Антеннария: Антеннария, или Кошачья лапка — неприхотливый почвопокровник

Антеннария, или Кошачья лапка — неприхотливый почвопокровник

Среди почвопокровных растений есть немало красивоцветущих и красующихся своими необычными металлическими эффектами ажурнолистных звезд. Но если другие обитатели альпийских горок могут похвалиться, прежде всего, внешней эффектностью, то антеннария покоряет совсем другим — своей выносливостью и нетребовательностью. Этот очень простой в выращивании почвопокровник, известный как кошачья лапка — растение не самое броское, но необычное и привлекательное в течение всего года. И одно из самых надежных.

Кошачья лапка двудомная, или Антеннария двудомная (Antennaria dioica). © rocayflorСодержание:

Причудливое серебро и «лапки» высоких соцветий

Антеннария – достаточно распространенный и часто встречающийся в горной местности почвопокровник, который можно встретить не только в Европе и Азии, но и на обоих американских континентах и в Австралии. Причем, узнать внешне этот почвопокровник очень легко: антеннарию благодаря особенному строению и зелени, и соцветий нельзя назвать безликой культурой.

Чаще всего она селится в компании хвойных растений, в том числе в лесных массивах. Народное прозвище – кошачья лапка – антеннария получила за форму своих соцветий. Но и зелень растения прекрасно украшает композиции. Представляет это растение собой семейство Астровых (Asteraceae).

Кошачьи лапки, или Антеннарии (Antennaria) — это многолетние полукустарники или травянистые растения, формирующие ковры и подушки из стелющихся, укореняющихся побегов. Листья у растения собраны в прикорневую розетку, лопатчатые или ланцетные, они, как и побеги, удивляют беловойлочной опушкой, мясистостью, серебристым эффектом окраса. Цветоносы антеннарии многочисленные, достаточно мощные, по окрасу полностью повторяют тон листьев, из-за чего кажется, будто само растение тянется высь, приподнимается во время цветения. Побеги венчаются многочисленными цветочными корзинками с нитевидными женскими и трубчатыми мужскими цветками, округлой формы, сами корзинки собраны в сложные соцветия — головки и щитки.

Мягкие и необычные, они и правда больше всего внешне напоминают мягкие подушечки на кошачьих лапках. Период цветения антеннарий приходится на лето, длится как минимум 30-40 дней (у некоторых видов и сортов — больше 2 месяцев). После цветения завязываются красивые маленькие семянки плодов с оригинальным хохолком, которые образуют утолщенные щетинки. Плоды и семена созревают даже в регионах с суровыми зимами.

Кошачья лапка (Antennaria) – крупный род травянистых многолетников, насчитывающий более сотни видов. Но в качестве декоративной культуры выращивают, в основном, три разновидности антеннарий:

Кошачья лапка альпийская, или Антеннария альпийская (Antennaria alpina

) – невысокий, но очень эффектный многолетник, который благодаря своему сизому окрасу и мелким листьям всегда выглядит свежо и прекрасно контрастирует с любым соседом в альпинарии. Листья очень мелкие, покрыты серебристо-сизой опушкой, сам коврик в высоту не превысит и 5 см, он выделяется очень плотной, подушковидной структурой. Даже цветоносы у этой антеннарии поднимаются лишь до 15 см, хотя на фоне коврика они кажутся очень высокими. Соцветия-корзинки белого окраса собраны наверху цветоносов в рыхлые кисти по 3-5 шт. Белый окрас соцветий отлично гармонирует с сизой зеленью. Растение способно цвести все лето с июня и до августа.

Кошачья лапка альпийская, или Антеннария альпийская (Antennaria alpina). © Jouko Lehmuskallio

Кошачья лапка двудомная, или Антеннария двудомная (Antennaria dioica) — более оригинальный многолетник. Она не отмирает на зиму, сохраняет зеленовато-сизые побеги и листья даже под снегом, ярко выглядывая на фоне опустевшей альпийской горки и как будто бросая вызов морозам. Ползучие побеги, как и у большинства антеннарий, укореняются в грунте при контакте. Растение немного более крупное, чем антеннария альпийская. Кустики-подушки более рыхлые, кочковидные, высотой до 15 см и диаметром до 25 см. Даже издалека кажется раскидистой, слегка неаккуратной, «дикой», но очень красивой.

Цельные войлочные листья овальной формы собраны в розетку, из которой наподобие змеек выползают многочисленные ползучие побеги. Листва в жару и засуху скручивается, что не уменьшает привлекательности самой антеннарии. Цветоносы толстые, прямые, с хорошо заметными обнимающими их линейными листьями. Маленькие корзинки соцветий розового или красноватого окраса с мужскими и женскими цветками собраны в головки и щитки соцветий. Зацветает эта антеннария раньше, еще в конце мая, способна цвести около 2 месяцев. Семена созревают уже в августе.

Кошачья лапка двудомная, или Антеннария двудомная «Рубра» (Antennaria dioica ‘Rubra’). © monrovia

Кроме базового растения очень популярны декоративные формы и сорта антеннарии двудомной:

• минима (minima) – крошечный сорт высотой около 5 см с трогательными нежно-розовыми соцветиями;
• розеа (rosea)– форма с ярко-розовыми цветками и более насыщенным зеленым окрасом;
• рубра (rubra)– красновато-цветущая крупная антеннария с высотой кустиков около 15 см;
• томентоза (tomentosa) – форма с почти белыми, густовойлочными листьями;
• сорт ‘Aprica’ с белоснежными соцветиями;
• сорт ‘Roy Davidson’ с лилово-розовыми соцветиями и яркой зеленью.

Кошачья лапка подорожниколистная, или Антеннария подорожниколистная

(Antennaria plantaginifolia) – более редкий вид, кустики которого и правда очень напоминают зелень подорожника. Самая крупная антеннария, у которой побеги, густо укрытые ланцетными листьями, могут вырастать до 40 см в длину, а овальные, крупные листья в розетках так напоминают культурную версию подорожника. Соцветия также крупнее, чем у остальных антеннарий. Распускаются они в мае-июне, состоят из достаточно крупных белых или грязновато-розовых корзинок. Считается, подобно подорожнику, растением, способным расти даже там, где больше ни один вид не поселится, в том числе в необработанной или запущенной почве (но свою декоративность полностью раскрывает только в хотя бы минимально проработанном грунте).

Кошачья лапка подорожниколистная, или Антеннария подорожниколистная (Antennaria plantaginifolia). © Fritzflohrreynolds

Куда реже встречается Кошачья лапка карпатская, или антеннария карпатская (Antennaria carpatica

) – растение с типичным серо-серебристым ковром из розеток узких листьев и высокими, но голыми цветоносами, венчающимися розоватыми соцветиями.

В оформлении сада антеннарию используют:

• для оформления альпийских горок и рокариев;
• для оформления опорных стенок, каменистых склонов, участков террасных садов с легким и сухим грунтом;
• для проблемных участков с песчаной почвой;
• для заполнения щелей между камнями и плитами, в шаговых дорожках;
• в парадных цветниках с каменной отсыпкой;
• в пейзажных цветниках или композициях естественного стиля, подражающих дикой природе;
• в ковровых миксбордерах;
• в роли альтернативы газона, устойчивого к вытаптыванию почвопокровника;
• для низкого бордюра вдоль дорожки;
• в качестве контрастного заполнителя почвы между хвойными, особенно карликовыми;
• в качестве зимнезеленого растения, сохраняющего привлекательность в течение всего года;
• как серебристый акцент в каменистых садиках;
• для длительного летнего цветения и контраста с основными красивоцветущими культурами в альпинарии;
• в качестве срезочной культуры (для зимних букетов).

Лучшие партнеры для антеннарии: компактные ели, сосны и можжевельники, верески, барбарисы, бересклеты, злаки, луковичные (можно высаживать в ковер антеннарий), любые цветущие растения для альпийской горки и однолетники.

Кошачья лапка карпатская, или Антеннария карпатская (Antennaria carpatica). © Maurizio Broglio

Выращивание антеннарии

Как и большинство почвопокровников, кошачья лапка предпочитает солнечные места и не будет нормально развиваться даже в полутени (вытягиваются побеги, ковер становится рыхлым и малопривлекательным). Но есть у антеннарии и одна особенность: растения отлично себя чувствуют не на южных, а на восточных и западных склонах альпинариев и рокариев, но на самых жарких площадках их лучше не высаживать.

Грунт для этого почвопокровника должен быть водопроницаемым, легким и бедным. В питательные и даже стандартные почвы антеннарию высаживать не следует, она не терпит избытка азота и органики (эффект тот же, что и в притенении). Перед посадкой улучшать грунт нет необходимости. Антеннарию можно посадить на песчаных грунтах, на любой бедной и даже запущенной почве. Она способна прекрасно выживать и радовать красотой даже там, где не селятся и самые выносливые из злаковых растений. Реакция почвы предпочтительна слабокислая.

Растения высаживают по стандартной методике, в персональные ямки по размеру корневища, не сильно заглубляя. Оптимальное расстояние при посадке — от 25 см. При посадке в каменистые садики или в другие декоративные композиции желательно сразу же провести мульчирование. Антеннария, в отличие от многих обитателей альпийских горок, не любит мульчирование корой, субстратом или другими обычными материалами: мульчу для нее создают из гравия или каменной крошки. Можно и не мульчировать антеннарию, но в таком случае в первые месяцы до начала формирования плотной дернины придется не забывать о прополках.

Кошачья лапка двудомная, или Антеннария двудомная «Красное чудо» (Antennaria dioica ‘Rotes Wunder’)

Уход за антеннарией

Этот почвопокровник не случайно завоевал звание одного из самых неприхотливых декоративных растений. Антеннария настолько вынослива и нетребовательна, что никакого ухода ей предоставлять не нужно. Это растение буквально можно «посадить и забыть». По большому счету, ни поливы, ни рыхление почвы антеннариям не нужны, сорняки не прорастают внутри ковриков. Конечно, есть и исключения из этого правила. Если вы хотите, чтобы антеннария быстрее создала плотный ковер, ставите задачу быстрого озеленения, то можно ввести поливы в засуху или даже системные процедуры (но не допускать переувлажнения). При выращивании на срезку для получения более эффектных соцветий полив также желателен. В первые месяцы после посадки, особенно при выращивании из семян, прополки нужны, но от них можно избавиться, замульчировав почву каменной крошкой.

Единственное, о чем придется заботиться – достаточно частое омоложение. Антеннарии склонны к вырождению, расползанию, коврики без регулярного деления становятся рыхло-редкими, в них появляются проплешины. Разделяют антеннарии каждые 2-3 года, ранней весной. Коврики можно разделять и на 2-3 крупные, и на более мелкие части. Главное — убрать отмершие участки подушек.

Зимовка антеннарии

Этот почвопокровник является полностью зимостойким, не страдает даже в случае неудачной зимы. Укрытия не требует.

Борьба с вредителями и заболеваниями

Антеннария – один из уникальных почвопокровников, не страдающий от заболеваний и вредителей при правильном подборе места выращивания. Единственное, что может угрожать кошачьей лапке – посадка в сыром месте и быстрая гибель от загнивания.

Антеннария мелколистная (Antennaria microphylla). © Matt Lavin

Методы размножения антеннарии

Легко получить новые растения разделением кустиков и ковров, отделением боковых листовых розеток (при условии, что деленки не слишком маленькие). Делят антеннарии весной или хотя бы в начале лета. Обычно к концу садового сезона они уже успевают образовать симпатичную и плотную подушку.

Можно использовать и другой вегетативный метод – откопать отводки (ползучие побеги укореняются в почве самостоятельно, постоянно образовывая новые кустики, которые достаточно отделить от материнского растения). Оптимальное время отделения отводков — в середине весны.

Антеннария (Кошачья лапка) выращивание и уход

Несмотря на изящный вид и довольно милое второе название – кошачья лапка, – антеннария удивляет своей выносливостью. Для нее естественны почти арктические и высокогорные условия Евразии и Северной Америки.

Высота большинства видов часто не превышает 30 см. Из тонкого корневища растут коротковатые вегетативные побеги с собранными в розетку листиками, опушенными словно войлочными волосками.

Небольшие цветки составляют щитковые соцветия, где самая верхняя корзинка в диаметре достигает 5-6 мм.

Сами цветки двудомные, мелкие, язычковые, чаще белые или розовых оттенков.

Зависимо от конкретного вида антеннарии, это многолетнее растение цветет в мае-июле, после чего на нем образуются гладкие плоды-семянки.

Особенности выращивания

Уход за антеннарией существенно облегчается ее устойчивостью к неблагоприятной погоде. На зиму ее не требуется укрывать. Она с удовольствием произрастает на бедных, кислых, порой даже песчаных почвах, хотя на плодородных даже теряет свою декоративность. Однако эта культура абсолютно светолюбива, поэтому даже незначительное притенение негативно скажется на ее развитии, заставив сильно вытянуться или даже со временем погибнуть. Важно следить и за поступлением влаги в почву: антеннария стойко претерпевает засуху, но регулярный полив и умеренная влажность будут очень предпочтительны.

Болезни и вредители, способные поразить кошачью лапку, привычны для садовода. Это преимущественно нематодозы, гниль, а также вредоносная тля, паутинный клещ и гусеницы совок.

Размножение

Антеннарию можно размножить делением корневищ, куста, семенами и черенкованием ползучих побегов. Вегетативное размножение рекомендовано для проведения весной до цветения (особенно черенкование) или же осенью – после. Семенное размножение считается довольно сложным способом, однако также используется садоводами. Весной семена отправляют в ящики под стекло. Спустя время появляются медленнорастущие мелкие всходы, которые на постоянное место отправляют уже летом. Минимальное расстояние между кустиками должно составлять 25 см. Цвести молодые антеннарии начинают со второго года.

Применение

Как почвопокровное растение, антеннария идеально подходит для рокариев и альпийских горок, создавая удивительный ковер среди камней и других ползучих посадок. А поскольку она абсолютно не боится вытаптывания, высаживать ее можно даже на садовых дорожках между плитами.

Также это поистине находка для «сухого» цветника, растущего на бедной высушенной почве, где можно решиться на выращивание мало какого растения. Серебристо-зеленые листья кошачьей лапки прекрасно смотрятся в компании летних луковичных культур, а также в миксбордерной композиции, особенно с использованием злаковых, суккулентов (молодило, доротеантус), а также с живучкой, портулаком, тысячелистником, лавандой. Даже зимой антеннария может радовать глаз: о ней часто вспоминают при оформлении флористических композиций, включая и сухие букеты.

Однако растение не только красит ландшафтный дизайн, но и используется во врачебных целях. Ее применяют как ранозаживляющее и желчегонное средство, а в остановке крови она превосходит даже адреналин и хлористый кальций.

кошачья лапка. Уход и выращивание цветка. Посадка и размножение

Народным языком это растение называют «кошачьей лапкой». На лапки похожи цветочные бутоны этого травянистого растения по окончании цветения. Это одно из немногих растений, которое сможет вырастить каждый. Никаких специальных требований по уходу за антеннарией не существует. Можно смело приобретать этот привлекательный цветок.

Это растение считается выносливым красивым и скромным. Оно растет на любых почвах и на абсолютно разных участках. Если у вас остался кусочек земли, на котором ничего не растет, то это место создано именно для антеннарии. Она любит жару и продолжительный солнцепек, может расти на камнях и песке. Ее можно высаживать как декоративное украшение двора или садового участка. Она может задекорировать своим пушистым цветочным ковриком самые неприглядные участки.

Антеннария — кошачья лапка: уход и выращивание цветка

Выбор места посадки

Антеннария плохо растет в тени, а в полутени растение будет тянуться к свету и в итоге кусты будут вытянутыми в длину. Зной, прямые солнечные лучи и сухой климат – это то, что нужно растению. На таких участках антеннария будет выглядеть как компактное растительное украшение.

Требования к почве

Этому травянистому растению необходима слабокислая почва. Выбирая участок, цветоводы без опыта смогут легко определить кислотность почвы по тем растениям, которые на ней растут. Выбирайте участок земли, где прекрасно растут такие растения, как лебеда и крапива. У них такие же требования к почве, как и у антеннарии.

Этому садовому растению нужна самая плохая (бедная) песчаная почва. Никакая другая почва ему не подойдет, а плодородная тем более.

Правила полива

Хотя и называют это растение в справочниках по растениеводству засухоустойчивым, но в поливах оно нуждается регулярных. Очень важно не превышать нормы полива, переливы для растения нежелательны.

Размножение антеннарии

Антеннария – это растение во многом уникальное, даже в количестве способов размножения. Кошачья лапка может размножаться: черенкованием, семенами, рассадой, делением куста и корневища.

• Размножать растение способом деления куста лучше в начале весны или поздней осенью. Таким способом можно не только увеличить количество растений, но и омолодить сад или участок, на котором растут кусты антеннарии. Ведь молодые растения уже на третий год своего существования теряют свои декоративные качества и ковер из «кошачьих лапок» становится уже не таким густым и пушистым, как раньше.
• Очень эффективный способ – это черенкование побегов. Так как эти побеги за лето уже смогли укорениться, то не составит большого труда использовать их для размножения.
• Не сложным является и способ деление корнем. Такой вид размножения садоводы рекомендуют использовать в осеннее время.
• Вырастить из семян антеннарии рассаду не всегда получается. Всхожесть семян невысокая, развитие рассады происходит медленно. Если же вам удалось ее вырастить, то высаживайте ее на своем земельном участке только в июне, не раньше. Между саженцами оставляйте расстояние приблизительно двадцать пять сантиметров. В открытом грунте она очень быстро разрастется. Только вот цветение в первый год можно не ждать. При таком способе размножения растение зацветет в следующем году.

Активное цветение антеннарии, в зависимости от выбранного сорта, начинается в июне или июле, а в конце летнего сезона на растениях созревают плоды.

Вредители и болезни

Растение умеет противостоять вредным насекомым и различным заболеваниям. Это садовая красавица лишь изредка подвергается атаке прожорливых гусениц, тли или паутинных клещей. Как и многие растения, она может заболеть мучнистой росой, ржавчиной или пятнистостью.

Виды и сорта антеннарии

Растение имеет множество видов и сортов, которые отличаются своей выносливостью и морозоустойчивостью, оригинальностью и умением расти под палящим солнцем. Пушистые коврики розового или белого цвета на фоне буной зеленой растительности выглядят просто восхитительно. Не все цветоводы оценили антеннарию по достоинству, но есть среди множества ее видов особенно красивые представители.

«Альпийская» антеннария

Это многолетнее растение, которое прекрасно растет на бедной почве. Образует пышные, стелящиеся по земле, кусты с белыми цветами. У этого вида мелкие сероватого цвета листья и небольшие цветоносы (около 15 сантиметров). Растение цвете на протяжении всего лета.

«Двудомная» антеннария

Это очень выносливый и самый распространенный вид. Период цветения продолжается в течение двух месяцев – со второй половины мая и почти до конца июля. Этот вид хорошо знаком профессиональным цветоводам. Небольшие по высоте кустарники (около 15 сантиметров) имеют ползающие побеги, которые «уползают» в разные стороны на расстояние до полуметра и хорошо укореняются на новом участке земли. Этот вид антеннарии цветет белыми или розовыми цветками очень маленького размера.

Растение прекрасно переносит сильные холода и морозы. Ему не требуется укрытие на зимний период.

«Подорожниколистная» антеннария

Этот вид один из самых высокорослых. Высота кустарника может достигать сорока сантиметров. Свое название растение получило за форму листьев, которые очень напоминают подорожник. Они точно также собраны в розетку. Не боится холодов и морозов, не нуждается в укрытии. Очень быстро растет на любых участках. Этот высокий кустарник может «заглушить» соседние растения. Неприхотливый.

Садовые цветы Цветы многолетние

Антеннария (Antennaria) — описание, выращивание, фото

Содержание

Описание

Род Антеннария из семейства Сложноцветные (Астровые) объединяет более 60 видов травянистых растений и полукустарников. Подавляющее большинство произрастает в Северном полушарии. Но один вид природа поселила в Южной Америке.

Все члены рода — многолетники с тонким корневищем. Стелющиеся побеги, расползаясь, легко укореняются. Прикорневые листья растения собраны в аккуратную розетку. Форма листовых пластинок варьируется от ланцетной до лопатчатой. Стебли и листья покрыты белым пушком. «Войлочное одеяние» призвано сберегать влагу. И оно же придает зеленым наземным частям серебристую окраску.

Летом из середины розеток вытягиваются прямостоячие цветоносы. Редкие стеблевые листья — сидячие. Мелкие цветочки белого, розового или красного цвета собраны в корзинки. В свою очередь, корзинки объединяются в щитовидно-головчатые соцветия. Цветки растения «разнополые» — мужские трубчатые, женские — трубчато-нитевидные.

Период цветения не долог — до 1.5 месяцев. Но именно благодаря цветам растение получило второе имя. Среди цветоводов оно более известно, как Кошачья лапка. Действительно, очертания соцветий напоминают след, оставленный грациозным животным. Кроме того, они очень мягкие и приятные на ощупь.

Наземные части Антеннарии используются для приготовления отваров, настоек, настоев и порошков. Их рекомендуется применять при кровотечениях, воспалениях, кожных заболеваниях.

Выращивание

Антеннария — неприхотливое и жизнестойкое растение. Вытоптать его, не задавшись подобной целью, невозможно. Оно растет на самых бедных почвах, которые не по нраву даже сорнякам.

Кошачья лапка в культуре считается одним из лучших почвопокровных растений. Разрастается она неторопливо, но уверенно. Прекрасно подходит для альпинариев, рокариев, для высадки между плитами на садовых дорожках.

Антеннария не нуждается в регулярных пересадках. Однако, если владелец желает переместить куртину на другое место, процедуру растение переносит легко и быстро восстанавливается.

Кошачью лапку можно размножать делением куста в начале весны или в конце осени. Также возможно использовать черенки ползучих побегов (весной) или части корневища (осенью).

Болезни и вредители

Тля, паутинный клещ, гнили.

Размножение

Семенами, черенками, делением корневища, делением куста.

Первые шаги после покупки

Выращивание Антеннарии из семян требует терпения. Безрассадный способ не подходит. Семена поверхностно высевают в емкость в марте–апреле. Обязательно накрывают стеклом. Всходят сеянцы не дружно и медленно. Пикировка не проводится. Самые слабые ростки удаляются. В открытый грунт можно пересаживать рассаду в конце июня, оставив между растениями расстояние не менее 25 см.

В продажу поступают корневища Кошачьей лапки. При покупке рекомендуется выбирать плотные экземпляры без признаков гнили.

Если же растение приобретается в контейнере, пересаживать его на отведенное место желательно до или после цветения.

Секреты успеха

Антеннария наиболее комфортно чувствует себя на бедных почвах, обходится без подкормок. Главное условие полноценного развития — яркое освещение.

Растение засухоустойчивое. Однако в период активного роста нуждается в регулярных умеренных поливах. К температуре воды особых требований не предъявляет.

Антеннарии не страшны ни летняя жара, ни зимняя стужа. Растение спокойно переносит похолодание до -30 °C, не нуждается в укрытии.

Куртины взрослой Кошачьей лапки не оставляют сорнякам ни малейшего шанса. Но молодые растения нужно защищать от недружественных соседей. В течение первого года необходимо регулярно пропалывать посадку.

Возможные трудности

Если Антеннария выращивается из семян, в первый год она наращивает розетку листьев. Цвести начинают растения, достигшие 2-х летнего возраста.

Кошачья лапка вытягивается, теряя декоративную компактность, на плодородных почвах и при недостаточно ярком освещении. На темных участках быстро гибнет.

Обильные поливы провоцируют загнивание корневой системы. При первых признаках следует пересадить растение.

Антеннария подвергается нападениям тли и паутинного клеща. На сайте в разделе «Болезни и вредители» представлены эффективные методы борьбы и наиболее действенные препараты.

Кустики со временем распадаются, появляются «проплешины». Сохранить привлекательный вид помогает омолаживающее деление материнского растения.

Редакция LePlants. ru

Антеннария или Кошачья лапка (Antennaria)

(Antennaria) Многолетнее травянистое растение, высотой в период цветения от 10 до 30 см со стелющимися укореняющимися побегами. Разрастаясь, образует плотный ковер до 50 см в диаметре. Корневище тонкое. Листья ланцетной формы, на длинных черешках, образуют розетку. Листья и ствол опушены белыми войлочными волосками для сохранения влаги. Стеблевые листья цветоносов маленькие, опушенные, прижаты к стеблю. Цветы располагаются небольшим соцветием корзинка по 2-4 штуки, образуя щитовку — более сложное соцветие. Сами цветки мелкие, язычковые, двудомные (женские обыкновенно розовые, трубчато-нитевидные, мужские — белые, трубчатые). Цветет с конца мая по июль, в зависимости от вида. Плод — гладкая цилиндрическая семянка около 0,1 см длиной, созревает в конце августа. Довольно неприхотливое растение. Засухоустойчива, зимостойка. Хорошо себя чувствует на бедных почвах. Лучше высаживать на солнечном месте, в полутени и на плодородной почве кошачья лапка быстро теряет компактность, вытягивается. Требует регулярного полива, но заболачивание не переносит, предпочитает сухие места. Каждые 2-3 года требует омолаживающего деления куста, так как за это время растение редеет и его декоративность страдает. Размножается преимущественно делением куста (ранней осенью или весной) и корневищ (осенью или весной), черенкованием ползучих побегов (осенью или весной). Однако, антенарию можно размножать и семенами весной, под стекло. Но этот способ несколько более сложен, так как семена дают очень мелкие всходы, которые растут очень медленно. В грунт рассаду высаживают летом на расстоянии 25 см друг от друга, из-за быстрого разрастания. Цветение наступает на второй год жизни растения. Хорошее почвопокровное растение, которое забивает все сорняки. Идеальна для альпинария. Цветы создадут настоящий ковер на каменистой горке и будут прекрасно оттенять ползучие растения альпинария, дополнять вересковые посадки, станут отличным бордюром. Так же растение, не боится вытаптывания, ее можно смело сажать между плитами садовых дорожек. Антеннарией можно фиксировать композицию в миксбордере, наиболее удачно — в хвойном. Также антенария используется во флористике при составлении сухих букетов и в народной медицине в качестве лекарственного средства. Антеннария альпийская (Antennaria alpina) Ковровый многолетник, высота во время цветения 10-15 см. Листья сизые, мелкие. Цветы мелкие, белые, собраны в кисть из 2-5 шт. Цветет в июне-августе. Образует куртины. Выращивают на солнечном участке, предпочитает бедные почвы, на лето посадки мульчируют мелким гравием. Антеннария двудомная (Antennaria dioica) Многолетнее двудомное растение. Побеги и листья на зиму не отмирают. Побеги ползучие, укореняющиеся, образуют раскидистые кустики 5-15 см высотой и 20-25 см в диаметре. Листья цельные, с войлочным опушением, собраны в прикорневую розетку. Цветоносы прямостоячие с линейными листьями, заканчиваются соцветиями белых или розовых, мелких, цветков. Корзинки до 0,6 см в диаметре, собраны в шитковидно-головчатое соцветие. Цветет с конца мая — начала июня 40-50 дней. Семена созревают в августе. Имеет несколько декоративных форм: Антеннария двудомная f. tomentosa Листья белые, бархатистые, густо опушенные Антеннария двудомная f. rubra С красновато-розовыми цветками Антеннария двудомная f. minima Высотой около 5-8 см, соцветия розовые Антеннария двудомная f. rosea Кустики до 15 см высотой, цветки розовые Антеннария двудомная “Nvewood” Кустики высотой до 10 см, цветки красные Антеннария двудомная “Aprica” Высотой до 10 см, цветки белые Антеннария двудомная “Roy Davidson” С розовыми соцветиями Антеннария подорожниколистная (Antennaria plantaginifolia) Многолетнее, крупное растение до 40 см высотой, листья широкие, овальные, собранные в розетку, делают ее похожей на подорожник. Соцветия крупные. Цветет с мая по июль. Неприхотлива, быстро разрастается на бедных почвах. Зимостойка.

Кошачья лапка двудомная – Antennaria dioica – Описание таксона

* – отсутствует в списке-первоисточнике.

Показано с 1 по 30-е (30 из 273 найденных)

Antennaria dioica (L.) Gaertn. 1791, Fruct. Sem. Pl. 2:410, tab. 167, fig. 3. — Gnaphalium dioicum L. 1753, Sp. PI.: 850. — Кошачья лапка двудомная.

Растения до 30 см высотой, со стелющимися укореняющимися поб. Корн. тонкое, горизонтальное, деревянистое. Стебли в числе одного-нескольких, прямые, простые, очень редко — разветвленные в соцв., беловойлочно опушенные; бесплодные поб. многочисленные, укороченные, на верхушке с розеткой л. Прикор. л. лопатчатые, 0.3–2.5 см длиной (с чер.) и 2–8(12) мм шир., тупые или с коротким остроконечием, постепенно суженные в окрыленный чер., сверху — зеленые, голые, очень редко — рыхло войлочно опушенные, снизу — беловойлочные; ст. л. сидячие, от линейно-ланцетных до линейных, 1–4 см длиной и 1–3 мм шир., беловойлочные, верхн. из них на верхушке с остроконечием. Корзинки в числе (1)3–12, 5–8 мм в диаметре., на беловойлочно опушенных ножках, собраны в щитковидное или головчатое общ. соцв. Листочки обертки мужских корзинки белые или розовые, цельнокрайные или в верхней части зубчатые, в основании войлочные; наружные листочки эллиптические или обратнояйцевидные, тупые, внутр. — обратноланцетные, приостренные. Листочки обертки женских корзинки от ланцетных до линейно-ланцетных, острые или приостренные, по краю зазубренные, розовые или белые, в верхней части пленчатые, самые наружн. из них в основании войлочно опушенные. Цветоложе коническое, ямчатое, у мужских корзинки около 1 мм шир., у женских — около 2 мм шир. Венчик мужских цв. 3–6 мм длиной, белый, воронко-видно-трубчатый, с 5(4) зубцами, опушенный редкими волосками; зав. недоразвита. Женские (пестич.) цв. с трубчатым венчиком 5–7 мм длиной, розоватые или беловатые, голые, наверху с 5(4) нитевидными неравными зубцами; вет. столбика 0.5 мм длиной. Семянки около 1 мм длиной, вальковатые, голые; хохолок простой, белый, 6–7.5 мм длиной, из равных щет. 2n = 28 (Пробатова, Соколовская, Рудыка, 1990).

Чук., Ан., Анад.-Пенж., Кор., Кол., Охот., Алд., Даур., Камч., Сев.-Сах., Сев.-Кур., Верхне-Зей., Нижне-Зей., Бур., Амг., Уссур., Южно-Сах., Южно-Кур. — На суходольных лугах, по опушкам леса, на сухих и открытых склонах, речных и приморских террасах, песчаных холмах и супралиторали, в щебнистых кустарничковых тундрах, в лиственничных и лиственнично-сосновых лесах, иногда на околоснежных лужайках; от лесного до подгольцового поясов. В горах растет у скал на склонах южной экспозиции. VI—IX. — Общ. распр.: Евр. ч., Кавк., Зап. и Вост. Сиб., Ср. Аз.; Сканд., Ср. и Алт. Евр., Средиз., Малоаз., Дж.-Кашгар., Монг., Яп.-Кит. — Описан из Зап.

Источник : Сосудистые растения советского Дальнего Востока.Том 6. /Отв. ред. С.С.Харкевич.— СПб.: Наука, 1991. — стр. 167

Видовое научное название dioica, um [диоика], f. — двудомная; от греческого di — дважды, вдвое, двух и oikos — дом, жилище, дано по внешнему виду соцветий (бархатистым головкам) раст., где тычиночные и пестичные цветки находятся на разных экземплярах растения.

Источники:

Каден Н. Н., Терентьева Н. Н. Этимологический словарь научных названий сосудистых растений, дикорастущих и разводимых в СССР. Вып. 1.А. — Москва: МГУ, 1979.— с. 57;

Коляда А. С. Этимология видовых эпитетов сосудистых растений Дальнего Востока России. Сообщение 3. // Животный и растительный мир Дальнего Востока. 2013в. — № 2 (20). — с. 40—41;

Чухно Т. Большая энциклопедия лекарственных растений. Более 2000 лекарственных растений, целебных сборов и проверенных веками рецептов [текст]. — Москва: ЭКСМО, 2007. — 1024 с. — ISBN 978-5-699-21103-6. — с.376;

Genaust, Helmut. Etymologisches Worterbuch der botanischen Pflanzennam.Basel, Schweiz: Birkhauser Verlag, 1989. — 712 pp. — ISBN 3-764-32390-6. 209. — p.209;

Ареал,ботаническое описание + фото (linnaeus.nrm.se)

Подробная справка для данного вида растения, как Antennaria dioica: этимология латинского названия вида, ботанические названия на 6 европейских языках, его экологические характеристики, карта ареала, подборкой цветных фото и списка литературных источников (на швед. яз.).

Ареал,ботаническое описание и использование (lektrava.ru)

Развёрнутая энциклопедическая справка об использовании полезных свойств данного вида (способы применения в медицине, садоводстве и других областях,классификация,ботаническое описание, распространение с картой, заготовка сырья, химический состав, фармакологические свойства, применение в народной медицине, историческая справка, библиография).

Использование (www.pfaf.org)

Подробная справка по полезным свойствам данного вида: применение в медицине, способы употребления в пищу, технического использования и культивирования + картинки и список литературы (на англ. яз.).

Использование (research-journal.org)

В статье представлены результаты фитохимического изучения полифенольного и полисахаридного комплекса кошачьей лапки двудомной с целью обоснования перспективы внедрения этого растения в официнальную медицину.

Рисунки (plantillustrations.org)

Подборка из 27 цветных и чёрно-белых ботанических иллюстраций данного вида из различных книжных источников XVII – XX века (на англ. яз.).

род AntennariaРисунки (plantillustrations.org)

Подборка из 42 цветных и чёрно-белых ботанических иллюстраций данного рода из различных книжных источников XVII – XX века (на англ. яз.).

семейство Asteraceae

виды, выращивание, правила ухода, размножение

Автор Wera На чтение 9 мин. Просмотров 235 Опубликовано 29 сентября 2018

В садовом дизайне особое внимание уделяют многолетним почвопокровным растениям, которые демонстрируют высокую устойчивость к неблагоприятным погодным условиям, не боятся вытаптывания, при всём этом выглядят декоративно и не требуют к себе повышенного внимания. К этой группе относится антеннария – желанный гость на альпийских горках, в рабатках, цветниках приусадебных хозяйствах и городских парках.

При помощи этого цветка можно прикрыть любые неприглядные уголки сада, на которых невозможно выращивать другие культуры из-за скудного состава почвы или неудовлетворительной структуры.

Общее описание

Многочисленный род, родиной которого являются арктические и высокогорные районы Северной Америки, Европы и Азии. В качестве декоративного растения антеннария получила распространение по всему миру. Культура имеет второе интересное название, распространённое в народе – кошачья лапка, поскольку к завершению цветения корзинки напоминают подушечки лап котов.

Представляет собой невысокий многолетник до 30 см в высоту, быстро разрастающийся по сторонам благодаря стелющимся побегам, которые быстро укореняются. Травянистый ковёр расстилается на 50 см в диаметре, поэтому через некоторое время после посадки почва плотно укрыта зеленью. Корень тонкий, расположен под поверхностью земли. Листовые пластинки густо покрыты белёсыми ворсинками, придающими листьям серебристый оттенок. Функцией этих ворсинок является удерживание и сохранение влаги.

Цветение начинается в мае и продолжается до июня-июля. Бутоны собраны по несколько штук в корзинки. Цветки морфологически отличаются: есть мужские и женские. Мужские чаще всего белые, а женские нередко окрашены в другие цвета. К концу лета созревают небольшие семена, которые могут успешно распространяться самосевом.

Виды и сорта

В культуре насчитывается более 60 видов антеннарий, которые отличаются между собой видовыми признаками, размерами, продолжительностью цветения и пр.

Самыми распространёнными видами антеннарии являются:

• Альпийская (Antennaria alpina). Компактная карликовая форма, не превышающая 5 см в высоту. Подушковидная структура очень плотная, образовывает сплошной толстый покров. Над ковриком в начале лета поднимаются цветоносы, вырастающие до 15 см. Цветение продолжительное – с июня по август. Листовые пластинки серебристо-сизые.
• Двудомная (Antennaria dioica). Характерная особенность – сохранение листвы на протяжении зимних месяцев, за счёт чего цветок выглядит очень свежо даже под снегом. По высоте побеги могут вырастать от 15 до 25 см, кусты при этом более рыхлые, раскидистые, чем у предыдущего вида, сквозь ветви может просматриваться грунт. Из розеточных междоузлий по бокам расстилаются ползучие побеги, которые способны быстро захватывать соседние территории. На толстых цветоносах раскрываются розовые или красные соцветия, украшающие сад с мая по июль.
• Подорожниколистная (Antennaria plantaginifolia). Названа так за внешнее сходство с подорожником. Одна из самых крупных форм, которая образует кусты до 40 см в высоту. Побеги густо укрыты ланцетовидной листвой. Соцветия тоже крупнее, чем у других видов, и появляются на кустах в конце мая-начале апреля. Лепестки белого или грязно-розового цвета долго остаются на растении. Основной характеристикой является то, что этот вид способен расти в самых сложных условиях на необработанных почвах, но весь потенциал декоративности проявляет при минимальном уходе.
• Карпатская (Antennaria carpatica). Почвопокровник с серыми листьями, который образует большое количество голых цветоносов. На верхушках раскрываются небольшие соцветия с розовыми лепестками.
• Алекс Дюгид (Antennaria Alex Duguid). Невысокие кусты, которые с июня по июль густо покрываются красными или лиловыми соцветиями. Эта разновидность ценится за высокую морозоустойчивость, но очень уязвима к повышенной влажности. На песчаных участках её используют в качестве замены для газона.
• Альба (Antennaria Alba). Карликовая форма, которая образует плотные опушённые кусты. На цветоносах располагаются мелкие соцветия бело-розовой окраски. Для активного цветения нуждается в наличии большого количества прямых солнечных лучей.

Несмотря на разнообразие видов, основные требования по выращиванию и уходу за этой культурой у большинства сортов одинаковые. Подбирать их следует исходя из назначения и общей экспозиции цветника.

Выращивание

Выращивание антеннарии – дело благодарное. Справиться с этим может любой садовод, даже начинающий и совсем не имеющий опыта. Для того, чтобы процесс прошёл нормально, достаточно ознакомиться с основными требованиями этой культуры.

Освещённость

Как и подавляющая масса почвопокровных растений, антеннария для нормального развития и цветения требует достаточного количества солнечных лучей. Она отлично чувствует себя на открытых территориях в солнечных местах. Но в отличие от остальных почвопокровников, самые жаркие участки ей не подходят, поэтому южные стороны склонов и горок лучше оставить для других представителей флоры, а кошачью лапку разместить на восточной или западной стороне.

Даже незначительная полутень способна привести к удлинению и вытягиванию побегов, куст будет быстро терять свою компактность, разваливаться на несколько частей, поэтому место у подножия деревьев или кустарников категорически не подходит для выращивания.

Место

При выборе места следует учитывать, что большинство сортов анетннарии плохо относится к излишней влаге, поэтому места со скоплением воды – низины на участке, сток дождевых вод с крыши — не подойдут.

Следует обратить внимание на наличие прекрасного дренаж, который будет справляться с отведением воды после обильных дождей, ливней или весеннего таяния снега.

Почва

Во время определения подходящего грунта в первую очередь следует учитывать такие факторы:

• земля должна быть проницаемой для воздуха и воды;
• предпочтительна лёгкая структура почвы;
• желательно выбрать слабокислый грунт;
• питательные типы почв не желательны, так как чрезмерное количество органики вызывает удлинение междоузлий и изменение формы растения, делая его менее привлекательным.

Подходящей будет песчаная почва, запущенная, бедная питательными веществами – любая, на которой прихотливые растения не растут. Предварительная подготовка земли чаще всего не нужна, возможно лишь добавление большого количества песка в случае тяжёлых грунтов.

Если на участке есть только щелочная почва, то её необходимо будет подкислить. Для этого в небольших количествах добавляют садовую серу, лимонную или ортофосфорную кислоту, после чего землю перекапывают на глубину одного штыка лопаты. Иногда допускается подкисление методом разбрызгивания аккумуляторного электролита, но в таком случае желательно подождать следующего дождя или самостоятельно увлажнить грунт дождеванием по распылённой жидкости, и только после этого высаживать цветы.

Правила ухода

Культура относится к очень неприхотливым, из-за чего заслужила настоящую любовь многих садоводов. Антеннарию можно посадить и в прямом смысле не ухаживать за ней в ближайшие несколько лет. Единственным минусом в таком случае будет то, что без нормального ухода она не сможет реализовать свой потенциал как декоративное растение, поэтому для нормального цветения ухаживать за ней всё-таки придётся.

Основные агротехнические мероприятия заключаются в прополке, поливе, внесении удобрений, обрезке и периодическом омоложении растения.

Полив

Отсутствие дождей не представляет проблемы для роста этого растения, оно легко переносит затяжные засухи, не утрачивая при этом способности к развитию. Необходимость в поливе может возникнуть тогда, когда в первые годы после посадки нужно как можно быстрее закрыть грунт между соседними растениями. В таких случаях во время летнего зноя и засухи посадка увлажняется дождеванием с периодичностью раз в неделю. Главное при этом не заливать участок: поскольку корневая система расположена под самой поверхностью земли, то достаточно будет небольшого количества воды.

Положительно влияет полив и на те экземпляры, которые используют для среза и создания сухих букетов и цветочных композиций. При периодичном увлажнении соцветия будут крупнее и ярче.

Главным правилом полива является то, что антеннария лучше переносит длительную засуху, чем незначительное переувлажнение.

Прополки

Рыхление и прополки понадобятся только на протяжении первых месяцев после посадки, так как потом кусты срастутся между собой и образуют сплошной ковёр. Во время прополок удаляют сорные травы, которые прорастают между соседними кустами.

Чтобы свести необходимость этой процедуры к минимуму, специалисты советуют мульчировать свободное пространство каменной крошкой, которая будет препятствовать образованию корки после полива и посеву семян сорняков.

Подкормки

Тем, кто серьёзно намерен добиться наилучшего декоративного эффекта при выращивании кошачьей лапки, необходимо периодически проводить подкормки. Их рассыпают в виде гранул в приствольном круге.

Важное правило выращивания этой культуры заключается в том, что удобрять её органическими веществами нельзя.

За вегетативный сезон проводят три подкормки различными комплексами:

• март-апрель – азотные удобрения;
• в момент формирования бутонов – фосфорные;
• конец августа-начало сентября – калийные.

Этого будет достаточно, чтобы нарастить за сезон зелёную массу, образовать здоровые бутоны и восстановить силы перед зимой.

Омоложение

Относительной проблемой выращивания антеннарии считается периодическая потребность в омоложении посадки. Через пару лет после высадки на постоянное место в коврике появляются пустые места – проплешины, которые портят внешний вид цветника. Такое вырождение и расползание – естественный процесс, чтобы его предотвратить, весной необходимо разделять на более мелкие кусты и высаживать на определённом расстоянии. При этом отсохшие и неприглядные середины и части нужно выбрасывать.

Размножение

Растение легко размножается. Для этого существуют семенной и вегетативные методы.

Семенное

Такой способ размножения антеннарии считается наиболее сложным. Перед посевом семена нуждаются в стратификации – выдерживании в прохладной температуре на протяжении месяца-полтора. Посев проводят в феврале-марте в рыхлый субстрат для рассады, смешанный с песком. Посадочный ящик накрывают плёнкой или стеклом и ждут всходов. Посевы нужно изредка увлажнять опрыскиванием из пульверизатора.

После появления сеянцев они начинают медленно развиваться. Их необходимо ежедневно проветривать, а увлажнять только по мере необходимости после просыхания почвы. После появления третьего листа ростки аккуратно пикируют, стараясь не повредить тонкую корневую систему. Накрывать стеклом или плёнкой распикированную рассаду не нужно.

К июню рассада приобретает достаточные размеры, чтобы переместить её в открытый грунт. Саженцы располагают с интервалом в 20-30 см, чтобы уже на следующий год посадка стала сплошной.

Экземпляры, выращенные из семян, впервые расцветут через два года.

Вегетативное

Эти способы предельно просты и очень эффективны. При помощи их можно быстро размножить антеннарию и засадить ею большие территории.

Делением куста

Лучшее время для размножения антеннарий – ранняя весна, но при необходимости деление проводят и осенью. Материнское растение выкапывают и делят на две-три части. Если деление проводят весной, то к концу лета новые экземпляры успевают нарастить новые плотные кусты. Цветение можно будет увидеть уже на следующий сезон.

Отводками

Для такого размножение от розетки отделяют ползучие побеги, ориентированные наружу. На них должны быть воздушные корни, которые позже укоренятся в грунте. Даже небольшие отводки за короткие сроки нарастят много боковых ветвей и уже через год превратятся в прекрасный зелёный ковёр. Отсаживать отводки антеннарий можно весь вегетативный сезон.

Определение антенны по Merriam-Webster

ан · десять · на | \ an-ˈte-nə \ множественные усики \ an- ˈte- (ˌ) nē \ или антенны

2 : обычно металлическое устройство (например, стержень или проволока) для излучения или приема радиоволн. ТВ антенна

3 усики множественного числа : особая чувствительность или восприимчивость … Его политические антенны оказались хитрее, чем когда-либо.- Эрих Сегал

Technical Grammar Police: «Антенны» или «Антенны»?

Форма множественного числа существительного «антенна» бывает двух видов: «антенна s » и «антенна ae ».”

Если вы посмотрите на антенну в словаре английского языка, то увидите, что множественное число, «антенны», используется для обозначения электрических инструментов, а «антенны» – для обозначения выступов на головах насекомых.

Когда я начал работать в RF Venue (мы являемся производителем беспроводных устройств), меня проинструктировали, что множественное число от антенны, устройство, – «антенна s ». Обычная скучная англоязычная конвенция о добавлении суффикса «-s», чтобы существительное представляло более одного из этих существительных.

Когда я начал общаться с клиентами, я заметил, что многие говорят «антенны», когда говорят о нескольких беспроводных антеннах. Это казалось совершенно невинной и понятной ошибкой. Они видели множественное число других существительных, оканчивающихся на «-a», обычно во множественном числе как «-ae» (почему это происходит позже, мы выясним, почему это происходит). Я никогда никого не исправлял, потому что прекрасно знал, что они имели в виду, и, честно говоря, грамматическая ошибка – если она вообще одна – это секущиеся волосы.

Тем не менее, все на моей приборной панели подтвердило, что «антенны» верны, когда я пишу или говорю об антеннах EM.Все эксперты по беспроводной связи, с которыми я разговаривал, говорили об антеннах во множественном числе. В каждом выпуске IEEE Antennas & Propagation, предпоследнего инженерного журнала по искусству электромагнитных преобразователей, антенны напечатаны на крышке, а антенны последовательно напечатаны в каждой статье уважаемых ученых внутри.

Дело закрыто.

Верно?

Что ж, в прошлом году, исследуя ожидаемое решение Верховного суда по ныне вымершей компании Aereo, я наткнулся на множественное написание этого слова, которое меня обеспокоило.

Житель Нью-Йорка, печально известный своей педантичной верностью мельчайшим вообразимым «правильным» грамматическим условностям, писал, что Aereo держала фермы антенн и , а не антенн.

Конечно, это была онлайн-статья. Не думаю, что это когда-либо печаталось в самом журнале, где статьи подвергаются дополнительной проверке.

Итак, я списал это на аномалию – и, возможно, на ошибку – со стороны жителя Нью-Йорка, который иногда интерпретирует грамматику так верно, что в конечном итоге делает то, что никто другой не делает, например, добавляет диэрезис ко второй гласной любого слова, которое содержит две последовательные гласные, особенно одного типа.

Я спал без сновидений в течение многих месяцев.

До прошлой недели.

The Economist, другое уважаемое издание, использовало антенну ae в качестве множественного числа антенн в статье print о будущих беспроводных технологиях.

Мой мир: официально качнул.

Что делать блогеру, когда инженерное сообщество, которое изобрело этих вещей, называет более чем одну из них антеннами, в то время как два вырисовывающихся авторитета по языку без недостатка в редакторах – один из британцев, другой – литературный гигант – вызывает более одной электрической антенны, антенн?

Если вы читаете этот блог, вы читаете по-английски или вставляете какие-то серьезные строки в Google Translate (что круто).

Слово антенна имеет глубокую этимологию. Тысячи лет назад он существовал на греческом языке с использованием греческого алфавита; Аристотель также использовал его для описания рюшек на головах насекомых.

Некоторое время спустя оно было перенесено с греческого на латынь, откуда английский язык заимствовал это слово.

Как и в греческом, на латинском «антенна» (так пишется именно так, потому что и в английском, и в латинском используется один и тот же алфавит (латинский алфавит)) также означало усики насекомых, но постепенно смещенные также, а затем в первую очередь, относились к горизонтальным полюсам древесина на корабле, используемая для прикрепления парусов к мачте, часто называемая «ярдами» или «ярдами».”

Вы можете увидеть сходство как с антеннами насекомых, так и с электрическими антеннами на этой иллюстрации 19 века о моряках, «укомплектовывающих верфи».

Поскольку антенна пришла в современный английский язык через латынь, это слово «латинское», унаследованное от латинского языка. Хотя с годами он практически полностью изменил свою основную символику. Антенна на латыни была верфью корабля, тогда как сегодня антенна не означает ничего подобного, хотя оба слова «антенна», использовавшиеся тысячи лет назад на латыни, пишутся точно так же, как и слово «антенна» в современном английском языке.

Путаница вокруг множественного числа антенны может происходить из-за латинского символа этого слова.

На латыни «антенна» была существительным первого склонения женского рода, обычно в именительном падеже. В латыни обычно образуется множественное число существительного с окончанием (женского) именительного падежа «-а» с суффиксом «-ае». Таким образом, многие антенны на латыни – это антенны AE.

Современный английский язык избавляется от этих формальностей и для большинства (но далеко не всех) существительных ставит существительное во множественное число, просто добавляя суффикс «-s».

Поскольку «антенна» пришла из латыни, некоторые грамматисты, вроде, очевидно, из New Yorker and Economist, будут утверждать, что мы должны использовать множественное число слова с латинскими правилами для множественного числа склонения существительного.

Другие, такие как практичные инженеры, которые изобретают и используют антенны ежедневно, предпочитают сохранять простоту и просто использовать суффикс -s в английском языке, чтобы склонить множественное число.

Я? Что ж, я бы сказал, что, поскольку «антенна» больше не означает «ярд» на английском языке, как это было на латыни, а никогда не означало электромагнитный преобразователь, пока латынь все еще оставалась живым языком, мы должны сделать латинский суффикс «-ae «Пройти по доске в затхлый океан бесполезного грамматического антиквариата.

Если вы придете к нам, на территорию РФ, и попросите три «антенны», мы не будем вас осуждать. Мы прекрасно знаем, что вы имеете в виду, и нам наплевать.

Хотя в результате голосования выяснилось, что «антенны» – это правильное склонение множественного числа от слова, означающего электрическую антенну, особенно когда вы разговариваете с инженерами. Поэтому, если вы часто работаете с антеннами или регулярно взаимодействуете с инженерами по электрике, радиовещанию или живому звуку, вам, вероятно, следует освоить программу и использовать антенны, чтобы избежать насмешек и стойкой социальной стигмы.

The New Yorker и Economist могут использовать множественное число антенн, как им заблагорассудится.

Я полагаю, что здесь есть обходной путь, в конце концов, это не имеет значения – пока я знаю, что вы имеете в виду.

Усики насекомых – Общество энтомологов-любителей (AES)

Усики часто называют «щупальцами», потому что насекомое ими машет. Это неправильное название, потому что они используются не только для прикосновения. Усики на самом деле являются «носом» насекомых – они используются для обоняния.

Парные антенны состоят из ряда отдельных сочленений. Это означает, что они могут быть очень мобильными. Основная форма антенны нитевидная. В этом типе много сегментов, которые более или менее равны по размеру. Нитевидные усики встречаются у самых разных групп, таких как стрекозы, кузнечики и сверчки, книжные вши, кусающие вши, мухи-скорпионы и жуки. Длина и количество стыков между ними сильно различаются.

Нитевидные усики

Это самая основная форма усиков насекомых.

Изображение нитевидных усиков.

Эта базовая структура модифицируется множеством способов. Это означает, что можно распознать несколько различных типов. Основные из них: –

1. Щетинообразный – Есть много суставов. Антенна постепенно сужается от основания к кончику, например. Щетинохвостки, тараканы, поденки, веснянки и ручейники.
   
2. Moniliform – Круглые сегменты делают антенну похожей на бусинки e.грамм. Жуки.
   
3. Зубчатый – сегменты расположены под углом с одной стороны, создавая вид кромки пилы, например Жуки.
   
4. Пектинат – Сегменты с одной стороны длиннее. Это дает вид гребешка, например. Пилильщики (родственники ос) и Жуки.
   
5. Clavate – сегменты становятся шире по направлению к кончику антенны. Это может быть постепенным по всей длине или внезапным увеличением и, следовательно, в основном затрагивать последние несколько суставов и создавать вид булавы e.грамм. Бабочки и мотыльки и жуки.
   
6. Пластинчатый – сегменты ближе к концу плоские и пластинчатые. Это дает вид вентилятора, например. Жуки
   
7. Geniculate – на части антенны есть резкий изгиб или изгиб, например Муравьи и жуки.
   
8. Оперение – каждый сегмент имеет несколько тонких нитевидных ветвей. Это дает вид пера, например. Летит.
   

Усики чешуекрылых, невропокрылых, перепончатокрылых и жесткокрылых очень разнообразны.В этих группах показаны примеры различных типов антенн. Все приведенные примеры взяты из групп насекомых с британскими представителями. В тех случаях, когда у групп нет британских представителей, они не были подробно описаны выше.

Предыдущая: Файлы фактов о насекомых | Далее: Крылья

Антенна | придаток животных | Britannica

В хеморецепции: членистоногие

… насекомые они на усиках. Однако у паукообразных многопористые волоски в разных группах расположены в разных местах.Обонятельные рецепторы скорпионов находятся в структурах, называемых пектинами, которые выступают из вентральной поверхности второго сегмента опистосомы, а у солнечных пауков они обнаруживаются в небольших…

Подробнее

В хеморецепции: членистоногие

… длина или сложность усики – отражение количества многопористых сенсилл. У насекомых, требующих повышенной чувствительности, антенны разветвляются, обеспечивая большую площадь поверхности, на которой можно разместить больше сенсилл.Перьевидные (перистые) усики некоторых самцов моли по сравнению с тонкими усиками…

Подробнее

В хеморецепции: движение к источнику запаха

… у оснований усиков и механосенсорных волосков на голове. Поведение при движении против ветра бывает разным. Личинки насекомых, таких как пустынная саранча, идут прямо против ветра, если они чувствуют запах пищи после того, как некоторое время ее не употребляли, а взрослые золотые палочники демонстрируют аналогичные… усики, когда самец парит над самкой во время ухаживания.Запах феромона, воспринимаемый клетками на антеннах самки, побуждает ее позволить самцу спариться.

Подробнее

В хеморецепции: Притяжение

… имеет рецепторные клетки на антеннах, которые реагируют на соответствующие соединения. Например, усиковая сенсорная система капустных корнеплодов сильно реагирует на изотиоцианаты капусты, но слабо – на большинство дисульфидов, продуцируемых луком. В отличие от этого, сенсорная система антенн близкородственной луковой мухи…

Подробнее

В хеморецепции: кровососущие насекомые

… у насекомых на антеннах есть рецепторы, чувствительные к этим соединениям.Углекислый газ также является активатором и аттрактантом для нескольких видов кровососущих насекомых. Рецепторы для углекислого газа были продемонстрированы не только у насекомых, которые питаются кровью, но и у нескольких других видов насекомых, и эти…

Подробнее

Антенна (биология) – Энциклопедия Нового Света

У насекомых есть самые разные формы усиков.

Антенны (единственная антенна ) – это парные отростки, соединенные с самыми передними сегментами членистоногих.У ракообразных они присутствуют на первых двух сегментах головы, причем меньшая пара известна как антенн , а большая пара двояковыпук (разветвленная). Все другие группы членистоногих, за исключением хелицератов и протуранов (у которых их нет), имеют одну пары одноногих усиков, такие как Myriapoda (многоножки, многоножки), Insecta (насекомые) и вымершие Trilobita (трилобиты).

Членистоногие (тип Arthropoda) – это беспозвоночные, для которых характерно обладание сегментированным телом, парой сочлененных придатков на каждом сегменте и экзоскелетом.К сочлененным придаткам относятся как антенны, так и ноги. Усики сочленены хотя бы у основания. Существует большое разнообразие форм, добавляющих разнообразия природы.

Усики членистоногих обычно выходят вперед от головы. Они являются органами чувств, хотя точная природа того, что они ощущают и как они это чувствуют, не одинакова для всех групп и не всегда ясна. Функции могут по-разному включать ощущения прикосновения, движения воздуха, тепла, вибрации (звука) и особенно обоняния (запаха) или вкуса (вкуса).

Слово антенна также использовалось как обычная метафора «духовная антенна» в различных религиозных и духовных дисциплинах, включая христианство и буддизм. Подобно тому, как антенна является органами чувств, духовная антенна означает открытость шестому чувству, интуиции или духовной реальности.

Многие ракообразные и насекомые могут восстанавливать антенны, а также лапы и когти.

Насекомые

Форма антенн у чешуекрылых от C. T. Bingham (1905)

Насекомые отличаются от других членистоногих тремя парами сочлененных ног; брюшко разделено на 11 сегментов и лишено ног и крыльев; и тело, разделенное на три части (голова, грудная клетка и живот).У них на голове одна пара усиков.

У насекомых обонятельные рецепторы на усиках связываются с молекулами запаха, включая феромоны. Нейроны, которые обладают этими рецепторами, сигнализируют об этом связывании, посылая потенциалы действия вниз по своим аксонам к антеннальной доле в головном мозге. Отсюда нейроны в антеннальных долях соединяются с грибовидными телами, которые определяют запах. Сумму электрических потенциалов антенны по отношению к данному запаху можно измерить с помощью электроантенограммы.

Три основных сегмента типичной антенны насекомого – это scape (основание), ножка (стебель) и, наконец, жгутик , который часто состоит из множества единиц, известных как жгутиков .(Число жгутиков может сильно варьироваться и часто имеет диагностическое значение.) Истинные жгутики имеют перепончатое сочленение между собой, но у многих насекомых, особенно у более примитивных групп, жгутик полностью или частично состоит из гибкой серии мелких annuli , которые не являются настоящими жгутиками. У многих жуков и у хальцидоидных ос апикальные жгутики жгутика образуют булаву , а собирательный термин для сегментов между булавой и основанием усиков – жгутик (или жгутик ).По традиционным причинам у жуков это сегменты между булавой и ножкой, но у ос это сегменты между булавой и ножкой. В группах с более однородными антеннами (например: Diplopoda) все членики называются антенномерами . У некоторых групп есть простая или модифицированная различным образом апикальная или субапикальная щетина, называемая arista (это может быть особенно хорошо развито у различных двукрылых).

Ракообразные

Ракообразные – это группа членистоногих, которая включает знакомых нам крабов, омаров, креветок, ракообразных, веслоногих ракообразных, криля, водяных блох и раков.Ракообразные характеризуются наличием разветвленных (двуветвистых) придатков, экзоскелета, состоящего из хитина и кальция, и парных придатков, которые действуют как челюсти, с тремя парами кусающих ротовых частей.

Ракообразные также характеризуются двумя парами усиков, которые проходят перед ртом. Первая пара является однотонной (одна серия сегментов, прикрепленных встык) и часто обозначается как антенна , . Вторая пара состоит из двух ветвей, что означает, что каждая антенна разветвляется на две, и каждая ветвь состоит из серии сегментов, прикрепленных встык.

У большинства взрослых особей антенны являются органами чувств, но они используются личинкой науплиуса как для питания, так и для плавания. Своеобразная структура второго самца аностракана позволяет использовать его для прикрепления к самке во время совокупления (Hunter 1969). У некоторых групп ракообразных, таких как лангусты и лангусты, вторые усики увеличены, в то время как у других, например крабов, усики уменьшены в размерах.

• Амфипода с двумя видимыми длинными парами антенн; верхняя пара явно двузубчатая

• Колючий лобстер с увеличенными вторую усиками

• Большие плоские пластины перед глазами лобстера-тапочки представляют собой модифицированные вторые усики

• Краб Cancer pagurus с уменьшенными антеннами

Ссылки

• Loudon, C.2003. Биомеханический дизайн антенны насекомых как устройства улавливания запахов. В Г. Бломквисте и Р. Фогте (ред.), Биохимия феромонов насекомых и молекулярная биология: биосинтез и обнаружение феромонов и летучих веществ растений , стр. 609–630. Амстердам: Elsevier / Academic Press. ISBN 0121071510.
• Рассел-Хантер, В. Д. 1969. Биология высших беспозвоночных . Лондон: компания Macmillan.
• Schütz, S., B. Weissbecker, H.E. Hummel, K.H. Апель, Х. Шмитц и Х.Блекманн. 1999. Антенна от насекомых как детектор дыма. Nature 398: 298-299.
• Тоул, А. 1989. Современная биология . Остин, Техас: Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 0030139198.

Внешние ссылки

Все ссылки получены 4 апреля 2016 г.

Кредиты

New World Encyclopedia Авторы и редакторы переписали и завершили статью Wikipedia в соответствии со стандартами New World Encyclopedia .Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников New World Encyclopedia, , так и на самоотверженных добровольцев Фонда Викимедиа. Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних вкладов википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в Энциклопедию Нового Света :

Примечание. могут применяться ограничения на использование отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.

Антенны насекомых-палок – Scholarpedia

У насекомых развито осязание. Их наиболее важным источником тактильной информации является пара щупалец на голове: антенны ( Рис. 1 ; единственное число: антенна). Палочковое насекомое Carausius morosus – один из четырех основных организмов, изучающих тактильное чувство насекомых . Соответственно, антенна палочного насекомого (или щупальца) вместе с усиками таракана , сверчка и пчелы, сверчка и пчелы, принадлежит к наиболее изученным антеннам насекомых .Цель данной статьи – предоставить обзор поведенческой значимости, адаптивных свойств и сенсорной инфраструктуры антенн палочников, а также их полную библиографию. Для более общей трактовки этой темы, пожалуйста, обратитесь к обзору Staudacher et al. (2005).

Рис. 1. Палочковое насекомое Carausius morosus (de Sinéty, 1901) несет пару длинных и прямых щупалец или усиков. Они являются главными органами чувств осязания и обоняния.

Поскольку большинство палочников ведут ночной образ жизни, нелетающие насекомые, тактильные ощущения имеют первостепенное значение для исследования пространства непосредственно перед животным. Например, обнаружение препятствий и поиск пути в пологе ночью, вероятно, будут задачами, в которых тактическая информация ближнего радиуса действия очень ценна для животного.

Кроме того, палочное насекомое является важным организмом, изучающим двигательный контроль беспозвоночных и нейроэтологию ходьбы насекомых . Почти столетие исследований привело к получению большого количества информации о его поведении при ходьбе и координации ног (Buddenbrock, 1920; Wendler, 1964; Bässler, 1983; Cruse, 1990), центральном и сенсорном вкладе в формирование двигательных паттернов (Graham, 1985; Bässler and Büschges, 1998; Büschges and Gruhn, 2007) нервной и мышечной инфраструктуры (Jeziorski, 1918; Marquardt, 1939; Schmitz et al., 1991; Kittmann et al., 1991) и так далее. На этом фоне нейроэтология и физиология тактильного ощущения ближнего действия палочника могут служить моделью для понимания значения антенны членистоногих в сенсорно-управляемом поведении.

Антенны активные датчики ближнего действия

Фильм 1: Палочковые насекомые постоянно шевелят антеннами во время ходьбы. На видео видно, как палочное насекомое с завязанными глазами идет к деревянному блоку. Обратите внимание, что видео замедлилось в пять раз.Рядом с проходом находилось зеркало, установленное под углом 45 градусов, что позволяло синхронно записывать виды сверху и сбоку. Если антенна касается препятствия, как правая антенна на этом видео, то это событие касания приводит к соответствующему действию передней ноги с той же стороны. Рисунок 2: Палочковые насекомые используют свои антенны для обнаружения препятствий во время передвижения. Когда палочники с завязанными глазами подходят к деревянному бруску ( вверху слева ), они могут легко преодолевать препятствия, которые намного выше максимальной высоты ступни при обычном шаге.После контакта антенны с препятствием следующая ступенька поднимается выше, чем обычно ( внизу слева и вверху справа : синяя линия указывает траекторию стопы; синие точки отмечают места контакта; сегмент красной линии обозначает период одновременного контакта антенн). Контакт антенны во время раннего колебания часто приводит к перенацеливанию (вверху справа). Контакт во время позднего свинга обычно следует за корректирующим шагом ( справа посередине ). Контакт антенны во время стойки приводит к более высокой ступеньке, чем обычно ( внизу справа ).Красные линии и точки показывают траектории и места контакта кончика усиков (только первый контакт). Черные линии и точки показывают ось тела и голову каждые 40 мс. После соприкосновения с усиками осевые линии тела рисуются серым цветом.

Как и многие другие насекомые, C. morosus непрерывно перемещает антенны во время передвижения. Поступая таким образом, он активно повышает вероятность тактильных контактов с препятствиями, потому что каждое движение антенны вверх-вниз или назад-вперед измеряет объем пространства непосредственно впереди.Соответственно, диаграмма движения антенн может считаться активным поисковым поведением . Во время этого поискового поведения движение антенн генерируется ритмичным движением обоих суставов усиков с одинаковой частотой и стабильным фазовым сдвигом (Krause et al., 2013). Более того, очевидно, что это поисковое движение генерируется в головном мозге, несмотря на то, что мозгу требуется дополнительная активация, возможно, за счет восходящего нервного импульса от подэзофагеального ганглия (Krause et al., 2013). Было показано, что поисковые движения антенн адаптируются к поведенческому контексту, например, когда насекомое переступает через край и ищет точку опоры (Dürr, 2001). Точно так же поле биений (или исследуемый объем) антенн смещается в направлении ходьбы во время поворота (Dürr and Ebeling, 2005).

Эксперименты показали, что паттерн движения усиков ритмичный и может быть скоординирован с паттерном шага ног (Dürr et al., 2001).Это можно увидеть в фильме Movie 1 , где показано насекомое-палочник с завязанными глазами, которое идет к деревянному блоку. При приближении к препятствию вид сверху показывает, как обе антенны ритмично перемещаются из стороны в сторону. Вскоре после краткого касания правой антенны насекомое поднимает свою ипсилатеральную ногу выше, чем обычно, и ступает на вершину блока (такое же испытание, как в , рис. 2, , , верхний правый угол ).

Примеры, подобные этому, показывают, что палочники реагируют на тактильный контакт усиков соответствующей адаптацией их походки и движений ног.В зависимости от времени контакта усиков относительно шагового цикла ипсилатеральной ноги легко различить три типа поведенческих реакций:

• Первый вид показан в видео-ролике 1. Если контакт антенн происходит во время раннего замаха, траектория ступни часто показывает отчетливый восходящий изгиб, что указывает на повторное нацеливание на продолжающееся качательное движение (рис. ). По сути, это означает, что информация о касании антенны может мешать циклическому выполнению обычного шага передних ног, так что она может запускать перенацеливание продолжающегося качательного движения.
• Второй вид возникает, когда контакт антенн происходит во время позднего свинга. В этом случае время реакции оказывается слишком коротким для повторного прицеливания, и ступня ударяется о препятствие только для того, чтобы ее поднять за секунду корректирующего шага (рис. 2, посередине справа).
• Наконец, в третьем типе реакции антеннальный контакт происходит во время стойки. Затем движение стойки завершается, и следующее за ним маховое движение выше обычного шага (рис. 2, внизу справа).

Анализ адаптивного моторного поведения в ответ на прикосновение антенн можно упростить, если затронутое препятствие является почти одномерным, например.g., вертикальный стержень (Schütz, Dürr, 2011). В этом случае можно продемонстрировать, что информация о касании антенн не только используется для быстрой адаптации целенаправленных движений ног, но также запускает отчетливые изменения паттерна тактильной выборки антенн, включая увеличение частоты цикла и переключение между шарнирная муфта. Следовательно, тактильное поведение выборки явно отличается от поведения поиска.

Тактильная выборка других препятствий, например, лестниц разной высоты, имеет очень похожие характеристики (Krause and Dürr, 2012).Было показано, что во время пересечения больших промежутков контакты антенн вида Aretaon asperrimus (Brunner von Wattenwyl 1907) «информируют» животное о присутствии объекта в пределах досягаемости (Bläsing and Cruse, 2004a; Bläsing and Cruse, 2004b , хотя движения антенн у этого животного не были детально проанализированы. И в Carausius , и в Aretaon контактная информация антенн приводит к изменению движений ног по мере необходимости во время лазания. Подобное тактически опосредованное лазание поведение было описано у таракана .

Таким образом, тактильная информация от антенны вызывает корректировку движений ног в зависимости от контекста. Более того, это вызывает изменения в самом движении антенн.

Усики – это специальные сенсорные конечности

Рисунок 3: Палочники могут регенерировать ногу вместо антенны. Верхнее изображение показывает голову и первую половину усиков взрослой самки палочника. Каждая антенна имеет три функциональных сегмента: скапус, ножку и жгутик.Личинки палочников очень похожи на взрослых особей, за исключением того, что они меньше по размеру. Если антенна личинки разрезана на уровне проксимальной ножки (пунктирная линия), животное часто регенерирует ногу вместо антенны во время следующей линьки. Нижнее изображение показывает регенераты головы и антеннапедии палочника, усики которого были разрезаны на третьем или четвертом возрасте (в том же масштабе, что и выше).

Антенна членистоногих (ракообразные, многоножки и насекомые несут антенны, а паукообразные – нет) считается настоящей конечностью, которая превратилась из стандартной опорно-двигательной конечности в специальную сенсорную конечность.Различные данные свидетельствуют о том, что сегментированная структура тела членистоногих когда-то несла на каждом сегменте ногоподобные моторные придатки. Поскольку некоторые сегменты тела в ходе эволюции приняли на себя специализированные функции, их двигательные придатки соответственно изменили свои функции. Например, считается, что голова насекомого образовалась в результате слияния шести самых передних сегментов тела, при этом три пары конечностей превратились в ротовые органы, специализированные для кормления, две пары были потеряны, а одна пара превратилась в специализированные, мультимодальные органы чувств – усики.Эта общая теория поддерживается палеонтологическими, морфологическими, генетическими данными и данными о развитии.

Например, простой эксперимент с палочными насекомыми иллюстрирует тесную взаимосвязь между шагающими ногами и антеннами: если молодая личинка палочного насекомого теряет антенну, она часто регенерирует шагающую ногу вместо антенны (Schmidt-Jensen, 1914). Эта «неправильная» регенерация называется регенерацией антеннапедии (буквально: «усиковые лапы»). Она происходит во время следующей линьки и становится более выраженной с каждой последующей линькой.Регенераты антеннапедии могут быть индуцированы экспериментально путем разрезания антенны личинки палочного насекомого (например, 3-го возраста) на втором сегменте, на ножке (, рис. 3, ). Место разреза определяет исход регенерации: дистальные разрезы приводят к «правильному» регенерату антенны, проксимальные разрезы приводят к полному отказу регенерации. Только прорезания узкой области ножки надежно индуцируют регенерат антеннапедии (Cuénot, 1921; Brecher, 1924; Borchardt, 1927). Обратите внимание, что есть также ген Drosophila , называемый Antennapedia.

Морфологическое сходство между ходящими ногами и антеннами касается структуры суставов, мускулатуры, иннервации и большинства типов механорецепторов и контактных хеморецепторов (Staudacher et al., 2005). Различия касаются количества функциональных сегментов (пять в ногах, три в антеннах), свойств кутикулы (см. Ниже) и сенсорной инфраструктуры (например, только обонятельные рецепторы на антеннах).

Антенна имеет три функциональных сегмента: от основания до кончика они называются скапусом, ножкой и жгутиком.У палочника только скапус содержит мышцы (Dürr et al., 2001). То же самое и со всеми высшими насекомыми (Ectognatha; см. Imms, 1939). Другими словами, настоящие суставы, способные к активному движению, управляемому мышцами, возникают только между головой и скапусом (HS-сустав) и между скапусом и ножкой (SP-сустав). HS-сустав перемещается тремя мышцами внутри головной капсулы (так называемые внешние мышцы, потому что они находятся вне антенны), SP-сустав перемещается двумя мышцами внутри скапуса (так называемые внутренние мышцы, потому что они расположен внутри антенны).

Четыре приспособления для улучшения тактильной эффективности

Рисунок 4: Относительная длина тела, усиков и передних ног остается почти одинаковой на всех семи стадиях развития (личиночные стадии от L1 до L6 и имаго). Сверху : передняя ножка немного длиннее антенны. Однако, поскольку место прикрепления передней ноги находится дальше назад, чем место прикрепления антенны, кончик антенны достигает немного дальше, чем лапки (ступни) передней ноги. Расстояние от тазика до скапуса (между местами прикрепления) примерно равно длине предплюсны.Все четыре показателя линейно увеличиваются с длиной тела (см. Пунктирные линии и наклоны для длины антенны и от тазика до скапуса). Значения получены по крайней мере от 6 самок животных на каждой стадии развития. Bottom : отношения длин для абсолютных значений, указанных выше. Для соотношения антенна / ножка смещение тазика к ножке вычиталось из длины ноги, чтобы связать рабочие пространства кончика усиков и кончика предплюсны. Вертикальные пунктирные линии разделяют стадии развития.

Некоторые морфологические, биомеханические и физиологические свойства антенны палочника полезны для ее функции в тактически управляемом поведении.Четыре таких приспособления:

• Усики и передние конечности одинаковой длины (на всех стадиях развития)
• Скоординированное движение антенн и ног
• Неортогональные наклонные оси шарниров
• Особые биомеханические свойства, такие как демпфирование

Усики и передние лапы одинаковой длины

Поскольку активные тактильные датчики особенно хорошо подходят для исследования среды ближнего действия, разумно предположить, что их диапазон действия говорит нам что-то о поведенческих требованиях животного реагировать на информацию ближнего действия.Поскольку палочники, как правило, ведут ночной образ жизни, их антенны, скорее всего, являются их главным «чувством взгляда вперед» (а не глазами). Более того, поскольку многие виды палочников являются обязательными ходунками, тактильное исследование, вероятно, будет способствовать обнаружению препятствий и ориентированию во время наземного передвижения. У C. morosus длина антенны соответствует длине передней лапы, так что радиусы действия кончика усика и кончика стопы почти одинаковы (см. , рис. 4, ).Таким образом, потенциально все, к чему прикасается антенна, находится в пределах досягаемости передней ноги. Как показано на рис. 4, так было на протяжении всего процесса разработки. Благодаря этому совпадению насекомое-палочко может адаптировать свое двигательное поведение к событию касания в пределах расстояния действия одной длины ноги и со временем упреждения до периода цикла шага. Фактически, время реакции передней ноги, реагирующей на событие касания антенны, находится в диапазоне 40 мс (Schütz and Dürr, 2011), и было описано несколько классов нисходящих интернейронов, которые передают антенную механосенсорную информацию от антенны к двигателю. центры передней ноги (Ache, Dürr, 2013).Некоторые из этих нисходящих интернейронов были охарактеризованы индивидуально с довольно некоторой детализацией. Например, набор из трех чувствительных к движению нисходящих интернейронов кодирует информацию о скорости движения антенн дополнительным образом: два из них реагируют увеличением частоты спайков, третий – уменьшением частоты спайков (Ache et al., 2015 ). Поскольку эти вызванные движением изменения частоты спайков происходят с очень коротким латентным периодом (примерно 15 мс при входе в переднегрудной ганглий), они являются подходящими кандидатами для опосредования быстрой, тактически индуцированной реакции «дотянуться до хватки», описанной выше.

Обратите внимание, что длина усиков не соответствует длине передних ног у всех видов палочников. У некоторых видов, таких как Medauroida extradentata (Redtenbacher 1906), усики намного короче передних ног, что указывает на то, что их усики не подходят для тактильного поиска на близком расстоянии (потому что лапы передней ноги почти всегда будут лидировать кончики усиков). В случае M. extradentata (= Cuniculina impigra ) было показано, что передние ноги совершают очень высокие колебательные движения во время ходьбы и лазания (Theunissen et al., 2015). Таким образом, у этих животных передние лапы, по-видимому, берут на себя функцию тактильного поиска на близком расстоянии.

Согласованное движение антенн и ног

Рисунок 5: Во время ходьбы движения усиков часто координируются шаговыми движениями ног. Слева : Временная координация фаз приведения / вытягивания антенн (сегменты красной линии) и фаз стойки / втягивания ног (сегменты синей линии). Светло-серые стрелки указывают на прямую волну, которая описывает координационный паттерн левых конечностей (вверху) и правых конечностей (внизу). Справа : Пространственные траектории кончиков усиков (красные) и лапок передних ног (синие) во время ходьбы из четырех шагов. Вид сбоку (сверху) и вид сверху (снизу) левой (пунктирные линии) и правой (сплошные линии) конечностей. Жирные серые линии соединяют совпадающие точки. Обратите внимание, как эти линии всегда изгибаются в одном направлении. Следовательно, кончики усиков, как правило, приводят в движение предплюсну [модифицировано из Dürr et al., 2001 ]

Усики и передние лапы не только совпадают по длине, их движение может быть скоординировано в пространстве и времени (Dürr et al., 2001). Временная координация выявляется по образцу походки насекомого с прямой тростью на рисунке Рис.5 ( слева, ), где фазы ритмического вытягивания антенны (красный) смещены относительно фаз ритмического втягивания ног (синий ). Схема одинакова для левой и правой конечностей. В обоих случаях координация хорошо описывается встречной волной, распространяющейся вдоль оси тела (обозначенной серыми стрелками). Как будто активированные такой волной, средние ноги следуют ритму задних ног, передние ноги следуют за средними ногами, а усики следуют за передними ногами.Обратите внимание, что этот образец зависит от условий ходьбы и поведенческого контекста.

Усики и передние лапы также скоординированы в пространстве (рис. 5, справа), так что кончик усиков ведет к стопе той же стороны тела (на графике вида сверху серые линии соединяют совпадающие точки). Более того, боковые точки поворота траектории кончика усиков всегда очень близки к самому боковому положению стопы во время следующего шага. Как временная, так и пространственная координация подтверждают гипотезу о том, что антенна активно исследует ближнее пространство для объектов, которым требуется ипсилатеральная нога для адаптации своего движения.Действительно, было показано, что вероятность того, что антенна обнаружит препятствие до того, как нога доберется до него, т. Е. Вовремя, чтобы нога среагировала, увеличивается с высотой препятствия и становится очень большой для препятствий, которые настолько велики. что лазание по ним требует адаптации движений ног (Dürr et al., 2001).

Неортогональные наклонные оси шарниров

Рисунок 6: Оба сустава усиков палочника представляют собой простые вращающиеся суставы (шарнирные суставы). Левый : Один сустав расположен между головой (H) и скапусом (S), другой – между скапусом и ножкой (P). Средний: Когда один сустав обездвижен, движение другого сустава заставляет кончик антенны перемещаться по круговой линии, то есть поперечному сечению сферы. Ось, перпендикулярная этому поперечному сечению, является осью соединения. У палочников оси суставов не ортогональны и наклонены относительно системы координат тела. Справа : неортогональная ориентация оси приводит к появлению недоступных зон. Предполагая неограниченное вращение вокруг обеих осей суставов, рабочее пространство антенн и их недосягаемые зоны можно представить в виде тора с отверстиями.Теоретически повышенная точность позиционирования может быть заменена увеличивающимися зонами вне досягаемости. [изменено из Mujagic et al., 2007 ]

Как упоминалось выше, у всех высших насекомых есть только два настоящих сустава на антенну (Imms, 1939), что означает, что только два сустава активно двигаются мышцами. У палочников оба этих сустава представляют собой поворотные суставы (шарнирные суставы) с единственной фиксированной осью вращения. Из-за фиксированных осей шарниров один угол шарнира точно описывает движение каждого шарнира (они имеют одну степень свободы, DOF).Таким образом, две степени свободы, связанные с двумя поворотными суставами антенны палочного насекомого, полностью описывают ее положение.

Пространственное расположение двух шарнирных осей определяет диапазон действия антенны (Krause and Dürr, 2004). Например, если оси обоих суставов ортогональны друг другу и если длина скапуса равна нулю, суставы усиков будут работать как универсальный шарнир (или карданный шарнир): жгутик может указывать в любом направлении. Поскольку скапус короткий по сравнению с общей длиной антенны, его длина практически не влияет на дальность действия антенны.Однако совместные оси антенн больных насекомых не ортогональны друг другу (Dürr et al., 2001; Mujagic et al., 2007), в результате чего антенна не может указывать во всех направлениях ( Рис.6 ). Вместо этого существует недосягаемая зона, размер которой напрямую зависит от угла между осями суставов (Krause and Dürr, 2004).

Это отличается от других групп насекомых, например сверчков, саранчи и тараканов. Mujagic et al. (2007) утверждали, что такое неортогональное расположение осей суставов может быть адаптацией к эффективному тактильному исследованию.Их аргумент заключается в следующем: при заданном минимальном изменении угла сочленения результирующее изменение направления наведения будет меньше в устройстве с недосягаемыми зонами, чем в устройстве без него (Dürr and Krause, 2001). По сути, это связано с тем, что поверхность области, которая может быть достигнута кончиком усика, уменьшается (из-за недоступной зоны), но количество возможных комбинаций углов сочленения остается неизменным. Следовательно, теоретически расположение вне досягаемости зон позволяет повысить точность позиционирования.Поскольку считается, что отряд палочников (Phasmatodea) развился как преимущественно бескрылая группа насекомых (Whiting et al., 2003), и поскольку все Phasmatodea ведут ночной образ жизни, следует ожидать, что тактильное исследование станет их основным источником пространственного восприятия. Информация. Открытие того, что наклонные, не ортогональные оси суставов являются аутапоморфией фазматод, предполагает, что этот отряд насекомых развил морфологию антенн, которая эффективна для тактильного восприятия на близком расстоянии (Mujagic et al. 2007; строго, это было показано для только так называемые Euphasmatodea).

Особые биомеханические свойства

Рисунок 7: Схематический продольный разрез жгутика антенны палочника ( Carausius morosus ). Вверху : жгутик имеет двухслойную кутикулу: внешнюю экзокутикулу (оранжевая) и внутреннюю эндокутикулу (синюю). По мере сужения диаметра жгутика мягкая эндокутикула становится все тоньше и тоньше. В результате доля площади поперечного сечения, заполненная эндокутикулой, уменьшается от основания к кончику, подобно тому, как демпфирующие свойства меняются от сильно передемпфирования у основания до слегка недозатухающего около кончика.Обратите внимание, что диаметр увеличен в 10 раз по сравнению с длиной. Низ : Истинные пропорции жгутика. TS: Расположение датчика температуры. [адаптировано после Dirks and Dürr, 2011 ]

И последнее, но не менее важное: существуют определенные биомеханические особенности, которые поддерживают сенсорную функцию антенны. В частности, это касается функции нежного, длинного и тонкого жгутика, несущего тысячи сенсорных волосков. У Carausius morosus жгутик примерно в 100 раз длиннее его диаметра в основании.Если бы эта конструкция была полностью жесткой, она бы очень легко сломалась. С другой стороны, если бы он был слишком гибким, он не подходил бы для пространственной выборки просто потому, что его форма все время изменялась бы. Как следствие, большая часть сенсорных ресурсов должна быть направлена ​​на отслеживание собственной кривизны, по крайней мере, если места контакта в космосе должны быть закодированы. У C. morosus скелетные свойства антенны таковы, что жгутик остается жестким во время самогенерируемого движения (например,g., во время поиска), но очень податлива при контакте с препятствиями (например, во время тактильного отбора проб). Например, жгутик часто сильно изгибается, когда палочник пробует препятствие во время лазания.

Структура кутикулы, то есть слоистого материала внешнего скелета, предполагает, что эта комбинация характеристик вызвана сбалансированной функцией жесткого внешнего конуса (экзокутикулы), который выстлан мягким внутренним клином (эндокутикулы, см. рис. 6). Из-за различных свойств материала внутреннего и внешнего слоев кутикулы, богатая водой внутренняя эндокутикула предположительно действует как демпфирующая система, которая предотвращает колебания, которые могут быть вызваны одним жестким материалом.В результате изогнутая антенна может вернуться в исходное положение без переброса, что является признаком чрезмерно критического затухания. Действительно, экспериментальные иссушение жгутика (метод, который, как известно, снижает содержание воды и, следовательно, демпфирование эндокутикулы) сильно изменяет режим демпфирования антенны до критического демпфирования (Dirks and Dürr, 2011).

Существуют специализированные датчики направления наведения, места контакта, изгиба, вибрации и т. Д.

Антенна – самый сложный сенсорный орган насекомого (Staudacher et al., 2005). Он несет тысячи сенсорных волосков, сенсилл, которые обслуживают модальности запаха , (обоняние: Tichy and Loftus, 1983), вкуса , (вкусовые ощущения), температуры, (терморецепция: Cappe de Baillon, 1936; Tichy and Loftus). , 1987; Tichy, 2007), влажность (гигрорецепция: Tichy, 1979; Tichy, 1987; Tichy and Loftus, 1990), сила тяжести (грависация: Wendler, 1965; Bässler, 1971) и касание .

Что касается осязания, существует по крайней мере четыре механосенсорных субмодальности, которые способствуют сенсорному восприятию у насекомых.Каждый из них кодируется разными типами сенсорных волосков (сенсилл) или их модификациями (см. Обзор Staudacher et al., 2005). По крайней мере, одна из этих сенсорных структур, волосковых полей , должна рассматриваться как проприорецепторы, поскольку они кодируют (активно контролируемую) позу антенн. С другой стороны, существуют также настоящие экстероцептивные сенсорные структуры, тактильные волоски , , которые кодируют местоположение касания вдоль антенны. Пока существуют также сенсорные структуры, которые передают как проприоцептивную, так и экстероцептивную информацию: Campaniform sensilla и хордотональный орган , как полагают, кодируют изгиб и вибрацию жгутика и, следовательно, изменения позы.Энергия, необходимая для изменения осанки, может иметь внешнюю причину (например, ветер) или генерироваться самостоятельно во время передвижения и / или активного поиска (например, самоиндуцированный контакт с препятствием). Как следствие, различие между экстероцепцией и проприоцепцией исчезает для этих сенсорных структур до тех пор, пока нет дополнительной информации о том, был ли жгутик перемещен или перемещен самопроизвольным движением.

Направление наведения (поля волос)

Рисунок 8: Волосные поля возле суставов усиков служат внешними проприорецепторами.У палочников имеется семь полей волос, четыре на скапусе (HS-сустав) и три на ножке (угол SP-сустава). Рисунок внизу слева показывает расположение этих волосковых полей на вентральной (правая антенна) и дорсальной (левая антенна) поверхностях. Акронимы обозначают scape (s) или ножку (p), волосяную пластинку (HP) или волосяной ряд (HR), а также дорсальный (d), вентральный (v), медиальный (m) или латеральный (l). Например, pHRvl – это вентролатеральный волосяной ряд на ножке. Шкала 100 мкм. [адаптировано из Krause et al., 2013. ]

Волосы – это участки сенсорных волосков, расположенных около суставов. По сути, они служат датчиками угла сустава, в которых отдельные волосы отклоняются, если они прижимаются к соседней суставной мембране или сегменту. Количество отклоненных волос и степень отклонения вызывают механосенсорную активность, которая кодирует угол сустава и, возможно, угловую скорость сустава. Кодирующие свойства поля усиков хорошо продемонстрированы на примере антенны таракана.

Волосы на суставах усиков иногда обозначают как щетина Бема или орган Бема . Это пережиток того времени, когда органы чувств были названы в честь человека, впервые описавшего их. В этом случае Бем (1911) описал тактильные волоски на антенне бабочки Macroglossum stellatarum , хотя не все эти волоски принадлежат тому, что мы сегодня называем волосяным полем .

Поля для волос бывают двух видов: пластинок для волос, – пятна, и рядов волос, – ряды волос.Неизвестно, различаются ли эти подтипы функционально. У палочника C. morosus имеется семь волосковых полей усиков (, рис. 8, ), три на скейсе (мониторинг HS-сустава) и четыре на ножке (мониторинг SP-сустава). Для подробного описания и исправления см. Urvoy et al. (1984) и Krause et al. (2013). Удаление всех волосковых полей усиков серьезно нарушает межсуставную координацию движения антенн и приводит к увеличению рабочего диапазона.В частности, волосяная пластинка на дорсальной стороне скапуса, по-видимому, участвует в контроле верхней поворотной точки движения усиков (Krause et al., 2013).

Свойства афферентов волосяного поля для антенны палочника неизвестны, но не исключено, что их кодирующие свойства аналогичны свойствам афферентов волосяной пластинки таракана (Okada and Toh, 2001). Это подтверждается недавней характеристикой нисходящих интернейронов, где было показано, что некоторые группы передают антенную механорецептивную информацию, напоминающую то, что было описано для пластинок волос тараканов (Ache and Dürr, 2013).В самом деле, окончания афферентов волосяного поля ветвятся в непосредственной близости от дендритов двух чувствительных к движению нисходящих интернейронов в субэзофагеальном ганглии (Ache et al., 2015). Предполагая, что афференты волосяного поля управляют, по крайней мере, частью наблюдаемой активности нисходящих интернейронов у палочковых насекомых, они могут обеспечивать важный вклад в передачу координат, которая необходима для тактильно индуцированных движений достижения, как наблюдали Schütz and Dürr (2011). Чтобы выполнять такие направленные движения ног, двигательные центры в грудной клетке, которые контролируют движение ног, должны быть проинформированы о пространственных координатах места контакта антенн, и направление наведения антенн, закодированное нисходящими интернейронами, может быть частью этого.

Контактная площадка (тактильные волоски)

Рисунок 9: Развитие механорецепции антенного контакта. Слева : Изменение размера усиков и количества колец между семью стадиями развития Carausius morosus . Середина : Изменение числа сенсилл в процессе развития. Справа : Изменение плотности сенсилл в процессе развития. [графические данные из Weide, 1960, ]

Жгутик взрослого палочника несет тысячи сенсилл или сенсорных волосков (Weide, 1960), и было описано несколько различных типов сенсилл (Slifer, 1966), некоторые из которых можно различить только электронно-микроскопически.Согласно (Монтефорти и др. (2002), жгутик несет семь типов волосковидных сенсилл. Два типа иннервируются механосенсорным нейроном, остальные пять являются чисто хеморецептивными сенсиллами. Как следствие, существует два типа механорецептивных тактильных волоски на жгутике, которые могут кодировать местоположение прикосновения.Предполагая, что возникновение шипов в любом заданном афферентном механорецепторе будет кодировать определенное расстояние вдоль жгутика, идентичность активных афферентов будет кодировать размер, местоположение и, возможно, структуру контактирующая поверхность.Пока что никто не зарегистрировал афферентную активность популяции рецепторов осязания антенн, чтобы подтвердить эту идею.

Известно, что плотность сенсилл (независимо от их морфологического типа) увеличивается по направлению к кончику. Более того, плотность сенсилл уменьшается во время развития, потому что количество сенсилл увеличивается меньше, чем площадь поверхности жгутика (Weide, 1960; для графического представления его данных см. Fig. 9 ).

Изгиб (Campaniform sensilla)

Рисунок 10: В тактильном восприятии участвуют три типа механорецепторов.Контактные сенсиллы кодируют место контакта, колокольчатые сенсиллы кодируют изгиб жгутика, а хордотональный орган кодирует вибрацию жгутика. Вверху слева : Жгутик несет множество сенсилл, некоторые из которых иннервируются механорецепторами (шкала: слева 300 мкм; справа 100 мкм). Вверху справа : В месте соединения ножки и жгутика основание жгутика «сидит» в стержне, образованном дистальной ножкой, так что их кутикулы перекрываются. Дистальная ножка содержит несколько колоколообразных сенсилл, механорецепторов овальной формы, встроенных в кутикулу (масштабные полосы: слева 100 микрон; увеличение 10 микрон). Нижняя часть : Цветоножка содержит хордотональный орган, который часто называют органом Джонстона (JO). У палочника он прикрепляется к единственной кутикулярной вмятине на брюшной стороне соединения ножки и жгутика (обозначено стрелкой на верхнем правом изображении).

Кампаниформные сенсиллы – это структуры в форме кофейных зерен, встроенные в кутикулу. По сути, они служат датчиками деформации. В зависимости от своего местоположения в экзоскелете они могут кодировать различную информацию.Довольно часто они находятся у основания длинного сегмента тела, что является идеальным местом для измерения поперечных сил, вызванных изгибом сегмента: если кончик сегмента отклоняется, длинный сегмент действует как рычаг, увеличивающий действующий крутящий момент. на основании конструкции. На антенне насекомого заметным местом для колоколообразных сенсилл является дистальная ножка. Учитывая длинный жгутик, который «удерживается» ножкой, изгиб жгутика вызывает крутящий момент на стыке ножки и жгутика, который может быть уловлен датчиками напряжения, встроенными в кутикулу дистальной ножки (помните, что это соединение не настоящий шарнир, так как он не срабатывает и имеет небольшой провис.

Кольцо из колоколообразных сенсилл на дистальной ножке иногда называют органом Хикса , похожим реликтом, как упоминалось выше для волосковых полей: Хикс описал эту структуру для антенны саранчи (Hicks, 1857). Более века спустя Хайнцель и Гевеке (1979) зафиксировали активность афферентов Хикса в антенне саранчи Locusta migratoria . Они обнаружили сильную направленную избирательность сенсилл в зависимости от их расположения в кольце вокруг цветоножки.Это свойство делает орган Хикса очень подходящим для кодирования направления изгиба жгутика. Считается, что у саранчи это важно для измерения направления и скорости воздушного потока во время полета.

У палочников колокольчатые сенсиллы также можно найти на дистальной ножке (см. Увеличение на рис. 10 , вверху справа ), но там они гораздо менее выражены, чем у саранчи. Кроме того, колокольчатые сенсиллы редко расположены вдоль жгутика C.morosus (Урвой и др., 1984).

Вибрация (орган Джонстона)

Наконец, имеется по крайней мере один хордотональный орган на ножке антенны насекомого. Как и в случаях, упомянутых выше, исторический реликт определяет название этого органа до сегодняшнего дня: Орган Джонстона первоначально относился к заметной опухоли у основания антенны комара (Johnston, 1855), которая позже была более подробно описана Чайлдом. (1894). Затем Эггерс (1924) правильно поместил орган Джонстона в группу органов чувств, содержащих так называемые сколопидии, небольшие стержневидные структуры, характерные для всех хордотональных органов.

Известно, что у некоторых видов насекомых, особенно у комаров, плодовых мух и пчел, орган Джонстона является слуховым органом, который может улавливать вибрации, генерируемые взмахом крыльев (у комаров и мух) или движениями всего тела (у пчел). ) конспецифического Staudacher et al. (2005). Следовательно, они служат для внутривидовой коммуникации посредством звука.

У палочника C. morosus имеется крупный хордотональный орган в вентральной части цветоножки.За исключением «классического» органа Джонстона у комара, он не прикрепляется ко всему кольцу соединения ножки и жгутика. Вместо этого все сколопидиальные клетки, по-видимому, прикрепляются к единственной выемке на кутикуле. Эта вмятина образована склеротизированной брюшной кутикулой ножки. Это видно снаружи, как на СЭМ соединения педицел и жгутика в Рис. 10 , вверху справа (там вентральная сторона направлена ​​вверх). Кутикула жгутика образует две склеротизованные скобкообразные структуры, окружающие вмятину.И вмятина, и корсет заделываются в мягкую эндокутикулу. Функция этой структуры неизвестна, но фокусное прикрепление хордотонального органа в одной точке (см. Схему на рис. 10, внизу ) указывает на то, что она не одинаково чувствительна во всех направлениях.

Список литературы

• Ахе, Дж. М. и Дюрр, В. (2013). Кодирование пространственной информации ближнего радиуса действия нисходящими интернейронами в механосенсорном пути усиков палочника. Журнал нейрофизиологии 110: 2099-2112.DOI: 10.1152 / jn.00281.2013.

• Bässler, U (1971). Zur Bedeutung der Antennen für die Wahrnehmung der Schwerkraftrichtung bei der Stabheuschrecke Carausius morosus . Кибернетик 9: 31-34. DOI: 10.1007 / bf00272558.

• Бесслер, У (1983). Нейронные основы элементарного поведения палочников. Берлин Гейдельберг Нью-Йорк: Спрингер. DOI: 10.1007 / 978-3-642-68813-3.

• Бем, Л. (1911). Умереть антеннален Sinnesorgane der Lepidopteren. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien und der Zoologischen Station в Триесте 19: 219-246.

• Bässler, U and Büschges, A (1998). Генерация паттернов для движений при ходьбе палочников – мультисенсорное управление двигательной программой. Обзоры исследований мозга 27: 65-88. DOI: 10.1016 / s0165-0173 (98) 00006-х.

• Bläsing, B и Cruse, H (2004a). Механизмы передвижения палочников в парадигме скрещивания разрыва. Журнал сравнительной физиологии А 190: 173-183. DOI: 10.1007 / s00359-003-0482-3.

• Bläsing, B и Cruse, H (2004b). Передвижение палочников в сложной среде: лазание через большие пропасти. Журнал экспериментальной биологии 207: 1273-1286. DOI: 10.1242 / jeb.00888.

• Borchardt, E (1927). Beitrag zur heteromorphen Regeneration bei Dixippus morosus . Arch Entw Mech 110: 366-394. DOI: 10.1007 / bf02252442.

• Брехер, Л. (1924). Die Bedingungen für Fühlerfüße bei Dixippus morosus . Arch Mikr Anat Entw Mech 102: 549-572. DOI: 10.1007 / bf02292960.

• Бюшгес, А. и Грун, М. (2007). Механосенсорная обратная связь при ходьбе: от управления суставами до двигательных паттернов. Успехи в физиологии насекомых 34: 193-230. DOI: 10.1016 / s0065-2806 (07) 34004-6.

• Cappe de Baillon, P (1936). L’organe antennaire des Phasmes. Биологический бюллетень Франции и Бельгии 70: 1-35.

• Ребенок, К. М. (1894). Ein bisher wenig beachtetes антенны Sinnesorgan der Insekten mit besonderer Berücksichtigung der Culiciden und Chironomiden. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 58: 475-528.

• Куэно, Л. (1921). Regeneration de pattes á la place d’antennes sectionnées chez un Phasme. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences 172: 949-952.

• Диркс, Дж. Х. и Дюрр, В. (2011). Биомеханика антенны палочного насекомого: демпфирующие свойства и структурные корреляты кутикулы. Журнал механического поведения биомедицинских материалов 4: 2031-2042. DOI: 10.1016 / j.jmbbm.2011.07.002.

• Dürr, V (2001). Стереотипные поисковые движения ног у палочника: кинематический анализ, поведенческий контекст и моделирование. Журнал экспериментальной биологии 204: 1589-1604.

• Дюрр, В. и Эбелинг, В. (2005). Поведенческий переход от прямой к кривой ходьбе: кинетика параметров движения ног и начало поворота. Журнал экспериментальной биологии 208: 2237-2252. DOI: 10.1242 / jeb.01637.

• Dürr, V; Кениг, Ю. и Киттманн, Р. (2001). Моторная система усиков палочника Carausius morosus : Анатомия и характер движения антенн во время ходьбы. Журнал сравнительной физиологии A 187: 131-144.DOI: 10.1007 / s0035
  183.

• Дюрр, В. и Краузе, А. Ф. (2001). Антенна для насекомых-палок – биологический образец для активно перемещаемого тактильного зонда для обнаружения препятствий. В: К. Бернс и Р. Диллманн (ред.), Альпинистские и шагающие роботы – от биологии до промышленного применения. Материалы 4-й Международной конференции по альпинистским и шагающим роботам (CLAWAR 2001, Карлсруэ) (стр. 87-96). Бери-Сент-Эдмундс, Лондон: Профессиональное инженерное издательство.

• Эггерс, Ф (1924).Zur Kenntnis der антеннален stiftführenden Sinnesorgane der Insekten. Z Morph Ökol Tiere 2: 259-349. DOI: 10.1007 / bf01254870.

• Heinzel, H-G и Gewecke, M (1979). Направленная чувствительность колокольчатых сенсилл усиков саранчи. Naturwissenschaften 66: 212-213. DOI: 10.1007 / bf00366034.

• Imms, AD (1939). На мускулатуре усиков насекомых и других членистоногих. Ежеквартальный журнал микроскопических исследований 81: 273-320.

• Джонстон, К. (1855). Слуховой аппарат комара Culex . Ежеквартальный журнал микроскопических исследований 3: 97-102.

• Езёрский, Л. (1918). Der Thorax von Dixippus morosus ( Carausius ). Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 117: 727-815.

• Kittmann, R; Дин, Дж. И Шмитц, Дж. (1991). Атлас грудных ганглиев палочника, Carausius morosus . Философские труды Лондонского королевского общества B 331: 101-121. DOI: 10.1098 / rstb.1991.0002.

• Краузе, А. Ф. и Дюрр, В. (2004). Тактильная эффективность усиков насекомых с двумя шарнирными соединениями. Биологическая кибернетика 91: 168-181. DOI: 10.1007 / s00422-004-0490-6.

• Краузе, А. Ф. и Дюрр, В. (2012). Активный тактильный отбор проб насекомым в парадигме ступенчатого лазания. Границы поведенческой неврологии 6: 1-17.DOI: 10.3389 / fnbeh.2012.00030.

• Krause, A F; Винклер, А. и Дюрр, В. (2013). Центральный привод и проприоцептивный контроль движений усиков у насекомых-трости. Журнал физиологии, Париж, 107: 116-129. DOI: 10.1016 / j.jphysparis.2012.06.001.

• Marquardt, F (1939). Beiträge zur Anatomie der Muskulatur und der периферийный Nerven von Carausius ( Dixippus ) morosus . Zoologische Jahrbücher.Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere 66: 63-128.

• Монтефорти, G; Анджели, S; Петакки, Р., Миннокчи, А. (2002). Ультраструктурная характеристика сенсилл антенн и иммуноцитохимическая локализация хемосенсорного белка у Carausius morosus Brunner (Phasmida: Phasmatidae). Строение и развитие членистоногих 30: 195-205. DOI: 10,1016 / s1467-8039 (01) 00036-6.

• Mujagic, S; Краузе, А. Ф. и Дюрр, В. (2007).Наклонные шарнирные оси антенны палочного насекомого: адаптация к тактильной остроте. Naturwiss 94: 313-318. DOI: 10.1007 / s00114-006-0191-1.

• Окада, Дж. И То, И. (2001). Периферическое изображение ориентации антенн на волосяной пластине скапала таракана Periplaneta americana . Журнал экспериментальной биологии 204: 4301-4309.

• Schmidt-Jensen, HO (1914). Гомоэтическая регенерация усиков фазмиды или трости. Смитсоновский отчет 1914: 523-536.

• Schmitz, J; Дин, Дж. И Киттманн, Р. (1991). Центральные проекции органов чувств ног у Carausius morosus (Insecta, Phasmida). Зооморфология 111: 19-33. DOI: 10.1007 / bf01632707.

• Шютц, С. и Дюрр, В. (2011). Активное тактильное исследование для адаптивного передвижения палочника. Философские труды Лондонского королевского общества B 366: 2996-3005.DOI: 10.1098 / rstb.2011.0126.

• Slifer, EH (1966). Органы чувств на жгутике усиков трости Carausius morosus Brunner (Phasmida). Морфологический журнал 120: 189-202. DOI: 10.1002 / jmor.1051200205.

• Staudacher, E; Гебхардт, М. Дж. И Дюрр, В. (2005). Движения антенн и механорецепция: нейробиология активных тактильных датчиков. Успехи в физиологии насекомых 32: 49-205. DOI: 10.1016 / s0065-2806 (05) 32002-9.

• Theunissen, L M; Бекемайер, Х. Х. и Дюрр, В. (2015). Сравнительная кинематика всего тела близкородственных видов насекомых с разной морфологией тела. Журнал экспериментальной биологии 218: 340-352. DOI: 10.1242 / jeb.114173.

• Tichy, H (1979). Гигро- и терморецептивная триада в сенсилле усиков палочника, Carausius morosus . Журнал сравнительной физиологии A 132: 149-152. DOI: 10.1007 / bf00610718.

• Tichy, H (1987). Идентификация гигрорецепторов и характеристики реакции у палочника Carausius morosus . Журнал сравнительной физиологии А 160: 43-53. DOI: 10.1007 / bf00613440.

• Tichy, H (2007). Зависящие от влажности холодные клетки на антенне палочника. Журнал нейрофизиологии 97: 3851-3858. DOI: 10.1152 / jn.00097.2007.

• Тихи, Х. и Лофтус, Р. (1983). Относительная возбудимость обонятельных рецепторов усиков палочника, Carausius morosus L.: в поисках простого, независимого от концентрации параметра кодирования запаха. Журнал сравнительной физиологии A 152: 459-473. DOI: 10.1007 / bf00606436.

• Тихи, Х. и Лофтус, Р. (1987). Характеристики ответа холодового рецептора у палочника Carausius morosus . Журнал сравнительной физиологии A 160: 33-42. DOI: 10.1007 / bf00613439.

• Тихи, Х. и Лофтус, Р. (1990). Реакция рецептора влажного воздуха на антенне палочника Carausius morosus на ступенчатые изменения температуры. Журнал сравнительной физиологии A 166: 507-516. DOI: 10.1007 / bf00192021.

• Урвой, Дж; Fudalewicz-Niemczyk, W; Петришак, А. и Роскишевска, М. (1984). Этюд сенсорных органов externes de l’antenne de Phasme Carausius morosus B. (Phasmatodea). Acta Biologica Cracoviensia Серия: Zoologia XXVI: 57-68.

• фон Будденброк, Вт (1920). Der Rhythmus der Schreitbewegungen der Stabheuschrecke Dyxippus . Biologisches Zentralblatt 41: 41-48.

• Weide, W. (1960). Einige Bemerkungen über die антеннален Sensillen sowie über das Fühlerwachstum der Stabheuschrecke Carausius ( Dixippus ) morosus Br. (Насекомое: Phasmida). Wiss Z Univ Halle Math.-Nat. IX / 2: 247-250.

• Вендлер, G (1964). Laufen und Stehen der Stabheuschrecke: Sinnesborsten in den Beelenken как Glieder von Regelkreisen. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 48: 198-250. DOI: 10.1007 / bf00297860.

• Wendler, G (1965). Über den Anteil der Antennen an der Schwererezeption der Stabheuschrecke Carausius morosus Br. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 51: 60-66.

• Whiting, M F; Брэдлер, С. и Максвелл, Т. (2003). Утрата и восстановление крыльев у палочников. Природа 421: 264-267. DOI: 10,1038 / природа01313.

См. Также

Усики таракана

Нейроэтология ходьбы насекомых

Тактильные волоски паука

Механорецепторы и стохастический резонанс

Внешние ссылки

Лаборатория Фолькера Дюрра в Билефельдском университете, Германия

Чувственные вибрации антенн – Биологическая стратегия – AskNature

Усики насекомых – важные незрительные органы чувств.Комары используют свои антенны в качестве приемников движения, которые реагируют на колебания частиц воздуха в окружении насекомых. Это слуховое восприятие, также известное как слух. Антенны самцов комаров особенно хорошо приспособлены для улавливания звука как средства поиска партнера. Они могут точно определять частоту взмахов крыльев самок комаров во время полета.

Конструктивно у комаров под глазами две антенны, каждая с двумя сегментами. Первичный сегмент у самцов состоит из «перистого» стержня, что означает, что он покрыт длинными перьевидными волокнами или волосками.Эти волосы короче на конце стержня и увеличиваются в длине к задней части. Первичный сегмент напрямую связан со вторичным сегментом, в котором находится орган Джонстона. Орган Джонстона представляет собой сферическую основу, плотно заполненную нейронами. Этот пучок сенсорных рецепторов очень чувствителен к силам, действующим на стержневые волоски. Когда волосы перемещаются, силы немедленно передаются и распознаются чувствительными нейронами в органе Джонстона.

Звуки создают колеблющиеся волны или вибрации.В зависимости от частоты звука вокруг комара эти колеблющиеся волны воздействуют на волосы. Более высокие частоты создают более сильные силы, а более низкие частоты создают более слабые. Считается, что волосы и стержень антенн самцов комаров очень хорошо связаны с частотой взмахов крыльев самок. Когда комары-самцы находятся в пределах нескольких сантиметров от комаров-самок, колебания частиц воздуха (также вибрации или звуковые волны), исходящие от летящего звука самки, вызывают смещение волосков на антеннах самцов особым образом.На биологической частоте биения крыльев самки комара это смещение происходит синхронно со смещением стержня антенны (что способствует еще более сильному сенсорному сигналу). Эта связь увеличивает акустическую чувствительность гармонических колебаний, позволяя передавать сигнал на чувствительный орган Джонстона.

Шум полета самки был измерен на частоте примерно 380 Гц. При использовании камертона на этой частоте самцы комаров притягиваются к камертону.