Число видов папоротников – Сколько видов папоротников существует?

Содержание

Папоротниковые - это... Что такое Папоротниковые?

Па́поротниковые, или Настоя́щие па́поротники, или Многоножковидные, или Полиподиопсиды (лат. Polypodiópsida) — класс папоротниковидных растений.

Папоротниковые — гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые — представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры.[2]

Классификация

В варианте, предложенном Аланом Р. Смитом (Калифорнийский университет в Беркли) с соавторами[3]. Новая классификация основывается на филогенетических исследованиях, проведённых начиная с 1994 года.

  • Порядок Osmundales — Осмундовые
    • Семейство Osmundaceae — Осмундовые
Порядок Осмундовые с единственным семейством того же названия — самая примитивная группа папоротников. Осмундовые — одна из древнейших групп настоящих папоротников — остатки растений, близких к этому семейству, встречаются уже в отложениях конца каменноугольного периода. Временем их расцвета был мезозой, а до наших дней дожило не так много представителей группы. Многие осмундовые имеют очень крупные листья, размер которых у осмунды королевской (Osmunda regalis L.) достигает двух метров. На листьях расположены не собранные в группы спорангии, не имеющие кольца (его роль играют две группы толстостенных клеток)[2].
  • Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
    • Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые (= Trichomanaceae)
Гименофилловые папоротники иногда называют «плёнчатыми папоротниками», чем подчёркивается строение их тонких, прозрачных листьев, ткани которых подверглись значительной редукции в результате жизни во влажной среде. Гименофилловые приспособились к обитанию в очень тёмных и очень влажных местообитаниях — в нижних ярусах тропического леса, по берегам горных рек, на стволах околоводных деревьев, на камнях водопадов и т. п. В связи с приспособлением к подобным местообитаниям возникла специализация, которая привела к редукции как спорофита, так и гаметофита гименофилловых. Так, например, листья гименофилловых лишены устьиц и абсолютно проницаемы для воды. Поскольку такие листья так же легко теряют воду, как и её поглощают, Гименофилловые развили вторичную пойкилогидридность, позволяющую им переносить засушливые периоды без серьёзного вреда для своих клеток
[2]
.
  • Порядок Gleicheniales
    • Семейство Gleicheniaceae (= Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
    • Семейство Dipteridaceae — Диптерисовые (= Cheiropleuriaceae)
    • Семейство Matoniaceae — Матониевые
Папоротники из семейств Матониевые и Диптерисовые являются «живыми ископаемыми» — остатками когда-то очень богатой меловой флоры тропического пояса. Они сохранились отдельными островами на вершинах гор Индонезии и Новой Гвинеи, зачастую на расстоянии нескольких сотен километров друг от друга[2].
  • Порядок Schizaeales — Схизейные
    • Семейство Lygodiaceae
    • Семейство Anemiaceae (Mohriaceae)
    • Семейство Schizaeaceae — Схизейные
Листья схизейных, как правило, разделены на спороносную и вегетативную части, причем спороносная часть может нисколько не напоминать лист, а быть похожей на палочки, спирали, кисточки и тому подобные структуры. Род Лигодиум (Lygodium Swartz) этого семейства отличается гигантскими листьями: их длина может достигать тридцати метров. Они способны к верхушечному росту (как и у большинства настоящих папоротников), что легко объясняет их возникновение[2].
К порядку Сальвиниевые — водных папоротников — относится ряд приспособившихся к обитанию в воде и переувлажнённых местообитаниях папоротников, развивших разноспоровость. Развитие спор и строение заростков этих папоротников напоминает Selaginella — Селагинелла, или Плаунок, хотя никаких родственных отношений между этими группами нет. Таким образом, независимое возникновение разноспоровости у плауновидных и у настоящих папоротников представляет собой пример настоящей конвергенции. Наиболее распространенные роды сальвиниевых — Марсилия и Сальвиния. Первая представляет собой небольшие прибрежные и водные растеньица, больше всего напоминающие четырёхлистный клевер. Спорангии марсилии собраны под общей оболочкой в так называемый спорокарп, который обладает весьма сложными механизмами раскрывания. Сальвинии — это плавающие на поверхности воды ряскообразные (но значительно более крупные) растения с очень интересным диморфизмом листьев — два из трёх листьев в мутовке плавающие, фотосинтезирующие, а третий — корневидный, обеспечивающий устойчивость растения и всасывание воды. Кроме того, на нижней поверхности обычных листьев сальвинии развивается киль, а на верхней — блестящие водоотталкивающие клетки
[2]
.
  • Порядок Cyatheales — Циатейные
    • Семейство Thyrsopteridaceae
    • Семейство Loxomataceae
    • Семейство Culcitaceae
    • Семейство Plagiogyriaceae
    • Семейство Cibotiaceae
    • Семейство Cyatheaceae — Циатейные (= Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
    • Семейство Dicksoniaceae (= Lophosoriaceae)
    • Семейство Metaxyaceae
Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно. Пробка у них не развивается, и это сильно ограничивает распространение циатейных. Вторичного утолщения коры представители этого порядка, в отличие от настоящих деревьев, не имеют, и древесина их состоит лишь из первичных тканей — проводящих пучков и отмерших клеток паренхимы[2].
  • Порядок Polypodiales — Многоножковые
    • Семейство Lindsaeaceae (= Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
    • Семейство Saccolomataceae
    • Семейство Dennstaedtiaceae Pic. Serm. — Деннштедтиевые (= Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
    • Семейство Pteridaceae (= Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
    • Семейство Aspleniaceae A.B. Frank — Костенцовые
    • Семейство Thelypteridaceae Pic. Serm. — Телиптерисовые
    • Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые (= Athyriaceae, Cystopteridaceae)
    • Семейство Blechnaceae (= Stenochlaenaceae)
    • Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
    • Семейство Dryopteridaceae Herter — Щитовниковые (= Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
    • Семейство Lomariopsidaceae (= Nephrolepidaceae)
    • Семейство Tectariaceae
    • Семейство Oleandraceae
    • Семейство Davalliaceae
    • Семейство Polypodiaceae — Многоножковые (= Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)
Порядок Многоножковые наиболее богат видами среди всего класса. К одноимённому семейству Многоножковые принадлежит, например, Многоножка, широко распространённая в горах Европы. Спорангии у многоножки собраны в округлые скопления — сорусы, а корневище покрыто многочисленными рыжими волосками, предохраняющими от излишнего испарения. Другой представитель семейства — Платицериум, или Олений рог, знаменит способностью образовывать себе ёмкость для питательного субстрата. Этот эпифитный папоротник имеет два типа листьев: обычные (вильчато рассечённые) и щитковидные, образующие «чехол» вокруг основания растения. Со временем внутри чехла накапливается перегной, и папоротник оказывается в «горшке», достигающем у некоторых экземпляров массы в 100 кг
[2]
.

Примечания

Литература

  • Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. A classification for extant ferns (англ.) // Taxon. — 2006. — Т. 55(3). — С. 705—731.
  • Rothwell, G. W. and K. C. Nixon. How does the inclusion of fossil data change our conclusions about the phylogenetic history of euphyllophytes // Int. J. Plant Sci.. — 2006. — Т. 167(3). — С. 737—749.
  • Kramer, K. U. Notes on the Higher Level Classification of the Recent Ferns // K. Kubitzki, K. U. Kramer and P. S. Green The Families and Genera of Vascular Plants: Pteridophytes and Gymnosperms. — New York: Springer-Verlag, 1990. — Т. 1. — С. 49—52.

dic.academic.ru

Папоротникообразные - это... Что такое Папоротникообразные?

?

Папоротниковидные
Папоротниковидные

Иллюстрация из книги Ernst Haeckel's, Kunstformen der Natur. 1904 г.

Научная классификация
Латинское название
Polypodiophyta
Классы
  • Мараттиевые (Marattiopsida)
  • Осмундовые (Osmundopsida)
  • Папоротниковые (Polypodiopsida)
Папоротниковидные

Лист папоротника

Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников

[1]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и назвается — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка — уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.

[2][3]

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

Филогенез

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[4] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

  • Psilotopsida
  • Equisetopsida
  • Marattiopsida
  • Polypodiopsida

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[5].

  • Psilotopsida
    • Psilotales
    • Ophioglossales
      • Ophioglossaceae
        • Botrychium — Гроздовник (включая Sceptridium, Botrypus, Japanobotrychium)
        • Helminthostachys
        • Mankyua
        • Ophioglossum — Ужовник (включая Cheiroglossa, Ophioderma)
  • Equisetopsida
  • Marattiopsida
    • Marattiales
      • Marattiaceae
        • Angiopteris (включая Archangiopteris)
        • Christensenia
        • Danaea
        • Marattia
  • Polypodiopsida [= Filicopsida]
    • Osmundales
      • Osmundaceae — Чистоустовые
        • Leptopteris
        • Osmunda — Чистоуст
        • Todea
    • Hymenophyllales
      • Hymenophyllaceae — Гименофилловые
        • Hymenophyllum (включая Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis)
        • Abrodictyum
        • Callistopteris
        • Cephalomanes
        • Crepidomanes
        • Didymoglossum
        • Polyphlebium
        • Trichomanes sensu stricto
        • Vandenboschia
    • Gleicheniales
      • Gleicheniaceae
        • Dicranopteris
        • Diplopterygium
        • Gleichenella
        • Gleichenia
        • Sticherus
        • Stromatopteris
      • Dipteridaceae
      • Matoniaceae
    • Schizaeales
      • Lygodiaceae
      • Schizaeaceae
      • Anemiaceae
    • Salviniales
      • Marsileaceae — Марсилиевые
        • Marsilea — Марсилия
        • Pilularia — Пилюльница
        • Regnellidium
      • Salviniaceae — Сальвиниевые
        • Salvinia — Сальвиния
        • Azolla
    • Cyatheales
      • Thyrsopteridaceae
      • Loxomataceae
      • Culcitaceae
      • Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
        • Plagiogyria — Плагиогирия
      • Cibotiaceae
      • Cyatheaceae
        • Alsophila (включая Gymnosphaera, Nephelea)
        • Cyathea (включая Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris)
        • Sphaeropteris (включая Schizocaena, Fourniera).
      • Dicksoniaceae
        • Calochlaena
        • Dicksonia
        • Lophosoria
      • Metaxyaceae
    • Polypodiales
      • Lindsaeaceae
        • Cystodium
        • Lindsaea
        • Lonchitis
        • Odontosoria
        • Ormoloma
        • Sphenomeris
        • Tapeinidium
        • Xyropteris
      • Saccolomataceae
      • Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
        • Blotiella
        • Coptidipteris — Котпидиптерис
        • Dennstaedtia — Деннштедтия (включая Costaricia)
        • Histiopteris
        • Hypolepis
        • Leptolepia
        • Microlepia
        • Monachosorum
        • Oenotrichia sensu stricto
        • Paesia
        • Pteridium — Орляк
      • Pteridaceae — 50 родов, среди них:
        • Acrostichum
        • Actiniopteris
        • Adiantopsis
        • Adiantum — Адиантум
        • Aleuritopteris — Алевритоптерис
        • Ananthacorus
        • Anetium
        • Anogramma
        • Antrophyum
        • Argyrochosma
        • Aspidotis
        • Astrolepis
        • Austrogramme
        • Bommeria
        • Cassebeera
        • Ceratopteris
        • Cerosora
        • Cheilanthes — Краекучник
        • Cheiloplecton
        • Coniogramme — Кониограмма
        • Cosentinia
        • Cryptogramma — Скрытокучница
        • Doryopteris
        • Eriosorus
        • Haplopteris
        • Hecistopteris
        • Hemionitis — Гемионитис
        • Holcochlaena
        • Jamesonia
        • Llavea
        • Mildella
        • Monogramma
        • Nephopteris
        • Neurocallis
        • Notholaena — Ложнопокровница
        • Ochropteris
        • Onychium
        • Paraceterach
        • Parahemionitis
        • Pellaea
        • Pentagramma
        • Pityrogramma
        • Platyloma
        • Platyzoma
        • Polytaenium
        • Pteris (включая Fropteris, Anopteris)
        • Pterozonium
        • Radiovittaria
        • Rheopteris
        • Scoliosorus
        • Syngramma
        • Taenitis
        • Trachypteris
        • Vittaria
      • Aspleniaceae — Костенцовые
        • Asplenium — Костенец (включая Camptosorus — Кривокучник, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis — Листовик, Ceterach — Скребница, Thamnopteris и другие, а также, возможно, включая Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris)
        • Hymenasplenium
      • Woodsiaceae — Вудсиевые
        • Athyrium — Кочедыжник
        • Diplazium — Диплазиум (включая Callipteris, Monomelangium)
        • Acystopteris
        • Cheilanthopsis
        • Cornopteris — Корноптерис
        • Cystopteris — Пузырник
        • Deparia (включая Lunathyrium — Лунокучник, Dryoathyrium, Athyriopsis — Кочедыжничек, Dictyodroma)
        • Diplaziopsis
        • Gymnocarpium — Голокучник (включая Currania)
        • Hemidictyum
        • Homalosorus
        • Protowoodsia — Протовудсия
        • Pseudocystopteris — Ложнопузырник
        • Rhachidosorus
        • Woodsia — Вудсия (включая Hymenocystis — Гименоцистис)
      • Thelypteridaceae — Телиптерисовые
        • Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
        • Macrothelypteris
        • Phegopteris — Фегоптерис
        • Pseudophegopteris
        • Thelypteris — Телиптерис (включая Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris — Горнопапоротник, Parathelypteris — Парателиптерис).
      • Blechnaceae
        • Blechnum sensu lato — Дербянка
        • Brainea
        • Doodia
        • Pteridoblechnum
        • Sadleria
        • Salpichlaena
        • Steenisioblechnum
        • Stenochlaena
        • Woodwardia (включая Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria).
      • Onocleaceae — Оноклеевые
        • Matteuccia — Страусник
        • Onoclea — Оноклея
        • Onocleopsis
        • Pentarhizidium
      • Dryopteridaceae — Щитовниковые
        • Ctenitis
        • Dryopteris — Щитовник (включая Nothoperanema)
        • Elaphoglossum (включая Microstaphyla, Peltapteris)
        • Polystichum — Многорядник (включая Papuapteris, Plecosorus)
        • Acrophorus
        • Acrorumohra
        • Adenoderris
        • Arachniodes — Арахноидес
        • Ataxipteris
        • Bolbitis (включая Egenolfia)
        • Coveniella
        • Cyclodium
        • Cyrtogonellum
        • Cyrtomidictyum
        • Cyrtomium
        • Didymochlaena
        • Dryopolystichum
        • Dryopsis
        • Hypodematium
        • Lastreopsis
        • Leucostegia
        • Lithostegia
        • Lomagramma
        • Maxonia
        • Megalastrum
        • Oenotrichia p.p.
        • Olfersia
        • Peranema
        • Phanerophlebia
        • Polybotrya
        • Polystichopsis
        • Revwattsia
        • Rumohra
        • Stenolepia
        • Stigmatopteris
        • Teratophyllum
      • Lomariopsidaceae
        • Cyclopeltis
        • Lomariopsis
        • Nephrolepis
        • Thysanosoria
      • Tectariaceae
        • Tectaria sensu lato (включая Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix и, возможно, некоторые другие из родов, перечисленных ниже)
        • Aenigmopteris
        • Arthropteris
        • Heterogonium
        • Hypoderris
        • Pleocnemia
        • Psammiosorus
        • Psomiocarpa
        • Pteridrys
        • Triplophyllum
      • Oleandraceae
      • Davalliaceae
        • Araiostegia
        • Davallia (включая Humata, Parasorus, Scyphularia)
        • Davallodes
        • Pachypleuria
      • Polypodiaceae — Многоножковые
        • Acrosorus
        • Adenophorus
        • Aglaomorpha (включая Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria, Holostachyum)
        • Arthromeris
        • Belvisia
        • Calymmodon
        • Campyloneurum
        • Ceradenia
        • Christiopteris
        • Chrysogrammitis
        • Cochlidium
        • Colysis
        • Ctenopteris
        • Dicranoglossum
        • Dictymia
        • Drynaria
        • Enterosora
        • Goniophlebium sensu lato
        • Grammitis
        • Lecanopteris
        • Lellingeria
        • Lemmaphyllum
        • Lepisorus — Чешуекучник (включая Platygyria)
        • Leptochilus
        • Loxogramme (включая Anarthropteris)
        • Melpomene
        • Microgramma (включая Drymoglossum)
        • Micropolypodium
        • Scleroglossum
        • Selliguea (включая Crypsinus, Polypodiopteris)
        • Serpocaulon
        • Synammia
        • Terpsichore
        • Zygophlebia
        • Caobangia
        • Drymotaenium
        • Gymnogrammitis
        • Kontumia
        • Luisma
        • Pleurosoriopsis — Бококучник
        • Podosorus
        • Polypodium — Многоножка
        • Microsorum

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[6]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения[7].

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В латвийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Галерея

Литература

Примечания

  1. Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
  2. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
  3. Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
  4. Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
  5. Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
  6. Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
  7. Комнатные папоротники

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

dic.academic.ru

Сборник. Папоротники

   Папоротники – древнейшие обитатели Земли, они появились еще до эпохи динозавров – 400 миллионов лет назад. В течение сотен миллионов лет нашу планету покрывали леса – высокие древовидные папоротники, хвощи и плауны.
   Папоротники известны с палеозойской эры и особенно обильно представлены в каменноугольном периоде (остатки живших в то время папоротниковидных и образовали залежи каменного угля). Самые примитивные семейства этой группы полностью вымерли, и поэтому судить о них можно только по окаменелостям. Древние семейства Осмундовых (Osmundoaceae) и Мараттиевых (Marattiaceae) сейчас представлены очень немногими видами. Все прочие современные семейства появились не раньше середины мезозоя (около 150 миллионов лет назад), и число видов в них с тех пор уменьшилось, если не считать семейства Многоножковых (Polypodiaceae), объединяющего самые обычные из ныне живущих папоротников.
   Папоротниковидные встречаются от Северного полярного круга до экваториальных джунглей. Богаче всего этими растениями дождевые тропические леса. Например, на острове Ямайка известно около 500 видов папоротников; к северу их число убывает. В США папоротниковидных больше всего на юге-востоке. Здесь в полосе от 1800 м над уровнем моря до субтропических приморских низменностей Флориды насчитывается примерно 150 местных видов папоротников. Предки некоторых из них выжили в горах Блу-Ридж, когда большая часть юго-востока Северной Америки была затоплена морем; предки других попали в этот регион из тропиков по сухопутному мосту, существовавшему некогда между Флоридой и Карибскими островами.
   Это интересно!
   Неповторимый ажур листьев папоротников, как автограф, через миллионы лет находят на древних окаменелостях. На планете неоднократно менялся климат, одни растения вымирали, другие появлялись, а папоротники сумели приспособиться и дожили до наших дней, произрастая во всех климатических зонах и поражая своим разнообразием.
   Гигантские папоротники в лесу
 
   Папоротники – это не семейство, а более крупная группа растений – отдел. Он подразделяется на несколько классов и многочисленные семейства, которые, впрочем, очень часто меняют свои границы. Поэтому точно знать семейство, к которому относится данное растение, не обязательно. Достаточно понять, что перед вами папоротник. У папоротника есть несколько очень характерных признаков, по которым его можно сразу узнать среди прочих растительных собратьев.
   Папоротники отличаются как от более простых растений, стоящих на эволюционной лестнице ниже, так и от высших цветковых. В папоротниках одновременно присутствуют и примитивные, и «продвинутые» биологические черты.
   От моховидных папоротники, как и прочие «высшие растения» (саговниковые, хвойные, цветковые и др.), отличаются наличием специализированной сосудистой ткани, доставляющей воду и питательные вещества ко всем органам, поэтому их корни, стебли и листья по определению считаются «настоящими». Однако ни цветков, ни семян папоротниковидные не образуют и размножаются спорами, обычно формирующимися на нижней стороне «листьев».
   Вайи папоротников
 
   До сих пор среди ученых идут дебаты о том, насколько «листья» папоротников и листья других растений сопоставимы друг с другом. Поэтому для обозначения «листа» папоротников они придумали специальный термин – вайя, чтобы подчеркнуть своеобразие этого органа. Этим термином мы и будем пользоваться в дальнейшем. Форма вай папоротников чрезвычайно разнообразна. Так, папоротник Венерин волос (Adiantum) имеет изящные веерообразные вайи, обычно двух– или трехперистые, расположенные поочередно вдоль упругих темных стеблей. У тонколистника (семейство Hymenophyllaceae), растущего куртинами на скалах, каменистых осыпях, коре деревьев, вайи тонкие, напоминают морские водоросли. Вайи полистихума копьевидного (Polystichum lonchitis, скальный вид) кожистые, удлиненной формы, окаймленные по краю зубчиками.
   «Улитка»
 
   Это интересно!
   С давних пор в представлении многих народов папоротники связывают с различными суевериями и легендами, что во многом обусловлено специфическими свойствами папоротниковидных (например, тем, что никто и никогда не видел цветущего папоротника).
   Если растение еще не достигло стадии спороношения, то от любого цветкового растения его можно отличить по особенностям развития вай. На кончиках молодые вайи свернуты наподобие улитки, которая постепенно разворачивается в «лист» и растет в длину. (Такой же способ развития листьев есть у некоторых саговников, которые не относятся к папоротникам.) У цветковых же рост равномерный (по краям листа или в его основании), но лист никогда не бывает свернут в «улитку».
   Взрослые представители папоротниковидных обычно характеризуются крупными перистыми вайями, спирально свернутыми в почках, и низкими, часто подземными стеблями; только у некоторых тропических папоротников стебли высокие, и поэтому по облику эти виды напоминают деревья.
   Одна из особенностей папоротников – спороношение. В отличие от хвощей папоротники не образуют стробил; споры содержатся в крошечных коробочках (спорангиях), которые обычно группируются в поднимающиеся спороносные зоны, называемые сорусами. Форма сорусов – важный отличительный признак каждого папоротника. Если папоротник готов к размножению, то на нижней стороне вайи можно увидеть пятна бурого цвета, с которых легко отделяется «пыль». Эта пыль и есть споры.
   Сорусы, как правило, покрыты туникоподобными покрывальцами, или индузиями, форма которых может быть различной в зависимости от вида. Сорусы всех обычных полиподиевых, утерявшие покрывальца, расположены в виде желтых и коричневых капель на нижней бледной стороне пластинки вайи. Сорусы кочедыжника женского имеют покрывальца с бахромчатым краем и вытянуты вдоль разветвлений жилок, в то время как сорусы щитовниковых имеют почковидные покрывальца и расположены по разветвлениям жилок, которые сбегаются к концу листовой пластины. Для некоторых тропических папоротников характерны сорусы сферической формы, расположенные изящными S-образными рядами.
   Сорусы щитовника мужского
 
   У многих папоротников сорусы развиваются на нижней стороне вай, но бывают и исключения. Так, у великолепной осмунды королевской (Osmunda regalis ) спороносной является верхняя часть вайи, представляющая собой метелку, густо покрытую с двух сторон темно-коричневыми спорангиями, похожими на коричневые цветки.
   Прорастая, споры дают начало довольно маленькому недолговечному растению – заростку (гаметофиту), на котором образуются репродуктивные органы. При дальнейшем развитии растения появляется новый спорофит, крошечный зародыш которого, вырастающий из миниатюрного заростка, можно обнаружить по тенистым берегам рек.
   Заросток папоротника под микроскопом
 
   У большинства папоротников есть подземное корневище, укрытое основаниями вай прошлых лет. Эти основания еще долго остаются живыми и служат запасом питательных веществ и механической защитой корневища. Папоротники содержат бактерицидные вещества, поэтому их мертвые остатки разлагаются довольно медленно. Это позволяет использовать их рубленые и измельченные корневища как субстрат для эпифитных бромелиевых, орхидей и других растений.
   Древовидные формы и эпифитные папоротники не имеют подземного корневища.
   Вайи очень хрупкие, их нужно беречь от повреждений. Восстанавливаются они только в период роста (часто только на следующий сезон). Исключение составляют лишь тропические папоротники, у которых разворачивание вай идет непрерывно.
   Папоротниковый пес
 
   Папоротники предпочитают сырые, тенистые места. Особенно обильно они произрастают в тропиках. Тропические дождевые леса могут «похвастаться» большим разнообразием видов: от древовидных форм, высотой более 10 м, до крошечных пленчатых растений, похожих на мхи. В странах с умеренным климатом местом обитания папоротников являются влажные лесные массивы и каменистые склоны гор.
   Обратите внимание!
   У многих папоротников резко выражен ритм роста. Причем верхушечная почка содержит запас зачатков вай на следующие 2–3 сезона. Поэтому на неправильный уход папоротники могут отреагировать не сразу, а через несколько лет.
   Однако это вовсе не означает, что папоротники не могут жить в сухих местах. Многие ксерофитные виды в изобилии растут вместе с кактусами в горах Мексики. Некоторые виды папоротников ведут даже плавающий образ жизни, например маленькая, нежная, похожая на мох азолла папоротниковая (Azolla filiculoides), чьи сине-зеленые стебельки могут полностью покрывать водную поверхность пруда или канавы.
   Пруд, покрытый азоллой
 
   Следует помнить, что большинство папоротников умеренной зоны предпочитают сырые, прохладные, тенистые леса с обильной листовой подстилкой или обращенные к северу склоны глубоких оврагов с просачивающимися подземными водами. Некоторые виды (кальцефилы) приурочены к известняковым субстратам, другие (ацидофилы) лучше всего растут на кислой почве.
   Местообитанием папоротников могут быть и стены старых зданий, «любезно предоставленные» растениям человеком. На стенах обычно живут один или несколько видов нежного маленького асплениума стенного (стенная рута) (Asplenium ruta-muraria), цетераха аптечного (Ceterach officinarum) и один или несколько видов рода Polypodium. Виды этого рода, а также другие папоротники могут расти на деревьях, обильно покрывая раскидистые ветви старых дубов.
   Некоторые папоротники используются в букетах как аранжировочная зелень. Это возможно лишь для непрерывно и хорошо растущих папоротников, и то при условии, что на растении остается большая часть вай. Только что посаженные растения ослаблять срезкой не рекомендуется.
   Папоротники привлекали еще наших далеких предков, тесно связанных с живой природой. Они казались необычными, колдовскими и таинственными растениями, скрывавшимися в сокровенной и девственной чаще леса. Недаром в ночь на Ивана Купала еще до недавних пор искали цветок папоротника – волшебное, красочное и никем не виданное зрелище.
   Всерьез, так сказать «профессионально», папоротниками люди заинтересовались в начале XIX века. Особая декоративность и изящество папоротников, их непохожесть на привычные цветочные растения сделала их благодатным материалом для ландшафтного дела. Их стали выращивать в европейских садах и парках, высаживать около фонтанов, украшать живописные тенистые уголки вблизи водоемов, тем самым подчеркивая удачное сочетание растений с архитектурными стилями.
   Ландшафтный уголок в японском стиле
 
   Выращивание папоротников в комнатных условиях вошло в моду в Викторианскую эпоху. Они красовались в элегантных английских салонах и стали украшением элитных гостиниц и знатных домов. Однако лишь единичные виды могли существовать как обычные комнатные растения, потому как дым и другие продукты сгорания, которые образовывались при отапливании помещений каминами, были беспощадны к филигранно-нежному зеленому кружеву папоротников. И тогда заботливые англичане, чтобы не потерять накопленного видового разнообразия культур комнатных папоротников, придумали для них специальные «папоротниковые витрины» (стеклянные ящики, красиво обрамленные чугунным литьем и коваными деталями), в которых поддерживались необходимая влажность и чистота воздуха, влажность грунта. Получались «отдаленные предки», прообразы современных флорариумов.
   Это интересно!
   В тропиках встречаются эпифиты, т. е. растения, поселяющиеся на ветвях деревьев. Виды папоротников с листьями, покрытыми воском, волосками или чешуйками, встречаются на сухих каменистых склонах, каменных стенах и даже в пустынях. Другая крайность – папоротники с пленчатыми листьями, состоящими из одного слоя клеток. Отсутствие приспособлений, препятствующих потере воды, ограничивает их распространение местами, постоянно окутанными туманом или увлажняемыми брызгами водопадов.
   Папоротники – изящнейшие декоративно-лиственные растения. По ажурности, красоте и нежности форм вай с папоротниками не может сравниться никакое другое растение. Благодаря изяществу формы и декоративному эффекту папоротникам трудно найти соперников. К тому же они малотребовательны к свету, а некоторые даже переносят сухой воздух и теплую зимовку.
   Обратите внимание!
   Вайя – наиболее заметная часть папоротника. У всех видов, кроме водных, вайи сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника).
   Благодаря богатой зелени папоротники все чаще встречаются в помещениях и ландшафтных группах. Многие тропические виды освоили наши жилища и стали неотъемлемой частью интерьеров квартир и зимних садов. Для внутреннего озеленения представляют интерес папоротники, происходящие именно из тенистых тропических лесов: они пышнее и разнообразнее по форме, чем северные виды. Однако еще очень немногие из этого богатого представителями семейства находят применение во внутреннем озеленении. Только нефропепис и адиантум в состоянии серьезно конкурировать со многими вечнозелеными растениями, в том числе с пальмами, филодендронами и прочими.
   В настоящее время папоротники высоко ценятся цветоводами-профессионалами во всем мире. Вайи папоротников необычайно красивы и похожи на пальмовые ветви. Именно поэтому их стали использовать в декоративном садоводстве. В европейский странах, которые славятся своими цветоводческими традициями (Германия, Голландия), даже существует сеть теплиц, специализирующихся на выращивании и продаже только тех папоротников, вайи которых будут использоваться при аранжировке букетов и цветочных композиций.

thelib.ru

Книга Папоротники читать онлайн бесплатно, автор Сборник на Fictionbook

ПапоротникиПапоротники

Что такое папоротники?

Характеристики и отличительные признаки

Папоротники – древнейшие обитатели Земли, они появились еще до эпохи динозавров – 400 миллионов лет назад. В течение сотен миллионов лет нашу планету покрывали леса – высокие древовидные папоротники, хвощи и плауны.

Папоротники известны с палеозойской эры и особенно обильно представлены в каменноугольном периоде (остатки живших в то время папоротниковидных и образовали залежи каменного угля). Самые примитивные семейства этой группы полностью вымерли, и поэтому судить о них можно только по окаменелостям. Древние семейства Осмундовых (Osmundoaceae) и Мараттиевых (Marattiaceae) сейчас представлены очень немногими видами. Все прочие современные семейства появились не раньше середины мезозоя (около 150 миллионов лет назад), и число видов в них с тех пор уменьшилось, если не считать семейства Многоножковых (Polypodiaceae), объединяющего самые обычные из ныне живущих папоротников.

Папоротниковидные встречаются от Северного полярного круга до экваториальных джунглей. Богаче всего этими растениями дождевые тропические леса. Например, на острове Ямайка известно около 500 видов папоротников; к северу их число убывает. В США папоротниковидных больше всего на юге-востоке. Здесь в полосе от 1800 м над уровнем моря до субтропических приморских низменностей Флориды насчитывается примерно 150 местных видов папоротников. Предки некоторых из них выжили в горах Блу-Ридж, когда большая часть юго-востока Северной Америки была затоплена морем; предки других попали в этот регион из тропиков по сухопутному мосту, существовавшему некогда между Флоридой и Карибскими островами.

Это интересно!

Неповторимый ажур листьев папоротников, как автограф, через миллионы лет находят на древних окаменелостях. На планете неоднократно менялся климат, одни растения вымирали, другие появлялись, а папоротники сумели приспособиться и дожили до наших дней, произрастая во всех климатических зонах и поражая своим разнообразием.

Гигантские папоротники в лесу

Папоротники – это не семейство, а более крупная группа растений – отдел. Он подразделяется на несколько классов и многочисленные семейства, которые, впрочем, очень часто меняют свои границы. Поэтому точно знать семейство, к которому относится данное растение, не обязательно. Достаточно понять, что перед вами папоротник. У папоротника есть несколько очень характерных признаков, по которым его можно сразу узнать среди прочих растительных собратьев.

Папоротники отличаются как от более простых растений, стоящих на эволюционной лестнице ниже, так и от высших цветковых. В папоротниках одновременно присутствуют и примитивные, и «продвинутые» биологические черты.

От моховидных папоротники, как и прочие «высшие растения» (саговниковые, хвойные, цветковые и др.), отличаются наличием специализированной сосудистой ткани, доставляющей воду и питательные вещества ко всем органам, поэтому их корни, стебли и листья по определению считаются «настоящими». Однако ни цветков, ни семян папоротниковидные не образуют и размножаются спорами, обычно формирующимися на нижней стороне «листьев».

Вайи папоротников

До сих пор среди ученых идут дебаты о том, насколько «листья» папоротников и листья других растений сопоставимы друг с другом. Поэтому для обозначения «листа» папоротников они придумали специальный термин – вайя, чтобы подчеркнуть своеобразие этого органа. Этим термином мы и будем пользоваться в дальнейшем. Форма вай папоротников чрезвычайно разнообразна. Так, папоротник Венерин волос (Adiantum) имеет изящные веерообразные вайи, обычно двух– или трехперистые, расположенные поочередно вдоль упругих темных стеблей. У тонколистника (семейство Hymenophyllaceae), растущего куртинами на скалах, каменистых осыпях, коре деревьев, вайи тонкие, напоминают морские водоросли. Вайи полистихума копьевидного (Polystichum lonchitis, скальный вид) кожистые, удлиненной формы, окаймленные по краю зубчиками.

«Улитка»


Это интересно!

С давних пор в представлении многих народов папоротники связывают с различными суевериями и легендами, что во многом обусловлено специфическими свойствами папоротниковидных (например, тем, что никто и никогда не видел цветущего папоротника).

Если растение еще не достигло стадии спороношения, то от любого цветкового растения его можно отличить по особенностям развития вай. На кончиках молодые вайи свернуты наподобие улитки, которая постепенно разворачивается в «лист» и растет в длину. (Такой же способ развития листьев есть у некоторых саговников, которые не относятся к папоротникам.) У цветковых же рост равномерный (по краям листа или в его основании), но лист никогда не бывает свернут в «улитку».

Взрослые представители папоротниковидных обычно характеризуются крупными перистыми вайями, спирально свернутыми в почках, и низкими, часто подземными стеблями; только у некоторых тропических папоротников стебли высокие, и поэтому по облику эти виды напоминают деревья.

Одна из особенностей папоротников – спороношение. В отличие от хвощей папоротники не образуют стробил; споры содержатся в крошечных коробочках (спорангиях), которые обычно группируются в поднимающиеся спороносные зоны, называемые сорусами. Форма сорусов – важный отличительный признак каждого папоротника. Если папоротник готов к размножению, то на нижней стороне вайи можно увидеть пятна бурого цвета, с которых легко отделяется «пыль». Эта пыль и есть споры.

Сорусы, как правило, покрыты туникоподобными покрывальцами, или индузиями, форма которых может быть различной в зависимости от вида. Сорусы всех обычных полиподиевых, утерявшие покрывальца, расположены в виде желтых и коричневых капель на нижней бледной стороне пластинки вайи. Сорусы кочедыжника женского имеют покрывальца с бахромчатым краем и вытянуты вдоль разветвлений жилок, в то время как сорусы щитовниковых имеют почковидные покрывальца и расположены по разветвлениям жилок, которые сбегаются к концу листовой пластины. Для некоторых тропических папоротников характерны сорусы сферической формы, расположенные изящными S-образными рядами.

Сорусы щитовника мужского

У многих папоротников сорусы развиваются на нижней стороне вай, но бывают и исключения. Так, у великолепной осмунды королевской (Osmunda regalis ) спороносной является верхняя часть вайи, представляющая собой метелку, густо покрытую с двух сторон темно-коричневыми спорангиями, похожими на коричневые цветки.

Прорастая, споры дают начало довольно маленькому недолговечному растению – заростку (гаметофиту), на котором образуются репродуктивные органы. При дальнейшем развитии растения появляется новый спорофит, крошечный зародыш которого, вырастающий из миниатюрного заростка, можно обнаружить по тенистым берегам рек.

Заросток папоротника под микроскопом

У большинства папоротников есть подземное корневище, укрытое основаниями вай прошлых лет. Эти основания еще долго остаются живыми и служат запасом питательных веществ и механической защитой корневища. Папоротники содержат бактерицидные вещества, поэтому их мертвые остатки разлагаются довольно медленно. Это позволяет использовать их рубленые и измельченные корневища как субстрат для эпифитных бромелиевых, орхидей и других растений.

Древовидные формы и эпифитные папоротники не имеют подземного корневища.

Вайи очень хрупкие, их нужно беречь от повреждений. Восстанавливаются они только в период роста (часто только на следующий сезон). Исключение составляют лишь тропические папоротники, у которых разворачивание вай идет непрерывно.

Папоротниковый пес

Папоротники предпочитают сырые, тенистые места. Особенно обильно они произрастают в тропиках. Тропические дождевые леса могут «похвастаться» большим разнообразием видов: от древовидных форм, высотой более 10 м, до крошечных пленчатых растений, похожих на мхи. В странах с умеренным климатом местом обитания папоротников являются влажные лесные массивы и каменистые склоны гор.

Обратите внимание!

У многих папоротников резко выражен ритм роста. Причем верхушечная почка содержит запас зачатков вай на следующие 2–3 сезона. Поэтому на неправильный уход папоротники могут отреагировать не сразу, а через несколько лет.

Однако это вовсе не означает, что папоротники не могут жить в сухих местах. Многие ксерофитные виды в изобилии растут вместе с кактусами в горах Мексики. Некоторые виды папоротников ведут даже плавающий образ жизни, например маленькая, нежная, похожая на мох азолла папоротниковая (Azolla filiculoides), чьи сине-зеленые стебельки могут полностью покрывать водную поверхность пруда или канавы.

Пруд, покрытый азоллой

Следует помнить, что большинство папоротников умеренной зоны предпочитают сырые, прохладные, тенистые леса с обильной листовой подстилкой или обращенные к северу склоны глубоких оврагов с просачивающимися подземными водами. Некоторые виды (кальцефилы) приурочены к известняковым субстратам, другие (ацидофилы) лучше всего растут на кислой почве.

 

Местообитанием папоротников могут быть и стены старых зданий, «любезно предоставленные» растениям человеком. На стенах обычно живут один или несколько видов нежного маленького асплениума стенного (стенная рута) (Asplenium ruta-muraria), цетераха аптечного (Ceterach officinarum) и один или несколько видов рода Polypodium. Виды этого рода, а также другие папоротники могут расти на деревьях, обильно покрывая раскидистые ветви старых дубов.

Некоторые папоротники используются в букетах как аранжировочная зелень. Это возможно лишь для непрерывно и хорошо растущих папоротников, и то при условии, что на растении остается большая часть вай. Только что посаженные растения ослаблять срезкой не рекомендуется.

Люди и папоротники. Исторический экскурс

Папоротники привлекали еще наших далеких предков, тесно связанных с живой природой. Они казались необычными, колдовскими и таинственными растениями, скрывавшимися в сокровенной и девственной чаще леса. Недаром в ночь на Ивана Купала еще до недавних пор искали цветок папоротника – волшебное, красочное и никем не виданное зрелище.

Всерьез, так сказать «профессионально», папоротниками люди заинтересовались в начале XIX века. Особая декоративность и изящество папоротников, их непохожесть на привычные цветочные растения сделала их благодатным материалом для ландшафтного дела. Их стали выращивать в европейских садах и парках, высаживать около фонтанов, украшать живописные тенистые уголки вблизи водоемов, тем самым подчеркивая удачное сочетание растений с архитектурными стилями.

Ландшафтный уголок в японском стиле

Выращивание папоротников в комнатных условиях вошло в моду в Викторианскую эпоху. Они красовались в элегантных английских салонах и стали украшением элитных гостиниц и знатных домов. Однако лишь единичные виды могли существовать как обычные комнатные растения, потому как дым и другие продукты сгорания, которые образовывались при отапливании помещений каминами, были беспощадны к филигранно-нежному зеленому кружеву папоротников. И тогда заботливые англичане, чтобы не потерять накопленного видового разнообразия культур комнатных папоротников, придумали для них специальные «папоротниковые витрины» (стеклянные ящики, красиво обрамленные чугунным литьем и коваными деталями), в которых поддерживались необходимая влажность и чистота воздуха, влажность грунта. Получались «отдаленные предки», прообразы современных флорариумов.

Это интересно!

В тропиках встречаются эпифиты, т. е. растения, поселяющиеся на ветвях деревьев. Виды папоротников с листьями, покрытыми воском, волосками или чешуйками, встречаются на сухих каменистых склонах, каменных стенах и даже в пустынях. Другая крайность – папоротники с пленчатыми листьями, состоящими из одного слоя клеток. Отсутствие приспособлений, препятствующих потере воды, ограничивает их распространение местами, постоянно окутанными туманом или увлажняемыми брызгами водопадов.

Папоротники – изящнейшие декоративно-лиственные растения. По ажурности, красоте и нежности форм вай с папоротниками не может сравниться никакое другое растение. Благодаря изяществу формы и декоративному эффекту папоротникам трудно найти соперников. К тому же они малотребовательны к свету, а некоторые даже переносят сухой воздух и теплую зимовку.

Обратите внимание!

Вайя – наиболее заметная часть папоротника. У всех видов, кроме водных, вайи сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника).

Благодаря богатой зелени папоротники все чаще встречаются в помещениях и ландшафтных группах. Многие тропические виды освоили наши жилища и стали неотъемлемой частью интерьеров квартир и зимних садов. Для внутреннего озеленения представляют интерес папоротники, происходящие именно из тенистых тропических лесов: они пышнее и разнообразнее по форме, чем северные виды. Однако еще очень немногие из этого богатого представителями семейства находят применение во внутреннем озеленении. Только нефропепис и адиантум в состоянии серьезно конкурировать со многими вечнозелеными растениями, в том числе с пальмами, филодендронами и прочими.

В настоящее время папоротники высоко ценятся цветоводами-профессионалами во всем мире. Вайи папоротников необычайно красивы и похожи на пальмовые ветви. Именно поэтому их стали использовать в декоративном садоводстве. В европейский странах, которые славятся своими цветоводческими традициями (Германия, Голландия), даже существует сеть теплиц, специализирующихся на выращивании и продаже только тех папоротников, вайи которых будут использоваться при аранжировке букетов и цветочных композиций.

Выбор и покупка растения

Выбор папоротников, пригодных для выращивания, определяется тем, какие условия вы можете им предоставить в помещении, вашим личным вкусом и предпочтениями и, конечно, впечатляющим разнообразием внешнего вида этих растений.

Облик папоротников из разных мест обитания существенно различается. Засухоустойчивые виды, например комнатный папоротник пеллея круглолистная, имеют кожистые вайи, иногда опушенные или даже покрытые восковым налетом (ппатицериум, костенец). У влаголюбивых – светло-зеленые, нежные, сильно рассеченные вайи (многорядник ушковатый).

Если у вас мало места или вы хотите оформить миниатюрную композицию, выбирайте низкорослые виды или карликовые формы. Очень красивы эпифитные папоротники, например платицериум, они идеальны для декорирования вертикальных поверхностей.

Для оформления водоемов подходят водные папоротники (сальвиния, азолла).

С приходом теплого времени года максимально активизируется «покупательная деятельность» абсолютно всех людей, подверженных обострениям «цветоводческого зуда».

Водоем с сальвинией плавающей (в интерьере)

Наш совет: обязательно обращайте внимание на того, у кого вы покупаете растение. Если это хорошо знакомая фирма, или питомник, или коллекционер с известными координатами, то делать приобретение можно без опаски. В том случае, если на ваши вопросы вы не получаете грамотных ответов, то у такого продавца лучше ничего не покупать. Будьте внимательны и разборчивы при общении с продавцами или поставщиками семян и растений.

В случае приобретения папоротника с открытой корневой системой (без горшка), иногда это бывает, внимательно рассмотрите корни растения. Они должны быть здоровыми, не черного, а естественного цвета, не подгнившие и не сухие. У растения должны наличествовать хорошо развитые упругие зародыши вай – «улитки», минимально развернутые.

Приобретая папоротник с закрытой корневой системой, то есть в емкости, смотрите за тем, чтобы растение плотно сидело в горшке и у вас не возникло ощущения, что его только что туда воткнули. Очень хорошо, если корни выглядывают из отверстий в контейнере: это означает, что растение растет в нем уже давно и его корневая система хорошо развита. Необходимо, чтобы почва в горшке или контейнере не выглядела пересушенной или переувлажненной. Пересушенное растение при пересадке может болеть и даже погибнуть. Что же касается переувлажненной почвы, то у растения корни могут оказаться подгнившими, а само растение окажется нежизнеспособным.

Покупая папоротники, выбирайте экземпляры со здоровыми вайями, у которых нет сломанных и засохших, отмирающих вай в середине куста.

Так выгпядит здоровый папоротник. Моподой пист

Не следует приобретать папоротники осенью и зимой, т. е. после начала отопительного сезона. Перенесенные из влажного воздуха оранжереи в комнату, растения чаще всего не могут адаптироваться и погибают. Такие же растения, но приобретенные весной, за лето привыкают к комнатным условиям и в зимовку входят достаточно подготовленными.

У некоторых видов папоротников есть особенности, на которые нужно обращать внимание при покупке.

Адиантум. Выбирайте кустистые экземпляры, с молодыми листьями. Растет очень быстро, за сезон увеличиваясь вдвое.

Румора адиантовидная. Прежде всего обратите внимание на цвет вай. Выбирайте экземпляры с насыщенно-зеленой окраской, из корневища которых вырастает много молодых, свернутых в клубочек вай. Не покупайте растения с пожелтевшими, засохшими по краям, мелкими вайями.

Нефролепис. Выбирайте экземпляры с ярко-зелеными вайями, без «проплешин», не скрученные и не засыхающие, внимательно проверяйте центральную часть растения, откуда вырастают новые вайи.

Платицериум. Поверхность вай папоротника, покрытая серебристым пухом, служит для защиты растения от прямых солнечных лучей, а также для удержания влаги, поэтому сразу после покупки не стоит судорожно протирать вайи. Если стереть эту «пыль», платицериум может погибнуть. Выбирайте растения с неповрежденными вайями, с мягким налетом с нижней стороны вайи. Помните, что для этого папоротника коричневые и засыхающие нижние стерильные вайи – нормальное явление.

Платицериум

Размещение папоротников. Основы дизайна и композиции. Ландшафтный дизайн

В цветоводстве, согласно принятой классификации, папоротники выделили в группу декоративнопистных растений, поскольку эта группа действительно обладает очень характерными изящными декоративными вайями.

По словам Д. Г. Хессайон, автора издания «Все о комнатных растениях», более двух тысяч видов папоротников пригодны для выращивания в комнатных условиях. Однако в оранжереях и теплицах при ботанических садах и других научных учреждениях введены в устойчивые культуры приблизительно четыреста видов. А в продажу (в мировом масштабе) поступает приблизительно десятая часть от того количества, что выращивается в теплицах (сорта и разновидности не учитываются).

Комнатное разведение. Фитодизайн

Папоротники – это обширнейшая группа высших споровых растений, в настоящее время насчитывающая около 11 тысяч видов. Но это лишь остатки того многообразного царства, которому принадлежала почти вся наша планета. И в наше время папоротники широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых различных местах обитания. Но, конечно же, наибольшее их разнообразие наблюдается во влажных тропических лесах, где хоть в какой-то степени сохранились климатические условия того мира, в котором они были хозяевами.

Именно эти – тропические – папоротники обычно выращивают в квартирах. Но сложность воссоздания в комнате привычных для них условий резко ограничивает выбор видов, пригодных для этого. Дело не в температуре – большинство папоротников требует умеренно теплого содержания (зимой +15–20 °C), а горные и субтропические виды прекрасно перезимуют и при +1 °C. Да и освещения летом им хватит даже в самой темной комнате: папоротники не переносят яркого солнечного света.

Вся проблема в том, что для их успешного выращивания в помещении необходимо поддерживать постоянную высокую влажность воздуха. Как показывает практика, именно это и является самым сложным. Даже ежедневное двукратное (утром и вечером) опрыскивание растений теплой водой не всегда позволяет добиться желаемого. Гораздо лучший результат получается, если папоротники размещены рядом с большим открытым сосудом, испаряющим воду. Таким испарителем может быть аквариум или специальный комнатный фонтанчик. А серьезные коллекционеры создают фпорариум.

Это интересно!

Обычно вайи служат у папоротников и для фотосинтеза, и для образования (на его нижней стороне) репродуктивных структур – спор. Последние формируются в спорангиях, которые либо расположены открыто, либо защищены загнутым краем вайи или особыми выростами его эпидермиса – покрывальцами (индузиями). У некоторых видов спорангии образуются только на специализированных листочках в средней части вайи (чистоуст Клейтона), у ее верхушки (например, у многорядника акростиховидного) или же на особых по форме целиком спороносных вайях, иногда утрачивающих способность к фотосинтезу.

 

Папоротники наиболее устойчивых видов, относящихся к родам Адиантум, Асплениум, Нефропепис, Полиподиум, Птерис, Циртомиум и некоторые другие выращивают в комнатах. Несмотря на то что эти растения очень отличаются и по внешнему виду, и по происхождению, их требования к условиям содержания сходны и могут быть удовлетворены в комнатных условиях.

Флорариум

Что можно эффектно выращивать в комнатной культуре:

Асплениум гнездовой. Приятного зеленого цвета папоротник, образующий густой куст из плотных вай. Если очень постараться, то за несколько лет можно вырастить довольно крупный экземпляр до 1 м высотой. Интересно смотрится и другой вид асплениума – Asplenium osaka. Его листья более плотные, он менее влаголюбив, но большого размера не достигает, так что этот вариант неплох, например, для подоконника.

Даваллия. Этот необычный эпифитный папоротник в природе растет не на земле, а на деревьях и старых пнях, цепляясь за них своими «пушистыми лапками». Это растение лучше содержать в подвесных горшках и кашпо, которые они будут изящно оплетать со всех сторон.

Платицериум, или ппоскорог. Интересное, необычное растение, называемое в народе «оленьи рога». Растение располагают только в подвесных кашпо. «Рога» в благоприятных условиях вырастают до 1 м, но не стоит пугаться сразу: такой величины они достигнут очень и очень не скоро. Поверхность вай папоротника покрыта серебристым пухом.

Платицериум, или ппоскорог, сорт Grande. Необычный папоротник, производящий неизгладимое впечатление, особенно на людей, не очень разбирающихся в комнатных растениях. В отличие от вышеназванного плоскорога этого красавца содержать можно не только в подвешенном состоянии. Даже наоборот, растение лучше смотрится как «настольное».

Птерис критский. Небольшой папоротник. Неплохо смотрится в качестве дополнения в композиции из других растений. Его также можно подсаживать в горшки с большими растениями в качестве декорации нижнего яруса.

Нефропепис возвышенный. Прекрасно украсит и какое-нибудь кашпо, и напольный вазон. Так что смело помещайте туда этот папоротник. Своей нежной зеленью и перистыми раскидистыми вайями растение будет радовать вас, наполняя атмосферу свежестью австралийских лесов (откуда он родом). Кстати, вайями папоротника зачастую украшают букеты из срезанных цветов, что можно делать не выходя из дома, используя свой личный папоротник, конечно, в разумных пределах.

Селагинелла. Без такого замечательного растения, как селагинелла, выбор комнатных почвопокровных растений был бы обделен. Ее сажают либо в различной формы плоские горшки и кашпо, либо подсаживают к другим растениям в качестве декора. И то и другое выглядит замечательно. Такая сочная, густая и приятная зелень не останется незамеченной. Но следует не забывать, что селагинелла – папоротник и папоротник влаголюбивый, поэтому пересушки не потерпит.

Селагинелла

Растения в интерьере. Основы фитодизайна. На рубеже XIX и XX ст. комнатное садоводство и цветоводство получило значительное развитие. Традиция украшать свое жилище цветами сохранилась и успешно развивается и теперь. Интерьер квартиры, офиса, любого другого помещения не будет считаться завершенным, если в нем не присутствуют растения. Ваза с цветами, горшок с комнатным растением, удачно составленная мини-композиция из живых, засушенных и искусственных растений, фонтан или мини-водоем, оформленные искусственной и живой зеленью, флорариум – все это при удачном размещении является изюминкой, важной точкой в оформлении интерьера.

Растения обладают притягательной силой, они создают особый микроклимат вокруг себя, как физический, так и психологический. Человеку гораздо комфортнее и работать, и отдыхать рядом с декоративнолистными и цветущими растениями.

Кстати, в составлении композиций и размещении растений следует проявлять изобретательность и в то же время помнить о чувстве меры и о требованиях живых растений к условиям их содержания. Живые горшечные растения требуют тщательного ухода. Одни растения любят влагу, тепло и свет, другие – сухой воздух, третьи – тень и т. д. Не многие растения будут хорошо себя чувствовать в сильно накуренном помещении или же в бассейне, где высока влажность воздуха. В этих случаях можно сочетать искусственную зелен ь и живые горшечные растения неприхотливых видов.

Существует ли мода на цветы? Да, безусловно. В настоящее время широко организована продажа искусственных цветов, имитирующих срезанные цветы, декоративную зелень и горшечные растения, всевозможные корзиночки и готовые композиции. Это очень помогает дизайнерам интерьера.

Занимаясь фитодизайном, важно соблюдать некоторые условия:

1. Во всем знать меру и соединять в единую композицию или композиционную группу те растения, которые могут соседствовать друг с другом.

2. Хорошо знать родину растений, их отношение к условиям окружающей среды – например, ни в коем случае не сажать вместе светолюбивые растения и папоротники. Так, невозможна композиция из птериса в окружении литопсов.

3. Известно, что большинство растений лучше чувствует себя на свету, т. е. вблизи окна. Однако очень часто возникает необходимость украсить зеленью противоположный от окна участок помещения, здесь как раз незаменимы теневыносливые растения и, в первую очередь – папоротники. Они идеальны для оформления участков помещений в полутени живыми комнатными растениями (если вы избегаете искусственных).

4. В случае если место, которое необходимо оформить, очень темное либо нет возможности обеспечить необходимый уход за живыми горшечными растениями, их можно заменить на искусственные. Но использовать искусственную зелень нужно только очень хорошего качества и по необходимости.

Если вы желаете попробовать себя на ниве фитодизайна и создать интересную композицию из папоротников и других растений, то нужно учесть ряд индивидуальных особенностей ваших подопечных.

Композиция с папоротником

Использование папоротников для создания композиций в одной посуде, особенно в сочетании с цветковыми растениями, весьма ограниченно из-за их чувствительности к корневым выделениям соседей. Но вы можете каждое растение посадить в свой индивидуальный горшок, а уже эти горшки с растениями прикопать в грунт в большой контейнер. Папоротники хорошо сочетаются с бромелиевыми, если поместить их вместе, поскольку у них сходные требования к освещению, влажности воздуха и уходу.

fictionbook.ru

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ | Энциклопедия Кругосвет

Содержание статьи

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ, одна из важнейших групп зеленых растений, обычно характеризующихся крупными перистыми листьями (вайями), спирально свернутыми в почках, и низкими, часто подземными стеблями; только у некоторых тропических папоротников стебли высокие, и по облику эти виды напоминают деревья. От моховидных папоротниковидные, как и прочие «высшие растения» (саговниковые, хвойные, цветковые и др.), отличаются присутствием специализированной сосудистой ткани, доставляющей воду и питательные вещества ко всем органам, поэтому их корни, стебли и листья по определению считаются «настоящими». Однако ни цветков, ни семян папоротниковидные не образуют и размножаются спорами, обычно формирующимися на нижней стороне вай. К папоротниковидным относятся примерно 9000 современных видов, прежде выделявшихся в тип Pteridophyta, а в современных системах составляющих отдел Pterophyta или класс Filicinae.

Палеоботаника.

Папоротниковидные – одни из древнейших наземных растений. Они известны с палеозойской эры (ок. 350 млн. лет назад) и были особенно обильно представлены в каменноугольном периоде (остатки живших в то время папоротниковидных образовали залежи каменного угля). Самые примитивные семейства этой группы полностью вымерли, и судить о них можно только по окаменелостям. Древние семейства осмундовых (Osmundaceae) и мараттиевых (Marattiaceae) сейчас представлены очень немногими видами. Все прочие современные семейства появились не раньше середины мезозоя (ок. 150 млн. лет назад), и число видов в них с тех пор уменьшилось, если не считать семейства многоножковых (Polypodiaceae), объединяющего самые обычные из ныне живущих папоротников.

Экология.

Большинство папоротников умеренной зоны предпочитают сырые, прохладные, тенистые леса с обильной листовой подстилкой или обращенные к северу склоны глубоких оврагов с просачивающимися подземными водами. Некоторые виды (кальцефилы) приурочены к известняковым субстратам, другие (ацидофилы) лучше всего растут на кислой почве. В тропиках встречаются эпифиты, т.е. папоротники, поселяющиеся на ветвях деревьев. Виды с листьями, покрытыми воском, густыми волосками или перекрывающимися чешуйками, встречаются на сухих каменистых склонах, каменных стенах и даже в пустынях. Другая крайность – папоротники с пленчатыми листьями, состоящими из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений, препятствующих потере воды, ограничивает их распространение местами, постоянно окутанными туманом или увлажняемыми брызгами водопадов.

Папоротниковидные встречаются от Северного полярного круга до экваториальных джунглей. Богаче всего этими растениями дождевые тропические леса. Например, на острове Ямайка известно ок. 500 видов папоротников; к северу их число убывает. В США папоротниковидных больше всего на юге-востоке. Здесь в полосе от 1800 м над уровнем моря до субтропических приморских низменностей Флориды насчитывается примерно 150 местных видов папоротников. Предки некоторых из них выжили в горах Блу-Ридж, когда большая часть юго-востока Северной Америки была затоплена морем; предки других попали в этот регион из тропиков по сухопутному мосту, существовавшему некогда между Флоридой и Карибскими островами.

Строение.

Лист

– наиболее заметная часть папоротника. У всех видов, кроме водных, листья сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника). Вайи обычных в оранжереях родов Cyathaea, Cibotium и Angiopteris достигают в длину 5,5 м при ширине более 90 см. Доходящая до Ньюфаундленда представительница тропического семейства схизея карликовая напоминает мелкий злак со скрученными штопором листьями. Другой необычный пример – род Vittaria, у представителей которого длинные шнуровидные листья бахромой свисают с ветвей сабаля пальмовидного. Листья лиановидного папоротника Lygodium обвивают растения-опоры, а у некоторых тропических видов семейства глейхениевых длинные вильчатые листья покрыты острыми шипами и образуют почти непроходимые заросли.

Обычно лист служит у папоротников и для фотосинтеза, и для образования (на его нижней стороне) репродуктивных структур – спор. Они формируются в спорангиях, которые расположены либо открыто, либо защищены загнутым краем листа или особыми выростами его эпидермиса – покрывальцами (индузиями). У некоторых видов спорангии образуются только на специализированных листочках в средней части вайи (чистоуст Клейтона), у ее верхушки (например, у многорядника акростиховидного) или же на особых по форме целиком спороносных листьях, иногда утрачивающих способность к фотосинтезу.

Стебель

бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.

Размножение.

Жизненный цикл папоротниковидных включает смену бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Спорофит – это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит – тонкая сердцевидная пластинка диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия – кольцо – при высыхании разрывает его стенку, и споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности. По своему строению заросток напоминает не породивший его спорофит, а скорее слоевищный печеночник из отдела моховидных. На нижней стороне заростка образуются половые органы (гаметангии), а в них – гаметы. Мужские гаметангии – антеридии – содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а женские – архегонии – представляют собой колбовидные структуры, в расширенном брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое «горлышко» (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками. Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее – к яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо внутри архегония. Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный цикл завершается.

Спорофит может размножаться не только спорами, но и другим путем. Когда листья кривокучника корнелистного ложатся на землю, на их вершинах образуются новые растения-детки. В результате могут быстро возникнуть большие колонии (клоны). На вайях пузырника клубненосного развиваются похожие на луковички тельца с запасом воды и питательных веществ в двух мясистых листьях. Опадая на землю, они укореняются и дают новые спорофиты. Многие папоротники образуют длинные столоны («усы») с чешуйчатыми листьями. В определенных точках они укореняются: здесь возникают дочерние растения.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ПАПОРОТНИКА. Жизненный цикл папоротника включает смену бесполого и полового поколений – спорофита и гаметофита. Спорофит – всем известное зеленое растение – образует спорангии, часто выглядящие как красновато-бурые бугорки на нижней стороне обычных листьев или на специализированных листьях (спорофиллах). Спорангии рассеивают тысячи спор, каждая из которых в благоприятных условиях прорастает в тонкую зеленую пластинку диаметром обычно ок. 6 мм. Это гаметофит, называемый заростком и обычно нами не замечаемый. На нем развиваются мужские и женские половые органы – антеридии и архегонии. Когда они созревают, сперматозоиды из антеридиев плывут по покрывающей заросток пленке воды в архегонии и оплодотворяют здесь яйцеклетки. Из зиготы образуется новый спорофит, и жизненный цикл завершается.

Хозяйственное значение.

Роль папоротниковидных в жизни человека невелика. Различные формы нефролеписа – обычные комнатные декоративные растения. Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зеленый компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетенных тонких корней чистоуста. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

 IGDA     ЗАРОСТОК ПАПОРОТНИКА под микроскопом. IGDA/Archivio B     КОЧЕДЫЖНИК ЖЕНСКИЙ – один из самых обычных папоротников в лесах умеренной зоны. IGDA/M. Carrieri     ДРЕВОВИДНЫЕ ПАПОРОТНИКИ IGDA/F. Bertola     ПАПОРОТНИКИ – одна из древнейших групп наземных растений, встречаются на всех континентах в любой климатической зоне. IGDA/P. Jaccod     МНОГОНОЖКА ОБЫКНОВЕННАЯ – широко распространенный вид обширного рода Polypodium, представители которого встречаются по всему свету.

www.krugosvet.ru

6_Папоротниковидные

6.Общая характеристика отдела Папоротниковидные. Особенности морфологии и анатомического строения, размножения. Жизненный цикл на примере щитовника мужского

Отдел включает 7 классов: аневрофитопсиды ( Aneurophytopsida ), археоптеридопсиды ( Archaeopteridopsida ), кладоксилопсиды ( Cladoxylopsida ), зигоптеридопсиды ( Zygopteridopsida ), офиоглоссопсиды ( Ophioglossopsida ), мараттиопсиды ( Marattiopsida ), папоротники ( Polypodiopsida ). Первые четыре класса папоротников – вымершие растения.

Возникновение и распространение папоротников

Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая. В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.

Морфологическое и анатомическое строение

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайями. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1—2мм до 10м.

У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами — сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа — индузием, или покрывальцем.

Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.

Размножение

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита. Папоротники размножаются бесполым путем – спорами, вегетативным путем – с помощью корневищ и половым путем.

Жизненный цикл щитовника мужского характеризует следующее:

  • Основная стадия в жизни растения – стадия спорофита. Именно это растение мы, собственно, и называем папоротником. Клетки его имеют двойной набор хромосом (2 n).

  • В спороносных органах на листьях папоротника (сорусах) созревают споры. Они разносятся ветром и прорастают (бесполое размножение).

  • Из споры вырастает второе поколение папоротника – гаметофит.

  • Гаметофит папоротника, размером всего несколько миллиметров, имеет форму сердечка. Найти его в лесу крайне сложно, а рассмотреть можно лишь с помощью лупы.

  • На гаметофите в специальных органах созревают яйцеклетка и сперматозоиды. При участии воды происходит слияние этих половых клеток (половое размножение).

  • Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало новому спорофиту.

studfile.net

Папоротник Википедия

Папоротникови́дные, или па́поротники, (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют всех их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где — на каком уровне ветвления — заканчивается «стебель», и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][4].

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Строение

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Лист папоротника — вайя

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

Общий вид папоротника

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов, однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и этот отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:

Классификация 2006/2007 года

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств[7]:

Классификация 2014 года

  • Подкласс Equisetidae Warm.
  • Подкласс Ophioglossidae Klinge
  • Подкласс Marattiidae Klinge
  • Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
    • Порядок Osmundales Link
    • Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
    • Порядок Gleicheniales Schimp.
    • Порядок Schizaeales Schimp.
    • Порядок Salviniales Bartl.
    • Порядок Cyatheales A.B.Frank
    • Порядок Polypodiales Link
      • Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
      • Семейство Lonchitidaceae C.Presl
      • Семейство Lindsaeaceae C.Presl
      • Семейство Saccolomataceae Doweld
      • Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
      • Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Cryptogrammoideae, Ceratopteridoideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae, Vittarioideae
      • Семейство Aspleniaceae Newman, подсемейства Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideae, Asplenioideae, Thelypteridoideae, Woodsioideae, Athyrioideae, Blechnoideae
      • Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов[8]:

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[9]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу. Корневища папоротника рарауфе[en] были основой пищи маори, которые употребляли также корневища и побеги других папоротников.[источник не указан 1399 дней]

Папоротник в геологии

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

Папоротник в культуре

В мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут[10][11].

В кинематографе

Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».

В изобразительном искусстве и фотографии

«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.

См. также

Примечания

Литература

  • Д.А.Каменский. Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1897. — Т. XXIIa.
  • Папоротники // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
  • Папоротниковидные Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. исправл.. — М.: Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. — 150 000 экз. — ISBN 5-85270-002-9.
  • Шмаков, А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia : журнал. — 2001. — № 4 (1—2). — С. 36—72.
  • Папоротниковидные / А. К. Тимонин // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
  • Charles T. Druery. British ferns and their varieties. — L.: E. P. Dutton and Co., 1912. — 459 p.
  • Папоротниковидные в Энциклопедии Кольера

Ссылки

  • Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений

wikiredia.ru

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о