнозеленый кустарничек с не опадающими на зиму листьями. Однако осенью, с наступлением холодов, они темнеют, приобретая фиолетово-черную окраску.
Цветет вороника рано — как только сойдет снег. Цветки ее мелкие, малозаметные, расположенные обычно поодиночке в пазухах листьев. Из них в конце лета образуются плоды — черные с сизым налетом сочные ягоды. Кожица, покрывающая ягоду, черная, а сок внутри ее красный. Ягоды вороники хотя и съедобны, но малопривлекательны: вкус их пресный, в них нет ни кислоты, ни сладости. Эти ягоды очень водянистые, вследствие чего данное растение иногда называют водяникой. В некоторых районах Крайнего Севера местное население использует ягоды вороники в пищу, их смешивают с вяленой рыбой и тюленьим жиром и получают особое кушанье под названием «толкуша». Морошка (Rubus chamaemorus) — ближайший родственник малины (другой вид того же рода). Однако это не кустарник, а многолетнее травянистое растение. Каждую весну от тонкого корневища, находящегося в почве, вырастает невысокий прямостоячий стебель с несколькими листьями и только одним цветком. К зиме вся надземная часть растения погибает, а весной вновь вырастает очередной побег.
Морошка во многом отличается от малины. Ее стебли лишены колючек, листья округло-угловатые (неглубоко 5-лопастные). Цветки гораздо крупнее, чем у малины, с пятью белыми лепестками, направленными в разные стороны.
Морошка непохожа на малину и еще в одном отношении: это двудомное растение. Одни ее экземпляры всегда несут только мужские, бесплодные цветки, другие — только женские, из которых впоследствии образуются плоды. Интересно, что мужские цветки крупнее женских, они бывают до 3 см в диаметре. Плоды морошки по своему строению похожи на плоды малины: каждый из них состоит из нескольких маленьких сочных плодиков, сросшихся между собой в одно целое. Отдельный плодик несколько похож на крошечную вишню: снаружи мякоть, а внутри косточка. Такой простой плодик ботаники называют костянкой, а весь сложный плод морошки представляет собой сложную костянку. Точно такого же типа плоды и у малины. Однако по внешнему виду плод морошки мало похож на плод малины. Отдельные составляющие его частички гораздо крупнее, чем у малины, и окраска плода совершенно иная.
В начале созревания плоды бывают красными, в полной зрелости они оранжевые, точно восковые. Зрелые плоды морошки имеют приятный вкус и высоко ценятся местными жителями, которые собирают их в тундре в большом количестве. Плоды содержат от 3 до 6% сахара, лимонную и яблочную кислоты. Их употребляют в пищу главным образом в пареном и моченом виде, они идут также на изготовление варенья. Лишайник ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina) — это один из самых крупных наших лишайников, высота его достигает 10—15 см. Отдельное растение ягеля напоминает какое-то причудливое дерево в миниатюре — у него есть более толстый ствол, поднимающийся от земли, и более тонкие извилистые ветви. И ствол и ветви к концам постепенно становятся тоньше и тоньше. Кончики их почти совсем сходят на нет — они не толще волоса.
Если положить на черную бумагу рядом несколько таких растений, получается красивое белое кружево. Ягель имеет беловатую окраску. Она обусловлена тем, что основную массу лишайника составляют тончайшие бесцветные трубочки — гифы гриба.
Но если посмотреть под микроскопом поперечный разрез главного стебля ягеля, можно увидеть не только грибные гифы. Близ поверхности стебля выделяется тонкий слой из мельчайших изумрудно-зеленых шариков — клеток микроскопической водоросли. Ягель, как и другие лишайники, состоит из гиф гриба и клеток водоросли. Во влажном состоянии ягель мягкий, упругий. Но после высыхания он твердеет и становится очень хрупким, легко крошится. Достаточно малейшего прикосновения, чтобы от лишайника отломились кусочки. Эти мельчайшие обломки легко переносятся ветром и способны дать начало новым растениям. Именно с помощью таких случайных обломков в основном и размножается ягель. Ягель, как и остальные лишайники, растет медленно. Он увеличивается в высоту лишь на несколько миллиметров в год, хотя размеры его достаточно большие. Из-за медленного роста ягеля одно и то же тундровое пастбище нельзя использовать несколько лет подряд, приходится все время переходить на новые участки. Если олени в тундре съедают ягель, на восстановление лишайникового покрова требуется довольно много времени (10—15 лет).
Ягель имеет большое народнохозяйственное значение. Он, как известно, служит одним из важнейших кормовых растений для оленей в тундре. Интересно, что олени безошибочно находят его по запаху даже зимой под слоем снега.
На крайнем севере тундровой зоны, в подзоне арктических тундр, растительный покров не сплошной, а пятнистый, он занимает не более 60% всей площади. Остальное приходится на обнаженный грунт, лишенный растений. В этой, самой северной части тундровой зоны нередко господствуют разнообразные маки с крупными, ярко окрашенными цветками — желтыми, оранжевыми, красноватыми. Большую роль в растительном покрове играет также уже знакомая нам дриада, которая образует на щебнистых почвах местами сплошной покров (дриадовые тундры). Из-за крайней суровости климата и других неблагоприятных условий кустарники в данной подзоне расти не могут. Подзона арктических тундр — основной район летних пастбищ северных оленей. Расположенная южнее подзона мохово-лишайниковых тундр имеет более или менее сомкнутый растительный покров.
Как показывает название, здесь господствуют мхи и лишайники — сравнительно мелкие растения, хорошо переносящие суровые условия Севера. На глинистых, более влажных почвах развиваются обычно моховые тундры, на песчаных и каменистых, хорошо дренированных — лишайниковые. Кустарники в данной подзоне могут существовать лишь в особых условиях — на склонах, хорошо защищенных зимой снегом. Подзона мохово-лишайниковых тундр широко используется как летнее пастбище оленей. Еще южнее располагается подзона кустарниковых тундр. Здесь на фоне сплошного покрова из мхов и лишайников развиваются разнообразные травянистые растения, кустарнички и невысокие кустарники.
Из последних надо назвать карликовую березку, некоторые ивы, багульник и др. Развитию кустарников благоприятствуют довольно значительные зимние осадки и более слабые ветры, чем в северных подзонах. В данном типе тундр чаще всего господствует карликовая березка, или ерник, вследствие чего такие тундры называют ерниковыми. Деревья здесь полностью отсутствуют.
Территорию чаще всего используют для выпаса оленей весной и осенью при перекочевке животных от лесов к морскому побережью и обратно. На крайнем юге тундровой зоны находится лесотундра. Здесь на водораздельных пространствах, на фоне растительного покрова, характерного для кустарниковой тундры, встречаются отдельные деревья и небольшие островки очень редкого леса. В лесотундре могут расти только наиболее холодостойкие деревья. В европейской части страны в этой полосе по преимуществу встречаются береза и ель, к востоку от Урала — лиственница. Лесотундра — основное зимнее пастбище оленей. Для летнего выпаса территория малопригодна из-за обилия комаров. Хозяйственное использование естественной тундровой растительности всем хорошо известно. Тундра — обширное пастбище для северных оленей, без которых трудно себе представить жизнь человека в условиях Крайнего Севера.
РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР ЗАПОВЕДНИКА «ТАЙМЫРСКИЙ»
Дриада точечная на бырранга
Заповедники Таймыра
На территории заповедника, согласно последним данным, достоверно
произрастают 448 видов высших сосудистых растений, 222 вида мхов
и 265 лишайников.
Наиболее подробно исследована флора сосудистых растений.
Многие находки являются совершенно неожиданными, так, в 1990 г. впервые была обнаружена и в 1997 г. подтверждена лапчатка анахоретская, основной ареал которого простирается от Чукотки до низовьев Лены, в 1997 – бореально-степной вид осока твердоватая и чукотский мак Шамурина, в 1998 – эндемик острова Врангеля одуванчик Ушакова, в 1999 – дальневосточный мятлик шерстистый, есть и много других интересных находок.
Ива аляскинская
Заповедники Таймыра
На территории заповедника зарегистрировано немало редких видов, внесенных в Красные книги различных рангов: кастиллея арктическая, полынь арктосибирская, крупки Поле и таймырская, бескильница быррангская.
Не меньший интерес представляют виды, имеющие на территории
Таймырского заповедника изолированные, отстоящие далеко от
основного ареала популяции – 39 видов, популяции на северном
пределе распространения – 18 видов, а также реликтовые и
эндемичные – 12 видов.
Реликтовость
В Таймырском заповеднике реликтовые растительные сообщества и популяции отдельных видов встречаются довольно широко, особенно на Основной тундровой территории в горах и предгорьях Бырранга. Это связано с тем, что четвертичные оледенения в этих районах были не сплошными, и на открытых ото льда участках сохранялись сообщества и виды, свойственные периодам тёплых межледниковий и голоценового ксеротермического оптимума. Также в периоды мощных морских трансгрессий затапливалась большая часть Северо-Сибирской низменности, и ряд популяций и сообществ сохранялся в горах Бырранга и на иных возвышенностях.
В горах и предгорьях Бырранга основные реликтовые сообщества –
это криофильно-степные луга на горных склонах, в основном на
защищенных и хорошо прогреваемых склонах каньонов, а также
уникальные для района высокоствольные (до 2,5 м) ивняки из ивы
аляскинской с примесью ивы шерстистой в долинах горных рек,
непосредственно близ границ заповедника также встречены участки
реликтовых ольховников из ольхи кустарниковой.
Эти сообщества
находятся в 300-500 км севернее от естественного района их
распространения (север Среднесибирского плоскогорья и южные
тундры). Также весь лесной участок «Ары-Мас» является реликтовым
лесным массивом, сохранившимся после отступания границы древесной
растительности на юг, и оторванный от основных предтундровых
редколесий на 65 км.
Соответственно, реликтовые популяции видов также представлены 2
группами – это виды, произрастающие в горах Бырранга и имеющие
основную область распространения в лесотундровой зоне, и реликты
лесной флоры на лесных участках. Первая группа насчитывает не
менее 50 видов – например, папоротники Woodsia glabella R. Br. – Вудзия гладенькая, Cystopteris fragilis
(L.) Bernh. – Пузырник ломкий, Dryopteris
fragrans (L.) Schott – Щитовник пахучий; осоки Carex redowskiana C.A.Mey. – Осока Редовского, Carex duriuscula C.A.Mey. – Осока твердоватая, Carex spaniocarpa Steud.
– Осока немногоплодная, Carex macrogyna Turcz. ex Steud. – Осока
крупнорыльцевая Carex trautvetteriana Kom.
– Осока Траутфеттера, и др.; Allium schoenoprasum L. – Лук скорода, Juncus arcticus Willd.
– Ситник арктический, Trollius sibiricus Schipz.
– Купальница сибирская, Corydalis arctica Popov
– Хохлатка арктическая, Astragalus frigidus (L.)
A.Gray – Астрагал холодный, Oxytropis adamsiana (Trautv.) Jurtz. – Остролодочник Адамса и ряд других видов.
К реликтам лесной флоры, отмеченным на лесных участках с отрывом
от основного ареала распространения, относятся Oxycoccus
microcarpus Turcz. ex Rupr. – Клюква мелкоплодная, Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. – Кассандра
прицветничковая, Equisetum scirpoides Michx. –
Хвощ камышковидный, Lemna trisulca L. – Ряска
трехраздельная и ряд других видов.
ЭНДЕМИЗМ
На территории Таймырского заповедника и в непосредственной близости от его границ найдены следующие эндемичные для Средней Сибири виды растений:
- Крупка Самбука (Draba sambukii), описанная
А. И.Толмачевым (по сборам Ф.В.Самбука) из бассейна реки Котуй.
Известно несколько местонахождений.
- Крупка таймырская (Draba taimyrensis) – описана А.И.Толмачевым из района оз. Таймыр, точечные встречи по всей территории заповедника
- Костерок таймырский – (Bromopsis taimyrensis) – тундровый вид, замещает Bromopsis pumpelliana на тундровых участках
- Тризетокелерия таймырская – (Trisetokoeleria taimyrica) – эндемичный гибридогенный вид, описанный с участка «Ары-Мас», классическое местонахождение, вероятно, утрачено, но встречен также на тундровой территории и в непосредственной близости от участка «Ары-Мас»
- Калужница поздняя (Caltha serotina), описана с плато Путорана, спорадически встречается на лесных участках заповедника.
- Остролодочник путоранский (Oxytropis putoranica) –
описан с плато Путорана, но в горах Бырранга распространен даже
шире, известно около 10 местонахождений в заповеднике, близ его
границ и в охранной зоне «Бикада».
- Мак изменчивый (Papaver variegatum) – описан с плато Путорана, встречается рассеянно по всей территории заповедника
- Мак белошерстистый – (Papaver leucotrichum) – Описан с гор Хараулах в Якутии, довольно часто встречается на лугах в горах Бырранга
- Щучка Водопьяновой – (Deschampsia vodopjanoviae), описана с плато Путорана, в заповеднике отмечена в охранной зоне «Бикада», возможно, распространена шире.
- Одуванчик быррангский – (Taraxacum byrrangicum) – эндемик севера Средней Сибири, был описан из гор Бырранга, спорадически встречается в горной части заповедника в долинах ручьев на нивальных лугах
- Синтик длинноносиковый – (Juncus longirostris) – восточносибирский эндемик, описанный с плато Путорана, спорадически распространен по всей территории заповедника.
- Одуванчик таймырский – (Taraxacum taimyrense) –
описан с запада Таймыра, довольно обычен в тундровой части
заповедника, изредка встречается и на лесных участках.
И.Толмачевым (по сборам Ф.В.Самбука) из бассейна реки Котуй.
Известно несколько местонахождений.
Также на территории заповедника встречается особая группа видов – реликтов Берингийской регрессии, основной ареал которых находится на Чукотке и в Якутии, в заповеднике находятся крайние западные точки ареала:
- Лапчатка анахоретская – Potentilla anachoretica –криофильно-степней реликт, отмеченный в 2 местах на остепненных лугах в горах Бырранга
- Одуванчик Ушакова – Taraxacum uschakovii – преимущественно чукотский эндемик, имеющий одно местонахождение в охранной зоне «Бикада»
- Мак Шамурина – Papaver schamurinii – в основном чукотский вид, имеется изолированная находка близ границы заповедника, также отмечен на о. Большой Бегичев.
- Колосняк материковый – Leymus interior – восточноазиатский вид, в заповеднике – крайние западные местонахождения, образует луга на галечниках горных рек в горах Бырранга.
Кастиллея арктическая
Заповедники Таймыра
Особенно богатой и разнообразной является мало изученная до сих
пор флора гор Бырранга и их предгорий.
Именно здесь сделана
большая часть наиболее интересных находок, и каждый год список их
пополняется. Но и на равнинной территории встречено и продолжает
встречаться много интересного. В “лесных” филиалах “Ары-Мас” и
“Лукунский” многие виды растений находятся на северном пределе
распространения, благополучие этих популяций во многом зависит от
погодных колебаний.
Копеечник шерстистоплодный
Заповедники Таймыра
Растительный покров заповедника для арктического района очень
разнообразен. Вся территория, кроме филиала “Лукунский” лежит в
пределах тундровой зоны, представляя все три ее подзоны –
арктические, типичные и южные тундры. Арктические тундры наиболее
бедны по флористическому составу, доминируют в них мхи, ивка
полярная, лисохвост альпийский, ожики снежная и спутанная;
местами – дриада точечная и мелкие осоки. Тундры в основном
пятнистые, площадь голых пятен колеблется в пределах 30-60%.
Развиты обширные массивы бугров-байджарахов (бугры из мерзлого
льдистого грунта), растительность которых представлена травяными
сообществами, большие площади заняты термокарстовыми (термокарст
– процесс проседания почв под вследствие вытаивания подземного
льда) болотистыми лугами с преобладанием дюпонции, осоки
одноцветной и пушицы Шейхцера.
Полигонально-валиковые и, реже,
плоскобугристые болота приурочены в основном к долинам рек и
озерным котловинам.
Лисохвост альпийский
Заповедники Таймыра
Зональная растительность подзоны типичных тундр – дриадово-осоково-моховые сообщества с преобладанием дриады точечной, осоки арктосибирской и нескольких видов мхов. Водораздельные тундры также пятнистые, но голых пятен меньше – 10-30%, и в большинстве случаев они зарастают. В котловинах и по террасам рек развиты полигонально-валиковые и плоскобугристые болота с кустарничково- и кустарниково-моховой растительностью по повышениям микрорельефа, сложенной ерником, ивами красивой и ползучей, дриадой, и мохово-травяной – в полигонах. Наиболее богата и разнообразна растительность высоких дренированных берегов рек и озер – яров. Здесь преобладают разнотравно-дриадовые, разнотравно-кассиопеевые тундры, а также луга, представляющие собой в период массового цветения (обычно в начале июля) пестрый красочный ковер. В долинах ручьев развиты заросли ивняков, чем южнее, тем они становятся более рослыми и флористически разнообразными.
Полынь арктосибирская
Заповедники Таймыра
Осока одноцветная
Заповедники Таймыра
Южные тундры представлены у нас только в филиале “Ары-Мас”, но и здесь они носят переходный к типичным характер. Здесь по долинам развиты заросли ольховника, ерника, разнообразных ив, кое-где в окружении редколесья встречаются и такие таежные виды, как шиповник и красная смородина. Луга в долинах и по склонам берегов более густые, чем в типичных тундрах, богаче их состав. Но основной интерес здесь представляют, безусловно, реликтовые лиственничные леса, площадь которых хотя и не велика, но тем не менее они представляют собой настоящие северные редколесья со свойственной им структурой и набором видов. Лиственница хорошо возобновляется, хотя активное семеношение наблюдается и не каждый год. Похожие редколесья свойственны м другому южному филиалу – Лукунскому- здесь обильнее кустарники (ольховник, смородина, ерник), среди трав активнее бореальные и гипоарктические виды.
Щитовник пахучий
Заповедники Таймыра
Особо следует сказать о растительности гор. Здесь хорошо выражена высотная поясность – от холодных гольцовых пустынь высоких плоских вершин 400 и более м до зональных типичных тундр подножий. В среднем поясе развиты травяно-дриадовые (на щебнистых грунтах) или травяно-дриадово-моховые (на более выветрелых мелкоземистых участках) куртинные или пятнисто-медальонные тундры. В предгорьях Бырранга наблюдается явление зональной инверсии – у подножий южного макросклона развита растительность, свойственная скорее не типичным, а южным тундрам: это заросли ерника, болота с буграми, покрытыми ерником и ивами, высокоствольные ивняки из ивы аляскинской, которые характеризуются не только густым и богатым травяным покровом между кустами, но и наличием в них элементов таежной орнитофауны.
Родиола розовая
Заповедники Таймыра
На южных защищенных склонах, хорошо закрытых в зимнее время довольно быстро стаивающим снегом, особенно в глубоких горных каньонах, развиты разнотравные, часто остепненные горные луга, чередующиеся с разнотравно-дриадовыми тундрами, пышные луговины формируются также на скальных останцах, распространенных на склонах гор. Здесь можно встретить реликтовые северные папоротники – щитовник пахучий, пузырники ломкий и Дайка, вудзию гладкую; заросли родиолы розовой, а изредка – густые куртины лука-скороды и даже купальницы. Очень специфична растительность известняков, выходы которых имеются на всем протяжении горной цепи Бырранга. Поверхности их почти голые, покрытые редкими растениями кальцефильных крупок, лесквереллы арктической, остролодочника путоранского, но на более влажных склонах часто обильны эндемичная бескильница быррангская, местами – эремогона красивая, копеечник шерстистоплодный, дендрантема монгольская и другие красивоцветущие виды.
Кто обитает в тундре растения. Характерные растения тундры. Растения, травы и кустарники тундры
Карельское слово «тундра» (по-фински «тунтури») означает безлесное пространство.
Для деревьев здесь слишком суровые условия: низкие температуры, многолетняя мерзлота, короткий безморозный период и сильные ветры. Только в появляются отдельные деревья. Тундровая растительность состоит из многолетних низкорослых растений: мхов, лишайников, кустарников, кустарничков и небольшого числа многолетних трав. Однолетние растения здесь не могут выжить. За несколько прохладных недель они не успевают пройти полный жизненный цикл – от прорастания семени до образования новых семян. У тундровых многолетников уже с осени формируются зимующие почки с зачатками листьев, а иногда и бутонов. Это позволяет растениям быстрее начать цветение и плодоношение. Растения могут произрастать на Севере только благодаря тому, что выработали целый комплекс приспособлений к суровому . Морозоустойчивости содействует высокая концентрация клеточного сока или способность к затвердению. Клетки затвердевающих растений замерзают и тем самым спасаются от обезвоживания. Одно из важнейших приспособлений – низкорослость. Карликовые виды распространены как среди кустарников и кустарничков, так и среди трав. Они распластаны по земле, корни разрастаются в горизонтальном направлении и не идут в глубину. Прижимаясь к земле, растения наилучшим образом используют тепло приземного слоя воздуха. Зимой карликовый рост позволяет не возвышаться над «одеялом» . Летом низкорослость защищает от излишнего испарения, вызываемого , поскольку их скорость у поверхности меньше.
А растениям тундр приходится бороться за воду, несмотря на ее обилие в . Это объясняется близким залеганием . Холодная почва летом затрудняет поглощение влаги корнями. Наземные же части находятся в теплом приземном слое воздуха. Здесь возникают условия для активного испарения. Поэтому многие растения для экономного расходования воды помимо низкорослости выработали и другие приспособления. Это мелкие листья, уменьшающие испаряющую поверхность, густое опушение на нижней стороне листа, где находятся устьица и др. Хозяева тундры – мхи и лишайники – могут зимовать даже без снежного покрова. Чтобы избежать повреждений морозами, они зимой обезвоживаются. Эти растения покрывают даже голые скалы, так как не нуждаются в почве. Они поглощают питательные вещества и воду прямо из воздуха. Растительный покров тундры неоднороден. С севера на юг возрастает биологическое разнообразие. В около 50 видов растений, на севере тундр – 100-150 видов, на юге – до 250 видов. В том же направлении увеличивается и биологическая масса растений. В арктических пустынях растений очень мало. Это мхи, лишайники, водоросли, редкие карликовые цветковые – арктические злаки, камнеломки, лютики, полярный мак. Растения не образуют сомкнутого покрова. Отдельные куртины разобщены обширными пятнами оголенного грунта. В тундрах с севера на юг выделяются подзоны арктических, мохово-лишайниковых и кустарниковых тундр. Арктические тундры – переходная полоса от арктических пустынь к тундре. Растительный покров здесь по-прежнему разрежен. Преобладают мхи и лишайники, много участков, лишенных растительности. Мохово-лишайниковые тундры имеют уже более пышную растительность. Господствуют зеленые мхи и кустистые лишайники. Однако становится довольно много карликовых ив и березок, кустарничков (брусника, голубика, шикша, дриада) и трав (горец живородящий, родиола розовая, мытник, злаки, осоки и др.). На сильно заболоченных участках типичны кочкарные тундры с кочками из осоки и пушицы. В кустарниковых тундрах – царство карликовых березок, ив, багульника, ягодных кустарничков, ягельных пастбищ. В долинах рек появляются единичные деревца. Растительность лесотундр – это перемежающие участки тундр и леса. Полосы довольно высоких деревьев тянутся по долинам рек. На междуречьях – низкорослых искривленных берез, елей и лиственниц. У многих деревьев однобокие «флаговые» кроны. Лесные участки чередуются с кустарниковой тундрой.
Природная зона тундры занимает около 5-7% суши планеты. Климат зоны отличается отсутствием теплого лета. В этом климате оно длиться всего несколько недель, а средняя температура воздуха достигает 15⁰С. Низкие температуры вызывают скопление влаги и это приводит к образованию болотистых местностей на территории. В зоне тундры видовой состав животных невелик, но он отличается большой численностью. Отдельного внимания требует растительный мир тундры. Он богат разнообразием и красив. Предлагаем Вам ознакомится со списком наиболее отличительных растений привыкших к этому климату.
Вереск
Кустарник с необычайно красивыми соцветиями. Является национальным цветком Норвегии. Растение насыщено стойким вкусным ароматом. На большом количестве листьев располагаются мелкие цветы различного окраса. Растение отличается разнообразием видов. Растение хорошо разрастается в полутенистых местах с небольшими кустарниками.
Куропатачья трава
Мелкое цветковое растение часто называют «дриада» в честь древнегреческой лесной богини нимфы. Крупные белоснежные цветы полюбились людям, поэтому их часто высаживают в садах. Кроме этого, растение включают в свой зимний рацион дикие куропатки и гуси. Растение имеет плотные специфические листья, зимой они остаются зелеными.
Осоки
Растение любит влагу и холодную температуру. В дикой природе осоки очень полезные. Растение считается классическим и привыкло выживать в различном климате. В тундре животные едят осоку круглый год, особенно зимой. Любителями осоки выступают олени, лоси, грызуны и ондатры. Стебель имеет такую форму, что человеку им легко порезаться.
Голубика
Популярное растение, отличается голубым оттенком листвы. Плоды похожи на чернику, расположены между мелкой овальной листвой растения. Голубика относится к самым распространенным растениям тундры. Существует несколько видов кустов этого растения.
Водяника
Вечнозеленый кустарник с лечебными свойствами. Ветки растения похожи на ель и хорошо отличимы от многих других видов растений. В середине лета на кусте появляются ярко розовые соцветия. После цветения растение образует круглые черные ягоды. Охотники тундры часто утоляют сочными ягодами водяники жажду, от чего и появилось название. Из-за своей популярности растение имеет много названий – кудесница, багрянка и т.д.
Ягель
Очень важное растение для животных тундры в зимний период. Его еще называют «оленьим мхом», так как на протяжении девяти месяцев холодов олени ежедневно употребляют ягель. Растение составляет 90% зимнего рациона северного оленя. Животные находят его по запаху даже под толстым слоем снега. Ягель относится к лишайникам, он считается самым крупным и в высоту может достигать 15 см.
Морошка
Это травянистое растение относится к роду малины. Оно сезонное, так как на время холодов верхняя часть морошки погибает и остается только корень. Только к весне вырастает стебель, на котором будут расти листья и цветы. Желто-оранжевые ягоды растения по вкусу отличны от малины, как и сам его плод. Морошка является двудомным растением. Это означает, что одни растения несут мужские цветки, от которых не бывает плодов, а вторые – только женские, от них и появляются ягоды.
Ива Мохнатая
Каждый лист и ветка кустарника покрыты густыми волосками, они защищают иву от холодов и морозов. Северные олени очень долго ждут, когда на кустарнике появятся свежие листья. Они с удовольствием употребляют их в пищу, для здоровья животных они очень полезные. За сутки северный олень может съесть до 7-10 кг листьев этого кустарника.
Багульник
Красивое растение с большим количеством цветов среднего размера. Само растение в климате тундры может достигать 1,5 метра. Стебель покрыт ворсинками защищающими багульник от сильных холодов. Цветы источают яркий и приторный аромат. Его долго нельзя вдыхать, так как это может вызвать головную боль или головокружение. Животные тундры по этим же причинам не едят растение, ведь в его составе содержится большое количество эфирных масел и ядовитых веществ.
Горец живородящий
Небольшое травянистое растение с узкими продолговатыми листьями. На длинном стебле располагаются небольшие розовые или белые цветы. Горец живородящий имеет съедобный корень, их можно употреблять в сыром или вареном виде.
Вывод
Каждое растение тундры по своему приспособилось к суровому климату региона. Большинство растений употребляют в пищу животные, в зимнее время только некоторые из них являются эффективным источником полезных микроэлементов для северных оленей, леммингов и многих других обитателей тундры.
Тундра отличается суровым климатом, совсем не подходящим для обычных растений. Поэтому здесь вы не встретите высоких деревьев и обильной зеленой растительности. Эта территория с низкорослым, не богатым растительным миром тянется широкой полосой у берегов Ледовитого океана.
Здесь долгие, холодные зимы с ледяными ветрами. Лето короткое, прохладное и почва успевает оттаивать не более чем на метр. Под эти суровые условия вынужден приспосабливаться растительный и животный мир тундры.
Ее типичные ландшафты болотистые, торфянистые, каменистые. Их покрывают стелющиеся по земле карликовые растения – стланики. Любимые многими ягоды: голубика, брусника – ее обитатели. Полезная морошка, ягель, карликовая береза, карликовая ива – растения тундры. О некоторых из них мы поговорим с вами сегодня.
Известные растения тундры
Ягель :
А название свое олений мох получил неспроста. Именно он в течение долгих зим является основным источником питания для северных оленей, леммингов, маралов, кабарги и других обитателей этих мест. Ягель богат углеводами, необходимыми питательными веществами и хорошо усваивается животными. Олени отыскивают его даже под плотным слоем снега, объедают с камней и стволов деревьев.
Кроме того, местные жители используют ягель для дополнительной подкормки домашних животных. Например, его добавляют к корму для коров и свиней.
Карликовая береза:
Это также известная обитательница тундры. Карликовая береза сильно отличается от привычного нам, красивого, стройного дерева. В тундре – это листопадный, раскидистый, ветвистый кустарник от 10 до 70 см высотой. Листочки у карликовой березы округлые, зубчатые. В сезон покрывается продолговатыми цветочными, а затем плодовыми сережками. С наступлением тепла она зацветает еще до появления листочков. Это интересное растение широко распространено в полярно-арктической области по всей Сибири, захватывая также некоторые районы Европы и Америки.
Карликовая береза растет там по всей территории. Ее вы встретите на моховых болотах, лесных, альпийских зонах. Там это растение образует настоящие заросли. Местные жители называют их ерниками. Они используют кустарник для отопления жилищ, его с удовольствием поедают северные олени. В заповедных зонах карликовая береза находится под охраной государства.
Карликовая ива:
Карликовая, полярная ива – очень необычное растение, высотой не более 50-60 см. Ее часто можно встретить в тундре. Растет группами, иногда покрывая землю сплошным ковром. Хотя карликовая ива очень маленькая, она все же относится к тундровым кустарничкам. Хотя больше она похожа на обычную траву. Суровые климатические условия вынудили карликовую иву, уподобившись стланику, стелиться по поверхности почвы.
С наступлением короткой полярной весны молодые побеги ивы, очищенные от коры можно употреблять в пищу. Вполне съедобны для людей и даже полезны ее молодые листья, цветущие сережки, очищенные корни. Их можно есть в сыром виде. Даже стволы полярной ивы очищают от коры, хорошо разваривают и употребляют в пищу.
Все части растения богаты витамином С и вполне питательны. И, конечно же, это растение является отличным кормом для оленей. Иву, так же как ягель, они откапывают из-под глубокого снега. Холодной, суровой зимой ее почками, побегами, корой питаются зайцы и грызуны.
Ягода морошка
Говоря про растения тундры, нельзя не упомянуть морошку. Это стелящееся травянистое растение-кустарничек широким ковром выстилает землю возле болот. С наступлением весны на нем появляются красные ягоды. Но они еще не зрелые. А поспеют они в конце июля, августе. Тогда ягоды становятся оранжевыми. Поэтому морошка получила еще одно название – болотный янтарь.
Это одна из любимейших ягод жителей севера, где существует традиция готовить пироги с морошкой к праздникам, важным событиям. Пирогами, морошковым вареньем встречают и провожают гостей.
Ягоды не слишком вкусны, но очень полезны. В их составе много витамина С, каротина, пектинов. Есть дубильные вещества, ценные органические кислоты. Благодаря этому морошка обладает выраженным фитонцидным, противовоспалительным, потогонным и мочегонным действием.
С давних времен известны ее противоцинготные свойства. Местные жители готовят из ягод, листьев целебные средства для лечения кашля, простудных заболеваний.
Морошка – эффективное поливитаминное растение. Ее ягоды и листья применяют для лечения, профилактики авитаминозов. Поэтому местные жители заготавливают ее впрок. Зимой это незаменимое общеукрепляющее средство используют в питании. Особенно полезны ягоды для детей, беременных женщин, кормящих мам. Их включают в рацион пожилых, ослабленных людей.
Они эффективны при усиленной физической, умственной нагрузке. Они нередко спасали от голода людей, оказавшихся в экстремальной ситуации.
Как видите, тундра – не безжизненная пустыня, как может показаться на первый взгляд. Растения тундры морошка, ягель, карликовая береза, карликовая ива – не единственные в ней. Здесь не такой богатый растительный мир, как в других, благодатных частях планеты. Но он не менее интересный. Безусловно, его следует изучать, оберегать и охранять.
Главная черта тундры – безлесье монотонных заболоченных низменностей в условиях сурового климата, высокой относительной влажности, сильных ветров и многолетней мерзлоты. Растения в тундре прижимаются к поверхности почвы, образуя густопереплетающиеся побеги в виде подушки. В растительных сообществах можно увидеть самые разные жизненные формы.
Отличительные особенности тундровой зоны – преобладание разреженного мохово-лишайникового покрова, сильная заболоченность, широкое распространение многолетней мерзлоты и краткость вегетационного периода. Суровые климатические условия тундровой зоны обусловливают обеднённость органического мира. В составе растительности насчитывается всего 200-300 видов цветковых растений, около 800 видов мхов и лишайников.
Растительность тундры составляют в первую очередь лишайники и мхи; встречающиеся покрытосеменные растения — невысокие травы (особенно из семейства злаки) курочаточья трава, осоки, полярные маки, кустарники и кустарнички (например, некоторые карликовые виды берёзы и ивы, ягодные кустарнички княженика, голубика, морошка).
Большую часть тундровой зоны Северного полушария занимают тундры субарктические (северные и южные), на северных её окраинах сменяясь тундрами арктическими, где нет зарослей кустарников, наряду со мхами, лишайниками и травами, большую роль играют арктоальпийские кустарнички.
На Восточно-Европейской части России и в Западной Сибири для южных тундр характерны крупноерниковые тундры, с хорошо выраженным ярусом из карликовой берёзы с примесью ив. К северу ярус кустарников редеет, они становятся более приземистыми и большую роль в растительном покрове приобретает, наряду со мхами, кустарничками и полустелющимися кустарниками, осока, имеется примесь дриады. В Восточной Сибири с увеличением континентальности климата на смену крупноерниковым тундрам приходят мелкоерниковые тундры с другим видом берёзки. На Чукотке и Аляске господствуют кочкарные тундры с пушицей и осокой с участием гипновых и сфагновых мхов и примесью низкорослых кустарников, которых к северу становится меньше. В субарктических Тундрах Канады и Гренландии преобладают тундры с господством эрикоидных кустарничков. Тундры служат пастбищами для оленей, охотничьими угодьями, местами сбора ягод (морошки, голубики, шикши).
Довольно бедный животный мир тундры сложился в период оледенения, что определяет его относительную молодость и наличие эндемиков, а также видов, связанных с морем (птицы, живущие на птичьих базарах; белый медведь, лежбища ластоногих). Животные тундры приспособились к суровым условиям существования. Многие из них покидают тундру на зиму; некоторые (например, лемминги) бодрствуют под снегом, другие впадают в спячку. Широко распространены песец, горностай, ласка; встречаются волк, лисица; из грызунов – полевки.
Северный олень – символ тундры. Это единственный представитель копытных, способный существовать в открытой северной тундре и на островах Ледовитого океана. Большие рога есть и у самцов, и у самок. Питается главным образом лишайниками (ягелем), травой, почками и побегами кустарников. Зимой достает корм из-под снега, разбивая его копытами.
Распространён северный олень в Европе, Азии и Северной Америке; населяет полярные острова, тундру, равнинную и горную тайгу. Стадное полигамное животное. Северный олень совершает сезонные миграции, перемещаясь на зимние месяцы в места, обильные ягельными пастбищами, расположенными иногда за многие сотни километров от летних местообитаний (из тундры – в лесотундру и сев. часть тайги).
Люди приручили северного оленя около 2 тыс. лет назад. И теперь разводят его ради мяса и шкур. Во многих частях ареала сегодня дикие северные олени вытеснены домашней формой этого вида.
Типичные обитатели российской тундры — северные олени, лисицы и песцы, снежные бараны, волки, лемминги и зайцы-русаки.
Из-за большого количества воды в тундре охотно проводят лето разные водоплавающие птицы – гуси, утки, гагары, улетающие южнее с наступлением зимы. Характерные особенности тундровой фауны – чрезвычайная бедность, связанная с суровостью условий существования и относительной молодостью фауны, а также однородность, определяемая кругополярным распространением большинства видов, и связь многих обитателей с морем (птицы, живущие на птичьих базарах, белый медведь, ряд ластоногих). Вообще птиц немного: лапландский подорожник, белокрылая ржанка, краснозобый конёк, зуёк, пуночка, полярная сова и белая куропатка.
Из-за холодного лета в тундре практически нет пресмыкающихся: низкие температуры ограничивают возможность жизнедеятельности холоднокровных животных.
Из земноводных с юга заходят некоторые лягушки.
Реки и озёра богаты рыбой (нельма, чир, омуль, ряпушка и другие). Преобладают лососёвые; на Чукотке и Аляске обитает даллия.
Из насекомых преобладают двукрылые. Обильны комары и другие кровососущие насекомые. Заболоченность тундры позволяет развиваться большому количеству кровососущих насекомых, активных в летний период.
Относительно многочисленны: перепончатокрылые (особенно пилильщики, а также шмели, связанные в своём распространении с бобовыми растениями), жуки, ногохвостки, бабочки. Многолетняя мерзлота и связанная с ней заболоченность не благоприятствуют существованию зимоспящих форм и землероев.
Южнее ледяной зоны вдоль берегов северных морей протянулась зона тундры. На тысячи километров с запада на восток – холодная безлесная равнина.
Зима в тундре долгая и очень суровая (мороз до – 50). В середине зимы примерно 2 месяца длится полярная ночь. На небе можно увидеть полярные сияния.
В тундре постоянно дуют очень сильные ветры. Зимой нередко бывает пурга и скорость ветра достигает 30-40 м в секунду. Взметая тучи снега, сбивая с ног людей и переворачивая нарты с оленями, беснуется пурга на бескрайних просторах тундры. Нередко она продолжается 5-6 дней. Ветры сдувают снег с возвышенностей в лощины, долины рек и оголившаяся земля сильно промерзает.
Корразия – механическое воздействие снега, гонимого сильными ветрами. Корразия – это мощный поток твёрдых ледяных частичек, способный повредить, подрезать выступающие из-под снега растения.
Климат в тундре суровый, лето очень короткое (2-3 месяца) и прохладное. Температура в июле не превышает +14 С. И хотя наступает полярный день, часто бывают заморозки, а иногда даже выпадает снег. Круглый год в тундре дуют холодные ветры. Тундровая зона имеет очень большую протяженность с запада на восток. Растительный покров этой зоны не одинаков в западных и восточных районах.
По своему характеру ландшафта, тундра может быть торфянистая, болотистая и каменистая. Растительность в основном мхи и лишайники, встречаются иногда низкорослые травы, и уж очень редкие представители это карликовые берёзы и ползучие полярные ивы. Кустарников в тундре нет, они лишь расположены на границе с таёжной зоной, а севернее вся растительность стелется около земли.
За короткое лето поверхность тундры оттаивает примерно на 50 см в глубину, а ниже (почти 500 м) лежит слой многолетней мерзлоты, который никогда не оттаивает.
Многолетняя мерзлота не пропускает дождевую и талую воду на глубину. А с поверхности вода испаряется медленно из-за низкой температуры. Поэтому в тундре много болот и озёр, а почва влажная.
Как приспособлены растения в тундре: карликовые формы растений; их мелкие листья часто свернуты, одеты волосяным покровом, имеют восковой налет; растения стелятся по земле, образуя подушки; корни расположены близко к поверхности; многие растения в цветущем состоянии переносят заморозки; яркая окраска цветов, привлекает насекомых; растения многолетние.
Главные представители типичных тундр – осоки и мхи, образующие сомкнутую дернину толщиной 5-10 см. В ней обитают грибы, лишайники, в нее погружены стебли и корневища цветковых растений. В тундре господствуют кустарнички, многолетние травы, мхи, которые хорошо переносят суровые природные условия.
Ягель- олений мох.
Зелёный мох. Торфяные мхи.
Арктическая красная толокнянка. Справа – лишайник кладония.
Растения тундры. 1. Голубика. 2. Брусника. 3.Вороникачёрная. 4.Морошка. 5. Лойдия поздняя. 6. Лук скорода. 7. Княженика. 8.Пушица влагалищная. 9.Осока мечелистная. 10.Берёзка карликовая. 11. Ива клинолистная.
Иногда цвет слоевища лишайников зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф.
Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища.
И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен.
грибочки
Морошка.
В короткие месяцы лета тундра превращается в цветочный и ягодный сад. Она пестрит яркими венчиками лепестков, огоньками светятся бусинки брусники, клюквы, морошки, голубеет сизоватая голубика. Не хватило бы и вдесятеро большего, чем теперь, населения, чтобы успеть собрать и сберечь урожаи съедобных ягод!
Водяника.
Травянистые растения представлены осоками, пушицами, злаками. Большую роль в растительности играет дриада, или куропаточья трава, различные виды камнеломок, разнообразные полярные маки, незабудочник. Одной из первых зацветает новосиверсия ледяная, которую называют арктической розой. Пушица.
Новосиверсия ледяная, арктическая роза.
Дриада.
Горец живородящий У этого растения выработа – лась способность к живорожде – нию. В соцветиях вместо цветков развиваются луко- вички и клубеньки, способные дать начало новому растению.
Вероника седая. Филлодоце.
Вероника седая. Филлодоце.
Копеечник арктический.
карликовые деревья и леса, названия и описание растений, фото, видео Необычные растения тундры
Природная зона тундры занимает около 5-7% суши планеты. Климат зоны отличается отсутствием теплого лета. В этом климате оно длиться всего несколько недель, а средняя температура воздуха достигает 15⁰С. Низкие температуры вызывают скопление влаги и это приводит к образованию болотистых местностей на территории. В зоне тундры видовой состав животных невелик, но он отличается большой численностью. Отдельного внимания требует растительный мир тундры. Он богат разнообразием и красив. Предлагаем Вам ознакомится со списком наиболее отличительных растений привыкших к этому климату.
Вереск
Кустарник с необычайно красивыми соцветиями. Является национальным цветком Норвегии. Растение насыщено стойким вкусным ароматом. На большом количестве листьев располагаются мелкие цветы различного окраса. Растение отличается разнообразием видов. Растение хорошо разрастается в полутенистых местах с небольшими кустарниками.
Куропатачья трава
Мелкое цветковое растение часто называют «дриада» в честь древнегреческой лесной богини нимфы. Крупные белоснежные цветы полюбились людям, поэтому их часто высаживают в садах. Кроме этого, растение включают в свой зимний рацион дикие куропатки и гуси. Растение имеет плотные специфические листья, зимой они остаются зелеными.
Осоки
Растение любит влагу и холодную температуру. В дикой природе осоки очень полезные. Растение считается классическим и привыкло выживать в различном климате. В тундре животные едят осоку круглый год, особенно зимой. Любителями осоки выступают олени, лоси, грызуны и ондатры. Стебель имеет такую форму, что человеку им легко порезаться.
Голубика
Популярное растение, отличается голубым оттенком листвы. Плоды похожи на чернику, расположены между мелкой овальной листвой растения. Голубика относится к самым распространенным растениям тундры. Существует несколько видов кустов этого растения.
Водяника
Вечнозеленый кустарник с лечебными свойствами. Ветки растения похожи на ель и хорошо отличимы от многих других видов растений. В середине лета на кусте появляются ярко розовые соцветия. После цветения растение образует круглые черные ягоды. Охотники тундры часто утоляют сочными ягодами водяники жажду, от чего и появилось название. Из-за своей популярности растение имеет много названий – кудесница, багрянка и т.д.
Ягель
Очень важное растение для животных тундры в зимний период. Его еще называют «оленьим мхом», так как на протяжении девяти месяцев холодов олени ежедневно употребляют ягель. Растение составляет 90% зимнего рациона северного оленя. Животные находят его по запаху даже под толстым слоем снега. Ягель относится к лишайникам, он считается самым крупным и в высоту может достигать 15 см.
Морошка
Это травянистое растение относится к роду малины. Оно сезонное, так как на время холодов верхняя часть морошки погибает и остается только корень. Только к весне вырастает стебель, на котором будут расти листья и цветы. Желто-оранжевые ягоды растения по вкусу отличны от малины, как и сам его плод. Морошка является двудомным растением. Это означает, что одни растения несут мужские цветки, от которых не бывает плодов, а вторые – только женские, от них и появляются ягоды.
Ива Мохнатая
Каждый лист и ветка кустарника покрыты густыми волосками, они защищают иву от холодов и морозов. Северные олени очень долго ждут, когда на кустарнике появятся свежие листья. Они с удовольствием употребляют их в пищу, для здоровья животных они очень полезные. За сутки северный олень может съесть до 7-10 кг листьев этого кустарника.
Багульник
Красивое растение с большим количеством цветов среднего размера. Само растение в климате тундры может достигать 1,5 метра. Стебель покрыт ворсинками защищающими багульник от сильных холодов. Цветы источают яркий и приторный аромат. Его долго нельзя вдыхать, так как это может вызвать головную боль или головокружение. Животные тундры по этим же причинам не едят растение, ведь в его составе содержится большое количество эфирных масел и ядовитых веществ.
Горец живородящий
Небольшое травянистое растение с узкими продолговатыми листьями. На длинном стебле располагаются небольшие розовые или белые цветы. Горец живородящий имеет съедобный корень, их можно употреблять в сыром или вареном виде.
Вывод
Каждое растение тундры по своему приспособилось к суровому климату региона. Большинство растений употребляют в пищу животные, в зимнее время только некоторые из них являются эффективным источником полезных микроэлементов для северных оленей, леммингов и многих других обитателей тундры.
Предмет окружающий мир. Сообщение на тему “Растительный и животный мир тундры России” 3-4 класс
Тундра – край лежащий не многим южнее Арктики. С севера Европы она расположилась узкой полосой, начиная скандинавским полуостровом, и расширяя свои границы ближе к полуострову Таймыр. В регионе северной Америки тундра пускает свои корни на Аляске.
Климат
В тундре температура не многим выше чем на территории Арктики, температура в данной местности редко переходит отметку выше нуля. А количество солнечного тепла в несколько раз меньше чем в регионах, находящихся ближе в центральной полосе. Зима в тундре, это обычно 7-8 месяцев не прекращающегося мороза, водоемы сковывает толстым слоем льда, а равнины превращаются в бесконечное белое полотно.
Большая часть региона тундры пребывает за полярным кругом, то не редко можно наблюдать одно из самых красивых природных явлений – полярную ночь. В тундре практически не бывает лета, а если оно и приходит, то на крайне короткий срок. Самой высокой температурной отметкой в летний период является 10-15 градусов по Цельсию. Заморозки, естественное явление для данной местности, также как и продолжительный период облачных дней.
Особенности растительного мира тундры
С началом оттепели, оживает вся местная флора (растительность). За весну здесь принято считать только один месяц в году, это – май. Так же как и весна, осень тоже не спешит задерживаться, и как правило, на перевале между осенью и зимой стоит только один месяц – сентябрь. Снежный покров в тундре весьма нестабилен, то и дело переносится ветрами с места на место.
Почву сковала “вечная мерзлота” на многие-многие метры вглубь, так что вся растительность, произрастающая в данной местности, вынуждена пускать корни не глубже одного метра. Вечная мерзлота – это результат тысячелетних заморозков, из-за такого огромного слоя промерзшего грунта, растения с крупной корневой системой попросту не способны прижиться. На большем отрезке тундры в большинстве своем произрастают мхи и лишайники. Огромные просторы захватил “олений лишайник” и ягель, но местами встречаются не высокие травы с такими же невысокими кустарниками.
Природа тундры весьма многообразна, здесь можно повстречать следующие растения: альпийская толокнянка, незабудки, полярный мак, колокольчики, вероника, дриада, карликовая береза, карликовая ива. Ближе к таёжной зоне, где ослабевает влияние “вечной мерзлоты”, произрастают весьма обычные для умеренного климата деревья, такие как береза и лиственница.
Удивительны карликовая березка и карликовая ива. Растения тундры низкорослые, многие из них стелются по земле. Так они приспособились к жизни в тундре. Ведь у поверхности земли теплее, ветер слабее. А зимой снег полностью укрывает низкорослые растения и защищает их от морозов и ветров.
В этой области слой мерзлого грунта находится намного ниже, чем на остальных просторах заполярья, но все равно способен влиять на растительность, здесь сложно встретить дерево высота которого превышала бы шесть метров. Не смотря на суровый климат, растения в тундре преимущественно “вечно зеленые”, пускай растут очень медленно.
Очень красива тундра весной. Быстро, словно по взмаху волшебной палочки, все оживает. Многие растения торопятся зацвести, образовать плоды и семена. Ведь через несколько месяцев снег снова укроет землю.
Цветы у местных растений как правило весьма яркие и в тоже время крупные. Незаурядная и очень яркая цветовая палитра местной флоры притягивает к себе большое количество насекомых-опылителей, которых не так уж и много, это обеспечивает дальнейшее выживание большинства растений как вид. В тундре, помимо травянисты растений, можно повстречать и “северные” ягоды: морошка, клюква, черника, брусника.
Морошка Плодоносящие растения в тундре. Мурманская обл., Кольский п-ов.
Карликовая береза
Брусника
Животный мир тундры
Многочисленные водоемы, в окрестности которых пригодных для гнездования, обилие кустарников и ягод, создают благоприятные условия для пернатых. В летний период здесь пребывает около восьмидесяти видов птиц. Это не очень большой показатель, но численность каждого из видов достаточно велика. Одних только лебедей вполне достаточно что бы закрыть белой скатертью большинство небольших озер. В весенний период, когда в результате оттепели уровень воды в озерах поднимается, в тундре начинается сезон массовой эмиграции таких видов как: лебеди, кулики, журавли, гуси и утки.
На лето в тундру прилетают журавли, гуси, лебеди, кулики. Здесь эти птицы выводят птенцов, а на зиму улетают в теплые края. Другие птицы – белая куропатка и белая сова – постоянно живут в тундре.
Самым статным и красивым животным тундры по праву считается – северный олень . Сравнительно более широкие копыта, позволяют ему очень быстро бежать по снегу и добывать корм из под снега. Когда наступает зима, то у северного оленя на копытах начинает отрастать шерсть, благодаря этому северные олени способны без особых проблем передвигаться по льду.
В летний период, северный олень очень страдает от нападок со стороны насекомых: мошек, комаров, паутов, слепней и оводов. Но по мимо кровососущих насекомых, у северного оленя есть еще более серьезный враг, это – волк. В рацион питания северного оленя входит лишайник и ягель, олень способен его добыть даже из под снега.
Постоянных “жильцов” в этой северной стране мало, можно отметить только несколько особей: песец, заяц, белая куропатка, лемминг и полярная сова. Но полярные совы, равно как и белые куропатки, в большинстве своем на период зимовки мигрируют ближе к лесной зоне тундры, но небольшой процент особей данных видов остается зимовать на месте.
Лемминги это маленькие зверьки зимой не впадают в спячку и даже выводят под снегом потомство.
От леммингов во многом зависит и жизнь хищных зверей – песцов. Совы и песцы едят леммингов сами и кормят ими свое потомство. В те годы, когда леммингов бывает мало, совы откладывают мало яиц, а песцы рождают мало детенышей. Зато, когда леммингов много, потомство у сов и песцов большое и всем малышам хватает еды.
Тундра, это такое место, которое сложно описать простыми словами, эти бескрайние равнины, которые похожи на огромные травяные океаны, и каждую зиму, как по волшебству превращаются в сияющее цветом изумруда морозное море. Природа тундры сурова. Но перед человеком она беззащитна. Осваивая северный край, люди не должны забывать об этом.
Лишь два месяца в году длится вегетационный период растений на территории . Несмотря на почти круглогодичный мороз, биом процветает и удивляет разнообразием флоры. Слово тундра произошло от финского «tunturia», что значит безлесные земли. Здесь присутствуют суровые ветра, а большинство растений растут в группах, благодаря чему формируется естественный защитный барьер.
Существует более 400 видов растений, которые встречаются в тундре, но лишь немногие из них растут круглый год. Вопросы роста растений напрямую связаны с почвой тундры. Есть толстый слой почвы под льдом, который редко оттаивает, поэтому растения, имеющие самые мелкие корни способны выдержать климатические условия тундры.
Тот факт, что растительный мир присутствует в тундре, играет существенную роль в сохранении других форм жизни . Когда растения умирают и разлагаются, многие организмы используют их, чтобы питаться на протяжении долгих зимних месяцев.
Читайте также:
Вот список и краткое описание некоторых многолетних растений, которые успешно приспособились к условиям тундры:
Толокнянка обыкновенная
Толокнянка обыкновенная или медвежья ягода, медвежье ушко, медвежьи ушки на самом деле не является медвежьей ягодой, хоть и “косолапые” были замечены за ее поеданием. Красные ягоды и зеленые листья привлекают к себе сов и птиц, которые прилетают в тундру. Растение однозначно адаптировано к климатическим условиям тундры, поскольку растет низко к земле. Это не совсем почвопокровное растение, поскольку имеет небольшую высоту. Ягоды на толокнянке могут присутствовать на протяжении всего года.
Багульник – удивительное небольшое кустарниковое растение с слегка загнутыми по краям листьями и стеблем напоминающем волосатые ноги, который помогает растению сохранять тепло в суровых условиях тундры. К необычным особенностям растении можно отнести то, что его не едят животные тундры из-за эфирных масел обладающих резким запахом и ядовитыми свойствами.
Алмазный лист
Алмазный лист – растение из семейства ивовых, но имеет значительные отличия, от других его представителей. Это невысокие ивы, растущие близко к земле. Как и багульник, имеет подобие волос, которое охватывает его стебли и корни, а также сохраняет тепло. Алмазный лист – это съедобное растение, потребляемое как людьми, так и животными, поскольку оно богатое кальцием и другими витаминами. Растение очень гибкое и растет отдельно, его нельзя встретить в группах растений, защищающихся от суровых ветров.
Арктический мох является наиболее распространенным представителем флоры тундры и не очень отличается от мха, произрастающего в других биомах. Он может расти на поверхности земли, но больше предпочитает воду. Растение не имеет корневой системы, а в нем присутствуют ризоиды. Мох также покрыт мелкими листьями, которые по толщине занимают одну ячейку и позволяют легко обеспечить себя за счет . Арктический мох выступает основным питанием многих , поскольку богат питательными веществами и растет в течении всего года. Когда он умирает, то становится важным источником питательных веществ для других организмов. Это также важный продукт питания для птиц во время их миграции. Арктический мох интересен для исследователей потому, что показывает естественную эволюцию жизни в суровом климате.
Ива арктическая распространена в регионе тундры Северной Америки, который состоит из Северной Аляски и Северной Канады. Растение кустарниковое, достигает высоты 15-20 см и растет ковром.
Карибу мох растет в арктических и северных регионах по всему миру. Его можно встретить на земле и скалах, в высоту достигает 10 сантиметров. Когда нет света или воды, карибу мох уходит в спячку, но после длительного покоя может вновь начать расти.
Камнеломка хохлатая имеет толстые основные стебли и несколько прямых цветочных стеблей, длиной 3-15 см. На каждом стебле присутствуют около 2-8 цветков. Цветок состоит из пяти белых лепестков. Растение можно встретить на скалистых склонах от Аляски до Каскада, Олимпийских гор и северо-запада Орегона.
Прострел
Прострел принадлежит семейству лютиковые. Высота растения 5-40 см. На каждом стебле присутствует один цветок с 5-8 лепестками. Цвет цветка варьируется от лавандового до почти белого. Произрастает на южной стороне склонов и встречается от северо-запада США до северной Аляски. Это также национальный цветок Южной Дакоты.
Тундра – природная зона субарктического пояса, расположенная между ледяной зоной на севере и лесотундрой на юге. Она характеризуется избыточным увлажнением при недостатке тепла, безлесьем, широким развитием мохового и лишайникового покрова, присутствием низкорослых кустарников и кустарничков. Термин «тундра» заимствован из языка саами, которые живут на Кольском полуострове и называют тундрой безлесные вершины гор. Тундра России протянулась широкой полосой вдоль северных границ.
Тундрой на территории России заняты арктические острова Колгуев, Вайгач, южный остров Новой Земли и материковое побережье Северного Ледовитого океана от Кольского полуострова на западе до Камчатки на востоке.
Средняя температура июля здесь составляет +10-14°С. Годовое количество осадков равно 300-400 мм. Осадков выпадает значительно больше, чем может испариться, поэтому лесотундра – одна из наиболее заболоченных природных зон. В питании рек преобладают талые снеговые воды, поэтому половодье на реках бывает летом, когда тают снега. Реки лесотундры оказывают отепляющее воздействие на климатические условия в долинах, поэтому по речным долинам древесная растительность далеко проникает в тундру. Кроме того, долины рек защищают леса от жестоких ветров, случающихся там. Островки лесов состоят из березы, ели, лиственницы. Деревья низкорослые, местами пригнуты к земле. В междуречьях встречаются низкорослые разреженные леса с лишайниковым покровом. Они чередуются с кустарниковой тундрой. Влияние вечной мерзлоты на видовой состав растительности
В теплое время года в зоне тундры почва оттаивает лишь на глубину не более чем 50 сантиметров. Далее идет слой вечной мерзлоты. Этот фактор является одним из решающих при расселении растений в зоне тундры. Этот же фактор влияет на их видовое разнообразие.
Вечная мерзлота оказывает существенное воздействие на рельеф местности. Замерзание и оттаивание пород приводит к их деформации. В результате процесса пучения появляются такие формы поверхности, как бугры. Их высота составляет не более двух метров над уровнем моря, но появление подобных форм также влияет на растительность тундры, ее расселение по определенной территории.
Растительный мир лесотундры
Болота лесотундры богаты торфом, лекарственными мхами, травами, ягодами, достаточно разнообразен здесь видовой состав животных.
В тундре для жизни растений наиболее благоприятен лишь самый верхний слой почвы и самый нижний слой воздуха, примыкающий к земной поверхности. Тот и другой слой измеряется всего несколькими сантиметрами. Не удивительно поэтому, что многие тундровые растения очень низкорослы, они распластаны по земле, а их корневые системы разрастаются в основном в горизонтальном направлении и почти не идут в глубину. В тундре много растений с листьями, собранными в прикорневую розетку, ползучих кустарников. Все эти растения благодаря своей низкорослости наилучшим образом используют тепло приземного слоя воздуха и предохраняют себя от излишнего испарения, вызываемого сильными ветрами.
Очень большую роль в растительном покрове тундры играют мхи и лишайники. Их здесь много видов, и они нередко образуют Сплошной ковер на огромных пространствах. Большинство мхов и лишайников, встречающихся в тундре Таковы, например, многие зеленые мхи (плевроциум, хилокомиум, кукушкин лен){ лишайники из рода клядония (сюда относятся олений мох и другие родственные ему и похожие на него виды). Однако есть и специфические тундровые виды мхов и лишайников.
Как мхи, так и лишайники прекрасно переносят суровые условия тундры. Эти низкорослые неприхотливые растения могут’ зимовать под защитой даже тонкого снегового покрова, а иногда и вовсе без него.
Основную массу цветковых растений тундры составляют кустарники, кустарнички и многолетние травы. Кустарнички отличаются от кустарников только’ меньшими размерами — они по высоте почти такие же, как небольшие травы. На ровных пространствах тундры, где снеговой покров неглубокий, как кустарники, так и кустарнички бывают низкими, они не возвышаются над снегом. Среди этих растений мы находим некоторые карликовые виды ив (например, травянистая ива), багульник, голубику, водянику, карликовую березку. Нередко бывает так, что кустарники располагаются в толще мощного мохово-лишайникового покрова, почти не поднимаясь над ним. Эти растения словно ищут защиты у мхов и лишайников. Почти все травянистые растения тундры многолетние. Многолетние травянистые растения тундры отличаются низкорослостью. Среди них есть некоторые злаки (овсяница приземистая, луговик альпийский, мятлик арктический, лисохвост альпийский и др.) и осоки (например, осока жесткая). Встречаются также немногие бобовые (астрагал зонтичный, копеечник неясный, остролодочник грязноватый). Характерная особенность тундрового разнотравья — крупные, ярко окрашенные цветки. Окраска их самая разнообразная — белая, желтая, малиновая, оранжевая, голубая и т. д. Когда тундра цветет, она похожа на пестрый красочный ковер. Зацветает тундра обычно сразу, внезапно — после того как наступят первые теплые дни. И цветут одновременно очень многие растения.
Растения и животные тундры и лесотундры хорошо приспособлены к суровым условиям. Лесотундра покрыта островными разреженными лесами, основу которых составляет сибирская ель, лиственница, береза. Характерной чертой этой зоны является наличие большого количества сфагнового торфяника, тундрово-мерзлотные болотные и глеево-подзолистые почвы. Среди речных пройм получили свое распространение дерново-луговые почвы, которые в летнее время покрывают пестроцветные луга. Здесь можно встретить лютик, огонек, валериану, ягодник. Как летом, так и осенью луга являются отличным пастбищем для оленей, а также прекрасным местом обитания птицы и зверя.
Причины, по которым лес на севере тяготеет к долинам рек, многообразны. Это прежде всего благоприятные для него микроклиматические условия долин, лучший дренаж, глубокое залегание многолетней мерзлоты, песчаный состав аллювия.
Интересные особенности растительного мира тундры Большинство месяцев в году эта местность имеет унылый вид. Редкие, низкорослые растения или скрыты под снегом, или пригибаются к самой земле сильными холодными ветрами. Но когда приходит весна, все преображается. На короткое время унылая местность превращается в пестрый цветастый ковер.
Арктический мох
Это растение наиболее часто встречается в тундровой зоне. Растет на поверхности почвы, но более предпочитает водоемы. Растение интересно тем, что не имеет корневой системы, а прикрепляется к почве с помощью ризоидов — длинных, тонких нитей. Этот вид богат питательными веществами, к тому же растет весь год. Поэтому он служит одним из главных источников питания для многих животных, птиц в период их миграции. Арктический мох представляет особый интерес для ученых, так как на его примере можно проследить естественную эволюцию жизни в суровом климате.
Толокнянка обыкновенная
ее называют медвежьей ягодой, хотя на самом деле ее очень любят поедать не медведи, а птицы. Красные плотные ягоды, мелкие зеленые листья привлекают к себе пернатых обитателей тундры. Кустики толокнянки низкорослые, находятся почти у самой поверхности почвы. А сами ягоды могут находиться на них весь год, прячась зимой под снегом
Морошка
Морошка — многолетнее травянистое растение. Интересно, что она близкая родственница малины, они относятся к одному роду. Однако в отличие от малины, морошка никакой не кустарник, да и ягоды обеих похожи лишь внешне, но цвет у них разный.
Багульник
Невысокий, красиво цветущий кустарник с небольшими, слегка загнутыми по краям листьями. Стебель и листья багульника покрыты своеобразными волосками, что помогает ему сохранять тепло в суровом климате тундры. Необычным является то, что кустарник не объедают животные, так как части растения пахнут довольно резко, да к тому же ядовиты
Алмазный лист
Это растение относится к семейству ивовых. Однако имеет существенные отличия от своих родственников. Алмазный лист напоминает низкорослую иву, растущую почти у самой земли. Как и у багульника, его ствол, стебли, корни покрыты волосками, сохраняющими тепло. Но в отличие от него, алмазный лист не ядовит, его употребляют в пищу люди и животные. Растение богато витаминами и кальцием, что делает его надежной защитой от цинги.
Видео
Источники
- http://www.geo-site.ru/index.php/2011-01-09-16-50-20/68/572-2011-09-18-17-58-58.html
Главная черта тундры – безлесье монотонных заболоченных низменностей в условиях сурового климата, высокой относительной влажности, сильных ветров и многолетней мерзлоты. Растения в тундре прижимаются к поверхности почвы, образуя густопереплетающиеся побеги в виде подушки. В растительных сообществах можно увидеть самые разные жизненные формы.
Отличительные особенности тундровой зоны – преобладание разреженного мохово-лишайникового покрова, сильная заболоченность, широкое распространение многолетней мерзлоты и краткость вегетационного периода. Суровые климатические условия тундровой зоны обусловливают обеднённость органического мира. В составе растительности насчитывается всего 200-300 видов цветковых растений, около 800 видов мхов и лишайников.
Растительность тундры составляют в первую очередь лишайники и мхи; встречающиеся покрытосеменные растения — невысокие травы (особенно из семейства злаки) курочаточья трава, осоки, полярные маки, кустарники и кустарнички (например, некоторые карликовые виды берёзы и ивы, ягодные кустарнички княженика, голубика, морошка).
Большую часть тундровой зоны Северного полушария занимают тундры субарктические (северные и южные), на северных её окраинах сменяясь тундрами арктическими, где нет зарослей кустарников, наряду со мхами, лишайниками и травами, большую роль играют арктоальпийские кустарнички.
На Восточно-Европейской части России и в Западной Сибири для южных тундр характерны крупноерниковые тундры, с хорошо выраженным ярусом из карликовой берёзы с примесью ив. К северу ярус кустарников редеет, они становятся более приземистыми и большую роль в растительном покрове приобретает, наряду со мхами, кустарничками и полустелющимися кустарниками, осока, имеется примесь дриады. В Восточной Сибири с увеличением континентальности климата на смену крупноерниковым тундрам приходят мелкоерниковые тундры с другим видом берёзки. На Чукотке и Аляске господствуют кочкарные тундры с пушицей и осокой с участием гипновых и сфагновых мхов и примесью низкорослых кустарников, которых к северу становится меньше. В субарктических Тундрах Канады и Гренландии преобладают тундры с господством эрикоидных кустарничков. Тундры служат пастбищами для оленей, охотничьими угодьями, местами сбора ягод (морошки, голубики, шикши).
Довольно бедный животный мир тундры сложился в период оледенения, что определяет его относительную молодость и наличие эндемиков, а также видов, связанных с морем (птицы, живущие на птичьих базарах; белый медведь, лежбища ластоногих). Животные тундры приспособились к суровым условиям существования. Многие из них покидают тундру на зиму; некоторые (например, лемминги) бодрствуют под снегом, другие впадают в спячку. Широко распространены песец, горностай, ласка; встречаются волк, лисица; из грызунов – полевки.
Северный олень – символ тундры. Это единственный представитель копытных, способный существовать в открытой северной тундре и на островах Ледовитого океана. Большие рога есть и у самцов, и у самок. Питается главным образом лишайниками (ягелем), травой, почками и побегами кустарников. Зимой достает корм из-под снега, разбивая его копытами.
Распространён северный олень в Европе, Азии и Северной Америке; населяет полярные острова, тундру, равнинную и горную тайгу. Стадное полигамное животное. Северный олень совершает сезонные миграции, перемещаясь на зимние месяцы в места, обильные ягельными пастбищами, расположенными иногда за многие сотни километров от летних местообитаний (из тундры – в лесотундру и сев. часть тайги).
Люди приручили северного оленя около 2 тыс. лет назад. И теперь разводят его ради мяса и шкур. Во многих частях ареала сегодня дикие северные олени вытеснены домашней формой этого вида.
Типичные обитатели российской тундры — северные олени, лисицы и песцы, снежные бараны, волки, лемминги и зайцы-русаки.
Из-за большого количества воды в тундре охотно проводят лето разные водоплавающие птицы – гуси, утки, гагары, улетающие южнее с наступлением зимы. Характерные особенности тундровой фауны – чрезвычайная бедность, связанная с суровостью условий существования и относительной молодостью фауны, а также однородность, определяемая кругополярным распространением большинства видов, и связь многих обитателей с морем (птицы, живущие на птичьих базарах, белый медведь, ряд ластоногих). Вообще птиц немного: лапландский подорожник, белокрылая ржанка, краснозобый конёк, зуёк, пуночка, полярная сова и белая куропатка.
Из-за холодного лета в тундре практически нет пресмыкающихся: низкие температуры ограничивают возможность жизнедеятельности холоднокровных животных.
Из земноводных с юга заходят некоторые лягушки.
Реки и озёра богаты рыбой (нельма, чир, омуль, ряпушка и другие). Преобладают лососёвые; на Чукотке и Аляске обитает даллия.
Из насекомых преобладают двукрылые. Обильны комары и другие кровососущие насекомые. Заболоченность тундры позволяет развиваться большому количеству кровососущих насекомых, активных в летний период.
Относительно многочисленны: перепончатокрылые (особенно пилильщики, а также шмели, связанные в своём распространении с бобовыми растениями), жуки, ногохвостки, бабочки. Многолетняя мерзлота и связанная с ней заболоченность не благоприятствуют существованию зимоспящих форм и землероев.
Данные по дриадам – Годовой кольцевой прирост широко распространенного высокоарктического кустарника отражает прошлые колебания биомассы растений на уровне сообществ
Shrub_Semmeldalen_info
Описание отдельных поперечных сечений с описанием названий столбцов на втором листе этого документа .
Semmeldalen Выходные данные LME
Временные ряды кольцевого роста и надземной биомассы, полученные из линейных моделей смешанных эффектов. См. Описание имен столбцов на втором листе этого документа.
” ], “url”: “http://datadryad.org/stash/dataset/doi%253A10.5061%252Fdryad.d7p3b40”, “идентификатор”: “https://doi.org/10.5061/dryad.d7p3b40”, «версия»: 1, “isAccessibleForFree”: правда, “ключевые слова”: [ «Постоянные участки», «1985-2014», “Полярная ива”, «Экосистема тундры», “Salix polaris”, “растительная продукция”, «вторичный рост» ], “создатель”: [ { “@type”: “Человек”, “name”: “Матильда Ле Муллек”, “givenName”: “Матильда”, “familyName”: “Le Moullec”, “affiliation”: { “@type”: “Организация”, «sameAs»: «https: // ror.org / 05xg72x27 “, “name”: “Норвежский университет науки и технологий” } }, { “@type”: “Человек”, “name”: “Агата Бухвал”, “givenName”: “Агата”, “familyName”: “Бухвал”, “affiliation”: { “@type”: “Организация”, «sameAs»: «https://ror.org/03k3c2t50», “name”: “Университет Аляски, Анкоридж” } }, { “@type”: “Человек”, “name”: “Рене ван дер Валь”, “givenName”: “Рене”, “familyName”: “ван дер Валь”, “affiliation”: { “@type”: “Организация”, «sameAs»: «https: // ror.org / 016476m91 “, “name”: “Университет Абердина” } }, { “@type”: “Человек”, “name”: “Лиза Сандал”, “givenName”: “Лиза”, “familyName”: “Сандалии”, “affiliation”: { “@type”: “Организация”, «sameAs»: «https://ror.org/05xg72x27», “name”: “Норвежский университет науки и технологий” } }, { “@type”: “Человек”, “name”: “Браге Б. Хансен”, “givenName”: “Браге Б.”, “familyName”: “Хансен”, “affiliation”: { “@type”: “Организация”, «sameAs»: «https: // ror.org / 05xg72x27 “, “name”: “Норвежский университет науки и технологий” } } ], “распределение”: { “@type”: “DataDownload”, “encodingFormat”: “приложение / zip”, “contentUrl”: “http://datadryad.org/api/v2/datasets/doi%253A10.5061%252Fdryad.d7p3b40/download” }, “temporalCoverage”: [ «2019», “2019-06-27T00: 00: 00Z” ], “spaceCoverage”: “Шпицберген”, “цитата”: “http://doi.org/10.1111/1365-2745.13036”, “лицензия”: { “@type”: “CreativeWork”, “name”: “CC0 1.0 Универсальное (CC0 1.0) Посвящение общественному достоянию “, «лицензия»: «https://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/» }, “publisher”: { “@id”: “https://datadryad.org”, “@type”: “Организация”, “legalName”: “Цифровой репозиторий Dryad”, “name”: “Дриада”, “url”: “https://datadryad.org” }, “provider”: { “@id”: “https://datadryad.org” } }Цитата
Le Moullec, Mathilde et al. (2019), Данные из: Годовой прирост колец широко распространенного высокоарктического кустарника отражает прошлые колебания биомассы растений на уровне сообществ, Dryad, Dataset, https: // doi.org / 10.5061 / dryad.d7p3b40
Абстрактные
1. Длинные временные ряды первичной продукции доступны редко, что ограничивает наше механистическое понимание динамики растительности и экосистем в условиях изменения климата. Вместо этого все чаще используются дендрохронологические инструменты, особенно в Арктике – самом быстро нагревающемся биоме мира. Тем не менее, высокоширотные виды растений подвержены сильным компромиссам при распределении энергии, а также о том, следует ли ежегодно выделять ресурсы на вторичный рост (например,г. «Годичные кольца») фактически отражает первичную надземную продукцию, остается неизвестной. Воспользовавшись уникальными временными рядами наземного мониторинга годовой биомассы сосудистых растений в высокогорье Арктического Шпицбергена (78 ° с. 2. Используя сбалансированный дизайн постоянных участков для мониторинга биомассы растений, мы собрали 30 кустов S. polaris на пяти участках в каждом из двух местообитаний.Мы установили временные ряды роста годичных колец с использованием линейных моделей со смешанными эффектами и связали их с местными погодными данными и 13 годами производства наземной биомассы в шести местообитаниях. 3. Годовой прирост колец положительно коррелировал с производством надземной биомассы как S. polaris (r = 0,56), так и сообщества сосудистых растений в целом (r = 0,70). Что касается надземной биомассы, летняя температура была основным двигателем роста колец, и этот экологический сигнал становился особенно очевидным при учете неоднородности растений, участков и местообитаний.Результаты предполагают, что измерения роста колец, проведенные на этом доминирующем кустарнике, могут быть использованы для отслеживания колебаний прошлой продукции сосудистых растений в высокоарктической тундре. 4. Синтез. Дендрохронологические инструменты все чаще используются для изучения арктических кустарников, чтобы лучше понять динамику растительности в биоме, который наиболее быстро нагревается в мире. В основе таких применений лежит предположение о том, что рост годового кольца отражает межгодовые колебания производства надземной биомассы. Здесь мы показали, что кольцевой рост действительно является надежным показателем годовой надземной продуктивности как очагового куста, так и сообщества сосудистых растений в целом.Несмотря на проблемы построения хронологий кольцевого роста из неравномерно растущих арктических кустарников, наши результаты подтверждают, что дендрохронология кустарников может открыть новые возможности для изучения динамики сообществ в условиях изменения климата, в том числе в отдаленных местах, где трудно провести ежегодный полевой сбор образцов.
Примечания по использованию
rwl_Semmeldalen
Необработанная ширина поперечного сечения колец (микрометры) в формате “Tucson”. См. Связанный файл “Shrub_Semmeldalen_info”.
Shrub_Semmeldalen_info
Описание отдельных поперечных сечений с описанием названий столбцов на втором листе этого документа.
Semmeldalen Выходные данные LME
Временные ряды кольцевого роста и надземной биомассы, полученные из линейных моделей смешанных эффектов. См. Описание имен столбцов на втором листе этого документа.
Расположение
Mountain Avens
Dryas octopetala карта ареала.База данных USDA PLANTS.
Dryas octopetala на альпийском лугу, Монтана. Фото Петра Лесики.
Крупный план цветов осьминога Dryas octopetala , Монтана. Фото Петра Лесики.
Dryas octopetala в плодах. Фото Амадея Трнкоци.
Dryas octopetala кувыркается через расщелины скал на горном лугу. Фото Амадея Трнкоци.
Mountain Avens (
Dryas octopetala )Вальтер Фертиг
Род Dryas включает 2-6 видов невысоких матообразующих многолетников семейства розовых (Rosaceae).Все они характеризуются относительно большими белыми или желтыми цветками на голых стеблях, расположенных над плотной розеткой из неглубоко лопастных листьев. У плодов одинокий цветок заменяет пучок односемянных семянок, каждая из которых увенчана длинными шелковисто-перистыми белыми волосками. Эти волосы модифицированы из стойких стилей и помогают ветру разносить прикрепленные семена. Толстые пучки напоминают локоны кукол троллей (популярных в 1960-х годах), но, видимо, напомнили Линнею больше о мифологических дриадах или лесных нимфах из древних латинских преданий, когда он назвал род.
Mountain Avens ( Dryas octopetala ) – циркумполярный вид, обитающий в арктических тундрах северной Евразии и Северной Америки, но также простирающийся на юг над линией деревьев в Каскадах и Скалистых горах до Вашингтона, Орегона, Юты и Колорадо. Вид морфологически изменчив и на протяжении многих лет был разделен на несколько различных видов и разновидностей. Экологов также привлек этот вид из-за его различных форм роста, связанных с участками позднего снежного покрова и каменистыми осыпями.Эксперименты по реципрокной трансплантации подтвердили, что экотипическая изменчивость между участками генетически основана, но все же происходит достаточный обмен генами для предотвращения видообразования.
Окаменелости растений дриаса важны для палеоэкологов, изучающих прошлые эпизоды изменения климата и сдвигов арктико-альпийской растительности. В конце плейстоцена климат северного полушария начал постепенно нагреваться, поскольку последний великий ледниковый период отступил. В двух случаях общая картина потепления резко менялась на период от 300 до 1000 лет, и растительность арктических тундр возвращалась на участки, которые переходили в лесной покров.Экологи называют эти периоды древним дриасом (приблизительно 13 800 лет назад) и младшим дриасом (11 500–12 800 лет назад) из-за преобладания окаменелостей дриаса и лет. Точная причина относительно быстрого изменения климата (которое, по оценкам, заняло всего несколько десятилетий) все еще обсуждается, но может иметь значение для исследований современного изменения климата.
Цветы горного авенса отслеживают движение солнца по небу в течение дня – явление, называемое гелиотропизмом.Большинство растений, обладающих подобными способностями, делают это, чтобы уменьшить количество солнечной радиации, падающей на их цветы или листья. В Dryas цветы делают противоположное, перемещаясь, чтобы максимизировать количество солнечного света, отражающегося от лепестков на массу пестиков в центре цветка. Эксперименты, проведенные исследователями из Швеции, показали, что цветы, которые следят за солнцем, теплее и имеют пестики, которые развиваются быстрее и дают более тяжелые семена, чем те, которые затемнены, у которых удалены лепестки или с которыми манипулируют иным образом для предотвращения гелиотропизма.
Для получения дополнительной информации
Паразитических растений в качестве посредников: больше Дриады, чем Дракулы? – Watson – 2009 – Экологический журнал
Введение
Паразитические растения являются компонентами всех типов наземной растительности, от мангала, тропических лесов и саванн до пустынь, солончаков и тундр (Kuijt 1969; Heide-Jørgensen 2008). Эта функциональная группа состоит из более чем 4500 видов из двенадцати отрядов, каждый из которых представляет независимое эволюционное происхождение паразитизма (APG 2003; Barkman et al. 2007; Der & Nickrent 2008) – и содержит растения от миниатюрных однолетних трав до долгоживущих деревьев, заросших навесом. Были проведены значительные анатомические, физиологические, систематические и аутэкологические исследования паразитарных привычек в целом и гаусториальной структуры в частности, но исследований на уровне сообществ было гораздо меньше (см. Pennings & Callaway 2002; Press & Phoenix 2005), что ограничивает наши возможности. понимание более широкой роли паразитических растений в естественных сообществах.
Поскольку они не являются ни травоядными, ни хищниками, а находятся где-то между первичными производителями и вторичными потребителями, паразитическая привычка, которая определяет эти растения, затрудняет их классификацию экологам. Аналогичные трудности существуют и для паразитов животных, и эти проблемы все еще решаются, при этом теория пищевой сети только недавно скорректирована, чтобы включить паразитизм в явной форме (Sukhdeo & Hernandez 2005 и ссылки в ней). Это примечательно, если вспомнить, что паразитизм – наиболее распространенный режим питания (Combes 2005).Хотя эти трудности были в основном процедурными, как можно отобразить и количественно оценить неразрушающее потребление в простых линейных диаграммах? – они ограничивают нашу способность понимать роли, которые паразиты играют в своих сообществах. Было обнаружено, что измененные пищевые сети, включая паразитов, ведут себя совершенно по-разному, и теперь паразиты считаются ключевыми регуляторами потока энергии и трофической динамики (Lafferty, Dobson & Kuris 2006).
Предыдущая работа по взаимодействию между паразитическими растениями и другими растениями в основном ограничивалась количественной оценкой прямого воздействия на хозяев.Виды, которые зависят от хозяев для всех метаболических потребностей (голопаразиты), оказывают ряд прямых вредных воздействий на своих хозяев как в естественных сообществах, так и на пахотных землях и в других сельскохозяйственных условиях. Помимо воздействия на рост и смертность, они могут также влиять на репродуктивную способность хозяев, поэтому холопаразитические растения являются одними из самых разрушительных сельскохозяйственных вредителей для производителей зерновых во многих регионах (Parker & Riches 1993; Kroschel 2002). Однако большинство паразитических растений фотосинтезируют собственные углеводы (Press & Graves, 1995) и полагаются на своего хозяина в первую очередь за воду и растворенные питательные вещества (гемипаразитизм).Высокие нагрузки гемипаразитов также могут привести к преждевременной смерти хозяина, но, поскольку этот результат редко встречается в ненарушенных системах, обычно считается, что паразитические растения оказывают отрицательное, но сублетальное воздействие на хозяев (Reid, Yan & Fittler 1994; Smith 2000; Pennings & Callaway 2002 ; Cameron и др. 2005; Press & Phoenix 2005). Однако эти сублетальные воздействия на хозяев в сочетании с предпочтениями хозяев могут вызывать положительные реакции, то есть сильные косвенные стимулирующие эффекты на виды, которые менее инфицированы (Pennings & Callaway 1996; Cameron et al. 2005).
Некоторые исследования вышли за рамки парных взаимодействий паразит-хозяин, оценивая влияние паразитических растений на уровне сообщества и количественно оценивая конкурентные и стимулирующие воздействия на соседние растения, животных-ассоциированных животных и экосистемные процессы. Было обнаружено, что взаимодействия с другими растениями (не-хозяевами) вызывают ряд эффектов, опосредованных изменениями в динамике конкуренции и поступлении питательных веществ (Quested 2008). Растущая доля недавних исследований паразитарных растений была сосредоточена на взаимодействии с животными; особенно те, которые распространяют свои отростки, потребляют их ткани и используют свои структуры для укрытия (Watson 2001; Mathiason et al. 2008 г.). Это расширенное представление показало, что прямые затраты на заражение могут быть компенсированы косвенными выгодами, в том числе улучшенными темпами распространения семян паразитированных хозяев, поскольку дополнительные ресурсы фруктов привлекают больше потенциальных распространителей (Van Ommeren & Whitham 2002; Carlo & Aukema 2005). . Эти результаты вылились в официальное предложение о том, чтобы омелы (Watson 2001) и паразитические растения в целом (Press & Phoenix 2005) считались краеугольными камнями, увеличивая видовое богатство в местном и региональном масштабах и оказывая непропорциональное влияние на состав сообщества и экосистемные процессы.
Этим расходящимся ролям противопоставил Пресс (1998), когда он спросил, какие растения-паразиты лучше представлены графом Дракулой или Робин Гудом. С точки зрения хозяина, паразитические растения можно рассматривать как злодеев, отнимающих у хозяев драгоценные ресурсы. Тем не менее, на уровне сообщества их можно считать благотворителями, которые перераспределяют ресурсы для общего блага. В течение десятилетия после этой публикации многочисленные исследования количественно оценили взаимодействия с участием паразитических растений с использованием ряда описательных и манипулятивных подходов в широком диапазоне типов растительности, что позволило переоценить эту дихотомию.
Целью данной статьи является обобщение результатов недавних исследований для оценки того, приводит ли прямое воздействие паразитических растений к чистым потерям (конкуренция) или чистой выгоде (содействие) для функций экосистем и других видов в их сообществах. Я представляю две хорошо изученные системы – корневое паразитическое растение в субарктических пустошах и стеблевое паразитическое древесное многолетнее растение в лесу с умеренным климатом – и сравниваю воздействие на хозяев, не-хозяев, состав сообщества и экологические процессы, чтобы определить если эти паразитические растения действуют как посредники.Основываясь на аналогии графа Дракулы и Робин Гуда, я предлагаю альтернативный мифологический персонаж, олицетворяющий фасилитацию (как прямую, так и косвенную), формулируя ряд приоритетов, которые будут определять дальнейшую работу по влиянию паразитических растений на их сообщества.
Пример использования 1:
Bartsia alpinaОткрытые леса и пустоши субарктической Фенноскандии кажутся маловероятным местом для роста паразитических растений. При средней годовой температуре −1.1 ° C и глубокий снежный покров в течение более чем полугода, темпы роста растений медленные и ограничиваются 4-месячным вегетационным периодом (когда температура почвы повышается до 9,0 ° C в среднем; Quested et al. 2002). Рост растений в этой мезической системе ограничен, в первую очередь, доступностью питательных веществ, что приводит к целому ряду стратегий для получения питательных веществ, включая фиксацию атмосферного азота, микоризные ассоциации и хищничество (Berendse & Jonasson 1992). Дополнительная стратегия – паразитизм, проявляемый рядом родов в пределах Orobanchaceae (ex-Scrophulariaceae) (Lewejohann & Lorenzen 1983).Эти травы – как однолетние, так и долгоживущие многолетники – являются корневыми паразитами, с плотными придаточными корнями, образующими множество гаусторий, где они контактируют с корнями соседних растений.
Bartsia alpina – самый крупный и самый распространенный гемипаразит в этом сообществе (до 92 стеблей на м 2 , средняя плотность 11 стеблей на м 2 ; Quested, Press & Callaghan 2003a). Этот многолетний вид опыляется пчелами и является одним из наиболее рано цветущих видов в регионе (Molau 1993), что увеличивает вероятность успешного опыления (Bennett 1968; Kwak & Bergman 1996).Как и в случае с другими симпатрическими гемипаразитами, B. alpina очень вкусен и преимущественно используется многими копытными, как дикими, так и домашними (Staaland et al. 1995; Hülber et al. 2005), а также очень популярен среди травоядных. членистоногие и моллюски (Taylor & Rumsey 2003; S. Barlow, неопубликованные данные). Хотя этот вид широко распространен по всей Голарктике, он обычно встречается с низкой и очень низкой плотностью (Taylor & Rumsey 2003), поэтому результаты исследований, обобщенные здесь, не должны применяться во всем ареале вида.
Quested и др. . обнаружили, что на B. alpina приходилось 3–4% надземной биомассы в исследуемой области, но он был неравномерно распределен, при этом большинство растений встречались в плотных скоплениях (Quested, Press & Callaghan 2003a). Среднее опадание растений составило 37 г / м −2 год −1 , что составляет c. 17% годового опада на участках, непосредственно прилегающих к стеблям B. alpina (приравнивается к 0.15 г на стебель; Quested et al. 2005). Исследования микрокосма показали, что содержание азота и фосфора в свежих и опавших листьях было больше в опадке листьев гемипаразитов по сравнению с другими видами из-за высоких начальных концентраций и низкой скорости резорбции перед опадением по сравнению с карликовыми кустарниками, на которых они паразитируют (Quested et al. 2002). Помет Bartsia alpina также выделял больше азота, давая в 5,4–10,8 раз больше азота, чем у четырех изученных видов кустарников.На основе средней плотности посадки 43 растений на м 2 2 , Подстилка из листьев B. alpina обеспечила увеличение поступления азота на 53% (Quested, Press & Callaghan 2003a). Добавление помета B. alpina также увеличило общую скорость разложения, измеряемую с точки зрения потери массы (увеличение на 5,0–12,0%) и оттока CO 2 (увеличение на 7,7–29,1%; Quested et al. 2002) . При исследовании подстилки подстилка B. alpina разлагалась быстрее, чем подстилка видов-хозяев, и, когда скорости комбинируются с начальными различиями в содержании N, это равняется 18-кратной разнице в высвобождении азота в почву.
Последствия этих различий в разложении для стимулирующего воздействия на другие виды были оценены с помощью испытаний фитоанализа при выращивании двух видов ( Betula nana и Poa alpina ) в горшках с различными смесями подстилки-хозяина и гемипаразита (Quested et al. 2003b). После одного вегетационного периода собранные сеянцев B. nana имели на 51% больше массы при выращивании в подстилке B. alpina (при полевых концентрациях) по сравнению с подстилкой хозяина (в данном случае Vaccinium uliginosum ), причем значительно больше. биомасса, выделенная на листьях.Более того, сеянцы, выращенные с подстилкой от паразитов, имели почти вдвое большую концентрацию N и P. Результаты испытаний травы были аналогичными: растения, выращенные в подстилке B. alpina , имели на 23–46% большую биомассу, чем растения, выращенные в подстилке из трех. карликовые кустарники (Quested et al. 2003b).
Таким образом, было обнаружено, что гемипаразитические травы в целом (и B. alpina в частности) изменяют поступление питательных веществ в эти субарктические пустоши за счет обильного и обильного опадания листового опада в начале вегетационного периода и, посредством этих процессов, косвенно. способствовали другим видам (Quested et al. 2005). Хотя растения-хозяева обязательно являются ближайшим источником элементов, обогащающих подстилку паразита, окончательный источник этих питательных веществ неизвестен, равно как и влияние взаимодействия с другими видами (растениями и животными) на изменение доступности этих питательных веществ.
Пример 2:
Amyema miqueliiОбстановкой для этой комплексной исследовательской программы являются эвкалиптовые леса внутреннего юго-востока Австралии; Умеренно-теплые редколесья с травянистым подлеском и редкими кустарниками.Доминирующими деревьями навеса являются эвкалипты (Myrtaceae), долгоживущие склерофилловые деревья, которые выступают в качестве основных хозяев для восьми видов омелы (Santalales: Loranthaceae; Shaw, Watson & Mathiason 2004). Из них омела обыкновенная ( Amyema miquelii ) является наиболее многочисленной и широко распространенной, и хотя иногда встречается с плотностью, превышающей 500 растений га -1 , 7-10 растений га -1 более типична для нетронутого леса (Тернер 1991; Watson 2002). Этот воздушный гемипаразит образует большие (до 3 × 5 м) древесные скопления в кроне деревьев-хозяев с отвисшими листьями, очень похожими на листву-хозяева (Reid, Yan & Fittler, 1994).Хотя отдельные растения недолговечны по сравнению с их хозяином, они могут жить несколько десятилетий.
Воздействие A. miquelii на хозяев сопоставимо с результатами для других видов омелы: инфицированные хозяева обычно имеют более медленные темпы роста, но не испытывают повышенных показателей смертности (Reid, Yan & Fittler 1994; см. Также Bowie & Ward 2004 и ссылки в нем. ). Высокие паразитарные нагрузки могут быть связаны с преждевременной смертью хозяина, но это взаимодействие не может быть причинно-следственной: эксперименты по удалению омелы в масштабе дерева не выявили разницы в последующей смертности обработанных и обработанных животных.необработанные деревья эвкалипта (Reid, Yan & Fittler, 1994). Те же признаки, которые делают определенные деревья более подходящими хозяевами (в этом регионе более высокие доступные питательные вещества, особенно фосфор), могут увеличивать смертность, потому что эти склерофилловые виды чувствительны к повышенным уровням питательных веществ (McLaughlin 1996). Комбинированные эффекты перегрузки питательными веществами и повышенного водного стресса, опосредованного инфекцией омелы белой, особенно серьезны в открытых лесах, используемых для выпаса скота, где уплотнение почвы домашним скотом усиливает нагрузку на инфицированные деревья (что приводит к повсеместной гибели зрелых деревьев, известной как “ отмирание ”, Адамс 1996).Несмотря на то, что омела не является прямым возбудителем этой деградации, гемипаразит широко рассматривается как вредитель и активно удаляется из мест обитания по всему его естественному ареалу (Coleman 1949; Reid, Yan & Fittler 1994).
Большая часть экологических исследований A. miquelii сосредоточена на взаимодействии с позвоночными животными: опылителями, распространителями семян, травоядными животными и другими естественными врагами. Как и в случае с сородичами и обыкновенной омелой, A.miquelii полагается на животных для распространения как пыльцы (в первую очередь нектароядных), так и семян (в первую очередь, специализированных плодоядных птиц). Цветы и фрукты доступны круглый год (март 2007 г .; рис. 2.16) и представляют собой важный ресурс для множества потребителей (Reid 1986). Листва также широко потребляется членистоногими и древесными сумчатыми: богатые питательными веществами полусуккулентные листья предпочитают сильно защищенную листву-хозяин (Canyon & Hill 1997). Действительно, считается, что отборное травоядное поведение привело к замечательной мимикрии хозяина, демонстрируемой этим видом и другими австралийскими омелами (Barlow & Wiens 1977), при этом крупные растения часто трудно различить внутри полога.Плотные скопления, образованные этими растениями, обычно используются млекопитающими и птицами в качестве субстрата для гнездования (Cooney, Watson & Young 2006), при этом некоторые виды птиц предпочитают омелу в качестве места гнездования (Cooney & Watson 2005; см. Также Barea & Watson 2007). ).
Комбинированный эффект этих взаимодействий был оценен в исследовании на уровне сообществ, проведенном Watson (2002), в котором сравнивались два соседних эвкалиптовых леса, схожих во всех отношениях, за исключением встречаемости омелы: все растения омелы (оба A.miquelii и аналог A. pendula ) были удалены из одного леса. Всесторонние исследования птиц позволили количественно оценить широкие различия в орнитофауне этих двух лесов: на контрольном участке обитало еще девять видов птиц, из которых восемь были лесными (на 21% больше, чем на участке вывоза). Из 44 видов лесных птиц, встречающихся с разной частотой в двух лесах, 30 чаще встречались на контрольном участке. Вместо нектаринов и плодоядных, большинство этих видов были насекомоядными, питающимися почвой.Было обнаружено, что процентное покрытие голой земли, травы и опада не различается между участками, но глубина подстилки на контрольном участке была заметно больше, и было предложено, чтобы подстилка омелы была важным ресурсом в этой системе (Watson 2002).
март (2007 г.) провел серию исследований вклада A. miquelii в динамику питательных веществ в эвкалиптовых лесах: первое специализированное исследование воздействия омелы на экосистему, опосредованного опаданием подстилки.Вопреки ожиданиям, инфекционный статус мало повлиял на опадание подстилки хозяином, без существенной разницы в количестве выпавшей подстилки за 12-месячный период (зараженные деревья, n = 20, 252 ± 18 г м −2 год −1 ; незараженные деревья, n = 15, 233 ± 18 г м −2 год −1 P > 0,05; март 2007 г.). Но зараженные деревья имели в среднем дополнительно 156 г м3 −2 год −1 подстилки омелы – с линейной зависимостью между биомассой омелы в кроне и опадом подстилки, что увеличивало общее опадание подстилки на дерево на до 189%.Эти данные в масштабе дерева были сопоставимы с количествами, оцененными по шкале омелы и древостоя, и в целом количество подстилки, произведенной по всем трем шкалам, колебалось от 123 до 162 г листовой подстилки на м. 3 омелы в пологе; что эквивалентно 544–648 г листового опада на одно растение омелы за 12-месячный период (March & Watson 2007). Опад опада из омелы не был однородным и не отражал узоры подстилки эвкалипта, но имел отчетливую временную подпись. Опад листвы с незараженных деревьев имел ярко выраженный пик в течение австралийского лета, средние значения превышали 0.4 г м −2 сут −1 для января и февраля (March & Watson 2007, рис. 2). Подстилка из эвкалипта для зараженных деревьев показала ту же картину, но добавление подстилки омелы значительно увеличило этот пик, при этом средняя оценка общего подстилки для зараженных деревьев превышала 0,4 г / м −2 день −1 с октября по май (> 0,7 с С ноября по март).
Было обнаружено, что два фактора объясняют наблюдаемые закономерности опадания опада омелы белой: различия во времени опадания листьев между растениями и более высокая скорость круговорота листьев, чем у хозяев.Хотя эвкалипты не являются листопадными, отдельные особи демонстрируют одинаковый рисунок опадания листьев, при этом большая часть опада образуется в жаркое засушливое лето. Напротив, растения омелы демонстрировали высокую вариабельность между растениями (март 2007 г.). Следовательно, межмесячные различия в опадании подстилки омелы, отмеченные на чешуе дерева и насаждения, не были очевидны на индивидуальной шкале омелы с небольшой синхронностью в сроках максимального и минимального опадания подстилки. Этот результат аналогичен хорошо описанным моделям фенологии омелы, когда дополнительные пики цветения и плодоношения у отдельных растений расширяют общий репродуктивный период до сезонов, когда доступно мало других нектарных или фруктовых ресурсов (Watson 2001).Другим механизмом, лежащим в основе модели опадания подстилки омелы, была скорость оборота листьев, количественно определяемая путем маркировки листьев омелы и эвкалипта и измерения частоты опадания листьев (март 2007 г .; March & Watson 2007). Средняя продолжительность жизни листьев омелы была оценена в 1,50 года по сравнению с 4,47 года для листьев эвкалипта с инфицированных деревьев и 3,97 года для неинфицированных деревьев (небольшая разница еще раз демонстрирует незначительное влияние инфекции омелы на экологию хозяина).
В отличие от большинства автотрофных растений, которые забирают питательные вещества из листьев перед опадением, омелы и другие паразитические растения сбрасывают листья как есть, с сопоставимым составом свежих и опавших листьев (Pate, True & Kuo 1991; Quested et al. 2002) . Те же образцы, которые были отсортированы и высушены для расчета биомассы, были использованы для элементного анализа опада омелы и эвкалипта, количественного определения общего углерода, общего азота, P, Ca, K, Mg, Na, S, Al, B, Cu, Fe и Zn (концентрации выражены в% от сухого веса или в мг / кг -1 ; подробности см. В March & Watson (в печати)).Восемь элементов имели значительно более высокие концентрации в подстилке омелы по сравнению с подстилкой хозяина; K, Cu, Na, P, Zn, Mg, B и S в порядке убывания разницы концентраций между омелой и хозяином. Напротив, концентрация Al, Fe, C и N в опаде листьев омелы белой была значительно ниже, чем в подстилке хозяина. Не было обнаружено никакого заметного влияния паразитарной нагрузки (измеряемой как биомасса) на концентрацию элементов-хозяев для всех 13 элементов в листьях-хозяевах, что снова демонстрирует незначительное влияние паразитизма омелы на состояние хозяина (March & Watson, в печати).
Таким образом, листья омелы заменяют чаще, что приводит к увеличению объема подстилки, обогащенной большинством питательных веществ. Эксперименты с мешками для мусора проводились в полевых условиях (по сравнению с контролируемой средой, использованной в работе Bartsia ) для измерения скорости разложения подстилки хозяина и паразитов и выявления любых взаимодействий между ними. Мешки с подстилкой из эвкалипта, подстилки из омелы и смешанной подстилки (50:50) теряли массу с одинаковой скоростью в течение первых 88 дней, а затем начали расходиться, при этом подстилка из омелы (и эвкалиптовая подстилка, связанная с подстилкой из омелы) потеряла больше массы, чем чистый эвкалипт. подстилка: через 1 год процентная потеря массы составила 63% для эвкалиптового помета, 46% для смешанного эвкалиптового помета и 46% для помета омелы.Подстилка из листьев омелы удерживала больше питательных веществ, чем чистый опад из листьев эвкалипта, и замедляла высвобождение питательных веществ из смешанной подстилки эвкалипта для 9 из 13 измеренных элементов (март 2007 г.). Этот эффект был также очевиден в подлеске – медленно разлагающаяся подстилка приводила к образованию толстого слоя подстилки под инфицированными деревьями без четкого разделения подстилки и почвы (т.е. отчетливый слой поверх почвы (т.е. mor form, март 2007 г.).
Для оценки потенциального стимулирующего воздействия этих измененных темпов опадания подстилки и возврата питательных веществ на лесной подлесок биомасса наземных растений была собрана у 20 растений-хозяев с различным количеством омелы в их пологе. Выявлена тесная взаимосвязь между биомассой листьев омелы в пологе и надземной сухой биомассой подстилочных растений, растущих под кроной, при этом удвоение биомассы омелы ведет к удвоению биомассы подлесных растений, что является убедительным доказательством косвенного стимулирующего эффекта омелы. (March & Watson 2007).Это увеличение не затронуло все группы растений одинаково, а связано с изменениями однолетних растений. Более того, число экзотических видов увеличилось, а аборигены уменьшились из-за заражения омелы, и было пять видов, обнаруженных только под деревьями с высокой плотностью омелы (март 2007 г.). Инфекция омелы была связана с более высокими концентрациями многих питательных веществ в почве (N, P, K, Mg и Na), а изменения в почвенном N и P были наиболее тесно связаны с наблюдаемыми изменениями продуктивности и состава растений.
Фитоанализ с использованием Lolium perenne был проведен после 2 и 9 месяцев разложения. Единственная значительная разница через 2 месяца была между контрольными горшками (без подстилки) и всеми обработками (подстилка для омелы, смешанная подстилка и подстилка из эвкалипта), но через 9 месяцев биомасса растений из подстилки с омелы была значительно выше, чем из смешанного подстилки. В частности, обработка контрольного помета и помета омелы была значительно выше, чем обработка смешанного помета (март 2007 г.).Это произошло несмотря на обнаружение более высоких концентраций P в смешанных горшках и предполагает, что рост мог быть ограничен азотом, что согласуется с предыдущими экспериментами по разложению, демонстрирующими, что чистый азот все еще мобилизовался через 519 дней после добавления эвкалиптовой подстилки (Attiwill, Guthrie & Leuning 1978). Необходимы более долгосрочные фитоанализы с использованием как однолетних, так и многолетних растений, чтобы прояснить влияние подстилки омелы на рост растений, в частности, для установления влияния различных пропорций на скорость разложения и доступность питательных веществ.
Прочие работы
Совпадение косвенных стимулирующих эффектов от этих двух групп исследований замечательно, если учесть различия между системами обучения. Один – субарктическая пустошь, другой – лес с умеренным климатом; паразитические растения принадлежат к разным отрядам и демонстрируют разные формы паразитизма: один – воздушный гемипаразит, полагающийся исключительно на одного хозяина, другой – паразит-корень, поражающий несколько хозяев одновременно.Хотя эти тематические исследования были выбраны потому, что они представляют две наиболее изученные системы, неясно, являются ли примеры Bartsia и Amyema исключительными или репрезентативными для общего влияния паразитических растений на их сообщества.
Несколько других паразитических растений были изучены в отношении стимулирующего воздействия, которое они оказывают на соседние растения и на состояние питательных веществ в почве, и многие из этих моделей проявляются в соответствии с тематическими исследованиями, описанными выше (Hobbs & Atkins 1991; Pennings & Callaway 1996; Смит 2000; Кэмерон и др. 2005; Кэмерон и Сил 2007; Grewell 2008; Yu et al. 2009 г.). Влияние различных видов Rhinanthus (Orobanchaceae) было изучено на естественных и управляемых пастбищах с использованием ряда описательных и манипулятивных подходов (Bardgett et al. 2006; и ссылки в нем). Недавнее исследование Ameloot et al. (2008) оценили, как эти гемипаразитические однолетники влияют на доступность азота в почве на 11 восстановленных пастбищах, засеянных двумя видами Rhinanthus .Трава с зараженных участков содержала в среднем на 30% больше азота, чем контрольные участки, однако чистым эффектом паразитизма на уровне сообществ было снижение удаления азота, вызванное заметным сокращением биомассы травы (37% контрольных участков). Трассирующий эксперимент с использованием 15 N подтвердил, что гемипаразиты увеличивают общий запас доступного азота в почве за счет обогащенного и легко разлагающегося подстилки в начале сезона. В параллельном исследовании Bardgett et al. (2006) обнаружил, что Rhinanthus minor снижает общую продуктивность в модельном сообществе засеянных пастбищ, тем самым способствуя сосуществованию злаков и разнотравья, что приводит к увеличению видового разнообразия.Они также сообщили об изменениях, соответствующих сдвигу в микробном сообществе почвы, с немного меньшим соотношением грибков и бактерий в присутствии гемипаразита. Эти данные подтверждают широко используемый метод восстановления посева Rhinanthus для изменения структуры доминирования в пользу трав (Ameloot et al. 2008), тем самым увеличивая видовое богатство пастбищ и лугов.
Эти полевые исследования на уровне сообществ подкреплены обширными экспериментальными и анатомическими исследованиями Rhinanthus minor , выращенного в контролируемых условиях (Cameron & Seel 2007; Rümer et al. 2007 и ссылки в нем). Эта работа выявила затраты, связанные с паразитизмом, как для инфицированных хозяев (через ряд прямых и косвенных путей), так и для хозяев, которые не заражаются, но выделяют ресурсы на структурную и химическую защиту (Cameron et al. 2005). Следовательно, некоторые виды разнотравья активно препятствовали доступу к своей ксилеме за счет инкапсуляции гаусторий лигнином, тогда как различные виды трав не проявляли никаких защитных реакций на инфекцию (Rümer et al. 2007). Эти данные позволяют предположить, что дифференциальная восприимчивость к паразитизму может объяснить некоторые закономерности, отмеченные в полевых условиях, при этом R. minor в целом сокращает доминирование злаков, отдавая предпочтение бобовым и разнотравным (Cameron et al. 2005, Таблица 2).
Откуда берутся эти дополнительные питательные вещества?
Экспериментальные данные и данные наблюдений из нескольких систем демонстрируют эффекты паразитических растений, которые согласуются с содействием (см. Callaway 2007) и сравнимы с влиянием азотфиксирующих растений на N (May & Attiwell 2003), с еще более выраженными эффектами с другими элементы.Являются ли это просто краткосрочными эффектами из-за перераспределения питательных веществ, связанных в организме хозяина, обогащения тканей паразита, которые затем удаляются (модель Робин Гуда), или же задействованы другие источники?
Если хозяин является основным источником этих питательных веществ, можно ожидать явных различий в питательном статусе и жизнеспособности инфицированных и неинфицированных хозяев. Однако в большинстве систем – как для воздушных, так и для корневых паразитов, голопаразитов и гемипаразитов – это не так, поскольку паразитизм оказывает незначительное влияние на ряд элементов или его невозможно измерить (Lamont & Southall 1982; Press & Graves 1995).Обратите внимание, однако, что хозяева и не-хозяева могут быть внутренне разными, в результате чего те потенциальные растения-хозяева с более высоким статусом питательных веществ или содержанием воды с большей вероятностью будут поддерживать паразитические растения до созревания (гипотеза качества хозяина; Watson 2009). Более того, после заражения растения-хозяева могут расти по-разному, примером чего могут служить карликовые омелы, образующие метлы (Viscaceae; Arceuthobium spp. ), где инфицированные хвойные растения-хозяева становятся более густо разветвленными и имеют неправильную форму (Hawksworth & Wiens 1996; Shaw, Watson & Mathiason 2004; Watson 2004; рис.10–5). Было высказано предположение, что инфицированные хозяева могут вкладывать больше средств в рост корней и выделять больше питательных веществ под землей, но данные эмпирических исследований противоречивы (Quested 2008), единственные положительные результаты отмечены для N. растения обязательно происходят от своего хозяина, почему различия между хозяевами и не-хозяевами не яснее, и откуда еще может происходить такое резкое увеличение количества питательных веществ, опосредованное паразитическими растениями?
Как уже упоминалось, многие паразитические растения опыляются животными, и большинство из них полагаются на животных-переносчиков для транспортировки своих семян к новым хозяевам, но паразитические растения также обеспечивают структуру, используемую другими животными.Кенгуру часто отдыхают в тени, обеспечиваемой густой полусуккулентной листвой Exocarpus strictus (Santalaceae), в открытых эвкалиптовых лесах с редкими пологами (McGregor 2007). Сообщается, что варан ( Varanus spp) используют скопления омелы (Loranthaceae) в качестве засад для охоты на птиц (Rose 1962). Некоторые омелы преимущественно используются в качестве мест гнездования и гибернакул (Cooney, Watson & Young, 2006 и ссылки в них), при этом данные нескольких исследований демонстрируют высокую частоту посещения инфицированных хозяев (Bennetts et al. 1996). Многие мелкие и средние млекопитающие в хвойных лесах Северной Америки используют ведьминские метлы, полученные в результате заражения карликовой омелой, в качестве мест отдыха, а некоторые используют их для перезимовки (Parks, Bull & Tinnin, 1999). Хотя эти взаимодействия привели к предположению, что омела и паразитические растения в целом функционируют как экологические краеугольные камни (Watson 2001, 2004), могут ли эти взаимодействия также представлять источники этих дополнительных питательных веществ? Эти отрывочные наблюдения предполагают, что инфицированные хозяева привлекают большее количество животных, что может привести к повышенным концентрациям питательных веществ животного происхождения из их экскрементов и незавершенных приемов пищи.
Помимо плодоядных, нектароядных, условно-патогенных хищников и видов, ищущих тень или укрытие, многие травоядные также посещают паразитические растения (Sessions & Kelley 2001; Watson 2004). Помимо обогащенных тканей с более высоким содержанием воды, чем у их хозяев, эти растения обладают слабой структурной и химической защитой. Омела была отмечена как популярное средство передвижения для многих млекопитающих (Hawksworth & Wiens 1996; Watson 2001) и служит растением-хозяином для многих травоядных членистоногих (Braby & Nishida 2007; Burns 2009 и ссылки в них).С увеличением доли травоядных увеличивается количество травы и экссудатов, и, хотя некоторые из этих питательных веществ компенсируют потери, связанные с паразитизмом, остальные представляют собой дополнительные питательные вещества из других источников. Учитывая, что многие из этих животных-ассоциированных животных принадлежат к разным группам, таким как млекопитающие, птицы и насекомые, потенциальный улов этих питательных веществ велик.
Подобные закономерности были отмечены и для других структур: с заметными закономерностями обогащения питательными веществами, зарегистрированными под дуплистыми деревьями в неотропических тропических лесах (Janzen 1976), большими деревьями в открытой саванне на юге Африки (Dean, Milton & Jeltsch 1999) и скалистыми обнажениями в высокая арктическая тундра (Derry, Kevan & Rowley, 1999).Предлагая удобную точку или укрытие, повышенная посещаемость животных приводит к увеличению поступления питательных веществ и семян, обеспечивая дополнительные ресурсы, которые, в свою очередь, приводят к дальнейшему увеличению посещаемости. Помимо повышенного поступления азота, животные также концентрируют и выделяют P, Mg и некоторые другие металлы в виде катионов (Derry, Kevan & Rowley 1999; Vitousek 2004), что согласуется с закономерностями, задокументированными под растениями омелы (март 2007; March & Watson, in Нажмите). Эта петля положительной обратной связи использовалась в усилиях по восстановлению, добавляя искусственные насесты для ускорения темпов роста растений и колонизации подлеска (Zanini & Ganade 2005), и обеспечивает поддающееся проверке объяснение воздействия растений-паразитов на поступление питательных веществ.
Итак, как предложение о том, что паразитических растений способствуют росту соседних растений , соотносится с существующей гипотезой о том, что паразитических растений являются ключевыми ресурсами ? Вместо того чтобы быть отдельными идеями, включающими независимые экологические пути, я предлагаю, чтобы оба исходили из одной и той же сети взаимодействий: первое – результат, второе – лежащие в основе процессы. Благодаря обогащенным тканям и системам распространения, опосредованным животными, паразитические растения привлекают достаточное количество посетителей-животных, чтобы изменить общее поступление питательных веществ в непосредственной близости от них, изменяя рост и динамику конкуренции соседних растений, изменяя состав и структуру растительных сообществ и увеличивая количество местных видов. богатство.
Вместо Робин Гуда или Дракулы я предлагаю альтернативную мифологическую аналогию, согласующуюся с ролью гетеротрофного, зависимого от хозяина паразита, который может способствовать росту ближайших растений. Дриады (в частности, гамадриады) или нимфы деревьев – это божества в греческой мифологии, которые прикреплены к определенному дереву, защищают его на протяжении всей своей совместной жизни, но при этом полностью зависят от него. Впервые предложенная Кноттом (1908) в конкретной ссылке на Viscum album (и независимо использованная в лесной «этологии» Ван Стенисом (1956)), аналогия с дриадой может быть применена к паразитическим растениям в целом и включена в наше текущее рассмотрение закономерностей. облегчения и других форм взаимозависимости в растительных сообществах.Помимо того, что они полагаются на своего «хозяина» в плане своего благополучия, эти нимфы также влияют на близлежащие растения и связанных с ними животных, повышая окружающий лес до статуса священной рощи (Graves, 1960). В отличие от Дракулы или Робин Гуда, акцент делается на соседстве, а не на отдельном человеке, и он полностью соответствует нашему новому пониманию того, как растения-кормилицы, азотфиксаторы и другие помощники могут влиять на структуру сообщества в своем непосредственном окружении, как описано в других статьях этого специального особенность.
проспект
Если взглянуть на паразитические растения шире и рассмотреть весь спектр их биотических партнеров, то станет ясна их роль посредников. Благодаря избирательным схемам заражения некоторые хозяева демонстрируют сниженную конкурентоспособность, в то время как другие виды, не являющиеся хозяевами, усиливают доминирование, что приводит к изменениям в составе сообщества и сукцессионной динамике. Вместо того, чтобы относиться ко всем паразитическим растениям во всех условиях, большая часть подтверждающих данных исходит от систем с изначально низкой продуктивностью, где их роль может быть более очевидной (Press 1998; но см. Pennings & Callaway 1996).Неясно, увеличивают ли паразитические растения возврат питательных веществ и влияют ли они на появление растений в более продуктивных системах (особенно в тропических регионах), и они представляют собой ключевой приоритет для дальнейшей работы. Аналогичным образом, влияние измененных поступлений питательных веществ на почвенную биоту и подземные процессы требует специальных исследований и может прояснить стимулирующее воздействие паразитических растений на другие виды (см. Van der Putten 2009).
Помимо увеличения мелкомасштабной гетерогенности и содействия большему сосуществованию видов, паразитические растения могут изменять сукцессионную динамику (Shaw, Watson & Mathiason 2004; Ameloot et al. 2008) и контролировать распространение экзотических видов (Yu et al. 2009), предполагая, что их можно было бы использовать более широко для улучшения восстановления соответствующих сообществ. В дополнение к их влиянию на растения (хозяев и не-хозяев), может ли их сеть взаимодействий с опылителями, рассеивателями, травоядными и другими ассоциированными животными быть использована для ускорения восстановления среды обитания? Учитывая их способность накапливать катионы (Stewart & Press, 1990), изначально высокую скорость транспирации и быстрый оборот листьев, действительно ли паразитические растения участвуют в биоремедиации, удалении металлов, солей и других загрязнителей из почвы и потенциально играют роль в борьбе с засолением и засолением. уменьшение воздействия кислых сульфатных почв?
Для оценки этих и других вопросов особенно полезным подходом будут манипулятивные эксперименты.Для некоторых видов, в том числе видов, паразитирующих на корнях, с широким кругом хозяев и высокой степенью завязывания семян (, например, Rhinanthus spp.), Дополнительные эксперименты позволяют напрямую измерить влияние присутствия и плотности паразитических растений (как сверху, так и снизу). -земля). Для других групп, особенно древесных видов и тех паразитических растений с узким кругом хозяев, эксперименты по удалению являются более сговорчивыми, с целенаправленными насаждениями и удалением участков, позволяющими различать прямые и косвенные эффекты паразитических растений.Наконец, для тех систем, в которых ни добавление, ни удаление нецелесообразно или невозможно, исключения позволят количественно оценить влияние животных, отделив эти эффекты, опосредованные самими паразитическими растениями, от эффектов, вызванных опылителями, рассредоточителями семян, травоядными животными и другими посетителями. Эта работа важна для выявления механизмов, лежащих в основе задокументированного влияния паразитических растений на уровне сообществ, и различения относительной важности прямого и косвенного конкурентного и стимулирующего воздействия паразитических растений на их хозяев по сравнению сих влияние на соседние растения за счет изменения доступности питательных веществ и изменения динамики конкуренции. Как только появится более ясное представление о роли паразитических растений в их сообществах, потребуются подробные сравнения с другими видами паразитов. Идея о паразитах, оказывающих незначительное или даже положительное воздействие на своих хозяев и, таким образом, повышающих продуктивность сообщества и богатство видов, не нова, и изучающие как паразиты животных, так и паразитические растения могут извлечь выгоду из рассматриваемых контрастов между царствами.
Благодарности
Эта статья основана на приглашенной презентации симпозиума «Содействие в растительных сообществах», проведенного Британским экологическим обществом в Абердине, Шотландия, 20–22 апреля 2009 г. Я благодарен организатору конференции Робу Брукеру за его поддержку и Британскому экологическому обществу. для покрытия командировочных расходов, связанных с конференцией. Эта работа основана на подробном и строгом фундаменте Венди Марч и Хелен Кестед, которые провели новаторское докторское исследование, дающее информацию для двух тематических исследований.Майк Каспари сначала предположил роль посещения животных в отношении происхождения питательных веществ, Мэгги Уотсон и Майкл Уотсон внесли конструктивный вклад в более раннюю версию, а два анонимных эксперта предоставили много полезных предложений. Это исследование было поддержано грантами Австралийского исследовательского совета DP0342549, DP0449417.
Список литературы
- Адамс, М.А. (1996) Распространение эвкалиптов в ландшафтах Австралии: формы рельефа, почвы, огонь и питание. Питание эвкалиптов (ред. П. Аттивилл и M. Adams), pp. 191–227. CSIRO, Melbourne.
- Амелут, Э., Верлинден, Г., Бёкс, П., Верхейен, К. и Херми, М. (2008) Влияние гемипаразитических животных Rhinanthus angustifolius и R. minor на доступность азота на пастбищах. Растения и почвы , 311, 255– 268.
- ПНГ. (2003) Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II. Ботанический журнал Линнеевского общества , 141, 399–436.
- Аттивилл, П.М., Гатри, Х.Б. и Леунинг Р. (1978) Круговорот питательных веществ в лесу Eucalyptus obliqua (L’Herit.). 1. Производство подстилки и возврат питательных веществ. Австралийский журнал ботаники , 26, 79–91.
- Барджетт, Р. Д., Смит, Р.С., Шил, Р.С., Павлин, С., Симкин, Ю.М., Куирк, Х. и Hobbs, P.J. (2006) Паразитические растения косвенно регулируют свойства под землей в экосистемах пастбищ. Природа , 439, 969–972.
- Бареа, Л. и Уотсон, Д. (2007) Временные колебания в пищевых ресурсах определяют начало размножения у австралийского специалиста по омеле. Эму , 107, 203–209.
- Баркман, Т.Дж., Макнил, Дж. Р., Лим, С.-Х., Пальто, G., Крум, H.B., Янг, Н. De Pamphilis, C.W. (2007) Митохондриальная ДНК предполагает как минимум 11 источников паразитизма у покрытосеменных и выявляет геномный химеризм у паразитических растений. BMC Evolutionary Biology , 7, 248.
- Барлоу, Б.А. & Винс, Д. (1977) Сходство паразита-хозяина у австралийской омелы: случай загадочной мимикрии. Evolution , 31, 69–84.
- Беннетт, А. (1968) О постоянстве насекомых в посещении цветов. Журнал Линнеевского общества Лондона (зоология) , 17, 175–185.
- Беннеттс Р.Э., Уайт, G.C., Хоксворт, Ф. & Северс, С. (1996) Влияние карликовой омелы на сообщества птиц в сосняках Colorado ponderosa. Экологические приложения , 6, 899–909.
- Берендсе, Ф. и Джонассон, С. (1992) Использование питательных веществ и круговорот питательных веществ в северных экосистемах. Экосистемы Арктики в меняющемся климате, экофизиологическая перспектива (ред. Ф.С. Чапин, Р.Л. Джеффрис, Дж. Ф. Рейнольдс, G.S. бритва и L. Svoboda), стр. 337–356. Academic Press, Сан-Диего.
- Боуи, М.& Уорд, Д. (2004) Водный и питательный статус омелы Plicosepalus acaciae , паразитирующей на изолированных в пустыне Негев популяциях Acacia raddiana , различающихся по уровню смертности. Журнал засушливой среды , 56, 487–508.
- Браби, М.Ф. & Нисида, К. (2007) Незрелые стадии, личиночные пищевые растения и биология неотропических бабочек омелы.I. Группа Hesperocharis (Pieridae: Anthocharidini). Журнал Общества лепидоптерологов , 61, 181–195.
- Бернс, А. (2009) Разнообразие и динамика сообществ членистоногих, населяющих омелу в остатках эвкалиптовых лесов. Кандидатская диссертация, Университет Чарльза Стерта, Олбери.
- Каллавей, Р.М. 2007. Позитивное взаимодействие и взаимозависимость в растительных сообществах. Спрингер, Дордрехт, Нидерланды.
- Кэмерон, Д. & Seel, W.E. (2007) Функциональная анатомия гаусторий, образованных Rhinanthus minor : соединение данных гистологии и изотопного отслеживания. Новый фитолог , 174, 412–419.
- Кэмерон, Д.Д., Хванбо, Дж.-К., Кейт, A.M., Geniez, J.-M., Краушаар, Д., Роуэнтри, Дж. И Seel, W.E. (2005) Взаимодействие между гемипаразитическим покрытосеменным Rhinanthus minor и его хозяевами: от клетки к экосистеме. Folia Geobotanica , 40, 217–229.
- Каньон, Д.В. & Hill, C.J. (1997) Сходство с хозяином омелы: исследование травоядности, азота и влаги у двух австралийских омел и их деревьев-хозяев. Австралийский экологический журнал , 22, 395–403.
- Карло, Т. & Аукема, Дж. Э. (2005) Распространение по направлению самок и содействие между тропической омелой и раздельнополым хозяином. Экология , 86, 3245–3251.
- Коулман, Э. (1949) Угроза омелы. Викторианский натуралист , 66, 24–32.
- Комб, К. (2005) Искусство быть паразитом. Издательство Чикагского университета, Чикаго, Иллинойс.
- Куни, С.Дж. & Уотсон, Д. (2005) Diamond firetails Stagonopleura guttata преимущественно гнездится на омеле. Эму , 105, 317–322.
- Куни, S.J.N., Уотсон, Д. & Янг, Дж. (2006) Омела как гнездо австралийских птиц – обзор. Эму , 106, 1–12.
- Дин, W.R.J., Милтон, С.Дж. & Jeltsch, F. (1999) Большие деревья, плодородные острова и птицы в засушливой саванне. Журнал засушливой среды , 41, 61–78.
- Дер, J.P. & Никрент, Д.Л. (2008) Молекулярная филогения санталовых (Santalales). Систематическая ботаника , 33, 107–116.
- Дерри, A.D., Кеван, П. & Роули, С.Д.М. (1999) Питательные вещества почвы и характеристики растительности участка Дорсет / Туле в канадской Арктике. Арктика , 52, 204–213.
- Грейвс, Р. 1960. Греческие мифы. Vol. 1, перераб. Миддлсекс, Пингвин.
- Grewell, B.J. (2008) Гемипаразиты создают неоднородность окружающей среды и способствуют сосуществованию видов в солончаках. Экологические приложения , 18, 1297–1306.
- Хоксворт, Ф. & Винс, Д. (1996) Карликовые омелы: биология, патология и систематика. Справочник 709. Министерство сельского хозяйства, лесных служб и сельского хозяйства США.
- Хайде-Йоргенсен, H.S. (2008) Паразитические цветущие растения. Брилл, Нидерланды.
- Хоббс, Р.J. & Аткинс, Л. (1991) Взаимодействие между однолетними и древесными многолетниками в заповеднике Западной Австралии. Journal of Vegetation Science , 2, 643–654.
- Хюльбер, К., Эртль, С., Готфрид, М., Рейтер, К. и Грабхерр, Г. (2005) Гурманы или гурманы? – выбор рациона крупными копытными в высокогорных растительных сообществах и возможное влияние на размножение растений. Основы и прикладная экология , 6, 1–10.
- Янзен Д.Х. (1976) Почему у тропических деревьев гнилые сердцевины. Biotropica , 8, 110–112.
- Knott, J. (1908) Омела ( Viscum album ): чудовище в ботанике: дриада в мифологии: панацея в терапии: вечный юлетидный символ выживания семени и репродуктивной жизнеспособности. Нью-Йоркский медицинский журнал , 88, 1159–1166.
- Kroschel, J. (2002) Техническое руководство по исследованию и распространению паразитарных сорняков. Kluwer Academic, Дордрехт.
- Kuijt, J. (1969) Биология паразитических цветковых растений. Калифорнийский университет Press, Беркли.
- Квак, М. & Бергман П. (1996) Ранние цветы Bartsia alpina (Scrophulariaceae) и посещение шмелями. Acta Botanica Neerlandica , 45, 355–366.
- Лафферти, К.Д., Добсон, А.П. и Курис, А. (2006) Паразиты доминируют в ссылках на пищевые сети. Слушания Национальной академии наук , 103, 211– 216.
- Ламонт, Б. Б. и Саутхолл, К.Дж. (1982) Распределение минеральных питательных веществ между омелой Amyema preissii и ее хозяином Acacia acuminata . Анналы ботаники , 49, 721–725.
- Левейоханн, К.& Лоренцен, Х. (1983) Аннотированный список сосудистых растений в районе Абиско озера Торнтреск, Швеция. Berichte der Deutschen Botanschen Gesellschaft B , 96, 591–634.
- Март, W.A. (2007) Влияние австралийской омелы Amyema Miquelii (Loranthaceae) на круговорот питательных веществ в эвкалиптовых лесах и лесных массивах. Кандидатская диссертация, Университет Чарльза Стерта, Олбери.
- Март, W.A. & Уотсон, Д. (2007) Паразиты повышают продуктивность: влияние омелы на динамику опада в лесах Австралии с умеренным климатом. Oecologia , 154, 339–347.
- Март, W.A. & Уотсон, Д. (в печати) Вклад омелы в возвращение питательных веществ: свидетельства критической роли в круговороте питательных веществ. Астрал Экология . AEC-09-039-OA.R1
- Матиасон, Р.Л., Никрент, Д., Шоу, округ Колумбия, и Уотсон, Д. (2008) Омелы: их патологические эффекты, молекулярная систематика, экологическое значение и управление. Болезнь растений , 93, 988–1002.
- Мэй, Б.М. & Аттивилл, П. (2003) Азотфиксация с помощью Acacia dealbata и изменения свойств почвы через 5 лет после механического нарушения или косого сжигания после заготовки древесины. Экология и управление лесами , 181, 339–355.
- M.C. Нажмите & Дж. Д. Грейвс, ред. (1995) Parasitic Plants. Чепмен и Холл, Лондон.
- МакГрегор, Х.W. (2007) Влияние корнепаразитических кустарников на скопления птиц в лесу с красной камедью. Диплом с отличием, Университет Чарльза Стерта, Олбери.
- Маклафлин М.Дж. (1996) Фосфор в лесных почвах Австралии. Питание эвкалиптов (ред. П. Аттивилл и M. Adams), pp. 191–227. CSIRO, Melbourne.
- Молау, У.(1993) Взаимосвязь между фенологией цветения и стратегиями жизненного цикла растений тундры. Исследования Арктики и Альп , 25, 391–402.
- Паркер, С. & Riches, C.R. (1993) Parasitic Weeds of the World, Biology and Control. CAB International, Уоллингфорд, Великобритания.
- Парков, С.Г., Бык, Э. & Тиннин, Р. (1999) Использование карликовых метел омелы в дикой природе в Дуглас-Пихте на северо-востоке Орегона. Западный журнал прикладного лесоводства , 14, 100–105.
- Пэйт, Дж. С., Правда, К. & Куо, Дж. (1991) Разделение сухих веществ и минеральных питательных веществ во время репродуктивного цикла омелы Amyema linophyllum (Fenzl) Tieghem, паразитирующая Casuarina obesa Miq. Журнал экспериментальной ботаники , 42, 427–439.
- Pennings, S.C. & Каллауэй, Р. (1996) Влияние паразитических растений на структуру и динамику растительности солончаков. Экология , 77, 1410–1419.
- Pennings, S.C. & Каллауэй, Р. (2002) Растения-паразиты: параллели и контрасты с травоядными животными. Oecologia , 131, 479–489.
- Press, M.C. (1998) Дракула или Робин Гуд? Функциональная роль корневых гемипаразитов в бедных питательными веществами экосистемах. Ойкос , 82, 609–611.
- Press, M.C. & Феникс, Г. (2005) Воздействие паразитических растений на естественные сообщества. Новый фитолог , 166, 737–751.
- Ван дер Путтен, W.H. (2009) Многотрофный взгляд на функционирование и эволюцию фасилитации в растительных сообществах. Экологический журнал , 97, 1131–1138.
- Квестед, Х. (2008) Паразитические растения – влияние на круговорот питательных веществ. Растения и почвы , 311, 269–272.
- Квестед, Х.М., Press, M.C. & Каллаган, Т.В. (2003a) Подстилка гемипаразита Bartsia alpina усиливает рост растений: доказательства функциональной роли в круговороте питательных веществ. Oecologia , 135, 606–614.
- Квестед, Х.М., Press, M.C., Каллаган, Т.В. и Корнелиссен, J.H.C. (2002) Гемипаразит покрытосеменных Bartsia alpina может ускорять разложение в субарктических сообществах. Oecologia , 130, 88–95.
- Квестед, Х.М., Корнелиссен, J.H.C., Press, M.C., Каллаган, Т.В., Аэртс, Р., Тросиен, Ф., Риман, П., Гвинн-Джонс, Д., Кондратчук, А. Йонассон, С.E. (2003b) Разложение субарктических растений с различной экономией азота: функциональная роль гемипаразитов. Экология , 84, 3209– 3221.
- Квестед, Х.М., Каллаган, Т.В., Корнелиссен, J.H.C. & Press, M.C. (2005) Влияние опада гемипаразитарных растений на разложение: прямые, сезонные эффекты и эффекты перемешивания подстилки. Экологический журнал , 93, 87–98.
- Рид Н. (1986) Опыление и распространение семян омелы (Loranthaceae) птицами в южной Австралии. Динамическое партнерство, птицы и растения в Южной Австралии (ред. Х.А. Форд и D.C. Paton), стр. 64–84. Правительственная типография, Южная Австралия.
- Рид, Н., Ян, З. и Фиттлер, Дж. (1994) Воздействие омелы ( Amyema miquelii ) на выживание и рост хозяина ( Eucalyptus blakelyi и Eucalyptus melliodora ) в Австралии с умеренным климатом. Экология и управление лесами , 70, 55–65.
- Роуз, А. (1962) Рептилии и земноводные Южной Африки . Маскью Миллер, Кейптаун.
- Рюмер, С., Кэмерон, Д. Д., Вакер, Р., Hartung, W. & Цзян Ф. (2007) Анатомическое исследование гаусторий Rhinanthus minor , прикрепленных к корням разных хозяев. Флора , 202, 194–200.
- Сессии, Лос-Анджелес и Келли, Д. (2001) Неоднородность травоядных позвоночных и беспозвоночных и ее последствия для новозеландской омелы. Austral Ecology , 26, 571–581.
- Шоу, округ Колумбия, Уотсон, Д. & Матиасон, Р.Л. (2004) Сравнение карликовой омелы ( Arceuthobium spp., Viscaceae) на западе США с омелой ( Amyema spp., Loranthaceae) в Австралии – экологические аналоги и взаимные модели для управления экосистемами. Австралийский журнал ботаники , 52, 481–498.
- Смит, Д.(2000) Динамика популяций и экология сообщества корневых гемипаразитических растений. Американский натуралист , 155, 13–23.
- Стааланд, Х., Гармо, T.H., Хоув, К. и Педерсен, Ø. (1995) Выбор кормов и потребление радиоцезия северными оленями, овцами и козами, пасущимися в летних альпийских средах обитания на юге Норвегии. Журнал радиоактивности окружающей среды , 29, 39–56.
- Стюарт, Г. & Press, M.C. (1990) Физиология и биохимия паразитических покрытосеменных растений. Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии , 41, 127– 151.
- Сухдео, М.В.К. & Эрнандес, Х. (2005) Модели пищевых сетей и взгляд паразитов.Паразитизм и экосистемы (ред. Ф. Томас, Ф. Рено и Ж.-Ф. Guégan), стр. 54–67. Oxford University Press, Oxford.
- Тейлор, К. и Рамси, Ф.Дж. (2003) Bartsia alpina L. Экологический журнал , 91, 908–921.
- Тернер, Р.Дж. (1991) Омела в эвкалиптовом лесу – ресурс для птиц. Лесное хозяйство Австралии , 54, 226–235.
- Ван Оммерен, Р.Дж. & Whitham, T.G. (2002) Изменения во взаимодействиях между можжевельником и омелой, опосредованные общими плодоядными птицами: от паразитизма до потенциального мутуализма. Oecologia , 130, 281–288.
- Ван Стенис, К.G.J. (1956) Основные принципы социологии тропических лесов. Изучение тропической растительности. Actes du Colloque de Kandy , 195, 159–165.
- Витаусек, П. (2004) Круговорот и ограничение питательных веществ. Издательство Принстонского университета, Принстон.
- Уотсон, Д. (2001) Омела – краеугольный камень лесов и лесных массивов во всем мире. Ежегодный обзор экологии и систематики , 32, 219–249.
- Уотсон, Д. (2002) Влияние омелы на разнообразие: пример из южного Нового Южного Уэльса. Эму , 102, 275–281.
- Уотсон, Д. (2004) Омела: уникальный компонент навесов во всем мире.Лесные навесы, 2-е изд. M.D. Lowman и H.B. Ринкер), стр. 212–223. Эльзевир, Сан-Диего.
- Уотсон, Д. (2009) Детерминанты распространения паразитических растений: роль качества хозяина. Ботаника , 87, 16–21.
- Ю, Х., Он, W.-M., Лю Дж., Мяо, С.-L. & Донг М. (2009) Родной Cuscuta campestris сдерживает экзотический Mikania micrantha и увеличивает почвенные ресурсы, полезные для коренных жителей в захваченных сообществах. Биологические вторжения , 11, 835–844.
- Занини, Л. и Ганаде, Г. (2005) Восстановление леса Auracaria : роль окуней, первопроходческой растительности и плодородия почвы. Восстановление экологии , 13, 507–514.
Пространственная изменчивость и взаимосвязи почвы и растительности в сибирской арктической тундре – соединение полевых наблюдений с данными дистанционного зондирования
ААНИИ: Электронный архив ААНИИ термины метеорологические и аэрологические наблюдения Гидрометеорологическая обсерватория (станция) Тикси на 1932–2016 гг., доступно по адресу: http://www.aari.ru/main.php?lg=1, последний доступ: 29 декабря 2017 г.
Андерсен, Р., Пулио, Р., и Рошфор, Л.: первичная наземная сеть производство сосудистых растений сдвигает баланс в сторону органических веществ скопление в восстановленных болотах Sphagnum , Болота, 33, 811–821, 2013.
Аурела, М .: Обмен углекислого газа в субарктических экосистемах, измеренный с помощью микрометеорологическая техника, кандидатская диссертация, количество публикаций 51, финский Метеорологический институт, Хельсинки, Финляндия, 132 стр., 2005 г.
Берманн, Ф., Лангер, М., Веттерих, С., Штраус, Дж., Бойке, Дж., Финке, К., Ширрмайстер, Л., Пфайффер, Э. М., Кутцбах, Л.: Таяние вечной мерзлоты. и выделение неорганического азота в Восточной Сибири, вечная мерзлота. Periglac., 28, 605–618, 2017.
Belgiu, M. и Dragut, L .: Случайный лес в дистанционном зондировании: обзор приложения и будущие направления, ISPRS J. Photogramm., 114, 24–31, https://doi.org/10.1016/j.isprsjprs.2016.01.011, 2016.
Берингер, Дж., Линч, А. Х., Чапин, Ф. С., Мак, М., и Бонан, Г. Б.: The представление арктических почв в модели земной поверхности: важность мхи, J. Climate, 14, 3324–3335, 2001.
Бернер, Л., Т., Янц, П., Лента, К. Д., и Гетц, С. Дж .: Тундровые растения. надземная биомасса и преобладание кустарников на карте Северного склона Аляска, Environ. Res. Lett., 13, 035002, https://doi.org/10.1088/1748-9326/aaaa9a, 2018.
Блашке, Т., Хэй, Дж. Дж., Келли, М., Ланг, С., Хофманн, П., Аддинк, Э., Фейтоса, Р.К., ван дер Меер, Ф., ван дер Верфф, Х., ван Койли, Ф., и Тиде, Д .: Анализ изображений на основе географических объектов – к новой парадигме, ISPRS J. Photogramm., 87, 180–191, 2014.
Бёнер, Дж. И Селиге, Т .: Пространственное прогнозирование почвенных атрибутов с использованием анализ местности и климатическое районирование, в: SAGA – Анализ и приложения для моделирования, Göttinger Geographische Abhandlungen, отредактировано: Бёнер, Дж., Макклой, К. Р., и Штробл, Дж., 115, 13–28, 2006.
Бонд-Ламберти Б. и Гауэр С. Т .: Оценка площади листвы на уровне древостоев для бореальные мохообразные, Oecologia, 151, 584–592, 2007.
Братч, С. Н., Эпштейн, Х. Э., Бучхорн, М., и Уокер, Д. А .: Дифференциация четырех растительных сообществ арктической тундры в Ивотуке, Аляска с использованием полевой спектроскопии, Remote Sens.-Basel, 8, 51, 2016.
Bratsch, S., Epstein, H., Buchhorn, M., Walker, D., and Landes, H .: Связь между гиперспектральными данными и компонентами растительности биомасса в сообществах низкоарктической тундры в Ивотуке, Аляска, Environ. Res. Lett., 12, 025003, https://doi.org/10.1088/1748-9326/aa572e, 2017.
Брейман, Л .: Случайные леса, Мах. ЖЖ., 45, 5–32, https://doi.org/10.1023/a:1010933404324, 2001.
Каллаган, Т.В., Бьорн, Л.О., Чернов, Ю., Чапин, Т., Кристенсен, Т. Р., Хантли, Б., Имс, Р. А., Йоханссон, М., Джолли, Д., Джонассон, С., Матвеева, Н., Паников, Н., Оечел, В., Шейвер, Г.: Влияние на функция арктических экосистем в краткосрочной и долгосрочной перспективе, Амбио, 35, 448–458, https://doi.org/10.1579/0044-7447-33.7.448, 2004.
Чапин III, Ф.С .: Прямое и косвенное влияние температуры на Арктику. растения, Полярная биология, 2, 47–52, 1983.
Чапин III Ф. С., Брет-Харт, М. С., Хобби, С. Э. и Чжун, Х .: Растение. функциональные типы как предикторы переходных реакций арктической растительности к глобальным изменениям, J. Veg. Sci., 7, 347–358, 1996.
Chavez, P.S .: Усовершенствованный метод вычитания темных объектов для атмосферных коррекция рассеяния многоспектральных данных, Remote Sens. Environ., 24, 459–479, https://doi.org/10.1016/0034-4257(88)-3, 1988.
Комман, Р., Линдаас, Дж., Бенмергуи, Дж., Луус, К. А., Чанг, Р. Ю. У., Даубе, Б.С., Ойскирхен, Э.С., Хендерсон, Дж. М., Карион, А., Миллер, Дж. Б., Миллер, С. М., Паразоо, Н. К., Рандерсон, Дж. Т., Суини, К., Танс, П., Тонинг К., Веравербеке С., Миллер К. Э. и Вофси С. С. Углекислый газ. источников с Аляски, вызванных увеличением дыхания в начале зимы от Арктическая тундра, P. Natl. Акад. Sci. USA, 114, 5361–5366, 2017.
Конрад, О., Бехтель, Б., Бок, М., Дитрих, Х., Фишер, Э., Герлитц, Л., Вехберг, Дж., Вихманн В. и Бёнер Дж .: Система автоматизированного геофизического анализа. (SAGA) v. 2.1.4, Geosci. Model Dev., 8, 1991–2007, https://doi.org/10.5194/gmd-8-1991-2015, 2015.
Coops, NC, Johnson, M., Wulder, MA, и Уайт, JC: Оценка Снимки с высоким пространственным разрешением QuickBird для обнаружения повреждений, нанесенных красным цветом Заражение горных сосновых жуков, Remote Sens. Environ., 103, 67–80, https://doi.org/10.1016/j.rse.2006.03.012, 2006.
Колсон, Дж.К. и Баттерфилд Дж .: Исследование биотических факторов. определение скорости разложения растений на покровном болоте, J. Ecol., 66, 631–650, 1978.
Камминг, Г .: Вывод на глаз: чтение перекрытия независимой уверенности. интервалы, стат. Med., 28, 205–220, https://doi.org/10.1002/sim.3471, 2009.
Дэвидсон, С. Дж., Сантос, М. Дж., Слоан, В. Л., Уоттс, Дж. Д., Феникс, Г. К., Oechel, W.C., Zona, D.: Составление карт растительных сообществ арктических тундр. с использованием полевой спектроскопии и многоспектральных спутниковых данных на Северной Аляске, США, Remote Sens.-Базель, 8, 978, 2016.
Дума, Дж. К., Ван Вейк, М. Т., Ланг, С. И., и Шейвер, Г. Р.: вклад мхов в углеродный и водный обмен Арктики экосистемы: количественная оценка и взаимосвязь со свойствами системы, растения Cell Environ., 30, 1205–1215, 2007.
Emmerton, C. A., St Louis, V. L., Humphreys, E. R., Gamon, J. A., Barker, J. Д., Пасторелло, Г. З .: Чистый экосистемный обмен CO 2 с быстрым изменение высокогорных арктических ландшафтов // Глоб. Сменить Биол., 22, 1185–1200, г. https://doi.org/10.1111/gcb.13064, 2016.
Эрнакович, Дж. Г., Хоппинг, К. А., Берданье, А. Б., Симпсон, Р. Т., Качергис, Э. Дж., Стельцер, Х., Валленштейн, М. Д .: Прогнозируемые ответы арктических и альпийских экосистем к изменению сезонности при изменении климата, Glob. Change Biol., 20, 3256–3269, https://doi.org/10.1111/gcb.12568, 2014.
Ойскирхен, Э. С., Брет-Харт, М. С., Шейвер, Г. Р., Эдгар К. В. и Романовский В.Е .: Длительный выброс углекислого газа из арктических тундр. экосистемы Аляски, Экосистемы, 20, 960–974, 2017.
Флетчер, Б.Дж., Пресс, М.С., Бакстер, Р., Феникс, Г.К .: Переход зоны между участками растительности в неоднородном арктическом ландшафте: как рост растений и фотосинтез изменяются с изобилием в небольших масштабах, Oecologia, 163, 47–56, 2010.
Gangodagamage, C., Rowland, J. C., Hubbard, S. S., Brumby, S. P., Liljedahl, А. К., Уэйнрайт, Х., Уилсон, К. Дж., Альтман, Г. Л., Даффлон, Б., Петерсон, Дж., Ульрих К., Твиди К. Э. и Вулльшлегер С. Д. Экстраполяция. измерения толщины активного слоя на арктической полигональной территории с использованием Наборы данных LiDAR и NDVI, Water Resour.Res., 50, 6339–6357, 2014.
Горхэм, Э .: Северные торфяники: роль в углеродном цикле и вероятные реакции на климатическое потепление, Экол. Appl., 1, 182–195, 1991.
Горналл, Дж. Л., Йонсдоттир, И. С., Вудин, С. Дж., И Ван дер Валь, Р .: Арктические мхи управляют подземной средой и экосистемными процессами, Oecologia, 153, 931–941, 2007.
Гроссвальд М.Г., Карлен В., Шишорина З. и Боден А. формы рельефа и возраст дегляциации в районе Тикси, Восточная Сибирь, Геогр.Аня. А, 74, 295–304, 1992.
Гизан А., Вайс С. Б. и Вайс А. Д .: GLM по сравнению с пространственным моделированием CCA распространения видов растений, Экология растений, 143, 107–122, 1999.
Харалик, Р. М., Динштейн, И. и Шанмугам, К.: Особенности текстуры для классификация изображений, IEEE T. Syst. Man Cyb., SMC-3, 610–621, 1973.
Хобби, С. Э .: Контроль температуры и видов растений над подстилкой разложение в тундре Аляски, Экол. Моногр., 66, 503–522, 1996.
Hugelius, G., Виртанен, Т., Каверин, Д., Пастухов, А., Ривкин, Ф., Марченко, С., Романовский, В., Кухри, П .: Картирование с высоким разрешением экосистемы хранения углерода и потенциальные последствия таяния вечной мерзлоты в перигляциальный рельеф, Европейская Российская Арктика, J. Geophys. Res., 116, G03024, https://doi.org/10.1029/2010JG001606, 2011.
Hugelius, G., Strauss, J., Zubrzycki, S., Harden, J. W., Schuur, E. A. G., Ping, C.-L., Ширрмейстер, Л., Гросс, Г., Майклсон, Дж. Дж., Ковен, К. Д., О’Доннелл, Дж. А., Элберлинг, Б., Мишра, У., Камилл, П., Ю, З., Палмтаг, Дж., И Кухри, П .: Оценочные запасы циркумполярного углерода вечной мерзлоты с количественной неопределенностью диапазоны и выявленные пробелы в данных, Biogeosciences, 11, 6573–6593, https://doi.org/10.5194/bg-11-6573-2014, 2014.
Юутинен, С., Виртанен, Т., Кондратьев, В. , Лаурила, Т., Линкосалми, М., Микола, Дж., Нюман, Дж., Рясянен, А., Туовинен, Й.-П., и Аурела, М .: Пространственная изменчивость и сезонная динамика индекса листовой поверхности в Арктике последствия для тундры для связи наземных наблюдений и спутниковых изображений, Environ.Res. Lett., 12, 095002, https://doi.org/10.1088/1748-9326/aa7f85, 2017.
Кеускамп, Дж. А., Дингеманс, Б. Дж. Дж., Лехтинен, Т., Сарнил, Дж. М., и Хефтинг, М. Х .: Индекс чайных пакетиков: новый подход к сбору униформы данные о разложении по экосистемам, Методы Ecol. Evol., 4, 1070–1075, 2013.
Корренсало А., Хайек Т., Весала Т., Мехтатало Л. и Туиттила, Э.-С .: Различия в фотосинтетических свойствах болотных растений, Ботаника, 94, с. 1127–1139, 2016.
Курса, М.Б. и Рудницки, В. Р .: Выбор функций с помощью пакета Boruta, J. Stat. Софтв., 36, 1–13, 2010.
Лайдлер, Дж. Дж. И Трейтц, П .: Биофизическое дистанционное зондирование Арктики. среды, Прог. Phys. Геогр., 27, 44–68, 2003.
Лал, Р.: Связывание углерода в почве для смягчения последствий изменения климата, Geoderma, 123, 1–22, 2004.
Лэнгфорд, З., Кумар, Дж., Хоффман, Ф. М., Норби, Р. Дж., Вулльшлегер, С. Д., Слоан В. Л., Иверсен К. М .: Картирование функционального типа арктических растений. распределения в обсерватории окружающей среды Барроу с использованием WorldView-2 и Наборы данных LiDAR, Remote Sens.-Basel, 8, 733, https://doi.org/10.3390/rs80
, 2016.Ли, Дж., Тран, М., и Сивабесси, Дж .: Выбор оптимального прогнозного случайного леса модели: тематическое исследование по прогнозированию пространственного распределения морского дна твердость, Plos One, 11, e0149089, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0149089, 2016.
Лиау, А. и Винер, М .: Классификация и регрессия методом randomForest, R News, 2, 18–22, 2002.
Линдрот, А., Лагергрен, Ф., Аурела, М., Бьярнадоттир, Б., Кристенсен, Т., Деллвик, Э., Грелль, А., Ибром, А., Йоханссон, Т., Ланкрейер, Х., Лауниайнен, С., Лаурила, Т., Мёльдер, М., Никинмаа, Э., Пилегаард, К., Сигурдссон Б. Д. и Весала Т.: Индекс площади листа является основным масштабом. параметр как для общего фотосинтеза, так и для экосистемного дыхания Северные широколиственные и хвойные леса, Tellus B, 60, 129–142, https://doi.org/10.1111/j.1600-0889.2007.00330.x, 2008.
Лю Н., Будкевич П. и Трейц П. Исследование спектральной отражательной способности. особенности, связанные с процентным растительным покровом Арктики: последствия для гиперспектральное дистанционное зондирование арктических тундр // Remote Sens.Окружающая среда, 192, 58–72, 2017.
Лавлок, К. Э. и Робинсон, С. А.: Поверхностные свойства отражения Антарктический мох и их связь с видами растений, пигментный состав и фотосинтетическая функция, Plant Cell Environ., 25, 1239–1250, 2002.
Макандер, М. Дж., Фрост, Г. В., Нельсон, П. Р. и Суингли, К. С .: региональные количественное картирование растительного покрова функциональных типов тундры в Арктике Аляска, Remote Sens.-Basel, 9, 1024, 2017.
Марущак М.Э., Кипе И., Биази, К., Эльсаков, В., Фрибург, Т., Йоханссон, Т., Соегаард, Х., Виртанен, Т. и Мартикайнен, П. Дж .: Баланс углекислого газа субарктической тундры от земельного к региональному масштабу, Биогеонауки, 10, 437–452, https://doi.org/10.5194/bg-10-437-2013, 2013.
Марущак М.Е., Фрибург Т., Биази, К., Хербст, М., Йоханссон, Т., Кипе, И., Лииматайнен М., Линд С. Э., Мартикайнен П. Дж., Виртанен Т., Соегаард Х., и Шурпали Н. Дж .: Динамика метана в субарктической тундре: объединение анализов стабильных изотопов, потоков в масштабе участка и экосистемы измерения, Биогеонаука, 13, 597–608, https: // doi.org / 10.5194 / bg-13-597-2016, 2016.
МакКьюн Б., Грейс Дж. Б. и Урбан Д. Л.: Анализ экологических Сообщества, MjM Software Design, Гленден-Бич, Орегон, США, 2002.
Макфитерс, С.К .: Использование нормированного разностного водного индекса (NDWI) в разграничение объектов открытой воды, Int. J. Remote Sens., 17, 1425–1432, https://doi.org/10.1080/01431169608948714, 1996.
Mikola, J., Virtanen, T., Linkosalmi, M., Vähá, E., Nyman, J., Postanogova, O., Räsänen, A., Коце, Д. Дж., Лаурила, Т., Юутинен, С., Кондратьев, В., и Аурела, М .: Данные из: Пространственная изменчивость и связи почвы и растительности в сибирской арктической тундре – сочетание полевых наблюдений с дистанционным зондированием. data, https://doi.org/10.5061/dryad.8382j4r, 4 мая 2018 г.
Moore, T. R., Bubier, J. L., Frolking, S. E., Lafleur, P. M., and Roulet, N. Т .: Биомасса растений и производство и обмен CO 2 в омбротрофном bog, J. Ecol., 90, 25–36, 2002.
Myers-Smith, I.Х., Форбс, Б.С., Уилмкинг, М., Холлинджер, М., Ланц, Т., Блок Д., Лента К. Д., Масиас-Фаурия М., Сасс-Клаассен У. и Левеск, Э .: Распространение кустарников в тундровых экосистемах: динамика, воздействия и приоритеты исследований, Environ. Res. Lett., 6, 045509, https://doi.org/10.1088/1748-9326/6/4/045509, 2011.
Оксанен, Дж., Бланше, Ф. Г., Френдли, М., Киндт, Р., Лежандр, П., МакГлинн, Д., Минчин, П. Р., О’Хара, Р. Б., Симпсон, Г. Л., Солимос, П., Стивенс, М. Х. Х., Соеч, Э., и Вагнер, Х.: Пакет “веганский”, Сообщество Пакет Ecology, версия 2.4-5, доступен по адресу: http://CRAN.R-project.org/package=vegan, последний доступ: 29 декабря 2017 г.
Паасо, У., Кески-Саари, С., Кейнянен, М., Карвинен, Х., Сильфвер, Т., Руси М. и Микола Дж .: Внутрипопуляционная генотипическая изменчивость листовой подкормки. вторичная химия во время старения листьев и разложения опада в береза серебристая ( Betula pendula ), Фасад. Plant Sci., 8, 1074, https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01074, 2017.
Palozzi, J.Э. и Линдо, З .: Чистые и смешанные пометы Sphagnum и Carex демонстрируют преимущество домашнего поля на бореальных торфяниках, Soil Biol. Биохим., 115, 161–168, 2017.
Пэйтон, М. Э., Миллер, А. Э., и Раун, В. Р.: Статистическое тестирование. гипотезы, использующие стандартные планки ошибок и доверительные интервалы, Commun. Почва Sci. Plan., 31, 547–551, https://doi.org/10.1037/a0013158, 2000.
Рясанен, А., Куйтунен, М., Томппо, Э., и Ленсу, А.: Соединение спутниковые снимки высокого разрешения с моделью высоты купола на основе ALS и цифровая модель рельефа в объектном типе среды обитания бореальных лесов классификация, ISPRS J.Фотограф., 94, 169–182, https://doi.org/10.1016/j.isprsjprs.2014.05.003, 2014.
Рейнольдс, М. К., Уокер, Д. А., Эпштейн, Х. Э., Пинзон, Дж. Э. и Такер, К. Дж .: Новая оценка фитомассы тундрового биома по данным трансарктических полей. и AVHRR NDVI, Remote Sens. Lett., 3, 403–411, https://doi.org/10.1080/01431161.2011.609188, 2012.
Основная группа R: R, язык и среда для статистических вычислений, R Foundation for Statistical Computing, Вена, Австрия, доступно по адресу: https: // www.R-project.org (последний доступ: 15 декабря 2017 г.), 2015.
Риз, Х., Нистрем, М., Нордквист, К., и Олссон, Х .: Объединение данные воздушного лазерного сканирования и данные оптических спутников для классификации альпийской растительности, Int. J. Appl. Earth Obs., 27, 81–90, 2014.
. Риихимяки Х., Хейсканен Дж. И Луото М .: Влияние топографии на арктико-альпийская надземная биомасса и структура NDVI, Int. J. Appl. земной шар Obs., 56, 44–53, 2017.
Riutta, T., Laine, J., Tuittila, E.-С .: Чувствительность обмена CO 2 компонентов болотной экосистемы к изменению уровня воды, Экосистемы, 10, 718–733, 2007.
Родригес-Галиано, В. Ф., Гимире, Б., Роган, Дж., Чика-Олмо, М., и Ригол-Санчес, Дж. П .: Оценка эффективности случайного леса классификатор для классификации земного покрова, ISPRS J. Photogramm., 67, 93–104, 2012.
Роуз, Дж. У. Дж., Хаас, Р. Х., Шелл, Дж. А., и Диринг, Д. У .: Мониторинг. системы растительности на Великих равнинах с ERTS, доклад, представленный на Третий симпозиум спутника-1 по технологии земных ресурсов, Вашингтон, округ Колумбия.C., 10–14 декабря 1973 года.
Schuur, E.A.G., Vogel, J.G., Crummer, K.G., Lee, H., Sickman, J.O., and Остеркамп Т.Е .: Влияние таяния вечной мерзлоты на выброс старого углерода и чистый углеродный обмен из тундры, Nature, 459, 556–559, 2009.
Шейвер, Г. Р. и Чапин III, Ф. С .: Производство: взаимосвязь биомассы и цикличность элементов в контрастных типах арктической растительности, Ecol. Моногр., 61, 1–31, 1991.
Сиверт, М. Б., Хюгелиус, Г., Хайм, Б., и Фошер, С.: Пейзаж контроль и вертикальная изменчивость запасов почвенного органического углерода в Мерзлотные почвы дельты Лены, Катена, 147, 725–741, https://doi.org/10.1016/j.catena.2016.07.048, 2016.
Ситч, С., Макгуайр, А.Д., Кимбалл, Дж., Гедни, Н., Гамон, Дж., Энгстрем, Р., Вольф А., Чжуан К., Клейн Дж. И Макдональд К. К. Оценка углерода баланс циркумполярной арктической тундры с использованием дистанционного зондирования и обработки моделирование, Экол. Appl., 17, 213–234, 2007.
Улица, Л.Э., Стой, П. К., Соммеркорн, М., Флетчер, Б. Дж., Слоан, В. Л., Хилл, Т.С., и Уильямс, М .: Сезонная продуктивность мохообразных в субарктический: сравнение с сосудистыми растениями, Функ. Экология, 26, 365–378, 2012.
Стертевант, К. С. и Оечел, У. К.: Пространственная изменчивость на уровне ландшафта. Потоки CO 2 и CH 4 из арктических прибрежных тундр: влияние растительность, влажность и цикл талых озер, Глоб. Смена биол., 19, 2853–2866, 2013.
Suvanto, S., Ле Ру, П. К., Луото, М.: Биомасса арктико-альпийской растительности. обусловлена мелкомасштабной абиотической неоднородностью, Geogr. Аня. А, 96, 549–560, https://doi.org/10.1111/geoa.12050, 2014.
Лента, К., Штурм, М., и Расин, К.: Свидетельства роста кустарников в Северная Аляска и Панарктика, Глоб. Change Biol., 12, 686–702, 2006.
. Такер, К. Дж .: Линейные комбинации красного и фотографического инфракрасного излучения для мониторинг растительности, Remote Sens. Environ., 8, 127–150, 1979.
Турецкий, М.Р .: Роль мохообразных в круговороте углерода и азота. Бриолог, 106, 395–409, 2003.
Уттал, Т., Старквезер, С., Драммонд, Дж. Р., Вихма, Т., Макштас, А. П., Дарби, Л. С., Буркхарт, Дж. Ф., Кокс, К. Дж., Шмайссер, Л. Н., Хайден, Т., Матурилли, М., Шупе, М. Д., Де Бур, Г., Саха, А., Грачев, А. А., Крепинсек, С. М., Брювилер, Л., Гудисон, Б., МакАртур, Б., Уолден, В. П., Длугокенки, Э. Дж., Перссон, П. О. Г., Лесинс, Г., Лаурила, Т., Огрен, Дж. А., Стоун, Р., Лонг, К. Н., Шарма, С., Масслинг, А., Тернер, Д. Д., Станицкий, Д. М., Асми, Э., Аурела, М., Сков, Х., Элефтериадис, К., Вирккула А., Платт А., Фёрланд Э. Дж., Иидзима Ю., Нильсен И. Е., Бергин М. Х., Кандлиш, Л., Зимов, Н. С., Зимов, С. А., О’Нил, Н. Т., Фогал, П. Ф., Киви Р., Коноплева-Акиш Э. А., Верлинде Дж., Кустов В. Ю., Васель Б., Ивахов, В. М., Виисанен, Ю., Интриери, Дж. М .: Международные арктические системы для наблюдение за атмосферой: международный консорциум наследия полярного года, B. Am. Meteorol.Soc., 97, 1033–1056, 2016.
ван дер Валь, Р. и Стиен, А .: Высокоарктические растения любят жаркое: долгосрочное исследование межгодовой изменчивости биомассы растений, Экология, 95, 3414–3427, 2014.
Виртанен Т. и Эк М .: Фрагментарность тундрового ландшафта, Междунар. Дж. Прил. Обл. Земли, 27, 4–12, 2014.
Фоссельман, Г.: Фильтрация данных лазерной альтиметрии на основе наклона, IAPRS, Vol. XXXIII, Часть B3, Амстердам, Нидерланды, 935–942, 2000.
Вайнтрауб, М.Н. и Шимель, Дж. П .: Цикл азота и распространение кустарники контролируют изменение углеродного баланса экосистем арктических тундр, BioScience, 55, 408–415, 2005.
Факты о растениях тундры – Gardenerdy
Характерными растениями тундрового биома являются, среди прочего, мох, лишайники, водоросли, травы и небольшие кустарники. В статье освещены некоторые интересные факты об адаптации тундровых растений к экстремально холодным климатическим условиям.
Биом тундры расположен в арктических, антарктических и альпийских регионах.Он отличается от других биомов экстремально холодными климатическими условиями, непрерывным снегопадом, меньшим количеством осадков и коротким летом. Излишне упоминать, что температура опускается ниже точки замерзания, около -25 ° C в зимние месяцы. Летом средняя зарегистрированная температура составляет 10 ° C. Вы не поверите, но летний сезон, а точнее период вегетации тундровых растений, едва ли длится восемь недель. Чтобы справиться с этими экстремальными условиями, тундровые растения и животные демонстрируют определенные приспособления.
Растения тундры
Всего в тундровом биоме идентифицировано около 1700 видов растений.Из них некоторые цветковые растения цветут летом, а период цветения длится до конца лета. «Тундра» определяется как географическая область, где рост деревьев ограничен из-за короткой продолжительности роста и преобладающего холодного климата. Помимо недостатка солнечного света, тундра остается сухой (около 30 см осадков в год), а в почве не хватает питательных веществ. Короче говоря, растения лишены некоторых из самых важных факторов роста. Таким образом, растительный мир тундры находится под угрозой.
Ниже перечислены виды растений, которые встречаются преимущественно в биоме тундры.
- Арктический мох
- Мох карибу
- Наземные водоросли
- Ржавый лишай
- Листовой лишай
- Чай Лабрадор
- Камнеломка хохлатая
- Пушица
- Арктическая дриада
- Ива арктическая
- Ива ромбовидная
- Мак арктический
- Рододендрон
- Pasque цветок
- Толокнянка
- Березы
Факты и информация о тундровом заводе
Это приспособления тундровых растений, которые помогают ему расти в наименее гостеприимных местах.Поскольку обычным растениям для оптимального роста требуются солнечный свет, влажность, вода, плодородная почва и многие другие условия, понятно, что растения, произрастающие в тундре, обладают некоторыми интересными особенностями. Давайте обсудим некоторые факты о тундровых растениях и то, как растения в тундровом биоме выживают в суровых холодных условиях с меньшим количеством осадков и ограниченным солнечным светом.
- Большинство растений тундры составляют мхи, лишайники, травы, осоки, кустарники и другие мелкие растения. Доминирующие формы растений растут в виде напочвенного покрова, что помогает им снизить воздействие сильных снегопадов и сильных ветров.
- Растения тундры растут вместе и образуют колонию в определенной зоне произрастания. Это помогает им бороться с экстремально низкими температурами и постоянным снегопадом.
- Как и ожидалось, активный рост тундровых растений происходит в летние месяцы. До тех пор они остаются в спящем состоянии, чтобы сохранить максимум влаги и питательных веществ. Некоторые виды растений опушены, что способствует сохранению тепла зимой.
- В период покоя арктический мох собирает и сохраняет питательные вещества для развития листьев весной.Он прилипает к земле и под водой как средство защиты от резких и сухих ветров тундрового биома.
- Другая адаптация арктического мха заключается в том, что он очень медленно растет, увеличивая высоту примерно на 1 см в год. Таким образом, потребность в питательных веществах значительно снижается. Он выживает в течение длительного периода, чего не ожидают от мохообразных, около 7 – 9 лет.
- Мхи, покрывающие землю, способствуют росту других тундровых растений. Точно так же лишайник и травы служат защитным покровом для роста других растений.За исключением карликовых берез в низинах, в тундровом биоме не произрастают никакие виды деревьев.
- Интересный факт о тундровом растении – это его способность собирать больше света и тепла летом. У некоторых видов растений (например, темно-красных растений) красная листва используется для максимального поглощения атмосферного тепла.
Биом тундры имеет самое низкое биоразнообразие среди остальных биомов мира. Но это ожидаемо для тундры, где 75 процентов площади покрыто вечной мерзлотой.Вдобавок к этому растения, животные и другие обитатели биома тундры постоянно подвергаются определенным угрозам, которые могут выражаться в глобальном потеплении, загрязнении окружающей среды и промышленной деятельности. Кроме того, этот регион исследуется для проектов по добыче нефти, что ведет к дальнейшему сокращению популяции предприятий.
Изменение состава и численности функциональных групп арктических грибов в ответ на длительное летнее потепление
Biol Lett. 2016 ноя; 12 (11): 20160503.
József Geml
1 Naturalis Biodiversity Center, PO Box 9517, 2300 RA Лейден, Нидерланды
2 Факультет естественных наук, Лейденский университет, PO Box 9502, 2300 RA Лейден, Нидерланды
Татьяна А. Семенова
1 Naturalis Biodiversity Center, PO Box 9517, 2300 RA Лейден, Нидерланды
2 Факультет естественных наук, Лейденский университет, PO Box 9502, 2300 RA Лейден, Нидерланды
Луис Н.Morgado
1 Naturalis Biodiversity Center, PO Box 9517, 2300 RA Leiden, The Netherlands
Jeffrey M. Welker
3 Департамент биологических наук, Университет Аляски, Анкоридж, Анкоридж, AK 99508, США
1 Naturalis Biodiversity Center, PO Box 9517, 2300 RA Лейден, Нидерланды
2 Факультет естественных наук, Лейденский университет, PO Box 9502, 2300 RA Лейден, Нидерланды
3 Департамент биологических наук Университета Аляска Анкоридж, Анкоридж, AK 99508, США
Один материал для специальной статьи «Воздействие морского льда на арктическую биоту».
Поступила 13.06.2016; Принято 28 октября 2016 г.
Опубликовано Королевским обществом в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, которая разрешает неограниченное использование при условии указания автора и источника. статья процитирована другими статьями в PMC.Abstract
Мы охарактеризовали грибные сообщества в сухой и влажной тундре и исследовали влияние длительного экспериментального летнего потепления на три аспекта функциональных групп арктических грибов: богатство, состав сообщества и численность видов.Потепление оказало сильное влияние на состав сообщества, численность и, в меньшей степени, на богатство функциональных групп грибов. Кроме того, наши данные показывают, что даже внутри функциональных групп направление и степень реакции на потепление, как правило, зависят от вида, и мы рекомендуем, чтобы исследования грибковых сообществ и их роли в круговороте питательных веществ учитывали реакции на уровне видов.
Ключевые слова: изменение климата, экология грибов, метабаркодирование, тундра
1.Введение
Арктическая тундра считается морским биомом, поскольку примерно 80% неальпийской тундры расположено в пределах 100 км от береговой линии [1]. В результате отступления морского льда температура поверхности суши в Арктике повышается, вызывая серьезные изменения в наземных экосистемах [2,3]. В ответ на повышение температуры в наземных арктических экосистемах уже наблюдались сдвиги в наземной растительности и круговорот углерода в экосистеме [3,4]. Однако реакция подземных сообществ, таких как почвенные микробы, менее достоверна [5].
Грибы играют ключевую роль в функционировании наземных арктических экосистем в качестве симбионтов (например, микоризы, эндофитов и лишайников) и разлагателей. Учитывая их близкие отношения с растениями в широком диапазоне симбиозов, ожидается, что грибы будут играть важную роль в изменении арктической растительности [6]. В этом исследовании мы сравнили сообщества грибов на участках с окружающей средой и экспериментальным повышением летнего воздуха и приповерхностной температуры почвы, чтобы выявить (i) как состав сообщества и численность функциональных групп грибов изменяются в ответ на долгосрочное повышение летней температуры и (ii) похожи ли эти ответы в сухой и влажной тундре.
2. Материал и методы
(a) Получение данных
Исследование проводилось на полевой станции Тоолик на Аляске, США, где основными типами растительности являются сухая кислая пустошь и влажная кислая тундра кочки [7,8]. Камеры с открытым верхом (ОТК) площадью 1 м 2 и высотой 0,4 м были созданы в 1994 году в обоих типах тундры для повышения летней температуры воздуха и верхних слоев почвы примерно на 2 ° C, что привело к сдвигу эдафических факторов и растительности [ 7–9].
Мы отобрали 100 образцов почвы на 20 участках: пять повторных участков в ОТЦ и контрольных участках в каждом типе тундры, с пятью случайно собранными кернами почвы диаметром 2 см и глубиной 20 см на участок, которые были смешаны и лиофилизированы.Мы экстрагировали ДНК с помощью набора Macherey – Nagel NucleoSpin-Soil. ПЦР и секвенирование рДНК ITS2 (внутренний транскрибируемый спейсер 2) проводили, как описано ранее [10–12]. Мы сгенерировали 4 047 811 считываний с использованием чипа Ion 318 ™ (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.2fc32).
(b) Bioinformatics
Праймеры и адаптеры были удалены, а некачественные концы были обрезаны с использованием предела вероятности ошибки 0,02 в Geneious Pro 5.6.1. Последовательности были усечены до 200 п.н., а последовательности с ожидаемой ошибкой более 1 были отброшены с помощью usearch v.8.0 [13]. Остальные 1 632 682 последовательности были свернуты в уникальные типы последовательностей для каждой выборки с сохранением счетчиков считываний. После отбрасывания синглтонов 1 092 238 высококачественных последовательностей были сгруппированы в 4069 операционных таксономических единиц (OTU) с использованием поисковой системы с 97% сходством последовательностей, исключая 9026 (0,3%) химерных последовательностей. Мы идентифицировали 3501 OTU на основе базы данных грибов UNITE, отбрасывая OTU с менее чем 70% сходством с любой последовательностью грибов.
Мы приписали экологические функции 1655 ОТЕ на основании таксономической идентичности соответствующих эталонных последовательностей и следующих функциональных классификаций в [14]: арбускулярная микоризная (5 ОТЕ), паразитарная (18) животных, эктомикоризная (417), лишайниковая (9), лихенизированные (156), микопаразитарные (39), патогенные (134) и сапротрофные (877) грибы.Из-за низкого содержания арбускулярные микоризные грибы были исключены, а животные и микопаразиты были объединены, а также лишайники и лихениколные грибы.
(c) Статистический анализ
Для каждой функциональной группы, показатели разнообразия OTU (S), Шеннона и Симпсона были рассчитаны в pc-ord v. 6.0 [15] на основе матрицы численности и сравнивались с использованием двухфакторного дисперсионного анализа ANOVA. испытание на эффекты потепления, типа тундры и их взаимодействия. Мы визуализировали изменения в составе сообщества функциональных групп с неметрическим многомерным масштабированием (NMDS) на основе данных присутствия – отсутствия с расстоянием Брея – Кертиса и 500 итераций в pc-ord.Мы проверили статистические различия в составе грибных сообществ между типами тундры и обработками, используя процедуру перестановки множественных ответов (MRPP). Мы подготовили диаграммы Венна пяти основных функциональных групп, чтобы показать количество общих ОТЕ среди тундры и типов лечения с использованием венни [16].
Мы оценили влияние потепления на численность на основе каждой OTU путем сравнения количества последовательностей ДНК (Hedges ‘ D ) и расчета среднего размера эффекта с 95% доверительными интервалами с использованием metawin v.2.0 [17]. Использование числа считываний последовательностей в качестве показателя численности (биомассы) ограничено из-за межвидовых различий в количестве копий и длине ITS [18]. Однако для отдельных OTU изменения в количестве последовательностей могут указывать на относительные изменения численности (биомассы) [18]. Мы сравнили среднее количество считываний на OTU на контрольном и подогретом графиках, чтобы рассчитать величину эффекта с дисперсией и рассчитали средний размер эффекта с 95% доверительным интервалом для каждой функциональной группы. Этот подход позволил нам изобразить вариации в ответах отдельных ОТЕ на потепление и оценить общие ответы функциональных групп.
3. Результаты
(a) Показатели разнообразия
Тип тундры оказал наибольшее влияние на лишайники, где все показатели разнообразия были значительно выше в сухой тундре (). Точно так же у грибов животных и микопаразитов индексы разнообразия Шеннона и Симпсона были выше в сухой тундре, хотя различия в богатстве были незначительными. Потепление повлияло только на богатство эктомикоризных грибов, с сильным уменьшением во влажной тундре, хотя на индексы разнообразия Шеннона и Симпсона это не повлияло.Аналогичная, но несколько более слабая тенденция наблюдалась и по лишайникам. Разнообразие Шеннона у сапротрофных грибов уменьшилось, хотя ни богатство, ни разнообразие Симпсона не сильно пострадали. Взаимодействие потепления и типа тундры показало значительное снижение богатства эктомикоризных и сапротрофных грибов, и только сапротрофов в отношении разнообразия Шеннона и Симпсона.
Таблица 1.
Результаты (значения p ) двухфакторного дисперсионного анализа на богатство OTU, индексы разнообразия Шеннона и Симпсона, рассчитанные для функциональных групп грибов.Значимые ( p <0,05) эффекты выделены курсивом. Сокращения: ЭКМ - эктомикоризные грибы; АП, паразиты животных; МП, микопаразиты; LIC, лишайники и лихеникозные грибы; ПП, возбудители болезней растений; САП, сапротрофы.
| индекс | эффекты | ECM | AP + MP | LIC | PP | SAP | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| насыщенность ( S ) 03103 обработка | .01680,3932 | 0,069 | 0,6171 | 0,2476 | ||||||||||||||
| тип тундры (сухой по сравнению с влажным) | 0,2692 | 0,604 | <0,000103103103 0,604 | <0,000103103102 9110 9102 тип | 0,0176 | 1 | 0,5795 | 0,4854 | 0,0477 | |||||||||
| Разнообразие Шеннона ( H ) | лечение (согревание) | 0.2623 | 0,0881 | 0,0782 | 0,494 | 0,0324 | ||||||||||||
| тип тундры (сухой против влажного) | 0,1237 | 0,0309 | 10 | |||||||||||||||
| обработка × тип тундры | 0,8647 | 0,7132 | 0,844 | 0,4612 | 0,0023 | |||||||||||||
| Разнообразие Симпсона ( D ) | обработка (согревание) | 373 | 0,0541 | 0,2935 | 0,6529 | 1 | ||||||||||||
| Тип тундры (сухой по сравнению с влажным) | 0,1313 | 0,0368 | 0,000101023 9103 0,00010102 | 3 9103 тип | 1 | 1 | 0,5028 | 0,6529 | 0,001 | |
(b) Анализ состава сообщества
NMDS дал двумерные решения с конечными значениями напряжения 0.11101 (животные и микопаразиты), 0,09244 (эктомикоризные грибы), 0,05238 (лишайники и лишайниковые грибы), 0,12336 (патогены растений) и 0,07267 (сапротрофы), с конечными значениями нестабильности менее 0,00001. Графики NMDS выявили сильную структуризацию всех функциональных групп, при этом тип тундры является наиболее влиятельной переменной (и). Точно так же диаграммы Венна показали, что значительная часть OTU была уникальной для тундрового типа (дополнительный электронный материал, рисунок S1). Потепление оказало сильное влияние на грибное сообщество во влажной тундре, где состав сообщества значительно отличался между обработкой и контролем во всех функциональных группах.Однако в засушливой тундре только патогенные микроорганизмы растений оказали значительное влияние на композицию при обработке ().
Графики ординации неметрической многомерной шкалы (NMDS) для функциональных групп арктических грибных сообществ на обогреваемых и контрольных площадках в типах сухой и влажной тундры на основе присутствия – отсутствия. M = влажная тундра, D = сухая тундра, C = контроль, T = потепление.
Таблица 2.
Влияние типа тундры и потепления на состав сообщества функциональных групп грибов, рассчитанное с использованием процедуры множественной перестановки.Значимые значения p выделены курсивом.
| функциональные группы | тип тундры | потепление в сухой тундре | потепление во влажной тундре | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| эффект ( A )82 | p10 | p | эффект ( A ) | p | ||||||||||
| эктомикоризный | 0.15236 | <0,00001 | 0,0219 | 0,07663 | 0,10865 | 0,00197 | ||||||||
| паразиты и микопаразиты животных | 0,11510 0,00110200 | 0,11510 0,003 | ||||||||||||
| лишайники и лишайниковые грибы | 0,21142 | <0,00001 | 0,00677 | 0.28502 | 0,15166 | 0,01258 | ||||||||
| Патогенные микроорганизмы растений | 0,18262 | <0,00001 | 0,04895 | 0,03357 | 0,03357 | 0,03357 | <0,00001 | 0,01331 | 0,16814 | 0,08925 | 0,00389 | |||
(c) Изобилие на уровне вида
Число считываний последовательностей большинства ОТЕ, указанных для неконтролируемых и обработанных, различается -значения нулевого эффекта и их интервалы дисперсии ( a ).Мета-анализ тенденций индивидуальных ОТЕ на функциональную группу показал значительные изменения только во влажной тундре, где мы наблюдали значительное сокращение эктомикоризных, лихенизированных и сапротрофных грибов, а также значительное увеличение патогенов животных, в то время как микопаразиты и патогены растений не выявили. -существенное снижение ( б ).
( a ) Реакция отдельных ОТЕ в функциональных группах на потепление. Каждая вертикальная линия представляет влияние нагревания на среднее количество считываний последовательности ДНК с вариацией для грибковой OTU.Положительные и отрицательные эффекты указывают на увеличение и уменьшение численности на утепленных участках соответственно. ( b ) Обобщенные ответы функциональных групп арктических грибов на потепление. Значения представляют собой средний размер эффекта и 95% доверительный интервал по результатам метаанализа всех OTU в рассматриваемой функциональной группе. Сокращения: АП – паразиты животных; ECM, эктомикоризные грибы; ЛИЧ, лишайники и лишайниковые грибы; МП, микопаразиты; ПП, возбудители болезней растений; САП, сапротрофы. (Онлайн-версия в цвете.)
4. Обсуждение
Тип тундры сильно повлиял на грибные сообщества, при этом изменения в составе и численности ОТЕ в ответ на потепление были сильнее во влажной, чем в сухой тундре. Поскольку большинство грибных растений-симбиотиков встречается в обоих типах растительности, глубокие различия в составе грибов между влажной и сухой тундрой, вероятно, вызваны хорошо известными различиями в фундаментальных абиотических характеристиках, таких как снежный покров, глубина активного слоя, влажность почвы, питательные вещества и температура [ 7].Накопление доказательств в этом и других исследованиях [8,19] предполагает, что реакция грибных и растительных сообществ на потепление, вероятно, зависит от состояния воды в почве и, как следствие, различий в продуктивности между типами тундры.
Изменения в сообществах функциональных групп арктических грибов практически не задокументированы, за исключением эктомикоризных грибов [10]. Композиционные различия между нагретыми и контрольными участками во всех функциональных группах указывают на то, что даже в группах без значительных изменений богатства оборот значительный.Хотя такие изменения состава особенно очевидны во влажной тундре, паразиты, эктомикоризные грибы и патогены также демонстрируют четко видимые изменения, вызванные потеплением, в сухой тундре (и).
Поразительна высокая доля ОТЕ с заметными изменениями численности ( a ). Даже в сухой тундре, где общий размер эффекта потепления был незначительным, большинство OTU демонстрировали четкую тенденцию, и только небольшая часть OTU, по-видимому, не пострадала от потепления. Это указывает на то, что реакция на потепление, вероятно, зависит от вида в пределах этих широких экологических групп.
Общие тенденции были более выраженными во влажной тундре, где наблюдались значительные изменения в большинстве функциональных групп ( b ). Единственное увеличение произошло в паразитах животных, что согласуется с наблюдаемым увеличением численности насекомых, вызванным потеплением [20]. На все ОТЕ паразитов животных во влажной тундре потепление положительно повлияло, и даже в сухой тундре эта группа показала наибольший, хотя и незначительный, рост. Уменьшение численности эктомикоризных грибов может иметь функциональные последствия, и тот факт, что несколько эктомикоризных грибов показали положительный ответ на потепление, в то время как большинство из них пострадали, указывает на существенные сдвиги в сообществе.Резкое снижение численности лишайников подчеркивает уменьшение их покрытия из-за усиления затенения кустарниками в теплой влажной тундре [8]. В сухой тундре, где затенение минимально, несколько лишайников выиграли от потепления ( a ). Уменьшение количества сапротрофов является неожиданным в свете незначительных изменений богатства (см. Выше) и предыдущих данных об увеличении накопления подстилки под воздействием потепления [8] и скорости микробного разложения [21]. Однако отчетливые видоспецифические реакции на потепление были выявлены и у сапротрофных таксонов.
В этой статье мы приводим доказательства того, что длительное экспериментальное летнее потепление оказывает глубокое влияние на состав сообществ и численность функциональных групп арктических грибов. Мы также подчеркиваем, что, несмотря на сходство внутри функциональных групп, изменения встречаемости и численности в ответ на потепление имеют тенденцию быть видоспецифичными и могут быть замаскированы при сравнении сообществ на более высоких таксономических уровнях. Поэтому мы рекомендуем при изучении сообществ арктических грибов (например, их роли в круговороте питательных веществ) учитывать различия на уровне видов.Наконец, мы выступаем за интеграцию таксономических и функциональных данных в климатические модели, чтобы лучше понять влияние климата на структуру и функции почвенных микробных сообществ и их вклад в процессы, связанные с климатом.
Этика
Это исследование соответствует применимым национальным и международным правилам этики и профессиональным кодексам поведения.
Вклад авторов
Все авторы участвовали в разработке концепции, дизайне исследования, сборе данных, анализе, интерпретации и написании.Все авторы одобрили окончательную версию рукописи и соглашаются нести ответственность за все аспекты работы, обеспечивая надлежащее исследование и решение вопросов, связанных с точностью или целостностью любой части работы.
Конкурирующие интересы
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Финансирование
Это исследование финансировалось NWO-ALW (OP-821.01.016) и NSF (OPP-AON-0856728, OPP-IPY-ITEX-0632184).
Список литературы
1.Уокер Д.А. и др. 2005 г. Карта приполярной арктической растительности. J. Veg. Sci. 16, 267–282. (10.1111 / j.1654-1103.2005.tb02365.x) [CrossRef] [Google Scholar] 2. Сообщение E, et al. 2013. Экологические последствия убыли морского льда. Наука 341, 519–524. (10.1126 / science.1235225) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 3. Пирсон Р.Г., Филлипс С.Дж., Лоранти М.М., Бек ПСА, Дамулас Т., Найт С.Дж., Гетц С.Дж. 2013. Изменения арктической растительности и связанные с ними обратные связи при изменении климата. Nat. Клим. Изменять 3, 673–677.(10.1038 / nclimate1858) [CrossRef] [Google Scholar] 4. Леффлер Дж. А., Кляйн Э. С., Обербауэр С. Ф., Велкер Дж. М.. 2016 г. Сочетание длительного летнего потепления и увеличения глубины снежного покрова изменяет видовой состав и стимулирует валовую первичную продуктивность в кочковидной тундре. Экология 181, 287–297. (10.1007 / s00442-015-3543-8) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Schaeffer SM, Sharp E, Schimel J, Welker JM. 2013. Процессы почвенного азота в высоких широтах Арктики: реакция на долгосрочное многоуровневое потепление и дополнительный эксперимент с летней водой.Glob. Сменить Биол. 19, 3529–3539. (10.1111 / gcb.12318) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Гардес М, Дальберг А. 1996 г. Разнообразие микориз в арктических и альпийских тундрах: открытый вопрос. Новый Фитол. 133, 147–157. (10.1111 / j.1469-8137.1996.tb04350.x) [CrossRef] [Google Scholar] 7. Walker MD, et al. 1999 г. Многолетние экспериментальные манипуляции зимним снежным режимом и летней температурой в арктических и альпийских тундрах. Hydrol. Процесс. 13, 2315–2330. (10.1002 / (SICI) 1099-1085 (199910) 13: 14/15 <2315 :: AID-HYP888> 3.0.CO; 2-A) [CrossRef] [Google Scholar] 8. Велкер Дж. М., Фанесток Дж. Т., Джонс М. Х. 2000 г. Годовой поток CO 2 в сухой и влажной арктической тундре: реакция полей на повышение летних температур и высоты снежного покрова зимой. Клим. Изменять 44, 139–150. (10.1023 / A: 1005555012742) [CrossRef] [Google Scholar] 9. Walker MD, et al. 2006 г. Реакция сообществ растений на экспериментальное потепление в биоме тундры. Proc. Natl Acad. Sci. США 103, 1342–1346. (10.1073 / pnas.0503198103) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10.Моргадо Л.Н., Семенова Т.А., Велкер Дж.М., Уокер М.Д., Сметс Э., Гемл Дж. 2015 г. Повышение температуры летом оказывает отчетливое воздействие на сообщества эктомикоризных грибов влажной кочки и сухой тундры на арктической Аляске. Glob. Сменить Биол. 21, 959–972. (10.1111 / gcb.12716) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Семенова Т.А., Моргадо Л.Н., Велкер Дж.М., Уокер М.Д., Сметс Э., Гемл Дж. 2015 г. Длительное экспериментальное потепление изменяет состав сообществ аскомицетов во влажной и сухой арктической тундре Аляски.Мол. Ecol. 24, 424–437. (10.1111 / mec.13045) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Гемл Дж., Моргадо Л.Н., Семенова Т.А., Велкер Дж. М., Уокер М. Д., Сметс Э. 2015 г. Длительное потепление изменяет богатство и состав таксономических и функциональных групп арктических грибов. FEMS Microbiol. Ecol. 91, 95 (10.1093 / femsec / fiv095) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Эдгар RC. 2010 г. Поиск и кластеризация на порядки быстрее, чем BLAST. Биоинформатика 26, 2460–2461. (10.1093 / bioinformatics / btq461) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14.Tedersoo L, et al. 2014 г. Мировое разнообразие и география почвенных грибов. Наука 346, 1256688 (10.1126 / science.1256688) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. МакКьюн Б., Грейс Дж. Б. 2002 г. Анализ экологических сообществ. Гленден-Бич, Орегон: MjM Software. [Google Scholar] 18. Изменить AS, Seifert KA, Bruns TD. 2010 г. Количественная оценка микробных сообществ с помощью пиросеквенирования 454: считывается ли численность? Мол. Ecol. 19, 5555–5565. (10.1111 / j.1365-294X.2010.04898.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19.Велкер Дж. М., Молау У., Парсонс А. Н., Робинсон Ч., Вуки, Пенсильвания. 1997 г. Ответ Dryas octopetala на манипуляции ITEX: синтез с циркумполярными сравнениями. Glob. Сменить Биол. 3, 61–73. (10.1111 / j.1365-2486.1997.gcb143.x) [CrossRef] [Google Scholar]20. Hasle TE. 2013. Влияние экспериментального потепления на травоядные насекомые в альпийском растительном сообществе. Диссертация на степень магистра, Норвежский университет естественных наук.
21. Систла С.А., Мур Дж. С., Симпсон Р. Т., Гоф Л., Шейвер Г. Р., Шимел Дж. П.2013. Долгосрочное потепление меняет структуру арктической тундры без изменения чистых запасов углерода в почве. Природа 497, 615–618. (10.1038 / nature12129) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Семенова Т.А., Моргадо Л.Н., Велкер Дж.М., Уокер М.Д., Сметс Э., Гмель Дж. 2014 г. Данные из: Долгосрочное экспериментальное потепление изменяет состав сообществ аскомицетов во влажной и сухой арктической тундре. Цифровое хранилище Dryad . См. 10.5061 / dryad.2fc32. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]публикаций | Mason_Lab
Рецензируемые публикации
Обновлено в феврале 2021 г., две дополнительных рукописей находятся на рассмотрении / редактировании.
(30) Брэдшоу М., Гулсби Е.В., Мейсон К.М., Тобин П.С. 2020. Эволюция тяжести заболевания и восприимчивости сложноцветных к мучнистой росе Golovinomyces latisporus : основная филогенетическая структура в сочетании с сильно варьирующейся серьезностью болезни в мелких масштабах. Болезнь растений . В прессе. [PDF]
(29) Доуэлл Дж. А., Мейсон К. М.. 2020. Корреляция летучих метаболитов растений: физико-химические свойства как показатель ферментативных путей и альтернативный показатель биосинтетических ограничений. Химиоэкология . 30, 327–338. [PDF]
(28) Де Ла Паскуа Д. Р., Смит-Винтершайд С., Доуэлл Дж. А., Гулсби Е. В., Мейсон К. М.. 2020. Эволюционные компромиссы в химической защите тканей цветов и плодов у представителей рода Cornus . Американский журнал ботаники . 107, 1260–1273. [PDF] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(27) Гейнор М.Л., Лим-Хинг С., Мейсон К.М. 2020. Влияние дупликации генома на состав вторичных метаболитов у некультивируемых видов: систематический метаанализ. Летопись ботаники . 126, 363–376. [PDF]
(26) Карузо К.М., Мейсон К.М., Медейрос Дж. С.. 2020. Эволюция функциональных признаков у растений: гигант еще спит? Международный журнал растениеводства. 181, 0-11. [PDF]
(25) Мейсон К.М., ЛаСкалея М.С., Де Ла Паскуа Д.Р., Монро Дж. Г., Гулсби Е. В.. 2020. Изучение динамических черт: сезонные сдвиги дают представление об экофизиологических компромиссах в масштабах от макроэволюционного до внутрииндивидуального. Международный журнал растениеводства. 181, 88-102 [PDF] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(24) Dowell JA , Reynolds EC , Pliakas TP, Mandel JR, Burke JM, Donovan LA, Mason CM. 2019. Полногеномное ассоциативное картирование цветочных признаков культурного подсолнечника ( Helianthus annuus ). Журнал наследственности . 110, 275-286 [PDF] [Приложение] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(23) Шефферсон Р.П., Мейсон К.М., Келлетт К.М., Гулсби Е.В., Кафлин Е., Флинн Р.В.2018. Эволюционное влияние природоохранных мероприятий. Экология населения . 60, 49-59. [PDF]
(22) Ри А.М., Мейсон К.М., Донован Л.А. 2018. Эволюция резорбции питательных веществ у травянистых растений рода Helianthus . Экология растений . 219, 887-899. [PDF] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(21) Мейсон CM. 2018. Сколько лет подсолнухам? Анализ молекулярных часов основных расхождений в происхождении и разнообразии Helianthus (Asteraceae). Международный журнал растениеводства. 179, 182–191 . [PDF]
(20) Мейсон К.М., Патель Х.С., Дэвис К.Е., Донован Л.А. 2017. Помимо опылителей: эволюция цветочной архитектуры с окружающей средой в диких подсолнухах ( Helianthus , Asteraceae). Экология и эволюция растений . 150, 139-150. [PDF] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(19) Мейсон К.М., Гулсби Е.В., Дэвис К.Э., Баллок Д.В., Донован Л.А. 2017 г.Важность распределения биомассы всего растения и времени размножения для дифференциации местообитаний североамериканского подсолнечника. Летопись ботаники . 119, 1131–1142. [PDF] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(18) Уэббер Дж. Ф., Мейсон К. М.. 2016. Полезность колориметрических анализов фолина-Чокальтеу и комплексообразования алюминия для количественной оценки вариаций вторичных метаболитов среди диких подсолнечников. Гелия 39, 157–167. [PDF]
(17) Bowsher AW, Mason CM, Goolsby EW, Donovan LA.2016. Прекрасный компромисс между питательными веществами и капиталовложением в сосуды не позволяет использовать единые стратегии ресурсов цельного растения для Helianthus . Экология и эволюция 6 , 1016-1031. [PDF] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(16) Мейсон К.М., Баушер А.В., Кроуэлл Б.Л., Селой Р.М., Цай С.Дж., Донован Л.А. 2016. Макроэволюция защитных сил листьев и вторичных метаболитов у представителей рода Helianthus . Новый фитолог 209 , 1720-1733 . [PDF] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(15) Гулсби Э. У., Мейсон СМ. 2016. Ответ на «Комментарий к: К более физиологически и эволюционно значимому определению гипераккумуляции металлов в растениях». Frontiers in Plant Science 6: 1252. [PDF]
(14) Мейсон К.М., Гулсби Е.В., Хамфрис Д.П., Донован Л.А. 2016. Моделирование филогенетических структурных уравнений не обнаруживает необходимости в «происхождении» спектра экономики листа. Письма по экологии 19, 54-61.[PDF] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(13) Мейсон К.М., Донован Л.А. 2015. Эволюция экономического спектра листьев у трав: данные по экологическим различиям в физиологии листьев у Helianthus (Asteraceae). Evolution 69, 2705-2720. [PDF] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(12) Мейсон К.М., Ишибаши CDA, Ри А.М., Мандель Дж. Р., Берк Дж. М., Донован Л. А.. 2015. Экологические требования важнее генетических факторов в объяснении узкого эндемизма двух подсолнухов Флориды, находящихся под угрозой. Conservation Genetics 16, 1277–1293 [PDF]
(11) Мейсон К.М., Кристофер Д.А., Ри А.М., Пилот А.Дж., Эсерман Л.А., Батора Н.Л., Чанг С.М. 2015. Низкая инбридинговая депрессия и высокая пластичность при абиотическом стрессе в ипомеи обыкновенной, Ipomoea purpurea (Convolvulaceae). Weed Science 63, 864-876. [PDF]
(10) Стивенс Дж. Д., Роджерс В. Л., Мейсон К. М., Донован Л. А., Малмберг Р. Л.. 2015. Оценка дерева видов диплоида Helianthus (Asteraceae) с использованием целевого обогащения. Американский журнал ботаники 102 , 910-920 . [PDF] [Данные из цифрового репозитория Dryad]
(9) Goolsby EW, Мейсон CM. 2015. К более физиологически и эволюционному определению гипераккумуляции металлов в растениях. Границы растениеводства 6:33. [PDF]
(8) Мейсон К.М., Донован Л.А. 2015. Влияют ли инвестиции в защиту листьев на изменение экономической стратегии листьев? Акцент на онтогенез всего растения. Oecologia 177, 1053-1066. [PDF]
(7) Sack L, Caringella M, Scoffoni C, Mason CM, Rawls M, Markesteijn L, Poorter L. 2014. Длина жилок листа на единицу площади не зависит от увеличения изображения: избегайте артефактов измерения для обеспечения точности и точности . Физиология растений 166, 829-838. [PDF]
(6) Мешок Л., Скоффони К., Джон Г. П., Портер Х., Мейсон К. М., Мендес-Алонсо Р., Донован Л. А.. 2014. Масса листа на единицу площади не зависит от длины жилки на единице площади: избегая ловушек при моделировании фенотипической интеграции (ответ Blonder et al 2014). Журнал экспериментальной ботаники 65, 5115-5123 . [PDF]
(5) Донован Л.А., Мейсон К.М., Баушер А.В., Гулсби Е.В., Ишибаши, CDA. 2014. Экологическая и эволюционная лабильность свойств растений, влияющих на круговорот углерода и питательных веществ. Экологический журнал 102, 302-314. [PDF]
(4) Brouillette LC, Mason CM, Shirk RY, Donovan LA. 2014. Адаптивная дифференциация признаков, связанных с использованием ресурсов в однолетнем пустынном году по градиенту ресурсов. Новый фитолог 201, 1316-1327. [PDF]
(3) Мейсон К.М., МакГоги С.Е., Донован Л.А. 2013. Онтогенез сильно и дифференцированно изменяет экономические и другие ключевые характеристики листьев у трех различных видов Helianthus . Журнал экспериментальной ботаники 64, 4089-4099. [PDF]
(2) Мешок Л., Скоффони К., Джон Г. П., Портер Х., Мейсон К. М., Мендес-Алонсо Р., Донован Л. А.. 2013. Как жилки листа влияют на мировой спектр экономики листа? Обзор и обобщение. Журнал экспериментальной ботаники 64, 4053-4080. [PDF]
(1) Гулсби Э. У., Мейсон К. М., Войчик Дж., Джордан А., Блэк, М. 2013. Острые и хронические эффекты смесей дифенгидрамина и сертралина в Ceriodaphnia dubia . Экологическая токсикология и химия 32, 2866-2869. [PDF]
Главы книги
Ногейра М.Л., Мораес Р.М., Эстевес Дж., Бастос Р.Г., Гулсби Е.В., Мейсон К.М. , Азеведо Р.А., Маркес Д.Н. 2020. Текущие исследования роли первичных и вторичных метаболитов растений в ответ на кадмиевый стресс.В: Подходы к устранению неорганических загрязнителей . Редакторы: Хасануззаман М., Прасад MNV. Springer Nature. В прессе.
Дипломные работы для бакалавров
Многие из них были опубликованы в виде рецензируемых статей в перечисленных выше журналах, которые следует рассматривать как окончательную версию работы. Тезисы с отличием запрещены в течение двенадцати месяцев после завершения, чтобы их можно было публиковать в журналах.
Робинсон, Анестасия, «Роль полиплоидии в эволюции функциональных признаков листа у диких животных Helianthus » (2020). с отличием. 804. https://stars.library.ucf.edu/honorstheses/840/
Stahlhut, Katherine, «Генетический контроль колонизации арбускулярной микоризы в Helianthus annuus » (2020). Дипломные работы с отличием . 761. https://stars.library.ucf.edu/honorstheses/761
Ирвинг, Мари, «Влияние терпенов на развитие Ванессы Кардуи при различных температурах» (2020). с отличием.
Дэвис, Ребекка, «Оптимизация буфера для капиллярного электрофореза для анализа тканей растений» (2019). Дипломные работы с отличием . 603.
https://stars.library.ucf.edu/honorstheses/603
Де Ла Паскуа, Даниэль Р., «Оборонные компромиссы в эволюции фруктов и цветов рода Cornus » (2019) . Дипломные работы с отличием . 508.
https://stars.library.ucf.edu/honorstheses/508
Сиви, Рейнер Дж., «Гиперакопление цинка в подсолнухах и его влияние на устойчивость к болезням» (2019). Дипломные работы с отличием .491.
https://stars.library.ucf.edu/honorstheses/491
Джовайс, Джессика, «Прогнозирование фитохимических сдвигов, вызванных травоядными животными, в Helianthus с использованием спектрального отражения» (2018). Дипломные работы с отличием . 422. https://stars.library.ucf.edu/honorstheses/422
Mason CM, Hicks CE, Schuur EAG. 2010. Сезонные различия в распределении питательных веществ растительностью арктической тундры . УФ Журнал бакалавриата . Том 11, Выпуск 2.[Полный текст дипломной работы] [Публикация JUR]
.