Ser mirabilis хнау: Kolupaev Yu. E., Karpets Yu. V., Yastreb Т. О. Functioning of plants antioxidative system under salt stress » Вісник ХНАУ, Серія “Біологія” – asnka.ru – КСМ

Содержание

Kolupaev Yu. E., Karpets Yu. V., Yastreb Т. О. Functioning of plants antioxidative system under salt stress » Вісник ХНАУ, Серія “Біологія”

1. Avalbaev A.M., Yuldashev R.A., Shakirova F.M. Physiological effects of phytohormones brassinosteroids on plants. 2006. Uspekhi Sovrem. Biologii. 126(2) : 192-200.

2. Baliuk S., Medvedev V., Miroshnichenko M., Skrylnik Ye., Timchenko D., Fatieev A., Khristenko A., Tsapko Yu. 2012. Environmental state of soils in Ukraine. geogr. z. 2 : 38-42.

3. Baranenko V.V. 2006. Superoxide dismutase in plant cells. Tsitologiya. 48(6) : 465-474.

4. Vayner A.O., Kolupaev Yu.E., Yastreb T.O. 2013. Participation of hydrogen peroxide in induction of proline accumulation in millet plants under action of NaCl. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 2(29) : C. 32-38.

5. Vayner A.A., Kolupaev Yu.E., Yastreb T.O., Khripach V.A. 2014. 24-Epibrassinolide induces salt tolerance of millet (Panicum miliaceum) seedlings involving reactive oxygen species. Dokl. NAS Belarus. 58(4) : 67-70.

6. Veselov D.S., Markova I.V., Kudoyarova G.R. 2007. A Response of plants to salinization and formation of salt tolerance. Uspekhi Sovrem. Biologii. 127(5) : 482-493.

7. Karpets Yu.V., Kolupaev Yu.E. 2017. Functional interaction of nitric oxide with reactive oxygen species and calcium ions at development of plants adaptive responses. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 2(41) : 6-31.

8. Kolupaev Yu.E. 2016. Plant cell antioxidants and their role in ros signaling and plant resistance. Uspekhi Sovrem. Biologii. 136(2) : 181-198.

9. Kolupaev Yu.E., Vayner A.A., Yastreb T.O. 2014. Proline: Physiological functions and regulation of its content in plants under stress conditions . Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 2(32) : 6-22.

10. Kolupaev Yu.Ye., Karpets Yu.V., Obozniy O.I. 2011. Plants antioxidative system: participation in cell signaling and adaptation to influence of stressors. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 1(22) : 6-34.

11. Kolupaev Yu.Ye., Karpets Yu.V. 2010. Formation of plants adaptive reactions to abiotic stressors influence. Kyiv : 350 p.

12. Kolupaev Yu.E., Firsova E.N., Yastreb T.O., Lugovaya A.A. 2017. The participation of calcium ions and reactive oxygen species in the induction of antioxidant enzymes and heat resistance in plant cells by hydrogen sulfide donor. Appl. Biochem. Microbiol. 53(5) 573-579. https://doi.org/10.1134/S0003683817050088

13. Kolupaev Yu.E., Yastreb T.O. 2015. Physiological functions of nonenzymatic antioxidants in plants. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 2(35) : 6-25.

14. Kolupaev Yu.E., Karpets Yu.V., Musatenko L.I. 2007. The participation of reactive oxygen species in the induction of salt tolerance of wheat seedlings by salicylic acid. Dopovidi NAN Ukrainy. 6 : 154-158.

15. Olenichenko N.A., Zagoskina N.V., Astakhova N.V., Trunova T.I., Kuznetsov Yu.V. 2008. Primary and secondary metabolism of winter wheat under cold hardening and treatment with antioxidants. Appl. Biochem. Microbiol. 44(5) : 535. https://doi.org/10.1134/S0003683808050141

16. Pradedova E.V., Nimaeva O.D., Salyaev R.K. Redox processes in biological systems. Russ. J. Plant Physiol. 64(6) : 822-832. https://doi.org/10.1134/S1021443717050107

17. Pradedova E.V., Tolpygina O.A., Isheeva O.D., Putilina T.E., Salyaev R.K. 2010. Glutathione and glutathione-S-transferase activities of the vacuoles of the beet (Beta vulgaris L.) roots. Doklady Biological Sciences. 433 : 275-278. https://doi.org/10.1134/S0012496610040113

18. Putilina F.E., Galkina O.V., Yeshchenko N.D., Dizhe G.P., Krasovskaya I.E. 2008. Free radical oxidation. St. Petersburg :161 p.

19. Radyukina N.L., Kartashov A.V., Ivanov Yu.V., Shevyakova N.I., Kuznetsov Vl.V. 2007. Functioning of defense systems in halophytes and glycophytes under progressing salinity. Russ. J. Plant Physiol. 54(6) : 806-815. https://doi.org/10.1134/S1021443707060131

20. Radyukina N.L., Toaima I.M., Zaripova N.R. 2012. The involvement of low-molecular antioxidants in cross-adaptation of medicine plants to successive action of UV-B radiation and salinity. Russ. J. Plant Physiol. 59(1) : 71-78. https://doi.org/10.1134/S1021443712010165

21. Rozentsvet O.A., Nesterov V.N., Bogdanova E.S. 2017. Structural, physiological, and biochemical aspects of salinity tolerance of halophytes. Russ. J. Plant Physiol. 64(4) : 251-265. https://doi.org/10.1134/S1021443717040112

22. Soshinkova T.N., Radyukina N.L., Korolkova D.V., Nosov A.V. 2013. Proline and functioning of the antioxidant system in Thellungiella salsuginea plants and cultured cells subjected to oxidative stress. Russ. J. Plant Physiol. 60(1) 41-54. https://doi.org/10.1134/S1021443713010093

23. Tarakhovskiy Yu.S., Kim Yu.A., Abdrasilov B.S., Muzafarov E.N. 2013. Flavonoids: biochemistry, biophysics, medicine. Pushchino : 310 p.

24. Qi Y.C., Liu W.Q., Qiu L.Y., Zhang S.M., Ma L., Zhang H. 2010. Overexpression of glutathione S-transferase gene increases salt tolerance of arabidopsis. Russ. J. Plant Physiol. 57(2) : 245-253. https://doi.org/10.1134/S102144371002010X

25. Cherenkevich S.N., Martinovich G.G., Martinovich I.V., Gorudko I.V., Shamova, E.V. 2013. Redox regulation of cellular activity: concepts and mechanisms. Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus. Series of Biological Sciences. 1 : 92-108.

26. Zhao F.Y., Liu T., Xu Z.J. 2010. Modified responses of root growth and reactive oxygen species-scavenging system to combined salt and heat stress in transgenic rice. Russ. J. Plant Physiol. 57(4) :518-525. https://doi.org/10.1134/S1021443710040096

27. Shevyakova N.I., Bakulina E. A., Kuznetsov V.V. 2009. Proline antioxidant role in the common ice plant subjected to salinity and paraquat treatment inducing oxidative stress. Russ. J. Plant Physiol. 56(5) : 736-742. https://doi.org/10.1134/S1021443709050124

28. Yastreb T.O. 2012. Influence of aromatic and succinic acids on superoxide dismutase activity and proline content in wheat seedlings under salt stress conditions. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 3(27) : 50-57.

29. Yastreb T.O., Kolupaev Yu.E., Karpets Yu. V., Dmitriev A.P. 2017. Effect of nitric oxide donor on salt resistance of Arabidopsis jin1 mutants and wild-type plants. Russ. J. Plant Physiol. 64(2) : 207-214. https://doi.org/10.1134/S1021443717010186

30. Yastreb T.O., Kolupaev Yu.E., Lugovaya A.A., Dmitriev A.P. 2016. Content of osmolytes and flavonoids under salt stress in arabidopsis thaliana plants defective in jasmonate signaling. Appl. Biochem. Microbiol. 52(2) : 223-229. https://doi.org/10.1134/S0003683816020186

31. Yastreb T.O., Kolupaev Yu.E., Shvidenko N.V., Lugovaya A.A., Dmitriev A.P. 2015. Salt stress response in arabidopsis thaliana plants with defective jasmonate signaling. Appl. Biochem. Microbiol. 51(4) : 451-454. https://doi.org/10.1134/S000368381504016X

32. AbdElgawad H., Zinta G., Hegab M. M., Pandey R., As-ard H., Abuelsoud W. High salinity induces different oxidative stress and antioxidant responses in maize seedlings organs. Front. Plant Sci. – 2016. – V. 7:276. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00276

33. Ahanger M.A., Agarwal R.M. 2017. Salinity stress induced alterations in antioxidant metabolism and nitrogen as-similation in wheat (Triticum aestivum L.) as influ-enced by potassium supplementation. Plant Physiol. Biochem. 115 : 449-460. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.04.017

34. Alhasnawi A.N., Che Radziah C.M.Z., Kadhimi A. A., Isahak A., Mohamad A., Yusoff W.M.W. 2016. Enhance-ment of antioxidant enzymes activities in rice callus by ascorbic acid under salinity stress. Biol. Plant. 60 : 783-787. https://doi.org/10.1007/s10535-016-0603-9

35. Ali B., Hayat S., Fariduddin Q., Ahmad A. 2008. 24-Epibrassinolide protects against the stress generated by salinity and nickel in Brassica juncea. Chemosphere. 72 : 1387-1392. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2008.04.012

36. Alscher R.G., Erturk N., Heath L.S. 2002. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants. J. Exp. Bot. 53 : 1331-1341. https://doi.org/10.1093/jxb/53.372.1331

37. Asada K. 1999. The water-water cycle in chloroplasts: scav-enging of active oxygens and dissipation of excess photons. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50 : 601-639. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.50.1.601

38. Aubert S., Hennion F., Bouchereau A., Gout E., Blingy R., Dome A.J. 1999. Subcellular compartmentation of pro-line in the leaves of the subantartic Kerguelen cab-bage Pringlea antiscorbutica R-Br. In vivo C-13 NMR study. Plant Cell Environ. 22 : 255-259. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.1999.00421.x

39. Azevedo-Neto A.D., Prisco J.T., Eneas-Filho J., Medei-ros J.V.R. Gomes-Filho E. 2005. Hydrogen peroxidepre treatment induces salt stress acclimationin maize plants. J. Plant Physiol. 162 : 1114-1122. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2005.01.007

40. Bela K., Horváth E. Gallé Á., Szabados L., Tari I., Csiszár J. 2015. Plant glutathione peroxidases: Emerging role of the antioxidant enzymes in plant develop-ment and stress responses. J. Plant Physiol. 176 : 192-201 https://doi.org/10.1016/j.jplph.2014.12.014

41. Bestwick C.S., Brown I.R., Bennett M.H.R., Mans-field J.W. 1997. Localization of hydrogen peroxide accu-mulation during the hypersensitive reaction of let-tuce cells to Pseudomonas syringae pv. Phaseolicola. Plant Cell. 9 : 209-221. https://doi.org/10.1105/tpc.9.2.209

42. Bhatt D., Bhatt M.D., Dobriyal A.K., Arora S. 2017. Effect of exogenous application of h3O2 in eleusine coracana plants is correlated with increased activity of antiox-idant enzymes in a time dependent manner. In: Int. Conf. Recent Trends Science, Technology and Man-agement. Aurangbad (India), pp. 213-221.

43. Bhusan D., Das.K., Hossain M., Murata Y., Hoque M.A. 2016. Improvement of salt tolerance in rice (Oryza sativa L.) by increasing antioxidant defense systems using exogenous application of proline. Austral. J. Crop Sci. 10 : 50-56.

44. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. 2003. Antioxi-dants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: A review. Ann. Bot. 91 : 179-194. https://doi. org/10.1093/aob/mcf118

45. Blumwald E., Aharon G.S., Apse M.P. 2000. Sodium transport in plant cells. Biochem. Biophys. Acta. 1465 : 140-151. https://doi.org/10.1016/S0005-2736(00)00135-8

46. Bohnert H.J., Nelson D.E., Jensen R.G. 1995. Adaptations to environmental stresses. Plant Cell. 7 : 1099-1111. https://doi.org/10.1105/tpc.7.7.1099

47. Brigelius-Flohe R., Maiorino M. Glutathione peroxidases 2013. Biochim. Biophys. Acta. 1830. 3289-3303. https://doi.org/10.1016/j.bbagen.2012.11.020

48. Carvalho K., Campos M.K., Domingues D.S., Perei-ra L.F., Vieira L.G. 2013. The accumulation of endoge-nous proline induces changes in gene expression of several antioxidant enzymes in leaves of transgenic Swingle citrumelo. Mol. Biol. Rep. 40 : 3269-3279. https://doi.org/10.1007/s11033-012-2402-5

49. Chen C., Dickman M.B. 2005. Proline suppresses apoptosis in the fungal pathogen Colletotrichum trifolii. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102 : 3459-3464. https://doi.org/10.1073/pnas.0407960102

50. Christou A., Manganaris G.A., Papadopoulos I., Fotopoulos V. 2013. Hydrogen sulfide induces systemic tolerance to salinity and non-ionic osmotic stress in strawberry plants through modification of reactive species biosynthesis and transcriptional regulation of multiple defence pathways. J. Exp. Bot. 64 : 1953-1966. https://doi.org/10.1093/jxb/ert055

51. Creissen G.P., Broadbent P., Kular B., Reynolds H. 1994. Manipulation of glutathione reductase in transgenic plants: implications for plant responses to environmental stress. Proc. Royal Society Edinburgh, Section B: Biolog. Sci. 102 : 167-175. https://doi.org/10.1017/S0269727000014081

52. Deef H.E. 2007. Influence of salicylic acid on stress tolerance during seed germination of Triticum aestivum and Hordeum vulgare. Adv. Biol. Res. 1 : 40-48.

53. del Rio L.A., Corpas J., Sandalio L.M., Palma J.M., Gómez M., Barroso J.B. 2002. Reactive oxygen species, antioxidant systems and nitric oxide in peroxisomes. J. Exp. Bot. 53 : 1255-1272. https://doi.org/10.1093/jexbot/53.372.1255

54. del Rio L.A., Sandalio L.M., Altomare D., Zilinskas B. 2003. Mitochondria and peroxisomal manganese superox-ide dismutase. J. Exp. Bot. 54 : 923-933. https://doi.org/10.1093/jxb/erg091

55. Diaz-Vivancos P., Faize M., Barba-Espin G., Faize L., Petri C., Hernandez J.A., Burgos L. 2013. Ectopic expression of cytosolic superoxide dismutase and ascorbate peroxidase leads to salt stress tolerance in transgenic plums. Plant Biotechnol. J. 11 : 976-985. https://doi.org/10.1111/pbi.12090

56. Dionisio-Sese M., Tobita S. 1998. Antioxidant responses of rice seedlings to salinity stress. Plant Sci. 135 : 1-9. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(98)00025-9

57. Dixon D.P., Cummins I., Cole D.J., Edwards R. 1998. Glutathione-mediated detoxification systems in plants. Curr. Opin. Plant Biol. 3 : 258-266. https://doi.org/10.1016/S1369-5266(98)80114-3

58. Dombrecht B., Xue G.P., Sprague S.J., Kirkegaard J.A., Ross J.J., Reid J.B., Fitt G.P., Sewelam N., Schenk P.M., Manners J. M., Kazan K. 2007. MYC2 differentially modulates diverse jasmonate-dependent functions in Arabidopsis. Plant Cell. 19 : 2225-2245. https://doi.org/10.1105/tpc.106.048017

59. Eshdat Y., Holland D., Faltin Z., Ben-Hayyim G. 1997. Plant glutathione peroxidases. Physiol. Plant. 100 : 234-240. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1997.tb04779.x

60. Es-Safi N.E., Ghidouche S., Ducrot P.H. 2007. Flavonoids: hemisynthesis, reactivity, characterization and free radical scavenging activity. Molecules. 12 : 2228-2258. https://doi.org/10.3390/12092228

61. Fariduddin Q., Khalil R.R. A.E., Mir B.A., Yusuf M., Ahmad A. 2013.24-Epibrassinolide regulates photosynthesis, antioxidant enzyme activities and proline content of Cucumis sativus under salt and/or copper stress. Environ. Monit. Assess. 185 : 7845-7856. https://doi.org/10.1007/s10661-013-3139-x

62. Flowers T.J., Colmer T.D. 2008. Salinity tolerance in halophytes.New Phytol. 179 : 945-963. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2008.02531.x

63. Flowers T.J., Galal H.K., Bromham L. 2010. Evolution of halophytes: multiple origins of salt tolerance in land plant. Funct. Plant Biol. 37 : 604-612. https://doi.org/10.1071/FP09269

64. Foyer C.H., Noctor G. 2009. Redox regulation in photosynthetic organisms: signaling, acclimation, and practical implications. Antioxid. Redox Signal. 11 : 861-906. https://doi.org/10.1089/ars.2008.2177

65. Foyer C.H., Shigeoka S. 2011. Understanding oxidative stress and antioxidant functions to enhance photosynthesis. Plant Physiol. 155 : 93-100. https://doi.org/10.1104/pp.110.166181

66. Gharsallah C., Fakhfakh H., Grubb D., Gorsane F. 2016. Effect of salt stress on ion concentration, proline con-tent, antioxidant enzyme activities and gene expres-sion in tomato cultivars. AoB Plants. 8 : 55. https://doi.org/10.1093/aobpla/plw055

67. Gill S.S., Tuteja N. 2010. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol. Biochem. 48 : 909-930. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2010.08.016

68. Gondim F.A.,Gomes-Filho E.,Lacerda C.F., Prisco J.T., Neto A.D.A., Marques E.C. 2010. Pretreatment with h3O2 in maize seeds: effects on germination and seedling acclimation to salts tress. Braz. J. Plant Physiol. 22 : 103-112. https://doi. org/10.1590/S1677-04202010000200004

69. Gould K.S., Lister C. 2006. Flavonoid functions in plants. In: Flavonoids: chemistry, biochemistry, and applications (Eds. Andersen O.M., Markham K.R.). Taylor & Francis Group, pp. 397-442. https://doi.org/10.1201/9781420039443.ch8

70. Guan L.M., Scandalios J.G. 2000. Hydrogen peroxide-mediated catalase gene expression in response to wounding. Free Radical Biol. Med. 28 : 1182-1190. https://doi.org/10.1016/S0891-5849(00)00212-4

71. Guo J., Pang Q., Wang L. Yu P., Li N., Yan X. 2012. Proteomic identification of MYC2-dependent jasmonate-regulated proteins in Arabidopsis thaliana. Proteome Sci. 10 : 1-13. https://doi.org/10.1186/1477-5956-10-57

72. Hagemann M. , Murata N. 2003.Glucosylglycerol, a compatible solute, sustains cell division under salt stress. Plant Physiol. 131 : 1628-1637. https://doi.org/10.1104/pp.102.017277

73. Hasanuzzaman M., Hossain M.A., Fujita M. 2011. Nitric oxide modulates antioxidant defense and the methyl-glyoxal detoxification system and reduces salinity-induced damage of wheat seedlings. Plant Biotech. Rep. 5 : 353-365. https://doi.org/10.1007/s11816-011-0189-9

74. Hasegawa P.M., Bressan R.A., Zhu J.K., Bohnert H.J. 2000. Plant cellular and molecular responses to high salinity. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 51 : 463-499. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.51.1.463

75. Hernandez J.A., Ferrer M.A., Jimenez A., Barcelo A.R., Sevilla F. 2001. Antioxidant systems and O2-/h3O2 production in the apoplast of pea leaves. Its relation with salt-induced necrotic lesions in minor veins. Plant Physiol. 127 : 817-831. https://doi.org/10.1104/pp.010188

76. Hernandez J.A., Jimenes A., Mullineaux P., Sevilla F. 1999. Response of antioxidant systems and leaf water relations to NaCl stress in pea. New Phytol. 141 : 241-251. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.1999.00341.x

77. Hoque M.A., Banu M.N., Nakamura Y., Shimoishi Y., Murata Y. 2008. Proline and glycinebetaine enhance anti-oxidant defense and methylglyoxal detoxification systems and reduce NaCl-induced damage in cul-tured tobacco cells. J. Plant Physiol. 165 : 813-824. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2007.07.013

78. Hossain M.A., Bhattacharjee S., Armin S.M., Qian P., Xin W., Li H.Y., Burritt D.J., Fujita M., Tran L.S.P. 2015. Hydrogen peroxide priming modulates abiotic oxi-dative stress tolerance: insights from ROS detoxifi-cation and scavenging. Front. Plant Sci. 6 : 420. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00420

79. Isayenkov S.V. 2012. Physiological and molecular aspects of salt stress in plants. Cytol. Genet. 46 : 302-318. https://doi.org/10.3103/S0095452712050040

80. Islam M.M., Hoque M.A., Okuma E., Banu M.N., Shimoishi Y., Nakamura Y., Murata Y. 2009a. Exogenous proline and glycinebetaine increase antioxidant en-zyme activities and confer tolerance to cadmium stress in cultured tobacco cells. J. Plant Physiol. 166 : 1587-1597. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2009.04.002

81. Islam M.M., Hoque M.A., Okuma E., Jannat R., Banu M.N., Jahan M.S., Nakamura Y., Murata Y. 2009b. Proline and glycinebetaine confer cadmium tolerance on to-bacco bright yellow-2 cells by increasing ascorbate-glutathione cycle enzyme activities. Biosci. Biotechnol. Biochem. 73 : 2320-2323. https://doi.org/10.1271/bbb.90305

82. Ivanov S., Konstantinova T., Parvanova D., Todorova D., Djilianov D., Alexieva V. 2001. Effect of high temper-atures on the growth, free proline content and some antioxidants in tobacco plants. Rep. Bulg. Acad. Sci. 54(7) : 71-74.

83. Jahantigh O., Najafi F., Badi H.N., Khavari-Nejad R.A., Sanjarian F. 2016. Changes in antioxidant enzymes activities and proline, total phenol and anthocyanine contents in Hyssopus officinalis L. plants under salt stress. Acta Biol. Hung. 67 : 195-204. https://doi.org/10.1556/018.67.2016.2.7

84. Jing X., Hou P., Lu Y., Deng S., Li N., Zhao R., Sun J., Wang Y., Han Y., Lang T., Ding M., Shen X., Chen S. 2015. Overexpression of copper/zinc superoxide dismutase from mangrove Kandelia candel in tobacco enhances salinity tolerance by the reduction of reactive oxygen species in chloroplast. Front. Plant Sci. 6 : 23. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00023

85. Jithesh M.N., Prashanth S.R., Sivaprakash K.R., Parida A.K. 2006.Antioxidative response mechanisms in halophytes: their role in stress defense. J. Genetics. 85 : 237-254. https://doi.org/10.1007/BF02935340

86. Joseph B., Jini D., Sujatha S. 2010. Insight into the role of ex-ogenous salicylic acid on plants growth under salt environment. Asian J. Crop Sci. 2 : 226-235. https://doi.org/10.3923/ajcs.2010.226.235

87. Kavi Kishor P.B., Sangam S., Amrutha R.N. P., Laxmi S., Naidu K.R., Rao K.R.S.S., Rao S., Reddy K.J., Theriappan P., Sreenivasulu N. 2005.Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher plants: Its implications in plant growth and abiotic stress tolerance. Current Sci. 88 : 424-438.

88. Khan N., Siddiqui M., Mohammad M.H.F., Naeem M. 2012. Interactive role of nitric oxide and calcium chloride in enhancing tolerance to salt stress. Nitric Oxide27 : 210-218. https://doi.org/10.1016/j.niox.2012.07.005

89. Khare T., Kumar V., Kavi Kishor P.B. 2015. Na+ and Cl- ions show additive effects under NaCl stress on induction of oxidative stress and the responsive antioxidative defense in rice. Protoplasma. 252 : 1149-1165. https://doi.org/10.1007/s00709-014-0749-2

90. Khlestkina E.K. 2013. The adaptive role of flavonoids: em-phasis on cereals. Cereal Res. Commun. 41 : 185-198. https://doi.org/10.1556/CRC.2013.0004

91. Khripach V., Zhabinskii V., De Groot A. 2000. Twenty years of brassinosteroids: Steroidal plant hormones war-rant better crops for the XXI century. Ann. Bot. 86 : 441-447. https://doi.org/10.1006/anbo.2000.1227

92. Koleška I., Hasanagić D., Maksimović I., Bosančić B., Kukavica B. 2017. The role of antioxidative metabolism of tomato leaves in long-term salt-stress response. J. Plant Nutr. Soil Sci. 180 : 105-112. https://doi.org/10.1002/jpln.201600439

93. Kolupaev Yu.E., Karpets Yu.V. 2013. Participation of reactive oxygen species in formation of induced resistances of plants to abiotic stressors/ In: Handbook on Reactive Oxygen Species (ROS): Formation Mechanisms, Physiological Roles and Common Harmful Effects (Eds: Suzuki M., Yamamoto S.) New York : Nova Science Publishers, pp. 109-136.

94. Kumar N.S, Zhu W. , Liang X., Zhang L., Demers A.J., Zimmerman M.C., Simpson M.A., Becker D.F. 2012. Proline dehydrogenase is essential for proline protection against hydrogen peroxide-induced cell death. Free Radical Biol. Med. 53 : 1181-1191. https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2012.07.002

95. Kumar V., Shriram V., Kavi Kishor P. B., Jawali N., Shitole M.G. 2010. Enhanced proline accumulation and salt stress tolerance of transgenic indica rice by over-expressing P5CSF129A gene. Plant Biotechnol. Rep. 4(1) : 37-48. https://doi.org/10.1007/s11816-009-0118-3

96. Kumar V., Khare T., Sharma M., Wani S.H. 2017. ROS-Induced signaling and gene expression in crops under salinity stress. Reactive Oxygen Species and Antioxidant Systems in Plants: Role and Regulation under Abiotic Stress (Eds. Khan M.I.R., Khan N.A.). Springer Nature Singapore Pte Ltd., pp. 179-184. https://doi.org/10.1007/978-981-10-5254-5_7

97. Kumari G.J., Reddy A.M., Naik S.T. S., Kumar G., Prasanthi J., Sriranganayakulu G., Reddy P. C., Chinta S. 2006. Jasmonic acid induced changes in protein pattern, antioxidative enzyme activities and peroxidase isozymes in peanut seedlings. Biol. Plant. 50 : 219-226. https://doi.org/10.1007/s10535-006-0010-8

98. Kuzniak E., Sklodowska M. 2004. The effect of Botrytic ciner-ea infection on the antioxidant proline of mitochon-dria from tomato leaves. J. Exp. Bot. 55 : 605-612. https://doi.org/10.1093/jxb/erh076

99. Lai D.W., Mao Y., Zhou H., Li F., Wu M., Zhang J., He Z., Cui W., Xie Y. 2014. Endogenous hydrogen sulfide enhances salt tolerance by coupling the reestablish-ment of redox homeostasis and preventing salt-induced K+ loss in seedlings of Medicago sativa. Plant Sci. 225 : 117-129. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2014.06.006

100. Lázaro J.J., Jiménez A., Camejo D., Iglesias-Baena I., del Carmen Martí M., Lázaro-Payo A. Barranco-Medina S., Sevilla F. 2013. Dissecting the integrative anti-oxidant and redox systems in plant mitochondria. Effect of stress and S-nitrosylation. Front. Plant Sci. 4 : 460. https://doi.org/10.3389/fpls.2013.00460

101. Leshem Y., Seri L., Levine A. 2007. Induction of phosphatidyl-inositol 3-kinase-mediated endocytosis by salt stress leads to intracellular production of reactive oxygen species and salt tolerance. Plant J. 51 : 185-197. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2007.03134.x

102. Li Q.Y., Niu H.B., Yin J., Wang M.B., Shao H.B., Deng D.Z., Chen X.X., Ren J.P., Li Y.C. 2008. Protective role of exogenous nitric oxide against oxida-tivestress induced by salt stress in barley (Hordeum vulgare). Colloids Surf B Biointerfaces. 65 : 220-225. https://doi.org/10.1016/j.colsurfb.2008.04.007

103. Li J.T., Qiu Z.B., Zhang X.W., Wang L.S. 2011. Exogenous hydrogen peroxide can enhance tolerance of wheat seedlings to salt stress. Acta Physiol. Plant. 33 : 835-842. https://doi.org/10.1007/s11738-010-0608-5

104. Li T., Jia K.P., Lian H.L. Yang X., Li L., Yang H.Q. 2014. Jasmonic acid enhancement of anthocyanin accumulation is dependent on phytochrome A signaling pathway under far-red light in Arabidopsis. Biochem. Biophys. Res. Commun. 454 : 78-83. https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2014.10.059

105. Liang X., Zhang L., Natarajan S.K., Becker D.F. 2013. Proline mechanisms of stress survival. Antioxid. Redox Signal. 19 : 998-1011. https://doi.org/10.1089/ars.2012.5074

106. Lin Y., Liu Z., Shi Q., Wang X., Wei M., Yang F. 2012a. Exoge-nous nitric oxide (NO) increased antioxidant capaci-ty of cucumber hypocotyl and radicle under salt stress. Sci. Hort. 142 : 118-127. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2012.04.032

107. Lin A., Wang Y., Tang J., Xue P., Li C., Liu L., Hu B., Yang F., Loake G.J., Chu C. 2012b. Nitric oxide and protein S-nitrosylation are integral to hydrogen peroxide-induced leaf cell death in rice. Plant Physiol. 158 : 451-464. https://doi.org/10.1104/pp.111.184531

108. Lisjak M., Teklic T., Wilson I.D., Whiteman M., Hancock J.T. 2013. Hydrogen sulfide: environmental factor or signalling molecule? Plant Cell Environ. 36 : 1607-1616. https://doi.org/10.1111/pce.12073

109. Liu Y., Wu R., Wan Q., Xie G., Bi Y. 2007. Glucose-6-phosphate dehydrogenase plays a pivotal role in ni-tric oxide-involved defense against oxidative stress under salt stress in red kidney bean roots. Plant Cell Physiol. 48 : 511-522. https://doi.org/10.1093/pcp/pcm020

110. Liu J., Zhu J.K. 1997. Proline accumulation and salt-stressinduced gene expression in a salt-hypersensitive mutant of Arabidopsis. Plant Physiol. 114 : 591-596. https://doi.org/10.1104/pp.114.2.591

111. López-Carrión A.I., Castellano R., Rosales M.A., Ruiz J.M., Romero L. 2008. Role of nitric oxide under saline stress: implications on proline metabolism. Biol. Plant. 52 : 587-591. https://doi.org/10.1007/s10535-008-0117-1

112. Ma J., Yuan Y., Ou J. 2006. Influencing of salicylic acid on roots of rice plants at NaCl-stress. J. Wuhan Univ. Natur. Sci. Ed. 52(4) : 471-474.

113. Ma L., Zhang H., Sun L., Jiao Y., Zhang G., Miao C. , Hao F. 2012. NADPH oxidase AtrbohD and AtrbohF function in ROS-dependent regulation of Na+/K+ homeostasis in Arabidopsis under salt stress. J. Exp. Bot. 63 : 305-317. https://doi.org/10.1093/jxb/err280

114. Marrs K.A. 1996. The functions and regulation of glutathione S-transferases in plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 47 : 127-158. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.47.1.127

115. Matysik J., Alia B., Bhalu B., Mohanty P. 2002. .Molecular mechanism of quenching of reactive oxygen species by proline under stress in plant. Curr. Sci. 82 : 525-532.

116. Munns R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell Environ. 25 : 239-250. https://doi.org/10.1046/j.0016-8025.2001.00808.x

117. Munns R., Tester M. 2008. Mechanisms of salinity tolerance. Ann. Rev. Plant Biol. 59 : 651-681. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.59.032607.092911

118. Mur L.A.J., Mandon J., Persijn S., Cristescu S.M., Moshkov I.E., Novikova G.V., Hall M.A., Har-ren F.J.M., Hebelstrup K.H., Gupta K.J. 2013. Nitric oxide in plants: an assessment of the current state of knowledge. AoB Plants. 5 : pls052. https://doi.org/10.1093/aobpla/pls052

119. Neill S.O., Gould K.S. 2003. Anthocyanins in leaves: light attenuators or antioxidants? Funct. Plant Biol. 30(8) : 865-873. https://doi.org/10.1071/FP03118

120. Noctor G., Mhamdi A., Foyer C.H. 2014. The roles of reactive oxygen metabolism in drought: not so cut and dried. Plant Physiol. 164 : 1636-1648. https://doi.org/10.1104/pp. 113.233478

121. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. 1996. Intra and extra-cellular localization of «cytosolic» Cu/Zn-superoxide dismutase in spinach leaf and hypocotyls. Plant Cell Physiol. 37: 790-799. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a029014

122. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. 1997. Generation of su-peroxide anion and localisation of Cu/Zn-superoxide dismutase in vascular tissue of spinach hypocotyls: their association with lignification. Plant Cell Physiol. 38 : 1118-1126. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a029096

123. Okuma E., Murakami Y., Shimoishi Y., Tada M., Murata Y. 2004.Effects of exogenous application of proline and betaine on the growth of tobacco cultured cells under saline conditions. Soil Sci. Plant Nutr. 50 : 1301-1305. https://doi. org/10.1080/00380768.2004.10408608

124. Ozgur R., Uzilday B., Sekmen A.H., Turkan I. 2013. Reactive oxygen species regulation and antioxidant defense in halophytes. Funct. Plant Biol. 40 : 832-847. https://doi.org/10.1071/FP12389

125. Palma J.M., Huertas E.L., Corpas F.J., Sandalio L.M., Gómez M., Del Río L.A. 1998. Peroxisomal manganese su-peroxide dismutase: purification and properties of the isozyme from pea leaves. Physiol. Plant. 104 : 720-726. https://doi.org/10.1034/j.1399-3054.1998.1040429.x

126. Parida A., Das A.B., Das P. 2002. NaCl stress causes changes in photosynthetic pigments, proteins and other metabolic components in the leaves of a true mangrove, Bruguiera parviflora, in hydroponic cultures. J. Plant Biol. 45 : 28-36. https://doi.org/10.1007/BF03030429

127. Parida A.K., Das A.B. 2005.Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicol. Environ. Saf. 60 : 324-349. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2004.06.010

128. Poór P., Laskay G., Tari I. 2015. Role of nitric oxide in salt stress-induced programmed cell death and defense mechanisms. In: Nitric Oxide Action in Abiotic Stress Responses in Plants (Eds. Khan M.N. et al.). Switzerland: Springer International Publishing, pp. 193-219. https://doi.org/10.1007/978-3-319-17804-2_13

129. Qureshi M.I., Abdin M.Z., Ahmad J., Iqbal M. 2013. Effect of longterm salinity on cellular antioxidants, compati-ble solute and fatty acid profile of Sweet Annie (Artemisia annua L.). Phytochemistry. 95 : 215-223. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2013.06.026

130. Rady M.M. , Hemida K.A. 2016. Sequenced application of ascorbate-proline-glutathione improves salt toler-ance in maize seedlings. Ecotoxicol. Environ. Saf. 133 : 252-259. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2016.07.028

131. Rahman A., Hossain M. S., Mahmud J.A., Nahar K., Hasanuzzaman M., Fujita M. 2016. Manganese-induced salt stress tolerance in rice seedlings: regulation of ion homeostasis, antioxidant defense and glyoxalase systems. Physiol Mol. Biol. Plants. 22 : 291-306. https://doi.org/10.1007/s12298-016-0371-1

132. Razavizadeh R., Ehsanpour A.A. 2009.Effects of salt stress on proline content, expression of delta-1-pyrroline-5-carboxylate synthetase, and activities of catalase and ascorbate peroxidase in transgenic tobacco plants. Biol. Lett. 46(2) : 63-75. https://doi.org/10.2478/v10120-009-0002-4

133. Rhoads D.M., Umbach A.L., Subbaiah C.C., Siedow J.N. 2006. Mitochondrial reactive oxygen species. Contribution to oxidative stress and interorganellar signaling. Plant Physiol. 141 : 357-366. https://doi.org/10.1104/pp.106.079129

134. Romero-Puertas M.C., Corpas F.J., Sandalio L.M., Leterrier M., Rodríguez-Serrano M., Del Río L.A., Palma J.M. 2006. Glutathione reductase from pea leaves: response to abiotic stress and characterization of the peroxisomal isozyme. New Phytol. 170 : 432-452. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2005.01643.x

135. Roveda-Hoyos G., Fonseca-Moreno L.P. 2011. Proteomics: a tool for the study of plant response to abiotic stress. Agr. Colombiana. 29 : 221-230.

136. Ruan H., Shen W., Ye M., Xu L. 2002. Protective effects of ni-tric oxide on salt stress-induced oxidative damage to wheat (Triticum aestivum L. ) leaves. Chinese Sci. Bull. 47 : 677-681. https://doi.org/10.1360/02tb9154

137. Sagi M., Fluhr R. 2006. Production of reactive oxygen species by plant NADPH oxidases. Plant Physiol. 141 : 336-340. https://doi.org/10.1104/pp.106.078089

138. Sathiyaraj G., Srinivasan S., Kim Y.J., Lee O.R., Balusamy S.D.R., Khorolaragchaa A., Yang D.C. 2014. Acclimation of hydrogen peroxide enhances salt tol-erance by activating defense-related proteins in Panax ginseng CA. Meyer. Mol. Biol. Rep. 41 : 3761-3771. https://doi.org/10.1007/s11033-014-3241-3

139. Shahid M.A., Pervez M.A., Balal R.M., Mattson N.S., Rashid A., Ahmad R., Ayyub C.M., Abbas T. 2011. Brassinosteroid (24-epibrassinolide) enhances growth and alleviates the deleterious effects induced by salt stress in pea (Pisum sativum L. ). Austr. J. Crop Sci. 5 : 500-510.

140. Shakirova F.M., Sakhabutdinova A.R., Bezrukova M.V., Fatkhutdinova R.A., Fatkhutdinova D.R. 2003. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity. Plant Sci. 164 : 317-322. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(02)00415-6

141. Shana C., Liang Z. 2010. Jasmonicacid regulates ascorbate and glutathione metabolism in Agropyron cristatum leaves under water stress. Plant Sci. 178 : 130-139. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2009.11.002

142. Sheokand S., Bhankar V., Sawhney V. 2010. Ameliorative effect of exogenous nitric oxide on oxidative metabo-lism in NaCl treated chickpea plants. Braz. J. Plant Physiol. 22 : 81-90. https://doi.org/10.1590/S1677-04202010000200002

143. Shi Q., Ding F., Wang X., Wei M. 2007. Exogenous nitric oxide protect cucumber roots against oxidative stress induced by salt stress. Plant Physiol. Biochem. 45 : 542-550. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2007.05.005

144. Simaei M., Khavari-Nejad R.A., Saadatmand S., Bernard F., Fahimi H. 2011. Effects of salicylic acid and nitric oxide on antioxidant capacity and proline accu-mulation in Glycine max L. treated with NaCl salinity. J. Agric. Res. 6 : 3775-3782.

145. Singh D., Roy B.K. 2016. Salt stress affects mitotic activity and modulates antioxidant systems in onion roots. J. Bot. 39 : 67-76. https://doi.org/10.1007/s40415-015-0216-0

146. Srivastava S.A.K., Srivastava S., Lokhande V.H., D’Souza S.F., Suprasanna P. 2015. Salt stress reveals dif-ferential antioxidant and energetics responses in gly-cophyte (Brassica juncea L. ) and halophyte (Sesuvium portulacastrum L.). Environ. Sci. https://doi.org/10.3389/fenvs.2015.00019

147. Štolfa I., Špoljarić Maronić D., Žuna Pfeiffer T., Lončarić Z. 2016. Glutathione and related enzymes in re-sponse to abiotic stress. Redox State as a Central Regulator of Plant-Cell Stress Responses (Eds. Gupta D.K. et al.). Switzerland : Springer International Publishing, pp. 183-211. https://doi.org/10.1007/978-3-319-44081-1_9

148. Szalai G., Kellos T., Galib G., Kocsy G. 2009.Glutathione as an antioxidant and regulatory molecule in plants under abiotic stress conditions. Plant Growth Regul. 28 : 66-80. https://doi.org/10.1007/s00344-008-9075-2

149. Takemura T., Hanagata N., Dubinsky Z., Karube I. 2002.Molecular characterization and response to salt stress of mRNAs encoding cytosolic Cu/Zn superoxide dis-mutase and catalase from Bruguiera gymnorrhiza. Trees-Struct. Funct. 16 : 94-99. https://doi.org/10.1007/s00468-001-0154-2

150. Talaat N.B., Shawky B.T. 2013. 24-Epibrassinolide alleviates salt-induced inhibition of productivity by increasing nutrients and compatible solutes accumulation and enhancing antioxidant system in wheat (Triticum aestivum L.). Acta Physiol. Plant. 35 : 729-740. https://doi.org/10.1007/s11738-012-1113-9

151. Taïbi K., Taïbi F., Abderrahim L.A., Ennajah A., Belkhodja M., Mulet J.M. 2016. Effect of salt stress on growth, chlorophyll content, lipid peroxidation and antioxidant defence systems in Phaseolus vulgaris L. South Afr. J. Bot. 105 : 306-312. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2016.03.011

152. Tognolli M., Penel C., Greppin H., Simon P. 2003. Analysis and expression of the class III peroxidase large gene family in Arabidopsis thaliana. 288 : 129-138. https://doi.org/10.1016/S0378-1119(02)00465-1

153. Uchida A., Jagendorf A.T., Hibino T., Takabe T., Takabe T. 2002. Effects of hydrogen peroxide and nitric oxide on both salt and heat stress tolerance in rice. Plant Sci. 163 : 515-523. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(02)00159-0

154. Vighi I.L., Benitez L.C., Amaral M.N., Moraes G.P., Auler P.A., Rodrigues G.S., Deuner S., Maia L.C., Braga E.J.B. 2017. Functional characterization of the anti-oxidant enzymes in rice plants exposed to salinity stress. Plant. 61 : 540-550. https://doi.org/10.1007/s10535-017-0727-6

155. Vijayalakshmi T., Vijayakumar A.S., Kiranmai K., Nareshkumar A., Sudhakar C. 2016. Salt stress induced modulations in growth, compatible solutes and anti-oxidant enzymes response in two cultivars of saf-flower (Carthamus tinctorius L. cultivar TSF1 and cultivar SM) differing in salt tolerance. J. Plant Sci. 7 : 1802-1819. https://doi.org/10.4236/ajps.2016.713168

156. Wang F.Z., Wang Q.B., Kwon S.Y., Kwak S.S., Su W.A. 2005. Enhanced drought tolerance of transgenic rice plants expressing a pea manganese superoxide dismutase. Plant Physiol. 162 : 465-472. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2004.09.009

157. Wang H., Feng T., Peng X., Yan M., Tang X. 2009. Up-regulation of chloroplastic antioxidant capacity is involved in alleviation of nickel toxicity of Zea mays L. by exogenous salicylic acid. Environ. Saf. 72 : 1354-1362. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2009.03.008

158. Wang Y., Li L., Cui W., Xu S., Shen W., Wang R. 2012.Hydrogen sulfide enhances alfalfa (Medicago sativa) tolerance against salinity during seed germination by nitric oxide pathway. Plant Soil. 351 : 107-119. https://doi.org/10.1007/s11104-011-0936-2

159. Wang L.J., Li S.H. 2006. Salicylic acid-induced heat or cold tolerance in relation to Ca2+ homeostasis and antioxidant systems in young grape plants. Plant Sci. 170 : 685-694. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2005.09.005

160. Waskiewicz A., Gładysz O., Szentner K., Golinski P. 2014. Role of glutathione in abiotic stress tolerance. Oxidative Damage to Plants Antioxidant Networks and Signaling (Ed. Ahmad P.). Academic Press is an imprint of Elsevier, pp. 149-181. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-799963-0.00005-8

161. Wendehenne D., Durner J., Chen Z., Klessig D.F. 1998. Benzothiadiazole, an inducer of plant defenses, inhibits catalase and ascorbate peroxidase. 47 : 651-657. https://doi. org/10.1016/S0031-9422(97)00604-3

162. Wendel A. 1988.Enzymes acting against reactive oxygen. Enzymes – Tools and Target. Basel : Karger, pp. 161-167.

163. Widodo J.H.P., Newbigin E., Tester M., Schraudner M., Langebartels C. 2009. Metabolic responses to salt stress of barley (Hordeum vulgare L.) cultivars. Exp. Bot. 60 : 4089-4103. https://doi.org/10.1093/jxb/erp243

164. Willekens H., Chamnongpol S., Davey M., Schraudner M., Langebartels C., Van Montagu M., Inzé D., Van Camp W. 1997. Catalase is a sink for h3O2 and is in-dispensable for stress defense in C3 plants. EMBO J. 16 : 4806-4816. https://doi.org/10.1093/emboj/16.16.4806

165. Winkel B.S.J. 2008. The biosynthesis of flavonoids. In: The Science of Flavonoids (Ed. Grotewold P.E.). New York : Springer, pp. 71-95. https://doi.org/10.1007/0-387-28822-8_3

166. Wu X, Zhu W, Zhang H, Ding H., Zhang H.J. 2011. Exogenous nitric oxide protects against salt-induced oxidative stress in the leaves from two genotypes of tomato (Lycopersicom esculentum Mill.). Acta Physiol. Plant. 33 : 1199-1209. https://doi.org/10.1007/s11738-010-0648-x

167. Xin Z., Browse J. 1998. Eskimo1 mutants of Arabidopsis are constitutively freezing-tolerant. Natl. Acad. Sci. USA. 95 : 7799-7804. https://doi.org/10.1073/pnas.95.13.7799

168. Xu J., Yin H., Yang L., Xie Z, Liu X. 2011. Differential salt tolerance in seedlings derived from dimorphic seeds of Atriplex centralasiatica: from physiology to molecular analysis. Planta. 233 : 859-871. https://doi.org/10. 1007/s00425-010-1347-y

169. Yang Y., Yang F., Li X., Shi R., Lu J. 2013. Signal regulation of proline metabolism in callus of the halophyte Ni-traria tangutorum Bobr. grown under salinity stress. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 112 : 33-42. https://doi.org/10.1007/s11240-012-0209-7

170. Yang T., Poovaiah B.W. 2002. Hydrogen peroxide homeosta-sis: activation of plant catalase by calci-um/calmodulin. Natl. Acad. Sci. USA. 99 : 4097-4102. https://doi.org/10.1073/pnas.052564899

171. Yasar F., Uzal O., Yasar O. 2016. Antioxidant enzyme activities and lipidperoxidation amount of pea varieties (Pisum sativum sp. arvense L.) under salt stress. Fresenius Environ. Bull. 25 : 37-42.

172. Zechmann B., Mauch F., Muller M. 2008. Subcellular immunocytochemical analysis detects the highest con-centrations of glutathione in mitochondria and not in plastids. Exp. Bot. 59 : 4017-4027. https://doi.org/10.1093/jxb/ern243

173. Zelinova V., Mistrík I., Pavlovkin J., Tamas L. 2013. Glutathi-one peroxidase expression and activity in barley root tip after short-term treatment with cadmiumhydrogen peroxide and t-butyl hydroperoxide. 250 : 1057-1065. https://doi.org/10.1007/s00709-013-0481-3

174. Zeng H. Tang Qi, Hua X. 2010.Arabidopsis brassinosteroid mutants det2-1 and bin2-1 display altered salt tolerance. Plant Growth Regul. 29 : 44-52. https://doi.org/10.1007/s00344-009-9111-x

175. Zeng C.L., Liu L., Wang B.R., Wu X.M., Zhou Y. 2011.Physiological effects of exogenous nitric oxide on Brassica juncea seedlings under NaCl stress. Plant. 55 : 345-348. https://doi.org/10.1007/s10535-011-0051-5

176. Zhao M.G., Tian Q.Y., Zhang W.H. 2007. Nitric oxide syn-thase-dependent nitric oxide production is associated with salt tolerance in Arabidopsis. Plant Physiol. 144 : 206-217. https://doi.org/10.1104/pp.107.096842

177. Zhao M.L., Wang J.N., Shan W., Fan J.G., Kuang J.F., Wu K.Q., Li X.P., Chen W.X., He F.Y., Chen J.Y., Lu W.J. 2013.Induction of jasmonate signalling regulators MaMYC2s and their physical interactions with MaICE1 in methyl jasmonate-induced chilling tolerance in banana fruit. Plant Cell Environ. 36 : 30-51. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2012.02551.x

178. Zhao X., Wei P., Liu Z., Yu B., Shi H. 2017. Soybean Na+/H+ antiporter GmsSOS1 enhances antioxidant enzyme activity and reduces Na+ accumulation in Arabidopsis and yeast cells under salt stress. Acta Physiol. Plant. 39 : https://doi.org/10.1007/s11738-016-2323-3

179. Zheng C, Jiang D, Liu F., Dai T., Liu W., Jing Q., Cao W. 2009. Exogenous nitric oxide improves seed ger-mination in wheat against mitochondrial oxidative damage induced by high salinity. Exp. Bot. 67 : 222-227. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2009.05.002

180. Zhifang G., Loescher W.H. 2003. Expression of a celery man-nose 6-phosphate reductase in Arabidopsis thaliana enhances salt tolerance and induces biosynthesis of both mannitol and a glucosyl-mannitol dimmer. Plant Cell Environ. 26 : 275-283. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2003.00958.x

Kosakivska I. V., Shcherbatiuk М. М., Vasyuk V. A., Voytenko L. V. Plant hormones under heavy metals stress » Вісник ХНАУ, Серія “Біологія”

1. Bilanich M.M. 2008. Modern stage of research of Action of heavy metals as toxic elements for plant. Bull. Precarpathian Nat. Ser. Biology. 7 : 161-175.

2. Belyavskaya N.A., Fediuk O.M., Zolotareva E.K. 2018. Plants and heavy metals: perception and signaling. Bull. Kharkiv Nat. Agrarian Univ. Ser. (Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol.). 3 (45) : 10-30. https://doi.org/10.35550/vbio2018.03.010

3. Vedenicheva N.P., Kosakivska I.V. 2017. Cytokinins as Regulators of Plant Ontogenesis under Different Growth Conditions. Kyiv : 200 p.

4. Veselov D.S., Kudoyarova G.R., Kudryakova N.V., Kusnetsov V.V. 2017. Role of cytokinins in stress resistance of plants. Russ. J. Plant Physiol. 64 (1) : 15-27. https://doi.org/10.1134/S1021443717010162

5. Zhovinsky E.Ya., Kuraeva I.V. 2002. Geochemistry of heavy metals in soils of Ukraine. Kiev : 213 p.

6. Karpets Yu.V., Kolupaev Yu.E., Kosakivska I.V. 2016. Nitric oxide and hydrogen peroxide as signal mediators at induction of heat resistance of wheat plantlets by exogenous jasmonic and salicylic acids. Fiziol. rast. genet. 48 (2) : 158-166. https://doi.org/10.15407/frg2016.02.158

7. Svitovyi V.M., Gerkiyal O.M., Zhilyak I.D. 2014. Zinc and copper in depleted black soil and winter wheat grown on it. Bull. Dnipropetrovsk State Agrarian and Economic University. 34 : 169-171.

8. Titov A.F., Talanova V.V., Kaznina N.M. 2011. The Physiological Basis of Plant Resistance to Heavy Metals. Petrozavodsk : 71 p.

9. Ackova D.G. 2018. Heavy metals and their general toxicity on plants. Plant Sci. Today. 5 : 14-18. https://doi.org/10.14719/pst.2018.5.1.355

10. Agami R.A., Mohamed G.F. 2013. Exogenous treatment with indole-3-acetic acid and salicylic acid alleviates cadmium toxicity in wheat seedlings. Ecotoxicol. Environment. Saf. 94 : 164-171. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2013.04.013

11. Al-Hakimi A.M.A. 2007. Modification of cadmium toxicity in pea seedlings by kinetin. Plant Soil Environ. 53 : 129-135. https://doi.org/10.17221/2228-PSE

12. Anuradha S., Rao S.S.R. 2007. Effect of 24-epibrassinolide on the growth and antioxidant enzyme activities in radish seedlings under lead toxicity. Indian J. Plant Physiol. 12 : 396-400.

13. Arora P., Bhardwaj R. 2010. 24-epibrassinolide induced antioxidative defense system of Brassica juncea L. under Zn metal stress. Physiol. Mol. Biol. Plants. 16 : 285-293. https://doi.org/10.1007/s12298-010-0031-9

14. Atici Ö., Agar G., Battal P. 2005. Changes in phytohormone contents in chickpea seeds germinating under lead or zinc stress. Biol. Plant. 49 : 215-222. https://doi.org/10.1007/s10535-005-5222-9

15. Babenko L.M., Kosakivska I.V., Skaterna T.D. 2015. Jasmonic acid: role in biotechnology and the regulation of plants biochemical processes. Biotechnol. Acta. 8 : 36-51. https://doi.org/10.15407/biotech8.02.036

16. Bajguz A. 2002. Brassinosteroids and lead as stimulators of phytochelatins synthesis in Chlorella vulgaris. J. Plant Physiol. 159 : 321-324. https://doi. org/10.1078/0176-1617-00654

17. Belkadhi A., Djebali W., Hediji H., Chaibi W. 2016. Cellular and signalling mechanisms supporting Cd-tolerance in salicylic acid treated seedlings. Plant Sci. Today. 3 : 41-47. https://doi.org/10.14719/pst.2016.3.1.180

18. Besson-Bard A., Gravot A., Richaud P., Auroy P., Taconnat L., Renou J., Pugin A., Wendehenne D. 2009. Nitric oxide contributes to cadmium toxicity in Arabidopsis by promoting cadmium accumulation in roots and by up-regulating genes related to iron uptake. Plant Physiol. 149 : 1302-1315. https://doi.org/10.1104/pp.108.133348

19. Burnett E.C., Desikan R., Moser R.C., Neill S.J. 2000. ABA activation of an MBP kinase in Pisum sativum epidermal peels correlates with stomatal responses to ABA. J. Exp. Bot. 51 : 197-205. https://doi. org/10.1093/jexbot/51.343.197

20. Bücker-Neto L., Paiva A.L.S., Machado R.D., Arenhar R.A., Margis-Pinheiro M. 2017. Interactions between plant hormones and heavy metals responses. Gen. Mol. Biol. 40 : 373-386. https://doi.org/10.1590/1678-4685-gmb-2016-0087

21. Camacho-Cristóbal J.J., Martín-Rejano E.M., Herrera-Rodríguez M.B., Navarro-Gochicoa M.T., Rexach J., González-Fontes A. 2015. Boron deficiency inhibits root cell elongation via an ethylene/auxin/ROS-dependent pathway in Arabidopsis seedlings. J. Exp. Bot. 66 : 3831-3840. https://doi.org/10.1093/jxb/erv186

22. Cao S., Xu Q., Cao Y., Qian K., An K., Zhu Y., Binzeng H., Zhao H., Kuai B. 2005. Loss-of-function mutations in DET2 gene lead to an enhanced resistance to oxidative stress in Arabidopsis. Physiol. Plant. 123 : 57-66. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2004.00432.x

23. Cao F., Chen F., Sun H., Zhang G., Chen Z.-H., Wu F. 2014. Genome-wide transcriptome and functional analysis of two contrasting genotypes reveals key genes for cadmium tolerance in barley. BMC Genomics. 15 : 611-625. https://doi.org/10.1186/1471-2164-15-611

24. Chan Z. 2012. Expression profiling of ABA pathway transcripts indicates crosstalk between abiotic and biotic stress responses in Arabidopsis. Genomics. 100 : 110-115. https://doi.org/10.1016/j.ygeno.2012.06.004

25. Chini A., Gimenez-Ibanez S., Goossens A., Solano R. 2016. Redundancy and specificity in jasmonate signaling. Сurr. Opin. Plant Biol. 33 : 147-156. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2016.07.005

26. Choudhary S.P., Kanwar M., Bhardwaj R., Gupta B.D., Gupta R.K. 2011. Epibrassinolide ameliorates Cr (VI) stress via influencing the levels of indole-3-acetic acid, abscisic acid, polyamines and antioxidant system of radish seedlings. Chemosphere. 84 : 592-600. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2011.03.056

27. Colebrook E.H., Thomas S.G., Phillips A.L., Hedden P. 2014. The role of gibberellin signalling in plant responses to abiotic stress. J. Exp. Biol. 217 : 67-75. https://doi.org/10.1242/jeb.089938

28. DalCorso G., Farinati S., Furini A. 2010. Regulatory networks of cadmium stress in plants. Plant Signal. Behav. 5 : 663-667. https://doi.org/10.4161/psb.5.6.11425

29. Danquah A., de Zelicourt A., Colcombet J., Hirt H. 2014. The role of ABA and MAPK signaling pathways in plant abiotic stress responses. Biotechnol. Adv. 32 : 40-52. https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2013.09.006

30. Dar T.A., Moin U., Khan M.M.A., Hakeem K.R., Jaleel 2015. Jasmonates counter plant stress: A review. Environ. Exp. Bot. 115 : 49-57. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2015.02.010

31. Davies P.J. 2010. Plant hormones: biosynthesis, signal transduction, action., revised 3rd edn. Dordrecht, Springer : 743 p.

32. El-Monem A., Sharaf A.E.-M.M., Farghal I.I., Sofy M.R. 2009. Role of gibberellic acid in abolishing the detrimental effects of Cd and Pb on broad bean and lupin plants. Res. J. Agric. Biol. Sci. 5 : 6-13.

33. Emamverdian A., Ding Y., Mokhberdoran F., Xie Y. 2015. Heavy Metal Stress and Some Mechanisms of Plant Defense Response. Sci. World J. 2015 : 1-18. https://doi.org/10.1155/2015/756120

34. Fariduddin Q., Yusuf M., Hayat S., Ahmad A. 2009. Effect of 28-homobrassinolide on antioxidant capacity and photosynthesis in Brassica juncea plants exposed to different levels of copper. Environ. Exp. Bot. 66 : 418-424. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2009.05.001

35. Farooq H., Asghar H.N., Khan M.Y., Saleem Mand Zahir Z.A. 2015. Auxin-mediated growth of rice in cadmium-contaminated soil. Turkish J. For. Agric. 39 : 272-276. https://doi.org/10.3906/tar-1405-54

36. Fediuc E., Lips S.H., Erdei L. 2005. O-acetylserine (thiol) lyase activity in Phragmites and Typha plants under cadmium and NaCl stress conditions and the involvement of ABA in the stress response. J. Plant Physiol. 162 : 865-872. https://doi. org/10.1016/j.jplph.2004.11.015

37. Finkelstein R. 2013. Abscisic acid synthesis and response. In: Arabidopsis Book. 11 : e0166. https://doi.org/10.1199/tab.0166

38. Gantait S., Sinniah U.R., Ali MN, Sahu N.C. 2015. Gibberellins – a multifaceted hormone in plant growth regulatory network. Curr. Protein Pept. Sci. 16 : 406-412. https://doi.org/10.2174/1389203716666150330125439

39. Galvez-Valdivieso G., Fryer M.J., Lawson T., Slattery K., Truman W., Asami T., Davies W.J., Jones A.M., Baker N.R., Mullineaux P.M. 2009. The high light response in Arabidopsis involves ABA signaling between vascular and bundle sheath cells. Plant Cell. 21 : 2143-2162. https://doi.org/10.1105/tpc.108.061507

40. Gangwar S. , Singh V.P., Prasad M.S., Maurya J.N. 2010. Modulation of manganese toxicity in Pisum sativum L. seedlings by kinetin. Sci Horticult. 126 : 467-474. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2010.08.013

41. Gangwar S., Singh V.P., Srivastava P.K., Maurya J.N. 2011. Modification of chromium (VI) phytotoxicity by exogenous gibberellic acid application in Pisum sativum (L.) seedlings. Acta Physiol. Plant. 33 : 1385-1397. https://doi.org/10.1007/s11738-010-0672-x

42. Gemrotová M., Kulkarni M.G., Stirk W.A., Strnad M., Van Staden M., Spichal J.L. 2013. Seedlings of medicinal plants treated with either a cytokinin antagonist (PI-55) or an inhibitor of cytokinin degradation (INCYDE) are protected against the negative effects of cadmium. Plant Growth Regul. 71 : 137-145. https://doi.org/10.1007/s10725-013-9813-8

43. Ghavri S.V., Singh R.P. 2012. Growth, biomass production and remediation of copper contamination by Jatropha curcas plant in industrial wasteland soil. J. Environ. Biol. 33 : 207-214.

44. Gupta R., Chakrabarty S. 2013. Gibberellic acid in plant. Plant Signal Behav. 8 : e25504. https://doi.org/10.4161/psb.25504

45. Gupta D.K., Inouhe M., Rodriguez-Serrano M., Romero-Puertas M.C., Sandalio L.M. 2013. Oxidative stress and arsenic toxicity: Role of NADPH oxidase. Chemosphere. 90 : 1987-1996. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2012.10.066

46. Hac-Wydro K., Sroka A., Jablo K. 2016. The impact of auxins used in assisted phytoextraction of metals from the contaminated environment on the alterations caused by lead (II) ions in the organization of model lipid membranes. Colloids Surfaces B Biointerfaces. 143 : 124-130. https://doi.org/10.1016/j.colsurfb.2016.03.018

47. Hanaka A., Wojcik M., Dreslar S., Mroczek-Zdyrska M., Maksymiec W. 2016. Does methyl jasmonate modify the oxidative stress response in Phaseolus coccineus treated with copper? Ecotoxol. Environ. Saf. 124 : 480-488. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2015.11.024

48. Hasan S.A., Hayat S., Ahmad A. 2011. Brassinosteroids protect photosynthetic machinery against the cadmium induced oxidative stress in two tomato cultivars. Chemosphere. 84 : 1446-1451. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2011.04.047

49. Hashem H.A. 2014. Cadmium toxicity induces lipid peroxidation and alters cytokinin content and antioxidant enzyme activities in soybean. Botany. 92 : 1-7. https://doi.org/10.1139/cjb-2013-0164

50. Hayat S., Ali B., Hasan S.A., Ahmad A. 2007. Brassinosteroid enhanced the level of antioxidants under cadmium stress in Brassica juncea. Environ. Exp. Bot. 60 : 33-41. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2006.06.002

51. Hayat S. 2012. Foliar spray of brassinosteroid enhances yield and quality of Solanum lycopersicum under cadmium stress. Saudi J. Biol. Sci. 19 : 325-335. https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2012.03.005

52. Hsu Y.T., Kao C.H. 2003. Role of abscisic acid in cadmium tolerance of rice (Oryza sativa L.) seedlings. Plant Cell Environ. 26 : 867-874. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2003.01018.x

53. Iglesias M.J., Terrile M.C., Bartoli C.G., D’Ippolito S., Casalongue C.A. 2010. Auxin signalling participates in the adaptive response against oxidative stress and salinity by interacting with redox metabolism in Arabidopsis. Plant Mol. Biol. 74 : 215-222. https://doi.org/10.1007/s11103-010-9667-7

54. Ivanov Y.V., Kartashov A.V., Ivanova A.I., SavochkinV., Kuznetsov V.V. 2016. Effects of zinc on Scots pine (Pinus sylvestris L .) seedlings grown in hydroculture. Plant Physiol. Biochem. 102 : 1-9. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2016.02.014

55. Jiao Y., Sun L., Song Y., Wang L., Liu L., Zhang L., Liu B., Li N., Miao C., Hao F. 2013. AtrbohD and AtrbohF positively regulates primary root growth by affecting Ca2+ signalling and auxin response of roots in Arabidopsis. J. Exp. Bot. 64 : 4183-4192. https://doi.org/10.1093/jxb/ert228

56. Kanwar M.K., Bhardwaj R., Chowdhary S.P., Arora P., Sharma P., Kumar S. 2013. Isolation and characterization of 24-Epibrassinolide from Brassica juncea L. and its effects on growth, Ni ion uptake, antioxidant defence of Brassica plants and in vitro cytotoxicity. Acta Physiol. Plant. 35 : 1351-1362. https://doi.org/10.1007/s11738-012-1175-8

57. Kapoor D., Rattan A., Gautam V., Kapoor N., Bhardwaj R., Kapoor D., Rattan A., Gautam V., Kapoor N. 2014. 24-Epibrassinolide mediated changes in photosynthetic pigments and antioxidative defence system of radish seedlings under cadmium and mercury stress. Physiol. Biochem. 10 : 110-121.

58. Keunen E., Schellingen K., Vangronsveld J., Cuypers A. 2016. Ethylene and metal stress: Small molecules, big molecules. Front. Plant Sci. 7 : 23. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00023

59. Khan N.A., Nazar R., Iqbal N., Anjum N.A. 2012. Phytohormones and abiotic stress tolerance in plants. Berlin. Springer Verlag. : 308 p. https://doi.org/10.1007/978-3-642-25829-9

60. Khan A.L., Lee I.J. 2013. Endophytic Penicillium funiculosum LHL06 secretes gibberellin that reprograms Glycine max L. growth during copper stress. BMC Plant Biol. 13 : 86. https://doi.org/10.1186/1471-2229-13-86

61. Khan M.I.R., Khan N.A. 2014. Ethylene reverses photosynthetic inhibition by nickel and zinc in mustard through changes in PS II activity, photosynthetic nitrogen use efficiency, and antioxidant metabolism. Protoplasma. 251 : 1007-1019 https://doi.org/10.1007/s00709-014-0610-7

62. Khan A.L., Waqas M., Hussain J., Al-Harrasi A., Hamayun M., Lee I.J. 2015a. Phytohormones enabled endophytic fungal symbiosis improves aluminum phytoextraction in tolerant Solanum lycopersicum: An examples of Penicillium janthinellum LK5 and comparison with exogenous GA3. J. Hazard. Mater. 295 : 70-78. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2015.04. 008

63. Khan M.I.R., Nazir F., Asgher M., Per T.S., Khan N.A. 2015b. Selenium and sulfur influence ethylene formation and alleviate cadmium-induced oxidative stress by improving proline and glutathione production in wheat. J. Plant Physiol. 173 : 9-18. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2014.09.011

64. Kim Y-H., Khan A.L., Kim D.H., Lee S.Y., Kim K-M., Waqas M., Jung H-Y., Shin J.H., Kim J.G., Lee I.J. 2014. Silicon mitigates heavy metal stress by regulating P-type heavy metal ATPases, Oryza sativa low silicon genes, and endogenous phytohormones. BMC Plant Biol. 14 : 13. https://doi.org/10.1186/1471-2229-14-13

65. Knetsch M.L.W., Wang M., Snaar-Jagalska E., Heimovaara-Dijkstrab S. 1996. Abscisic acid induces Mitogen-Activated Protein Kinase activation in barley aleurone protoplasts. Plant Cell. 8 : 1061-1067. https://doi.org/10.1105/tpc.8.6.1061

66. Kong J., Dong Y., Xu L., Liu S., Bai X. 2014. Effects of foliar application of salicylic acid and nitric oxide in alleviating iron deficiency induced chlorosis of Arachis hypogaea L. Bot. Studies. 55 : 9. https://doi.org/10.1186/1999-3110-55-9

67. Khripach V., Zhabinskii V., Groot A.D. 2000. Twenty years of brassinosteroids: steroidal plant hormones warrant better crops for XXI century. Ann. Bot. 86 : 441-447. https://doi.org/10.1006/anbo.2000.1227

68. Lequeux H., Hermans C., Lutts S., Verbruggen N. 2010. Response to copper excess in Arabidopsis thaliana: Impact on the root system architecture, hormone distribution, lignin accumulation and mineral profile. Plant Physiol. Biochem. 48 : 673-682. https://doi. org/10.1016/j.plaphy.2010.05.005

69. Lewis D.R., Negi S., Sukumar P., Munday G.K. 2011. Ethylene inhibits lateral root development, increases IAA transport and expression of PIN3 and PIN7 auxin efflux carriers. Development. 13 : 3485- https://doi.org/10.1242/dev.065102

70. Leymarie J., Vitkauskaite G., Hoang H.H., Gendreau E., Chazoule V., Meimoun P., Corbineau F., El-Maarouf-Bouteau H., Bailly C. 2012. Role of reactive oxygen species in the regulation of Arabidopsis seed dormancy. Plant Cell Physiol. 53 : 96-106. https://doi.org/10.1093/pcp/pcr129

71. Liphadzi M.S., Kirkham M.B., Paulsen G.M. 2006. Auxin enhanced root growth for phytoremediation of sewage sludge amended soil. Environ. Technol. 27 : 695-704. https://doi.org/10.1080/09593332708618683

72. Ljung K. 2013. Auxin metabolism and homeostasis during plant development. Development. 140 : 943-950. https://doi.org/10.1242/dev.086363

73. Maksymiec W., Wójcik M., Krupa Z. 2007. Variation in oxidative stress and photochemical activity in Arabidopsis thaliana leaves subjected to cadmium and excess copper in the presence or absence of jasmonate and ascorbate. Chemosphere. 66 : 421- https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2006.06.025

74. Maksymiec W. 2007. Signaling responses in plants to heavy metal stress. Acta Physiol. Plant. 29 : 177- https://doi.org/10.1007/s11738-007-0036-3

75. Masood A., Iqbal N., Khan N.A. 2012. Role of ethylene in alleviation of cadmium-induced photosynthetic capacity inhibition by Sulphur in mustard. Plant Cell Environ. 35 : 524-533. https://doi. org/10.1111/j.1365-3040.2011.02432.x

76. Masood A., Khan M.I.R., Fatma M., Asgher M., Per T.S., Khan N.A. 2016. Involvement of ethylene in gibberellic acid-induced sulfur assimilation, photosynthetic responses, and alleviation of cadmium stress in mustard. Plant Physiol. Biochem. 104 : 1-10. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2016.03.017

77. Mathur S., Kalaji H.M., Jajoo A. 2016. Investigation of deleterious effects of chromium phytotoxicity and photosynthesis in wheat plant. Photosynthetica. 54 : 1-9. https://doi.org/10.1007/s11099-016-0198-6

78. Maksymiec W. 2011. Effects of jasmonate and some other signaling factors on bean and onion growth during the initial phase of cadmium action. Biol. Plant. 55 : 112-118. https://doi.org/10.1007/s10535-011-0015-9

79. Meng H., Hua S., Shamsi I.H., Jilani G., Li Y., Jiang L. 2009. Cadmium- induced stress on the seed germination and seedling growth of Brassica napus and its alleviation through exogenous plant growth regulators. Plant Growth Regul. 58 : 47-59. https://doi.org/10.1007/s10725-008-9351-y

80. Metwally A., Finkemeier I., Georgi M., Dietz K.J. 2003. Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in barley (Hordeum vulgare) seedlings. Plant Physiol. 132 : 272-281. https://doi.org/10.1104/pp.102.018457

81. Mohan T.C., Castrillo G., Navarro C., Zarco-Fernandez S., Ramireddy E., Mateo C., Zanarreno A.M., Paz-Ares J., Munoz R., Garcia-Mina J.M., Hernandez L.E., Schmulling T., Leyva A. 2016. Cytokinin determines thiol-mediated arsenic tolerance and accumulation. Plant Physiol. 171 : 1418-1426. https://doi.org/10.1104/pp.16.00372

82. Monni S., Uhlig C., Hansen E., Magel E. 2001. Ecophysiological responses of Empetrum nigrum to heavy metal pollution. Environ. Pollut. 112 : 121-129. https://doi.org/10.1016/S0269-7491(00)00125-1

83. Moya J.L., Ros R.,d Picazo I. 1995. Heavy metal-hormone interactions in rice plants: Effects on growth, net photosynthesis, and carbohydrate distribution. J. Plant Growth Regul. 14 : 61-67. https://doi.org/10.1007/BF00203115

84. Mukhopadhyay M., Mondal T.K. 2015. Effect of zinc and boron on growth and water relations of Camellia sinensis (L.) O. Kuntze cv. T-78. Natl. Acad. Sci. Lett. 38 : 283-286. https://doi.org/10.1007/s40009-015-0381-5

85. Munzuro Ö., Fikriye K.Z., Yahyagil Z. 2008. The abscisic acid levels of wheat (Triticum aestivum L. cv. Çakmak 79) seeds that were germinated under heavy metal (Hg++, Cd++, Cu++) stress. G.U. Journal of Science. 21 : 1-7.

86. Nambara E., Okamoto M., Tatematsu K., Yano R., Seo M., Kamiya Y. 2010. Abscisic acid and the control of seed dormancy and germination. Seed Sci. Res. 20 : 55-67. https://doi.org/10.1017/S0960258510000012

87. Nishiyama R., Watanabe Y., Fujita Y., Le D.T., Kojima M., Werner T., Vankova R., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K., Kakimoto T., Sakakibara H., Schmülling T., Tran L.S. 2011. Analysis of cytokinin mutants and regulation of cytokinin metabolic genes reveals important regulatory roles of cytokinins in drought, salt and abscisic acid responses, and abscisic acid biosynthesis. Plant Cell. 23 : 2169-2183. https://doi.org/10.1105/tpc.111.087395

88. Nomura T., Itouga M., Kojima M., Kato Y., Sakakibara H. 2015. Copper mediates auxin signalling to control cell differentiation in the copper moss Scopelophila cataractae. J. Exp. Bot. 66 : 1205-1213. https://doi.org/10.1093/jxb/eru470

89. Olds C.L., Glennon E.K.K., Luckhart S. 2018. Abscisic acid: new perspectives on an ancient universal stress signaling molecule. Microbes and Infection. 34 : 1-40.

90. Opdenakker K., Remans T., Keunen E., Vangronsveld J., Cuypers A. 2012. Exposure of Arabidopsis thaliana to Cd or Cu excess leads to oxidative stress mediated alterations in MAPKinase transcript levels. Environ. Exp. Bot. 83 : 53-61 https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2012.04.003

91. Ostrowski M., Ciarkowska A., Jakubowska A. 2016. The auxin conjugate indole-3-acetyl-aspartate affects responses to cadmium and salt stress in Pisum sativum L. J. Plant Physiol. 191 : 63-72. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2015.11.012

92. Pandey C., Gupta M. 2015. Selenium and auxin mitigates arsenic stress in rice (Oryza sativa L.) by combining the role of stress indicators, modulators and genotoxicity assay. J. Hazard Mater. 287 : 384-391. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2015.01.044

93. Pandolfini T., Gabbrielli R., Ciscato M. 1996. Nickel toxicity in two durum wheat cultivars differing in drought sensitivity. J. Plant Nutr. 19 : 1611-1627. https://doi.org/10.1080/01904169609365225

94. Pantin F., Monnet F., Jannaud D., Costa J.M., Renaud J., Muller B., Simonneau T., Genty B. 2013. The dual effect of abscisic acid on stomata. New Phytol. 197 : 65-72. https://doi.org/10.1111/nph.12013

95. Perfus-Barbeoch L., Leonhardt N., Vavasseur A., Forestier C. 2002. Heavy metal toxicity: Cadmium permeates through calcium channels and disturbs the plant water status. Plant J. 32 : 539-548. https://doi.org/10.1046/j.1365-313X.2002.01442.x

96. Peto A., Lehotai N., Lozano-Juste J., León J., Tari I., Erdei L., Kolbert Z. 2011. Involvement of nitric oxide and auxin in signal transduction of copper-induced morphological responses in Arabidopsis seedlings. Ann. Bot. 108 : 449-457. https://doi.org/10.1093/aob/mcr176

97. Piotrowska-Niczyporuk A., Bajguz A., Zambrzycka E., Godlewska- Zylkiewicz B. 2012. Phytohormones as regulators of heavy metal biosorption and toxicity in green alga Chlorella vulgaris (Chlorophyceae). Plant Physiol. Biochem. 52 : 52-65. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2011.11.009

98. Poonam S., Kaur H., Geetika S. 2013. Effect of jasmonic acid on photosynthetic pigments and stress makers in Cajanus cajan (L.) Milsp. seedlings under copper stress. Amer. J. Plant Sci. 4 : 817-823. https://doi.org/10.4236/ajps.2013.44100

99. Poschenrieder C., Gunsé B., Barceló J. 1989. Influence of cadmium on water relations, stomatal resistance, and abscisic acid content in expanding bean leaves. Plant Physiol. 90 : 1365-1371. https://doi.org/10.1104/pp.90.4.1365

100. Rady M.M. 2011. Effect of 24-epibrassinolide on growth, yield, antioxidant system and cadmium content of bean (Phaseolus vulgaris L.) plants under salinity and cadmium stress. Sci. Horticult. 129 : 232-237. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2011.03.035

101. Rady M.M., Osman A.S. 2012. Response of growth and antioxidant system of heavy metal-contaminated tomato plants to 24-epibrassinolide. Afr. J. Agric. Res. 7 : 3249-3254. https://doi. org/10.5897/AJAR12.079

102. Rajewska I., Talarek M., Bajguz A. 2016. Brassinosteroids and Response of Plants to Heavy Metals Action. Front. Plant Sci. 7 : 1-5. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00629

103. Ramakrishna B., Rao S.S.R. 2013. Preliminary studies on the involvement of glutathione metabolism and redox status against zinc toxicity in radish seedlings. Environ. Exp. Bot. 96 : 52-58. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2013.08.003

104. Rauser W.E., Dumbroff E.B. 1981. Effects of excess cobalt, nickel and zinc on the water relations of Phaseolus vulgaris. Environ. Exp. Bot. 21 : 249-255. https://doi.org/10.1016/0098-8472(81)90032-0

105. Rodriguez-Serrano M., Romero-Puertas M.C., Pazmino D. M., Testillano P.S., Risueno M.C., del Rio L.A., Sandalio L.M. 2009. Cellular responses of pea plants to cadmium toxicity: Cross talk between ROS, Nitric oxide and calcium. Plant Physiol. 150 : 229-243. https://doi.org/10.1104/pp.108.131524

106. Romanov G.A. 2009. How do cytokinins affect the cell? Russ. Plant Physiol. 56 : 268-290. https://doi.org/10.1134/S1021443709020174

107. Rubio M.I., Escrig I., Martinez-Cortina C., Lopez-Benet F.J., Sanz A. 1994. Cadmium and nickel accumulation in rice plants. Effects on mineral nutrition and possible interactions of abscisic and gibberellic acids. Plant Growth Regul. 14 : 151-157. https://doi.org/10.1007/BF00025217

108. Ruzicka K., Ljung K., Vanneste S., Podhorská R., Beeckman T.D., Friml J., Benková E. 2007. Ethylene regulates root growth through effects on auxin biosynthesis and transport-dependent auxin distribution. Plant Cell. 19 : 2197-2212. https://doi.org/10.1105/tpc.107.052126

109. Sah S.K., Reddy K.R., Li J. 2016. Abscisic acid and abiotic stress tolerance in crop plants. Front. Plant Sci. 7 : 1-26. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00571

110. Salt D.E., Prince R.C., Pickering I.J., Raskin I. 1995. Mechanisms of cadmium mobility and accumulation in Indian Mustard. Plant Physiol. 109 : 1427-1433. https://doi.org/10.1104/pp.109.4.1427

111. Sauter A., Davies W.J., Hartung W. 2001. The long-distance abscisic acid signal in the droughted plant: The fate of the hormone on its way from root to shoot. J. Exp. Bot. 52 : 1991-1997. https://doi.org/10.1093/jexbot/52.363.1991

112. Schat H., Sharma S.S., Vooijs R. 1997. Heavy metal-induced accumulation of free proline in a metal-tolerant and a nontolerant ecotype of Silene vulgaris. Physiol. Plant. 101 : 477-482. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1997.tb01026.x

113. Schellingen K., Straeten Van Der, Vandenbussche F., Prinsen E., Remans T. 2014. Cadmium-induced ethylene production and responses in Arabidopsis thaliana rely on ACS2 and ACS6 gene expression. BMC Plant Biol. 14 : 214. https://doi.org/10.1186/s12870-014-0214-6

114. Schopfer P. 2001. Hydroxyl radical-induced cell wall loosening in vitro and in vivo: Implications for the control of elongation growth. Plant J. 28 : 679-688. https://doi.org/10.1046/j.1365-313x.2001.01187.x

115. Shan X., Yan J., Xie D. 2012. Comparison of phytohormones signaling mechanisms. Curr. Opin. Plant Biol. 15 : 84-91. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2011.09.006

116. Sharaf A.E.M.M., Farghal I.I,, Sofy M.R. 2009. Role of gibberellic acid in abolishing the detrimental effects of cadmium and lead on the broad bean and lupin plants. Res. J. Agric. Biol. Sci. 5 : 668-673.

117. Sharma I., Pati P.K., Bhardwaj R. 2011a. Effect of 24-epibrassinolide on oxidative stress markers induced by nickelion in Raphanus sativus L. Acta Physiol. Plant. 33 : 1723-1735. https://doi.org/10.1007/s11738-010-0709-1

118. Sharma I., Pati P.K., Bhardwaj R. 2011b. Effect of 28-homobrassinolide on antioxidant defence system in Raphanus sativus L. under chromium toxicity. Ecotoxicol. 20 : 862-874. https://doi.org/10.1007/s10646-011-0650-0

119. Shi G.R., Cai Q.S., Liu Q.Q., Wu L. 2009. Salicylic acid-mediated alleviation of cadmium-toxicity in hemp plants in relation to cadmium uptake, photosynthesis and antioxidant enzymes. Acta Physiol. Plant. 31 : 969-977. https://doi.org/10.1007/s11738-009-0312-5

120. Shi W.G., Li H., Liu T.X., Polle A., Peng C.H., Luo Z.B. 2015. Exogenous abscisic acid alleviates zinc uptake and accumulation in Populus × canescens exposed to excess zinc. Plant Cell Environ. 38 : 207-223. https://doi.org/10.1111/pce.12434

121. Shukla A., Srivastava S., Suprasanna P. 2017. Genomics of Metal Stress-Mediated Signalling and Plant Adaptive Responses in Reference to Phytohormones. Curr. 18 : 512-522. https://doi.org/10.2174/1389202918666170608093327

122. Siddiqui M.H., Al-Whahibi M.H., Basalah M.O. 2011. Interactive effect of calcium and gibberellins on nickel tolerance in relation to antioxidant system in Triticum aestivum L. Protoplasma. 248 : 503-511. https://doi.org/10.1007/s00709-010-0197-6

123. Singh S., Prasad S.M. 2014. Growth, photosynthesis and oxidative responses of Solanum melongena L. seedlings to cadmium stress: mechanism of toxicity amelioration by kinetin. Sci. Horticult. 176. 1-10. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2014.06.022

124. Singh A.P., Dixit G., Mishra S., Dwivedi S., Tiwari M., Mallick S., Pandey V., Trivedi P.K., Chakrabarty D., Tripathi R.D. 2015. Salicylic acid modulates arsenic toxicity by reducing its root to shoot translocation in rice (Oryza sativa L.). Front. Plant Sci. 6 : 340. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00340

125. Singh V.P., Kumar J., Singh M., Singh S., Prasad S.M., Dwivedi R., Singh M.P.V.V.B. 2016. Role of salicylic acid-seed priming in the regulation of Cr(VI) and UV-B toxicity in maize seedlings. Plant Growth Regul. 78 : 79-91. https://doi.org/10.1007/s10725-015-0076-4

126. Sirhindi G., Mir M.A., Sharma P., Gill S Singh, Kaur Harpreet, Mushtaq R. 2015. Modulatory role of jasmonic acid on photosynthesis pigments, antioxidants and stress makers of Glycine max L. under nickel stress. Physiol. Mol. Biol. Plant. 21 : 559-565. https://doi.org/10.1007/s12298-015-0320-4

127. Srivastava A.K., Venkatachalam P., Raghothama K.G., Sahi S.V. 2007. Identification of lead-regulated genes by suppression subtractive hybridization in the heavy metal accumulator Sesbania drummondii. Planta. 225 : 1353-1365. https://doi.org/10.1007/s00425-006-0445-3

128. Srivastava S., Srivastava A.K., Suprasanna P., D’Souza S.F. 2009. Comparative biochemical and transcriptional profiling of two contrasting varieties of Brassica juncea L. in response to arsenic exposure reveals mechanisms of stress perception and tolerance. J. Exp. Bot. 60 : 3419-3431. https://doi.org/10.1093/jxb/erp181

129. Srivastava S., Chiappetta A., Beatrice M. 2013. Identification and profiling of arsenic stress-induced miRNAs in Brassica juncea. J. Exp. Bot. 64 : 303-315. https://doi.org/10.1093/jxb/ers333

130. Steffens B. 2014. The role of ethylene and ROS in salinity, heavy metal, and flooding responses in rice. Front. Plant Sci. 5 : 685. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00685

131. Stroinski A., Chadzinikolau T., Gizewska K., Zielezinska M. 2010. ABA or cadmium induced phytochelatin synthesis in potato tubers. Biol. Plant. 54 : 117-120. https://doi.org/10.1007/s10535-010-0017-z

132. Swarup R., Perry P., Hagenbeek D., Van Der Staeten, Beemster G.T.S., Sandberg G., Bhalerao R., Ljung K., Bennett M.J. 2007. Ethylene regulates auxin biosynthesis in Arabidopsis seedlings to enhance inhibition of root cell elongation. Plant Cell. 19 : 2186-2196. https://doi.org/10.1105/tpc.107.052100

133. Tada Y., Spoel S.H., Pajerowska-Mukhtar K., Mou Z., Song J., Wang C., Zuo J., Dong X. 2008. Plant immunity requires conformational charges of NPR1 via S-nitrosylation and thioredoxins. Science. 321 : 952-956. https://doi.org/10.1126/science.1156970

134. Tandon S.A., Kumar R., Parsana S. 2015. Auxin treatment of wetland and non-wetland plant species to enhance their phytoremediation efficiency to treat municipal wastewater. J. Sci. Ind. Res. 74 : 702-707.

135. Thomas J.C., Perron M., LaRosa P.C., Smigocki A.C. 2005. Cytokinin and the regulation of a tobacco metallothionein-like gene during copper stress. Physiol. Plant. 123 : 262-271. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2005.00440.x

136. Trinh N., Huang T., Chi W., Fu S., Chen C. 2014. Chromium stress response effect on signal transduction and expression of signaling genes in rice. Physiol. Plant. 150 : 205-224. https://doi.org/10.1111/ppl.12088

137. Vardhini B.V. 2014. Brassinosteroids role for amino acids, peptides and amines modulation in stressed plants (A review). In: Plant Adaptation to Environmental Change: Significance of Amino Acids and their Derivatives. Wallingford : CAB International : 300-316. https://doi.org/10.1079/9781780642734.0300

138. Vassilev A., Lidon F., Scotti P., Da Graca M., Yordanov I. 2004. Cadmium-induced changes in chloroplast lipids and photosystem activities in barley plants. Biol. Plant. 48 : 153-156. https://doi.org/10.1023/B:BIOP.0000024295.27419.89

139. Vasyuk V.A., Voytenko L.V., Shcherbatiuk M.M., Kosakivska I.V. 2019. Effect of exogenous abscisic acid on seed germination and growth of winter wheat seedlings under zinc stress. J. Stress Physiol. Biochem. 15 : 68-78.

140. Vernay P., Gauthier-Moussard C., Hitmi A. 2007. Interaction of bioaccumulation of heavy metal chromium with water relation, mineral nutrition and photosynthesis in developed leaves of Lolium perenne L. Chemosphere. 68 : 1563-1575. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2007.02.052

141. Veselov D.S., Kudoyarova G.R., Kudryakova, N.V., Kusnetsov V.V. 2017. Role of cytokinins in stress resistance of plants. Russ. J. Plant Physiol. 64 (1) : 15-27. https://doi.org/10.1134/S1021443717010162

142. Vishwakarma K., Upadhyay N., Kumar N., Yadav G., Singh J., Mishra R., Kumar V., Verma R., UpadhyayG., Pandey M., Sharma S. 2017. Abscisic acid signaling and abiotic stress tolerance in plants: a review on current knowledge and future prospects. Front. Plant sci. 28 : 161-173. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00161

143. Vodnik D., Gaberscik A., Gogala N. 1999. Lead phototoxicity in Norway spruce: the effects of lead and zeatin-riboside on root respiratory potential. Phyton. 39 : 155-159.

144. Wang J., Chen J., Pan K. 2013. Effect of exogenous abscisic acid on the level of antioxidants in Atractylodesma crocephala Koidz under lead stress. Environ. Sci. Pollut. Res. 20 : 1441-1449. https://doi.org/10.1007/s11356-012-1048-0

145. Wang R., Wang J., Zhao L., Yang S., Song Y. 2014a. Impact of heavy metal stresses on the growth and auxin homeostasis of Arabidopsis seedlings. BioMetals. 28 : 123-132. https://doi.org/10.1007/s10534-014-9808-6

146. Wang Y., Wang Y., Kai W., Zhao B., Chen P., Sun L., Ji K., Li Q., Dai S., Sun Y., Ji K., Li Q., Dai S., Sun, Wang Y., Pei Y., Leng P. 2014b. Transcriptional regulation of abscisic acid signal core components during cucumber seed germination and under Cu2+, Zn2+, NaCl and simulated acid rain stresses. Plant Physiol. Biochem. 76 : 67-76. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2014.01.003

147. Wilkinson S., Davies W.J. 2002. ABA-based chemical signalling: The co-ordination of responses to stress in plants. Plant Cell Environ. 25 : 195-210. https://doi.org/10.1046/j.0016-8025.2001.00824.x

148. Wilkinson S., Davies, W.J. 2010. Drought, ozone, ABA and ethylene: new insights from cell to plant to community. Plant Cell Environ. 33 : 510-525. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2009.02052.x

149. Xia X., Wang Y., Zhou Y., Tao Y., Mao W., Shi K., Asami T., Chen Z., Yu J. 2009. Reactive oxygen species are involved in brassinosteroid-induced stress tolerance. Plant Physiol. 150 : 801-814. https://doi.org/10.1104/pp.109.138230

150. Xu Y-X., Mao J., Chen W., Qian T-T., Liu S-C., Hao W-J., Li C-F., Chen L. 2016. Identification and expression profiling of the auxin response factors (ARFs) in the tea plant (Camellia sinensis (L.) O. Kuntze) under various abiotic stresses. Plant Physiol. Biochem. 98 : 46-56. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2015.11.014

151. Yeh C., Hung W., Huang H. 2003. Copper treatment activates mitogen-activated protein kinase signalling in rice. Physiol. Plant. 119 : 392-399. https://doi.org/10.1034/j.1399-3054.2003.00191.x

152. Yeh C., Hsiao L., Huang H. 2004. Cadmium activates a mitogen-activated protein kinase gene and MBP kinases in rice. Plant Cell Physiol. 45 : 1306-1312. https://doi.org/10.1093/pcp/pch235

153. Yeh C.M., Chien P.S., Huang H.J. 2007. Distinct signalling pathways for induction of MAP kinase activities by cadmium and copper in rice roots. J. Exp. Bot. 58 : 659-671. https://doi.org/10.1093/jxb/erl240

154. Yoon G.M., Kieber J.J. 2013. 1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid as a signalling molecule in plants. AoB Plants. 5 : plt017. https://doi.org/10.1093/aobpla/plt017

155. Yu L., Luo Y.F., Liao B., Xie L.J., Chen L., Xiao S., Li J., Hu S., Shu W. 2012. Comparative transcriptomics analysis of transporters, phytohormone and lipid metabolism pathways in response to arsenic stress in rice (Oryza sativa). New Phytol. 195 : 97-112. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2012.04154.x

156. Yuan H., Huang X. 2016. Inhibition of root meristem growth by cadmium involves nitric oxide-mediated repression of auxin accumulation and signalling in Arabidopsis. Plant Cell Environ. 39 : 120-135. https://doi.org/10.1111/pce.12597

157. Yusuf M., Fariduddin Q., Hayat S., Hasan S.A., Ahmad A. 2010. Protective response of 28-Homobrassinolide in cultivars of Triticum aestivum with different levels of nickel. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 60 : 68-76. https://doi.org/10.1007/s00244-010-9535-0

158. Yusuf M., Fariduddin Q., Ahmad A. 2012. 24-Epibrassinolide modulates growth, nodulation, antioxidant system, and osmolyte in tolerant and sensitive varieties of Vigna radiate under different levels of nickel: A shotgun approach. Plant Physiol. Biochem. 57 : 143-153. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2012.05.004

159. Zelinová V., Alemayehu A., Bocová B., Huttová J., Tamás L. 2015. Cadmium-induced reactive oxygen species generation, changes in morphogenic responses and activity of some enzymes in barley root tip are regulated by auxin. Biologia. 70 : 356-364. https://doi.org/10.1515/biolog-2015-0035

160. Zhang Y., Zheng G.H., Liu P., Song J.M., Xu G.D., Cai M.Z. 2011. Morphological and physiological responses of root tip cells to Fe2+ toxicity in rice. Acta Physiol. Plant. 33 : 683-689. https://doi.org/10.1007/s11738-010-0590-y

161. Zhang F., Zhang H., Xia Y., Wang G., Xu L., Shen Z. 2011. Exogenous application of salicylic acid alleviates Cd-toxicity and reduces hydrogen peroxide accumulation in root apoplasts of Phaseolus aureus and Vicia sativa. Plant Cell Rep. 30 : 1475-1483. https://doi.org/10.1007/s00299-011-1056-4

162. Zhao H., Wu L., Chai T., Zhang Y., Tan J., Ma S. 2012. The effects of copper, manganese and zinc on plant growth and elemental accumulation in the manganese-hyperaccumulator Phytolacca americana. J. Plant Physiol. 169 : 1243-1252. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2012.04.016

163. Zhu X.F., Jiang T., Wang Z.W., Lei G.J., Shi Y.Z., Li G.X., Zheng S.J. 2012. Gibberellic acid alleviates cadmium toxicity by reducing nitric oxide accumulation and expression of IRT1 in Arabidopsis thaliana. J. Hazard. Mater. 239 : 302-307. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2012.08.077

164. Zhu X.F., Wang Z.W., Dong F., Lei G.J., Shi Y.Z., Li G.X., Zheng S.J. 2013. Exogenous auxin alleviates cadmium toxicity in Arabidopsis thaliana by stimulating synthesis of hemicellulose 1 and increasing the cadmium fixation capacity of root cell walls. J. Hazard. Mater. 263 : 398-403. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2013.09.018

Sakhno L. O. Superoxide dismutase activity in plant ontogenesis under normal and abiotic stress conditions » Вісник ХНАУ, Серія “Біологія”

1. Kolupaev Yu.E., Oboznyi A.I. 2013. Reactive oxygen species and antioxidative system at cross adaptation of plants to activity of abiotic stressors. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 3 (30) : 18-31.

2. Arisi A.C.M., Cornic G., Jouanin L., Foyer C.H. 1998. Over-expression of Iron superoxide dismutase in trans-formed poplar modifies the regulation of photosyn-thesis at low CO2 partial pressures or following exposure to the prooxidant herbicide methyl viologen. Plant Physiol. 117 : 565-574. https://doi.org/10.1104/pp.117.2.565

3. Bagnoli F., Capuana M., Racchi M.L. 1998. Developmental changes of catalase and superoxide dismutase isoenzymes in zygotic and somatic embryos of horse chestnut. Aust. J. Plant Physiol. 25 : 909-913. https://doi.org/10.1071/PP98068

4. Bai X., Liu J., Tang L., Cai H., Chen M., Ji W., Liu Y., Zhu Y. 2013. Overexpression of GsCBRLK from Glycine soja enhances tolerance to salt stress in transgenic alfalfa (Medicago sativa). Funct. Plant Biol. 40 : 1048-1056. https://doi.org/10.1071/FP12377

5. Bowler C., van Montagu M., Inzé D. 1992. Superoxide dis-mutase and stress tolerance. Ann. Rev. Plant Phys-iol. Plant Mol.Biol. 43 : 83-116. https://doi.org/10.1146/annurev.pp.43.060192.000503

6. Bueno P., Varela J., Gimenez-Gallego G., del Rio L.A. 1995. Peroxisomal copper, zinc superoxide dismutase. Characterization of the isoenzyme from watermelon cotyledons. Plant Physiol. 108 : 1151-1160. https://doi.org/10.1104/pp.108.3.1151

7. Chatzidimitriadou K., Nianiou-Obeidat I., Madesis P., Perl-Treves R. 2009. Expression of SOD transgene in pepper confers stress tolerance and improves shoot re-generation. Electron. J. Biotechnol. 12 (4). https://doi.org/10.2225/vol12-issue4-fulltext-10

8. Cheng Y.J., Deng X.P., Kwak S.S. 2013. Enhanced tolerance of transgenic potato plants expressing choline oxi-dase in chloroplasts against water stress. Bot. Stud. 54 : 30. https://doi.org/10.1186/1999-3110-54-30

9. Choi S.M., Jeong S.W., Jeong W.J., Kwon S., Chow W., Park Y.I. 2002. Chloroplast Cu/Zn-superoxide dismutase is a highly sensitive site in cucumber leaves chilled in the light. Planta. 216 : 315-324. https://doi.org/10.1007/s00425-002-0852-z

10. Cohu C.M., Pilon M. 2007. Regulation of superoxide dis-mutase expression by copper availability. Physiol. Plant. 129 : 747-755. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2007.00879.x

11. Cui K., Xing G., Liu X., Gengmei X., Yafu W. 1999. Effect of hydrogen peroxide on somatic embryogenesis of Lycium barbarum L.. Plant Sci. 146 : 9-16. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(99)00087-4

12. Devi P.S., Satyanarayana B., Arundhati A., Rao T.R. 2013. Activity of antioxidant enzymes and secondary metabolites during in vitro regeneration of Sterculia urens. Biol. Plant. 57 : 778-782. https://doi.org/10.1007/s10535-013-0337-x

13. Diaz-Vivancos P., Barba-Espin G., Clemente-Moreno M.J., Hernandez J.A. 2010.Characterization of the antioxidant system during the vegetative development of pea plants. Biol. Plant. 54 :76-82. https://doi.org/10.1007/s10535-010-0011-5

14. Dong C., Zhang Z., Ren J., Qin Y., Huang J., Wang Y., Cai B., Wang B., Tao J. 2013. Stress-responsive gene ICE1 from Vitis amurensis increases cold tolerance in to-bacco. Plant Physiol.Biochem. 71 : 212-217. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2013.07.012

15. Dugas D.V., Bartel B. 2008. Sucrose induction of Arabidopsis miR398 represses two Cu/Zn superoxide dismutases. Plant Mol. Biol. 67 : 403-417. https://doi.org/10.1007/s11103-008-9329-1

16. Erdal S., Dumlupinar R. 2011. Mammalian sex hormones stimulate antioxidant system and enhance growth of chickpea plants. Acta Physiol. Plant. 33 : 1011-1017. https://doi.org/10.1007/s11738-010-0634-3

17. Faize M., Faize L., Petri C., Barba-Espin G., Diaz-Vivancos P., Clemente-Moreno M.J., Koussa T., Rifai L.A., Burgos L., Hernandez J.A. 2013. Cu/Zn superoxide dismutase and ascorbate peroxidase enhance in vitro shoot multiplication in transgenic plum. J. Plant Physiol. 170 : 625-632. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2012.12.016

18. Farooq M., Basra S.M.A., Wahid A., Cheema Z. A., Cheema M. A., Khaliq A. 2008. Physiological role of ex-ogenously applied glycinebetaine to improve drought tolerance in fine grain aromatic rice (Oryza sativa L.). J. Agronomy Crop Sci. 194 : 325-333. https://doi.org/10.1111/j.1439-037X.2008.00323.x

19. Feng W., Hongbin W., Bing L., Jinfa W. 2006. Cloning and characterization of a novel splicing isoform of the iron-superoxide dismutase gene in rice (Oryza sativa L.). Plant Cell Rep. 24 : 734-742. https://doi.org/10.1007/s00299-005-0030-4

20. Fridovich I. 1989.Superoxide dismutases. An adaptation to a paramagnetic gas. J. Biol.Chem. 264 : 7761-7764.

21. Giannopolitis C.N., Ries S.K. 1977. Superoxide dismutases. II. Purification and quantitative relationship with water-soluble protein in seedlings. Plant Physiol. 59. 315-318. https://doi.org/10.1104/pp.59.2.315

22. Gupta S.A., Webb R.P., Holaday A.S., Allen R.D. 1993. Over-expression of superoxide dismutase protects plants from oxidative stress (Induction of ascorbate peroxidase in superoxide dismutase-overexpressing plants). Plant Physiol. 103 : 1067-1073. https://doi.org/10.1104/pp.103.4.1067

23. Hasanuzzaman M., Hossain A.M., Teixeira da Silva J.A., Fujita M. 2012. Plant response and tolerance to abiotic oxidative stress: antioxidant defense is a key factor. Crop stress and its management: perspectives and strategies (eds.Venkateswarlu B. et al.). Springer Netherlands : 261-315. https://doi.org/10.1007/978-94-007-2220-0_8

24. He S., Han Y., Wang Y., Zhai H., Liu Q. 2009. In vitro selection and identification of sweetpotato (Ipomoea batatas (L.) Lam.) plants tolerant to NaCl. Plant Cell Tiss Organ Cult. 96 : 69-74. https://doi.org/10.1007/s11240-008-9461-2

25. Hosseini M., Maali-Amiri R., Mahfoozi S., Fowler D.B., Mohammadi R. 2016. Developmental regulation of metab-olites and low temperature tolerance in lines of crosses between spring and winter wheat. Acta Physiol Plant. 38 : 87. https://doi.org/10.1007/s11738-016-2103-0

26. Houmani H., Rodríguez-Ruiz M., Palma J.M., Abdelly C., Corpas F.J. 2016. Modulation of superoxide dis-mutase (SOD) isozymes by organ development and high long-term salinity in the halophyte Cakile mari-tima. Protoplasma. 253 : 885-894. https://doi.org/10.1007/s00709-015-0850-1

27. Jackson C., Dench J., Moore A. L., Halliwell B., Foyer C.H., Hall D.O. 1978. Subcellular localisation and iden-tification of superoxide dismutase in the leaves of higher plants. Europ. J. Biochem. 91 : 339-344. https://doi.org/10.1111/j.1432-1033.1978.tb12685.x

28. Jiang J., Su M., Chen Y., Gao N., Jiao C., Sun Z., Li F., Wang C. 2013. Correlation of drought resistance in grass pea (Lathyrus sativus) with reactive oxygen species scavenging and osmotic adjustment. Biologia. 68 : 231-240. https://doi.org/10.2478/s11756-013-0003-y

29. Jung S. 2004. Variation in antioxidant metabolism of young and mature leaves of Arabidopsis thaliana subjected to drought. Plant Sci. 166 : 459-466. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2003.10.012

30. Karimi R., Ershadi A., Nejad A.R., Khanizadeh S. 2016. Abscisic acid alleviates the deleterious effects of cold stress on ‘Sultana’ grapevine (Vitis vinifera L.) plants by improving the anti-oxidant activity and photosynthetic capacity of leaves. J. Horticult. Sci. Biotechnol. 91 : 386-395. https://doi.org/10.1080/14620316.2016.1162027

31. Karuppanapandian T., Moon J.C., Kim C., Mano-haran K., Kim W. 2011. Reactive oxygen species in plants: their generation, signal transduction, and scavenging mechanisms. Aust. J. Crop Sci. 5 : 709-725.

32. Khan M.N., Siddiqui M.H., Mohammad F., Naeem M., Khan M.M.A. 2010. Calcium chloride and gibberellic acid protect linseed (Linum usitatissimum L.) from NaCl stress by inducing antioxidative defence system and osmoprotectant accumulation. Acta Physiol. Plant. 32 : 121-132. https://doi.org/10.1007/s11738-009-0387-z

33. Kim M.D., Kim Y.H., Kwon S.Y., Yun D.J., Kwak S.S., Lee H.S. 2010. Enhanced tolerance to methyl viologen-induced oxidative stress and high temperature in transgenic potato plants overexpressing the CuZ-nSOD, APX and NDPK2 genes. Physiol. Plant. 140 : 153-162. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2010.01392.x

34. Lee Y.P., Ahmad R., Lee H.S., Kwak S.-S., Shafqat M.N., Kwon S.Y. 2013. Improved tolerance of Cu/Zn superoxide dismutase and ascorbate peroxidase expressing transgenic tobacco seeds and seedlings against multiple abiotic stresses. Int. J. Agric. Biol. 15 : 725-730.

35. Li C., Han L.B., Zhang X. 2012. Enhanced drought tolerance of tobacco overexpressing OjERF gene is associated with alteration in proline and antioxidant metabolism. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 137 : 107-113. https://doi.org/10.21273/JASHS.137.2.107

36. Libik M., Konieczny R., Pater B., Ślesak I., Miszalski Z. 2005. Differences in the activities of some antioxidant enzymes and in h3O2 content during rhizogenesis and somatic embryogenesis in callus cultures of the ice plant. Plant Cell Rep. 23 : 834-841. https://doi.org/10.1007/s00299-004-0886-8

37. Luo J.P., Jiang S.T., Pan L.J. 2001. Enhanced somatic embryogenesis by salicylic acid of Astragalus adsurgens Pall.: relationship with h3O2 production and h3O2-metabolizing enzyme activities. Plant Sci. 161 : 125-132. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(01)00401-0

38. Luo X., Wu J., Li Y., Nan Z., Guo X., Wang Y., Zhang A., Wang Z., Xia G., Tian Y. 2013. Synergistic effects of GhSOD1 and GhCAT1 overexpression in cotton chloroplasts on enhancing tolerance to methyl viologen and salt stresses. PLoS ONE. 8 : e54002. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054002

39. Ma L., Xie L., Lin G., Jiang S., Chen H., Li H., Takáč T., Šamaj J., Xu C. 2012. Histological changes and differences in activities of some antioxidant enzymes and hydrogen peroxide content during somatic embryogenesis of Musa AAA cv. Yueyoukang 1. Sci. Hortic. 144 : 87-92. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2012.06.039

40. Martinez C.A., Loureiro M.E., Oliva M.A., Maestri M. 2001. Differential responses of superoxide dismutase in freezing resistant Solanum curtilobum and freezing sensitive Solanum tuberosum subjected to oxidative and water stress. Plant Sci. 160 : 505-515. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(00)00418-0

41. Martins L.L., Mourato M.P., Cardoso A.I., Pinto A.P., Mota A.M., Gonçalves M.L.S., de Varennes A. 2011. Oxidative stress induced by cadmium in Nicotiana tabacum L.: effects on growth parameters, oxidative damage and antioxidant responses in different plant parts. Acta Physiol. Plant. 33 : 1375-1383. https://doi.org/10.1007/s11738-010-0671-y

42. Matamoros M.A., Loscos J., Dietz K.J., Aparicio-Tejo P.M., Becana M. 2010.Function of antioxidant enzymes and metabolites during maturation of pea fruits. J. Exp. Bot. 61 : 87-97. https://doi.org/10.1093/jxb/erp285

43. McCord J.M., Fridovich I. 1969. Superoxide dismutase. An enzymic function for erythrocuprein (hemocuprein). J. Biol. Chem. 244 : 6049-6055.

44. Mittler R. 2002. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends Plant Sci. 7 : 405-410. https://doi.org/10.1016/S1360-1385(02)02312-9

45. Mittova V., Guy M., Tal M., Volokita M. 2002. Response of the cultivated tomato and its wild salt-tolerant relative Lycopersicon pennellii to salt-dependent oxidative stress: increased activities of antioxidant enzymes in root plastids. Free Radic. Res. 36 : 195-202. https://doi.org/10.1080/10715760290006402

46. Mostofa M.G., Hossain M.A., Fujita M. 2015. Trehalose pre-treatment induces salt tolerance in rice (Oryza sativa L.) seedlings: oxidative damage and co-induction of antioxidant defense and glyoxalase systems. Protoplasma. 252 : 461-475. https://doi.org/10.1007/s00709-014-0691-3

47. Myouga F., Hosoda C., Umezawa T., Iizumi H., Ku-romori T., Motohashi R., Shono Y., Nagata N., Ikeuchi M., Shinozakia K. 2008. A heterocomplex of iron superoxide dismutases defends chloroplast nucleoids against oxidative stress and is essential for chloroplast development in Arabidopsis. Plant Cell. 20 : 3148-3162. https://doi.org/10.1105/tpc.108.061341

48. Nath K., Kumar S., Poudyal R.S., Yang Y.N., Timilsina R., Park Y.S., Nath J., Chauhan P.S., Pant B., Lee C.H. 2014. Developmental stage-dependent differential gene expression of superoxide dismutase isoenzymes and their localization and physical interaction network in rice (Oryza sativa L.). Genes Genomics. 36 : 45-55. https://doi.org/10.1007/s13258-013-0138-9

49. Panda S.K., Khan M.H. 2004. Changes in growth and superoxide dismutase activity in Hydrilla verticillata L. under abiotic stress. Braz. J. Plant Physiol. 16 : 115-118. https://doi.org/10.1590/S1677-04202004000200007

50. Pandey P., Srivastava R.K., Dubey R.S. 2014.Water deficit and aluminum tolerance are associated with a high antioxidative enzyme capacity in Indica rice seedlings. Protoplasma. 251 : 147-160. https://doi.org/10.1007/s00709-013-0533-8

51. Petrić M., Jevremović S., Trifunović M., Tadić V., Mi-lošević S., Subotić A. 2014. Activity of antioxidant enzymes during induction of morphogenesis of Fritil-laria meleagris in bulb scale culture. Turk. J. Biol. 38 : 328-338. https://doi.org/10.3906/biy-1309-45

52. Pilon M., Ravet K., Tapken W. 2011. The biogenesis and physiological function of chloroplast superoxide dismutases. Biochim. Biophys. Acta. Bioenerg. 1807 : 989-998. https://doi.org/10.1016/j.bbabio.2010.11.002

53. Pilon-Smits E.A.H., Ebskamp M.J.M., Paul M.J., Jeuken M.J.W., Weisbeek P.J., Smeekens S.C.M. 1995. Improved performance of transgenic fructan-accumulating tobacco under drought stress. Plant Physiol. 107 :125-130. https://doi.org/10.1104/pp.107.1.125

54. Qiao G., Zhou J., Jiang J., Sun Y., Pan L., Song H., Jiang J., Zhuo R., Wang X., Sun Z. 2010. Transformation of Liquidambar formosana L. via Agrobacterium tumefaciens using a mannose selection system and recovery of salt tolerant lines. Plant Cell Tiss Organ Cult. 102 : 163-170. https://doi.org/10.1007/s11240-010-9717-5

55. Racchi M.L., Bagnoli F., Balla I., Danti S. 2001. Differential activity of catalase and superoxide dismutase in seedlings and in vitro micropropagated oak (Quercus robur L.). Plant Cell Rep. 20 : 169-174. https://doi.org/10.1007/s002990000300

56. Rasool S., Ahmad A., Siddiqi T.O., Ahmad P. 2013. Changes in growth, lipid peroxidation and some key antioxidant enzymes in chickpea genotypes under salt stress. Acta Physiol Plant. 35 : 1039-1050. https://doi.org/10.1007/s11738-012-1142-4

57. Ribera-Fonseca A., Inostroza-Blancheteau C., Cartes P., Rengel Z., Mora M.L. 2013. Early induction of Fe-SOD gene expression is involved in tolerance to Mn toxicity in perennial ryegrass. Plant Physiol. Biochem. 73 : 77-82. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2013.08.012

58. Sakhno L. 2014. Interferon application causes сanola seedling biomass increase. J. Microbiol. Biotechnol. Food Sci. 3, № 6 : 436-439: http://www.jmbfs.org/wp-content/uploads/2014/05/jmbfs_0612_sakhno.pdf.

59. Sakhno L.O. 2015. Adaptive plasticity in osmotic stress of bio-tech canola (Brassica napus L.) possessing cyp11A1 or simultaneously desC and epsps transgenes. Naukovi dopovidi NUBiP. 5 (54) : http://nd.nubip.edu.ua/2015_5/9.pdf.

60. Sakhno L.O., Slyvets M.S. 2014. Superoxide dismutase activity in transgenic canola. Cytol. Genet. 48 : 145-149. https://doi.org/10.3103/S0095452714030104

61. Scandalios J.G. 1993. Oxygen stress and superoxide dismutases. Plant Physiol. 101 : 7-12. https://doi.org/10.1104/pp.101.1.7

62. Slyvets M., Sakhno L. 2014. Human interferon alpha 2b positively affects сanola growth in both aseptic non-stress and water deficit conditions. Int. J. Biosci. Nanosci. 1 (5) : 104-118. http://ijbsans.com/journal14/oct14/MS-09-14-01_3.pdf.

63. Srivastava V., Srivastava M.K., Chibani K., Nilsson R., Rouhier N., Melzer M., Wingsle G. 2009. Alternative splic-ing studies of the reactive oxygen species gene net-work in Populus reveal two isoforms of high-isoelectric-point superoxide dismutase. Plant Physiol. 149 : 1848-1859. https://doi.org/10.1104/pp.108.133371

64. Sultana T., Deeba F., Naz F., Rose R.J., Naqvi S.M.S. 2016. Expression of a rice GLP in Medicago truncatula exerting pleiotropic effects on resistance against Fusarium oxysporum through enhancing FeSOD-like activity. Acta Physiol. Plant. 38 : 255. https://doi.org/10.1007/s11738-016-2273-9

65. Sun W.H., Wang Y., He H.G., Li X., Song W., Du B., Meng Q.W. 2013. Reduction of methyl viologen-mediated oxidative stress tolerance in antisense transgenic to-bacco seedlings through restricted expression of StAPX. J. Zhejiang Univ. Sci. B (Biomed. Biotechnol.). 14 : 578-585. https://doi.org/10.1631/jzus.B1200190

66. Sunkar R., Kapoor A., Zhu J. 2006. Posttranscriptional induction of two Cu/Zn superoxide dismutase genes in Arabidopsis is mediated by downregulation of miR398 and important for oxidative stress tolerance. Plant Cell. 18 : 2051-2065. https://doi.org/10.1105/tpc.106.041673

67. Susuki N., Miller G., Morales J., Shulaev V., Torres M.A., Mittler R. 2011. Respiratory burst oxidases: the engines of ROS signaling. Curr. Opin. Plant Biol. 14 : 691-699. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2011.07.014

68. Talukdar D., Talukdar T. 2013. Superoxide-dismutase deficient mutants in common beans (Phaseolus vulgaris L.): genetic control, differential expressions of isozymes, and sensitivity to Arsenic. BioMed Res. Int. Article ID 782450, 11 pages: http://dx.doi.org/10.1155/2013/782450. https://doi.org/10.1155/2013/782450

69. Tewari R.K., Kumar P., Sharma P.N. 2013. Oxidative stress and antioxidant responses of mulberry (Morus alba) plants subjected to deficiency and excess of manganese. Acta Physiol. Plant. 35 : 3345-3356. https://doi.org/10.1007/s11738-013-1367-x

70. Trindade I., Capitão C., Dalmay T., Fevereiro M.P., dos Santos D.M. 2010. miR398 and miR408 are up-regulated in response to water deficit in Medicago truncatula. Planta. 231 : 705-716. https://doi.org/10.1007/s00425-009-1078-0

71. van Breusegem F., Slooten L., Stassart J.M., Botterman J., Moens T., van Montagu M., Inzé D. 1999. Effects of overproduction of tobacco MnSOD in maize chloroplasts on foliar tolerance to cold and oxidative stress. J. Exp. Bot. 50 : 71-78. https://doi.org/10.1093/jxb/50.330.71

72. Vatankhah E., Niknam V., Ebrahimzadeh H. 2010. Activity of antioxidant enzyme during in vitro organogenesis in Crocus sativus. Biol. Plant. 54 : 509-514. https://doi.org/10.1007/s10535-010-0089-9

73. Vyšniauskiene R., Ranceliene V. 2008. Changes in the activity of antioxidant enzyme superoxide dismutase in Crepis capillaris plants after the impact of UV-B and ozone. Sodininkyste ir Daržininkyste. 27 (2) : 209-214.

74. Wang W.B., Kim Y.H., Lee H.S., Deng X.P., Kwak S.S. 2009.Differential antioxidation activities in two alfalfa cultivars under chilling stress. Plant Biotechnol. Rep. 3 : 301-307. https://doi.org/10.1007/s11816-009-0102-y

75. Wang X., Cai J., Liu F., Dai T., Cao W., Wollenweber B., Jiang D. 2014. Multiple heat priming enhances thermotolerance to a later high temperature stress via improving subcellular antioxidant activities in wheat seedlings. Plant Physiol Biochem. 74 : 185-192. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2013.11.014

76. Xu L., Pan Y., Yu F. 2015. Effects of water-stress on growth and physiological changes in Pterocarya stenoptera seedlings. Sci. Hortic-Amsterdam. 190 : 11-23. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2015.03.041

77. Yang G., Wang Y., Xia D., Gao C., Wang C., Yang C. 2014. Overexpression of a GST gene (ThGSTZ1) from Tamarix hispida improves drought and salinity tolerance by enhancing the ability to scavenge reactive oxygen species. Plant Cell Tiss Organ Cult. 117 : 99-112. https://doi.org/10.1007/s11240-014-0424-5

78. Yang L., Zhao X., Zhu H., Paul M., Zu Y., Tang Z. 2014. Exogenous trehalose largely alleviates ionic unbalance, ROS burst, and PCD occurrence induced by high salinity in Arabidopsis seedlings. Front. Plant Sci. 5 : 570. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00570

79. Zaefyzadeh M., Quliyev R.A., Babayeva S.M., Abbasov M.A. 2009. The effect of the interaction between genotypes and drought stress on the superoxide dis-mutase and chlorophyll content in durum wheat landraces. Turk. J. Biol. 33 : 1-7.

80. Zakharchenko N.S., Buryanov Ya.I., Lebedeva A.A. 2013. Physiological features of rapeseed plants expressing the gene for an antimicrobial peptide cecropin P1. Russ. J. Plant Physiol. 60 : 411-419. https://doi.org/10.1134/S1021443713030163

81. Zaoui S., Gautier H., Bancel D., Chaabani G., Wasli H., Lachaâl M., Karray-Bouraoui N. 2016. Antioxidant pool optimization in Carthamus tinctorius L. leaves under different NaCl levels and treatment durations. Acta Physiol. Plant. 38 : Article 187. https://doi.org/10.1007/s11738-016-2204-9

82. Zhang J., Li D.M., Gao Y., B. Yu B., Xia C.X., Bai J.G. 2012. Pretreatment with 5-aminolevulinic acid mitigates heat stress of cucumber leaves. Biol. Plant. 56 : 780-784. https://doi.org/10.1007/s10535-012-0136-9

83. Zhang L., Xi D., Luo L. Meng F., Li Y., Wu C., Guo X. 2011. Cotton GhMPK2 is involved in multiple signaling pathways and mediates defense responses to pathogen infection and oxidative stress. FEBS J. 278 : 1367-1378. https://doi.org/10.1111/j.1742-4658.2011.08056.x

84. Zhang S., Hu J., Zhang Y., Xie X.J., Knapp A. 2007.Seed priming with brassinolide improves lucerne (Medicago sativa L.) seed germination and seedling growth in relation to physiological changes under sa-linity stress. Austr. J. Agricult. Res. 58 : 811-815. https://doi.org/10.1071/AR06253

85. Zhang X., Wan Q., Liu F., Zhang K., Sun A., Luo B., Sun L., Wan Y. 2015. Molecular analysis of the chloroplast Cu/Zn-SOD gene (AhCSD2) in peanut. Crop J. 3 : 246-257. https://doi.org/10.1016/j.cj.2015.03.006

86. Zhou B., Guo Z. 2009.Calcium is involved in the abscisic acid-induced ascorbate peroxidase, superoxide dismutase and chilling resistance in Stylosanthes guianensis. Biol. Plant. 53 : 63-68. https://doi.org/10.1007/s10535-009-0009-z

87. Zhou L., Wang J., Bi Y., Wang L., Tang L., Yu X., Ohtani M., Demura T., Zhuge Q. 2014. Overexpression of PtSOS2 enhances salt tolerance in transgenic poplars. Plant Mol. Biol. Report. 32 : 185-197. https://doi.org/10.1007/s11105-013-0640-x

Kolupaev Yu. E., Yastreb T. O., Karpets Yu. V. Antioxidative system and resistance of plants to action of heavy metals » Вісник ХНАУ, Серія “Біологія”

REFERENCES

1. Bakakina Yu.S., Kolesneva E.V., Dubovskaya L.V., Volotovskii I.D. 2011. Effect of temperature stress on intracellular NO concentration and endogenous cGMP content in Arabidopsis thaliana seedlings. Vestsi Nats. Akad. Navuk Belarusi, Ser. Biol. Navuk. 1 : 50-56.

2. Bashmakov D.I., Lukatkin A.S. 2009. Ekologo-fiziologicheskiye aspekty akkumulyatsii i raspre-deleniya tyazhelykh metallov u vysshikh rasteniy (Eco-physiological aspects of heavy metals accumulation and allocation in higher plants). Saransk : Publishing House of Mordovian State University : 236 p.

3. Belyavskaya N.A., Fediuk O.M., Zolotareva E.K. 2018. Plants and heavy metals: perception and signaling. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 3 (45) : 10-30. https://doi.org/10.35550/vbio2018.03.010

4. Garifzyanov A.R., Ivanishhev V.V. 2012. Antioksi-dantnaya sistema kak osnova ustojchivosti rastenij (Antioxidant system as basis for plant resistance). Saarbryukken: LAP LAMBERT Academic Publish-ing : 191 с.

5. Gryshko V.N., Syschykov D.V. 2012. Funktsion-irovaniye glutationzavisimoy antioksidantnoy siste-my i ustoychivost’ rasteniy pri deystvii tyazhelykh metallov i ftora (Functioning of the glutathione-dependent antioxidant system and plant resistance under the action of heavy metals and fluorine). Ki-ev : Naukova dumka : 239 p.

6. Gural’chuk, Zh.Z. 1994. The mechanisms of plant re-sistance to heavy metals. Fiziol. Biokh. Kul’t. Rast. 26 : 107-118.

7. Kabata-Pendias A., Pendias H. 1989. Trance Elements in Soil and Plants. Moscow : 439 p.

8. Karpets Yu.V. 2017. Role of calcium ions and reactive oxygen species in induction of antioxidant enzymes and heat resistance of plant cells by nitric oxide do-nor. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 3 (42) : 52-61. https://doi.org/10.35550/vbio2017.03.052

9. Karpets Yu.V., Kolupaev Yu.E., Vayner A.A. 2015. Functional interaction between nitric oxide and hy-drogen peroxide during formation of wheat seedling induced heat resistance. Russ. J. Plant Physiol. 62 (1) : 65-70. https://doi.org/10.1134/S1021443714060090

10. Karpets Yu.V., Kolupaev Yu.E. 2017. Functional inter-action of nitric oxide with reactive oxygen species and calcium ions at development of plants adaptive responses. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 2 (41) : 6-31. https://doi.org/10.35550/vbio2017.02.006

11. Kolupaev Yu.E. 2016. Plant cell antioxidants and their role in ROS signaling and plant resistance. Uspekhi Sovrem. Biologii. 136 (2) : 181-198.

12. Kolupaev Yu.E., Vayner A.A. 2014. Mechanisms of the stress-protective effect of brassinosteroids on plants. Agrokhimiya. 7 : 69-84.

13. Kolupaev Yu.E., Vayner A.A., Yastreb T.O. 2014. Pro-line: physiological functions and regulation of its content in plants under stress conditions. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 2 (32) : 6-22

14. Kolupaev Yu.E, Karpets Yu.V. 2014. Reactive oxygen species and stress signaling in plants. Ukr. Biochem. J. 86 (4) : 18-35. https://doi.org/10.15407/ubj86.04.018

15. Kolupaev Yu.E., Yastreb T.O., Oboznyi A.I., Ryab-chun N.I., Kirichenko V.V. 2016. Constitutive and cold-induced resistance of rye and wheat seedlings to oxidative stress. Russ. J. Plant Physiol. 63 (3) : 326-337. https://doi.org/10.1134/S1021443716030067

16. Kolupaev Yu.E., Yastreb T.O. Hydrogen sulfide and plant adaptation to abiotic stressors. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2019. 48 : 158-190. https://doi.org/10.17223/19988591/47/8

17. Kreslavski V.D., Los D.A., Allakhverdiev S.I., Kuz-netsov Vl.V. 2012. Signaling role of reactive oxygen species in plants under stress. Russ. J. Plant Physiol. 59 : 2 : 141-154. https://doi.org/10.1134/S1021443712020057

18. Mamaeva A.S., Fomenkov A.A., Nosov A.V., Mosh-kov, I.E., Mur, L.A.J., Hall, M.A., and Noviko-va G.V. 2015. Regulatory role of nitric oxide in plants. Russ. J. Plant Physiol. 62 (4) : 427-440. https://doi.org/10.1134/S1021443715040135

19. Pradedova E.V., Nimaeva O.D., Salyaev R.K. 2017. Redox processes in biological systems. Russ. J. Plant Physiol. 64 (6) : 822-832. https://doi.org/10.1134/S1021443717050107

20. Titov A.F., Kaznina N.M., Talanova V.V. 2014. Tya-zhelyye metally i rasteniya (Heavy metals and plants). Petrozavodsk : 194 p.

21. Tkachuk V.A., Tyurin-Kuzmi P.A., Belousov V.V., Vo-rotnikov A.V. 2012. Hydrogen peroxide as a new second messenger. Biol. Membrany. 29 (1) : 21-37.

22. Cherenkevich S.N., Martinovich G.G., Martinovich I.V., Gorudko I.V., Shamova, E.V. 2013. Redox regulation of cellular activity: concepts and mechanisms. Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus. Series of Biological Sciences. 1 : 92-108.

23. Abass M.H., Neama J.D. Al-Jabary K. 2016. Biochemi-cal responses to cadmium and lead stresses in date palm (Phoenix dactylifera L.) plants. AAB Bioflux. 8 : 92-110.

24. Ahammed G.J., Choudhary S.P., Chen S., Xia X., Shi K., Zhou Y., Yu J. 2013. Role of brassinosteroids in alleviation of phenanthrene-cadmium co-contamination-induced photosynthetic inhibition and oxidative stress in tomato. J. Exp. Bot. V. 64. P. 199-213. https://doi.org/10.1093/jxb/ers323

25. Ahmad F., Singh A., Kamal A. 2018. Crosstalk of brassinosteroids with other phytohormones under various abiotic stresses. J. App. Biol. Biotechnol. 6 (1) : 56-62.

26. Ahmad P., Alyemeni M.N., Wijaya L., Alam P., Ahanger M.A., Alamri S.A. 2017. Jasmonic acid al-leviates negative impacts of cadmium stress by modifying osmolytes and antioxidants in faba bean (Vicia faba L.). Arch. Agron. Soil Sci. 63 (13) : 1889-1899. https://doi.org/10.1080/03650340.2017.1313406

27. Ali B., Mwamba T.M., Gill R.A., Yang C., Ali S., Daud M.K., Wu Y., Zhou W. 2014. Improvement of element uptake and antioxidative defense in Brassica napus under lead stress by application of hydrogen sulfide. Plant Growth Regul. 74 : 261-273. https://doi.org/10.1007/s10725-014-9917-9

28. Alamri S.A., Siddiqui M.H., Al-Khaishany M.Y., Ali H.M., Al-Amri A., AlRabiah H.K. 2018. Exoge-nous application of salicylic acid improves tolerance of wheat plants to lead stress. Adv. Agricult. Sci. 6 (02) : 25-35.

29. Arora D., Jain P., Singh N., Kaur H., Bhatla S.C. 2016. Mechanisms of nitric oxide crosstalk with reactive oxygen species scavenging enzymes during abiotic stress tolerance in plants. Free Radical Res. 50 : 291-303. https://doi.org/10.3109/10715762.2015.1118473

30. Asad S. A., Muhammad S., Farooq M., Afzal A., Broad-ley M., Young S., West, H. 2015. Anthocyanin pro-duction in the hyperaccumulator plant Noccaea caerulescens in response to herbivory and zinc stress. Acta Physiol. Plant. 37 : 1715. https://doi.org/10.1007/s11738-014-1715-5

31. Asgher M., Per T.S., Anjum S., Khan M.I.R., Masood A., Verma S., Khan N.A. 2017. Contribu-tion of glutathione in heavy metal stress tolerance in plants. Reactive Oxygen Species and Antioxidant Systems in Plants: Role and Regulation under Abiot-ic Stress (eds. M.I.R. Khan, N.A. Khan). Springer Nature Singapore Pte Ltd : 297-313. https://doi.org/10.1007/978-981-10-5254-5_12

32. Astier J., Lindermayr C. 2012. Nitric oxide-dependent posttranslational modi-fication in plants: an update. Int. J. Mol. Sci. 13 : 15193-15208. https://doi.org/10.3390/ijms131115193

33. Aziz E. E., Gad N., Badran N. M. 2007. Effect of cobalt and nickel on plant growth, yield and flavonoids content of Hibiscus sabdariffa L. Aust. J. Basic Appl. Sci. 1 : 73-78.

34. Bai X, Yang L, Tian M, Chen J, Shi J, Yang Y, Hu X. 2011. Nitric oxide enhances desiccation tolerance of recalci-trant Antiaris toxicaria seeds via protein Snitrosyla-tion and carbonylation. PLoS One. e20714. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0020714

35. Bajguz A., Hayat S. 2009. Effects of brassinosteroids on the plant responses to environmental stresses. Plant Physiol. Biochem. 47 : 1-8. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2008.10.002

36. Basu U., Good A.G., Taylor G.J. 2001. Transgenic Brassica napus plants overexpressing aluminium-induced mitochondrial manganese superoxide dis-mutase cDNA are resistant to aluminium. Plant Cell Environ. 24 : 1278-1269. https://doi.org/10.1046/j.0016-8025.2001.00783.x

37. Bienert G.P., Moller A.L., Kristiansen K.A., Schulz A., Moller I.M., Schjoerring J.K., Jahn T.P. 2007. Spe-cific aquaporins facilitate the diffusion of hydrogen peroxide across membranes. J. Biol. Chem. 282 : 1183-1192. https://doi.org/10.1074/jbc.M603761200

38. Bretzel F., Benvenuti S. Pistelli L. 2014. Metal contam-ination in urban street sediment in Pisa (Italy) can affect the production of antioxidant metabolites in Taraxacum officinale Weber. Environ. Sci. Pollut. Res. 21 : 2325-2333. https://doi.org/10.1007/s11356-013-2147-2

39. Chadzinikolau T., Kozłowska M., Mleczek M. 2017. Induction of phytochelatins and flavonoids in cad-mium polluted Berberis thunbergii. Dendrobiology. 77 : 139-146. https://doi.org/10.12657/denbio.077.011

40. Chandrakar V., Dubey A., Keshavkant S. 2016. Modu-lation of antioxidant enzymes by salicylic acid in ar-senic exposed Glycine max L. J. Soil Sci. Plant Nu-trition. 16 (3) : 662-676 https://doi.org/10.4067/S0718-95162016005000048

41. Chen Z., Yang B., Hao Z.,•Zhu J., Zhang Y.,•Xu T. 2018. Exogenous hydrogen sulfide ameliorates seed germination and seedling growth of cauliflower un-der lead stress and its antioxidant role. J. Plant Growth Regul. 37 : 5-15. https://doi.org/10.1007/s00344-017-9704-8

42. Chen C., Dickman M.B. 2005. Proline suppresses apop-tosis in the fungal pathogen Colletotrichum trifolii. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102 : 3459-3464. https://doi.org/10.1073/pnas.0407960102

43. Clarke A., Desikan R., Hurst R.D., Hancock J.T., Neill S.J. 2000. NO way back: nitric oxide and pro-grammed cell death in Arabidopsis thaliana suspen-sion cultures. Plant J. 24 : 667-677. https://doi.org/10.1046/j.1365-313x.2000.00911.x

44. Chmielowska-Bąk J., Arasimowicz-Jelonek M., Izbiańska K., Frontasyeva M., Zinicovscaia I, Guiance-Varela C., Deckert J. 2017. NADPH oxidase is involved in regulation of gene expression and ROS overproduction in soybean (Glycine max L.) seed-lings exposed to cadmium. Acta Soc. Bot. Pol. 86 (2) : 3551. https://doi.org/10.5586/asbp.3551

45. De Benedictis M., Brunetti C., Brauer E.K., Andreucci A., Popescu S.C., Commisso M., Guzzo F., Sofo A., Castiglione M,R., Vatamaniuk O.K., Sanita di Toppi L. 2018. The Arabidopsis thaliana knockout mutant for phytochelatin synthase1 (cad1-3) is defective in callose deposition, bacterial pathogen defense and auxin content, but shows an increased stem lignification. Front. Plant Sci. 9 : 19. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00019

46. del Giudice J., Cam Y., Damiani I., Fung-Chat F., Meil-hoc E., Bruand C., Brouquisse R., Puppo A., Bos-car A. 2011. Nitric oxide is required for an optimal establishment of the Medicago truncatula-Sinorhizobium meliloti symbiosis. New Phytol. 191 : 405-417. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2011.03693.x

47. Delledonne M., Xia Y., Dixon R.A., Lamb C. 1998. Ni-tric oxide functions as a signal in plant disease re-sistance. Nature. 394 : 585-588. https://doi.org/10.1038/29087

48. Dixit P., Mukherjee P.K., Ramachandran V., Eapen S. 2011. Glutathione transferase from Trichoderma vi-rens enhances cadmium tolerance without enhancing its accumulation in transgenic Nicotiana tabacum. PLOS ONE. 6 : e16360. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0016360

49. Dresler S., Wojciak-Kosior M., Sowa I., Stanisławski G., Bany I., Wojcik M. 2017. Effect of short-term Zn/Pb or long-term multi-metal stress on physiolog-ical and morphological parameters of metallicolous and nonmetallicolous Echium vulgare L. popula-tions. Plant Physiol. Biochem., 115 : 380-389. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.04.016

50. Durner J., Wendehemme D., Klessig D.F. 1998. Defense gene induction in tobacco by nitric oxide, cyclic GMP and cyclic ADP-ribose. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95 : 10328-10333. https://doi.org/10.1073/pnas.95.17.10328

51. Emamverdian A., Ding Y., Mokhberdoran F., Xie Y. 2015. Heavy metal stress and some mechanisms of plant defense response. Sci. World J. 756120. https://doi.org/10.1155/2015/756120

52. Fang H., Liu Z., Long Y., Liang Y., Jin Z., Zhang L., Liu D., Li H., Zhai J., Pei Y. The Ca2+/calmodulin2-binding transcription factor TGA3 elevates LCD ex-pression and h3S production to bolster Cr6+ toler-ance in Arabidopsis. Plant J. 2017. 91 (6) : 1038-1050. https://doi.org/10.1111/tpj.13627

53. Fedenko V. S., Landi M., Shemet S.A. 2017. Detection of nickel in maize roots: A novel nondestructive ap-proach by reflectance spectroscopy and colorimetric models. Ecol. Indic. 82 : 463-469. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2017.07.021

54. Fedenko V.S., Shemet S.A., Guidi L., Landi M. 2020. Metal/metalloid-induced accumulation of phenolic compounds in plants. In: Metal Toxicity in Higher Plants (eds: M. Landi, S.A. Shemet, V.S. Fedenko N.Y.: Nova Science Publishers, pp. 67-115.

55. Farooq M.A., Gill R.A., Islam F., Ali B., Liu H., Xu J., He S., Zhou W. 2016. Methyl jasmonate regulates antioxidant defense and suppresses arsenic uptake in brassica napus L. Front. Plant Sci. 7 : 468. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00468

56. Gill R.A., Ali B., Islam F., Farooq M.A., Gill M.B., Mwamba T.M., Zhou W. 2015. Physiological and molecular analyses of black and yellow seeded Brassica napus regulated by 5-aminolivulinic acid under chromium stress. Plant Physiol. Biochem. 94 : 130-143. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2015.06.001

57. Gill S.S., Tuteja N. 2010. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants.Plant Physiol. Biochem. 48 : 909-930. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2010.08.016

58. Grill E., Löffler S., Winnacker E.L., Zenk M.H. 1989. Phytochelatins, the heavy-metal-binding peptides of plants, are synthesized from glutathione by a specif-ic gamma-glutamylcysteine dipeptidyl transpepti-dase (phyto-chelatin synthase). Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 86 : 6838-6842. https://doi.org/10.1073/pnas.86.18.6838

59. Hamed S.M., Zinta G., Klöck G., Asard H., Selim S., AbdElgawad H. 2017. Zinc-induced differential oxi-dative stress and antioxidant responses in Chlorella sorokiniana and Scenedesmus acuminatus. Ecotoxi-col. Environ. Saf. 140 : 256-263. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.02.055

60. Hänsch R., Mendel R.R. 2009. Physiological functions of mineral micronutrients (Cu, Zn, Mn, Fe, Ni, Mo, B, Cl). Curr. Opin. Plant Biol.12 : 259-266. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2009.05.006

61. Hasanuzzaman M., Matin M.A., Fardus J., Hasanuz-zaman M., Hossain M.S., Parvin K. 2019. Foliar application of salicylic acid improves growth and yield attributes by upregulating the antioxidant de-fense system in Brassica campestris plants grown in lead-amended soils. Acta Agrobot. 72 (2) : 1765. https://doi.org/10.5586/aa.1765

62. Hanan A. Hashem, El-Sherif N.A. 2019. Exogenous jasmonic acid induces lead stress tolerance in kidney bean (Phaseolus vulgaris L.) by changing amino acid profile and stimulating antioxidant defense system. Jordan J. Biol. Sci. 12 : 3.

63. Hernández L.E., González A., Navazas A., Barón-Sola Á., Martínez F., Cuypers A., Ortega-Villasante C. 2016. Glutathione metabolism in plants under metal and metalloid stress and its im-pact on the cellular redox homoeostasis. In: Redox State as a Central Regulator of Plant-Cell Stress Re-sponses (eds. D.K. Gupta, J.M. Palma, F.J. Corpas). Switzerland : Springer International Publishing : 159-182. https://doi.org/10.1007/978-3-319-44081-1_8

64. Hu Y., Ge Y., Zhang C., Ju T., Cheng, W. 2009. Cad-mium toxity and translo-cation in rice seedlings are reduced by hydrogen peroxidase pretreatment. Plant Growth Regul. V. 59. P. 51-61. https://doi.org/10.1007/s10725-009-9387-7

65. Islam M.M., Hoque M.A., Okuma E., Banu M.N., Shimoishi Y., Nakamura Y., Murata Y. 2009a. Ex-ogenous proline and glycinebetaine increase antioxi-dant enzyme activities and confer tolerance to cad-mium stress in cultured tobacco cells. J. Plant Phys-iol. 166 : 1587-1597. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2009.04.002

66. Islam M.M., Hoque M.A., Okuma E., Jannat R., Ba-nu M.N., Jahan M.S., Nakamura Y., Murata Y. 2009b. Proline and glycinebetaine confer cadmium tolerance on tobacco bright yellow-2 cells by in-creasing ascorbate-glutathione cycle enzyme activi-ties. Biosci. Biotechnol. Biochem. 73 : 2320-2323. https://doi.org/10.1271/bbb.90305

67. Ivanov Yu.V., Savochkin Yu.V., Kuznetsov V.V. 2013. Development of scots pine seedlings and functioning of antioxidant systems under the chronic action of lead ions. Biol. Bull. 40 (1) : 26-35. https://doi.org/10.1134/S1062359013010068

68. Javed, M. T., Akram, M. S., Tanwir, K., Chaudhary, H. J., Ali, Q., Stoltz, E. and Lindberg, S. 2017. Cadmi-um spiked soil modulates root organic acids exuda-tion and ionic contents of two differentially Cd tol-erant maize (Zea mays L.) cultivars. Ecotoxicol. En-viron. Saf., 141, 216-225. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.03.027

69. Jin Z., Wang Z., Ma Q., Sun L., Zhang L., Liu Z., Liu D., Hao X., Pei Y. 2017. Hydrogen sulfide mediates ion fluxes inducing stomatal closure in response to drought stress in Arabidopsis thaliana. Plant Soil. Vol. 419 (1-2) : 141-152. https://doi.org/10.1007/s11104-017-3335-5

70. Kang G.Z., Li G.Z., Liu G.Q., Xu W., Peng X.Q., Wang C.Y., Zhu Y.J., Guo T.C. 2013. Exogenous salicylic acid enhances wheat drought tolerance by influence on the expression of genes related to ascorbate-glutathione cycle. Biol. Plant. 57 (4) : 718-724. https://doi.org/10.1007/s10535-013-0335-z

71. Karimi N., Souri, Z. 2016. Antioxidant enzymes and compounds complement each other during arsenic detoxification in shoots of Isatis cappadocica Desv. Chem. Ecol. 32 : 937-951. https://doi.org/10.1080/02757540.2016.1236087

72. Kaur R., Nayyar H. 2014. Ascorbic acid a potent de-fender against environ-mental stresses. In: Oxidative Damage to Plants Antioxidant Networks and Signaling (ed. P. Ahmad). Academic Press is an imprint of Elsevier : 235-287. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-799963-0.00008-3

73. Kawano T., Sahashi N., Takahashi K., Uozumi N., Muto S. 1998. Salicylic acid induces extracellular superoxide generation followed by an increase in cy-tosolic calcium ion in Tobacco suspension culture: the earliest events in salicylic acid signal transduc-tion. Plant Cell Physiol. 39 : 721-730. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a029426

74. Kaya C., Akram N.A., Sürücüa A., Ashrafc M. 2019. Alleviating effect of nitric oxide on oxidative stress and antioxidant defence system in pepper (Capsicum annuum L.) plants exposed to cadmium and lead toxicity applied separately or in combination. Sci. Horticult. 255 : 52-60. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2019.05.029

75. Khan M.I.R., Khan N.A. 2014. Ethylene reverses photosynthetic inhibition by nickel and zinc in mustard through changes in PSII activity, photosynthetic nitrogen use efficiency, and antioxidant metabolism. Protoplasma. 251 : 1007-1019. https://doi.org/10.1007/s00709-014-0610-7

76. Kharbech O., Houmani H., Chaoui A., Corpas F.J. 2017. Alleviation of Cr(VI)-induced oxidative stress in maize (Zea mays L.) seedlings by NO and h3S donors through differential organdependent regula-tion of ROS and NADPH-recycling metabolisms. J. Plant Physiol. 219 : 71-80. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2017.09.010

77. Khlestkina E.K. 2013. The adaptive role of flavonoids: emphasis on cereals. Cereal Res. Commun. 41 : 185-198. https://doi.org/10.1556/CRC.2013.0004

78. Kiran B.R., PrasadM.N.V. 2017. Responses of Ricinus communis L. (castor bean, phytoremediation crop) seedlings to lead (Pb) toxicity in hydroponics. Selcuk J. Agr. Food Sci. 31 : 73-80. https://doi.org/10.15316/SJAFS.2017.9

79. Kohli S.K., Handa N., Gautam V., Bali S., Sharma A., Khanna K., Arora S., Thukral K.A., Ohri P., Kar-pets Y., Kolupaev Y., Bhardwaj R. 2017. ROS sig-naling in plants under heavy metal stress. In: Reac-tive Oxygen Species and Antioxidant Systems in Plants: Role and Regulation under Abiotic Stress (eds. M.I.R. Khan, N.A. Khan). Singapore : Springer Nature Pte Ltd. : 185-214. https://doi.org/10.1007/978-981-10-5254-5_8

80. Kolupaev Yu.E., Karpets Yu.V., Dmitriev A.P. 2015. Signal mediators in plants in response to abiotic stress: calcium, reactive oxygen and nitrogen spe-cies. Cytol. Genet. 49 (5) : 338-348. https://doi.org/10.3103/S0095452715050047

81. Krasylenko Y.A., Yemets A.I., Sheremet Y.A., Blume Y.B. 2012. Nitric oxide as a critical factor for perception of UV-B irradiation by microtubules in Arabidopsis. Physiol. Plant. 145 : 505-515. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2011.01530.x

82. Kumar A., Pal L., Agrawal, V. 2017. Glutathione and citric acid modulates leadand arsenic-induced phytotoxicity and genotoxicity responses in two cultivars of Solanum lycopersicum L. Acta Physiol. Plant. 39 : 151. https://doi.org/10.1007/s11738-017-2448-z

83. Pandey K.A., Gautam .P. 2020. Stress responsive gene regulation in relation to hydrogen sulfide in plants under abiotic stress. Physiol. Plant. 168 (2) : 511-525. https://doi.org/10.1111/ppl.13064

84. Lachman J., Dudjak J., Miholova D., Kolihovas D., Pivec V. 2005. Effect of cadmium on flavonoid content in young barley (Hordeum sativum L.) plants. Plant Soil Environ. 51 (11) :513-516. https://doi.org/10.17221/3625-PSE

85. Laloi C., Stachowiak M., Pers-Kamczyc E., Warzych E., Murgia I., Apel K. 2007. Cross-talk between singlet oxygen- and hydrogen peroxide-dependent signaling of stress responses in Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 104 : 672-677. https://doi.org/10.1073/pnas.0609063103

86. Laspina N.V., Groppa M.D., Tomaro M.L., Be-navides M.P. 2005. Nitric oxide protects sunflower leaves against Cd-induced oxidative stress. Plant Sci. 169 : 323-330. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2005.02.007

87. Lee K.P., Kim C., Landgraf F., Apel K. 2007. EXECUTER1- and EXECUTER2-dependent trans-fer of stress-related signals from the plastid to the nucleus of Arabidopsis thaliana. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 104 : 10270-10275. https://doi.org/10.1073/pnas.0702061104

88. Li Q., Wang Z., Zhao Y., Zhang X., Zhang S., Bo L., Wang Y., Ding Y., An L. 2016a. Putrescine protects hulless barley from damage due to UV-B stress via h3S- and h3O2-mediated signaling pathways. Plant Cell Rep. 35 : 1155-1168. https://doi.org/10.1007/s00299-016-1952-8

89. Li Z.G., Min X., Zhou Z.H. 2016b. Hydrogen sulfide: A signal molecule in plant cross-adaptation. Front. Plant Sci. 7 : 1621. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01621

90. Li H., Li M., Wei X., Zhang X., Xue R., Zhao Y., Zhao H. 2017. Transcriptome analysis of drought respon-sive genes regulated by hydrogen sulfide in wheat (Triticum aestivum L.) leaves. Mol.Genet. Genom. 292 (5) : 1091-1110. https://doi.org/10.1007/s00438-017-1330-4

91. Liang X., Zhang L., Natarajan S.K., Becker D.F. 2013. Proline mechanisms of stress survival. Antioxid. Redox Signal. 19 : 998-1011. https://doi.org/10.1089/ars.2012.5074

92. Lombardi L., Sebastian, L. 2015. Copper toxicity in Prunus cerasifera: growth and antioxidant enzymes responses of in vitro grown plants. Plant Sci. 168 : 797-802. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2004.10.012

93. Lozano-Juste J., Colom-Moreno R., Leon J. 2011. In vi-vo pro-tein tyrosine nitration in Arabidopsis thali-ana. J. Exp. Bot. 62 : 3501-3517. https://doi.org/10.1093/jxb/err042

94. Martinez-Domínguez D., de las Heras M.A., Navarro F., Torronteras R., Cordob F. 2008. Efficiency of anti-oxidant response in Spartina densiflora: An adapta-tive success in a polluted environment. Environ. Exp. Bot. 62 : 69-77. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2007.07.005

95. Metwally A., Finkemeier I., Georgi M., Dietz K.J. 2003. Salicylic acid allevi-ates the cadmium toxicity in barley seedlings. Plant Physiol. 132 : 272-281. https://doi.org/10.1104/pp.102.018457

96. Miller E.W., Dickinson B.C., Chang C.J. 2010. Aqua-porin-3 mediates hy-drogen peroxide uptake to regulate downstream intracellular signaling. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 107 : 15681-15686. https://doi.org/10.1073/pnas.1005776107

97. Mishra S., Dubey R.S. 2006. Inhibition of ribonuclease and protease activities in arsenic exposed rice seed-lings: role of proline as enzyme protectant. J. Plant Physiol. 163 : 927-936. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2005.08.003

98. Nasiri-Savadkoohi S., Saeidi-Sar S., Abbaspour, H., Dehpour, A.A. 2017. Protective role of exogenous nitric oxide against zinc toxicity in Plantago major L. Appl. Ecol. Environment. Res. 15 (4) : 511524. https://doi.org/10.15666/aeer/1504_511524

99. Nazar R., Igbal N., Masood A., Khan M., Syeed S., Khan N. 2012. Cadmium toxicity in plants and role of mineral nutrients in its alleviation. Amer. J. Plant Sci. 3 : 1476-1489. https://doi.org/10.4236/ajps.2012.310178

100. Ozfidan-Konakci C., Yildiztugay E., Elbasan F. Kucu-koduk M., Turkan I. 2020. Hydrogen sulfide (h3S) and nitric oxide (NO) alleviate cobalt toxicity in wheat (Triticum aestivum L.) by modulating photo-synthesis, chloroplastic redox and antioxidant capacity. J. Hazardous Materials. 388 : 122061. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2020.122061

101. Panda S.K., Chaudhury I., Khan M.H. 2003. Heavy metals induce lipid peroxidation and affect antioxi-dants in wheat leaves. Biol. Plant. 46 : 289-294. https://doi.org/10.1023/A:1022871131698

102. Papadakis I.E., Chatzistathis T., Giannakoula A., Sotiropoulos T., Antonopoulou C., Therios I. 2020. Effects of Excess Manganese on Growth, Mineral Nutrition, Carbohydrates, Malondialdehyde, Hydro-gen Peroxide and Proline of Citrus Plants. In: Metal Toxicity in Higher Plants (eds: M. Landi, S.A. Shemet, V.S. Fedenko). N.Y. : Nova Science Pub-lishers : 237-252.

103. Pasqualini S., Meier S., Gehring C., Madeo L., Fornaciari M., Romano B., Ederli L. 2009. Ozone and nitric oxide induce cGMP-dependent and -independent transcription of defense genes in tobacco. New Phy-tol. 181 : 860-870. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2008.02711.x

104. Prasad S.M., Dwivedi R., Zeeshan M. 2005. Growth, photosynthetic electron transport, and antioxidant responses of young soybean seedlings to simul-taneous exposure of nickel and UV-B stress. Photo-synthetica. 43 : 177-185. https://doi.org/10.1007/s11099-005-0031-0

105. Ribera-Fonseca A., Inostroza-Blancheteau C., Cartes P., Rengel Z., Mora M.L. 2013. Early induction of Fe-SOD gene expression is involved in tolerance to Mn toxicity in perennial ryegrass. Plant Physiol. Bio-chem. 73 : 77-82. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2013.08.012

106. Rizwan M., Mostofa M.G., Ahmad M.Z., Imtiaz M., Mehmood S., Adeel M., Dai Z., Li Z., Aziz O., Zhang Y., Tu S. 2018. Nitric oxide induces rice tolerance to excessive nickel by regulating nickel uptake, reactive oxygen species detoxification and defense-related gene expression. Chemosphere. 191 : 23-35. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2017.09.068

107. Roychoudhury A., Ghosh S. 2013. Physiological and biochemical responses of mungbean (Vigna radiate L. Wilczek) to varying concentrations of cadmium chloride or sodium chloride. Unique Journal of Pharmaceutical and Biological Sciences. 1 : 11-21.

108. Sagi M., Fluhr R. 2006. Production of reactive oxygen species by plant NADPH oxidases. Plant Physiol. 141 : 336-340. https://doi.org/10.1104/pp.106.078089

109. Sahay S., Gupta M. 2017. An update on nitric oxide and its benign role in plant responses under metal stress. Nitric Oxide. 67 : 39-52. https://doi.org/10.1016/j.niox.2017.04.011

110. Samuel D., Kumar T.K., Ganesh G., Jayaraman G., Yang P.W., Chang M.M., Trivedi V.D., Wang S.L., Hwang K.C., Chang D.K., Yu C. 2000. Proline in-hibits aggregation during protein refolding. Protein Sci. 9 : 344-352. https://doi.org/10.1110/ps.9.2.344

111. Santino A., Taurino M., De Domenico S., Bonsegna S., Poltronieri P., Pastor V., Flors V. 2013. Jasmonate signaling in plant development and defense response to multiple (a)biotic stresses. Plant Cell Rep. 32 : 1085-1098. https://doi.org/10.1007/s00299-013-1441-2

112. Sarwar, N., Saifullah, Malhi S.S., Zia M.H., Naeem A., Bibi S., Farid, G. 2010. Role of mineral nutrition in minimizing cadmium accumulation by plants. J. Sci. Food Agricult. 90 : 925-937. https://doi.org/10.1002/jsfa.3916

113. Scarpeci T.E., Zanor M.I., Carrillo N., Mueller Roe-ber B., Valle E.M. 2008. Generation of superoxide anion in chloroplasts of Arabidopsis thaliana during active photosynthesis: a focus on rapidly induced genes. Plant Mol. Biol. 66 : 361-378. https://doi.org/10.1007/s11103-007-9274-4

114. Schickler H., Caspi H. 1999. Response of antioxidative enzymes to nickel and cadmium stress in hyperac-cumulator plants of the genus Alyssum. Physiol. Plant. 105 : 39-44. https://doi.org/10.1034/j.1399-3054.1999.105107.x

115. Semane B., Cuypers A., Smeets K., Van B.F., Hore-mans N., Schat H., Vangronsveld J. 2007. Cadmium responses in Arabidopsis thaliana: glu-tathione me-tabolism and antioxidative defence system. Physiol. Plant. 129 : 519-528. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2006.00822.x

116. Shahzad B., Tanveer M., Che Z., Rehman A., Chee-ma S.A., Sharma A., Song H., Rehman S., Zhaorong D. 2018. Role of 24-epibrassinolide (EBL) in mediating heavy metal and pesticide induced oxidative stress in plants: A review. Ecotoxicol. Environ. Saf. 147 : 935-944. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.09.066

117. Shakirova F.M., Allagulova Ch.R., Maslennikova D.R., Klyuchnikova E.O., Avalbaev A.M., Bezrukova M.V. 2016. Salicylic acid-induced protection against cadmium toxicity in wheat plants. Environ. Exp. Bot. 122 : 19-28. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2015.08.002

118. Sharma A., Kumar V., Kumar R., Kohli S.K., Yadav P., Kapoor D., Khan E.A, Parihar R.D., Shahzad B., Thukral A.K., Bhardwaj R. 2020. Role of plant growth regulators in ameliorating heavy metal caused oxidative stress in plants: An update. In: Metal Toxicity in Higher Plants (eds: M. Landi, S.A. Shemet, V.S. Fedenko). N.Y. : Nova Science Pub-lishers ; 117-127.

119. Sharma P., Dubey R.S. 2005. Modulation of nitrate re-ductase activity in rice seedlings under aluminium toxicity and water stress: role of osmolytes as en-zyme protectant. J. Plant Physiol. 162 : 854-864. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2004.09.011

120. Shi H., Ye T., Han N., Bian H., Liu X., Chan Z. 2015. Hydrogen sulfide regulates abiotic stress tolerance and biotic stress resistance in Arabidopsis. J. Integr. Plant Biol. 57 (7) : 628-640. https://doi.org/10.1111/jipb.12302

121. Sihag S., Brar B., Joshi U.N. 2019. Salicylic acid induces amelioration of chromium toxicity and affects an-tioxidant enzyme activity in Sorghum bicolor L. Int. J. Phytoremed. https://doi.org/10.1080/15226514.2018.1524827

122. Singh S., Parihar P., Singh R., Singh V.P., Prasad S.M. 2016. Heavy metal tolerance in plants: Role of tran-scriptomics, proteomics, metabolomics, and ionom-ics. Front. Plant Sci. 6 : 1143. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.01143

123. Singh H., Singh N.B., Singh A., Hussain I., Yadav V. 2017. Oxidative stress induced by lead in Vigna ra-diata L. seedling attenuated by exogenous nitric ox-ide. Tropical Plant Res. 4 (2) : 225-234. https://doi.org/10.22271/tpr.2017.v4.i2.031

124. Sirhindi G., Mir M.A., Abd-Allah E.F., Ahmad P., Gucel S. 2016. Jasmonic acid modulates the physio-biochemical attributes, antioxidant enzyme activity, and gene expression in glycine max under nickel toxicity. Front. Plant Sci. 7 : 591. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00591

125. Talarek-Karwel M., Bajguz A., Piotrowska-Niczypo-ruk A. 2019. 24-Epibrassinolide modulates primary metabolites, antioxidants, and phytochelatins in Acutodesmus obliquus exposed to lead stress. J. Appl. Phycol. https://doi.org/10.1007/s10811-019-01966-8

126. Tewari R.K., Hahn E.J., Paek K.Y. 2008. Function of nitric oxide and super-oxide anion in the adventi-tious root development and antioxidant defence in Panax ginseng. Plant Cell Rep. 27 : 563-573. https://doi.org/10.1007/s00299-007-0448-y

127. Treutter D. 2006. Significance of flavonoids in plant re-sistance: a review. Environ. Chem. Lett. 4 : 147-157. https://doi.org/10.1007/s10311-006-0068-8

128. Ulloa-Inostroza E.M., Alberdi M., Meriño-Gergichevich C., Reyes-Díaz M. 2016. Low doses of exogenous methyl jasmonate applied simultaneously with toxic aluminum improve the antioxidant performance of Vaccinium corymbosum. Plant Soil. https://doi.org/10.1007/s11104-016-2985-z

129. Valivand M., Amooaghaie R., Ahadi A. 2019. Interplay between hydrogen sulfide and calcium/calmodulin enhances systemic acquired acclimation and antioxidative defense against nickel toxicity in zucchini. Environ. Exp. Bot. 158 : 40-50. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2018.11.006

130. Wang H., Ji F., Zhang Y., Hou J., Liu W., Huang J., Liang W. 2019. Interactions between hydrogen sul-phide and nitric oxide regulate two soybean citrate transporters during the alleviation of aluminium tox-icity. Plant Cell Environ. 42 (8) : 2340-2356. https://doi.org/10.1111/pce.13555

131. Wang L.J., Li S.H. 2006. Thermotolerance and related antioxidant enzyme activities induced by heat accli-mation and salicylic acid in grape (Vitis vinifera L.) leaves. Plant Growth Regul. 48 : 137-144. https://doi.org/10.1007/s10725-005-6146-2

132. Wendehenne D., Durner J., Chen Z., Klessing D.F. 1998. Benzothiadiazole, an inducer of plant defenses, inhibits catalase and ascorbate peroxidase. Phy-tochemistry. 47 : 651-657. https://doi.org/10.1016/S0031-9422(97)00604-3

133. Wood J.M. 1974. Biological cecles for toxic elemets in the environment. Science. 183 (4129) : 1049-1059. https://doi.org/10.1126/science.183.4129.1049

134. Xiang C., Werner B L., Christensen E.M., Oliver D.J. 2001. The biological functions of glutathione revis-ited in Arabidopsis transgenic plants with al-tered glutathione levels. Plant Physiol. 126 : 564-574. https://doi.org/10.1104/pp.126.2.564

135. Xu J., Yin H., Li Y., Liu X. 2010. Nitric oxide is associ-ated with long-term zinc tolerance in Solanum nigrum. Plant Physiol. 154 : 1319-1334. https://doi.org/10.1104/pp.110.162982

136. Yadav P., Kaur R., Kumar M., Kanwar, Sharma A., Verma V., Sirhindi G., Bhardwaja R. 2018. Cas-tasterone confers copper stress tolerance by regulat-ing antioxidant enzyme responses, antioxidants, and amino acid balance in B. juncea seedlings. Ecotoxicol. Environ. Saf. 147 : 725-734. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.09.035

137. Yun B.W., Feechan A., Yin M., Saidi N.B.B., Le Bi-han T., Yu M., Moore J.W., Kang J.G., Kwon E., Kang J.G., Spoel S.H., Pallas J.A., Loake G.J. 2011. S-nitrosylation of NADPH oxidase regulates cell death in plant immunity. Nature. 478 : 264-268. https://doi.org/10.1038/nature10427

138. Zafari S., Sharifi M., Chashmi N. A., Mur L. A. 2016. Modulation of Pb-induced stress in Prosopis shoots through an interconnected network of signaling mol-ecules, phenolic compounds and amino acids. Plant Physiol. Biochem. 99 : 11-20. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2015.12.004

139. Zhang Y., Wang L., Liu Y Zhang Q, Wei Q, Zhang W. 2006. Nitric oxide enhances salt tolerance in maize seedlings through increasing activities of proton-pump and Na+/H+ antiport in the tonoplast. Planta. 224 : 545-555. https://doi.org/10.1007/s00425-006-0242-z

140. Zhang H., Hu S.-L., Zhang Z.-J., Hu L.-Y., Jiang C.-X., Wei Z.-J., Liu J., Wang H.-L., Jiang S.-T. 2011. Hy-drogen sulfide acts as a regulator of flower senes-cence in plants. Postharvest Biology and Technolo-gy. 60 (3) : 251-257. https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2011.01.006

141. Zhao F.Y., Liu W., Zhang S.Y. 2009. Different respons-es of plant growth and antioxidant system to the combination of cadmium and heat stress in transgenic and non-transgenic rice. J. Integr. Plant Biol. 51 (10) : 942-950. https://doi.org/10.1111/j.1744-7909.2009.00865.x

142. Zhou Z.S., Guo K., Elbaz A.A., Yang Z.M. 2009. Sali-cylic acid alleviates mercury toxicity by preventing oxidative stress in roots of Medicago sativa. Envi-ron. Exp. Bot. 65 : 27-34. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2008.06.001

143. Zhu Y.L., Pilon-Smits E.A.H., Jouanin L., Terry N. 1999. Overexpression of glutathione synthetase in Indian mustard enhances cadmium accumulation and tolerance. Plant Physiol. 119 : 73-80. https://doi.org/10.1104/pp.119.1.73

144. Ziogas V., Molassiotis A., Fotopoulos V., Tanou G. 2018. Hydrogen sulfide: A potent tool in postharvest fruit biology and possible mechanism of action. Front. Plant Sci. 9 : 1375. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01375

perception and signaling » Вісник ХНАУ, Серія “Біологія”

REFERENCES

1. Vodka M.V., Polischuk A.V., Belyavskaya N.A., Zolotareva E.K. 2013. Effect of heavy metals on the photosynthetic apparatus and the activity of carbonic anhydrase in pea chloroplasts. Bull. Kharkiv. Natl. Agrar. Univ. Ser. Biology. (Visnyk Kharkiv. Natsional. Agrarn. Univer. Ser. Biologiya). 1 (43) : 46-55.

2. Kolupaev Yu.Ye., Karpets Yu.V. Formation of plants adaptive reactions to abiotic stressors influence. (Formirovanie adaptvnykh reaktsii ratenii na daistvie abi-oticheskikh strssorov). Kiеv : 352 p.

3. Medvedev I.F., Derevyagin S.S. 2017. Heavy metals in ecosystems (Tyazhelye metally v ekosistemakh). Saratov : 178 p.

4. Nefyodova O. O., Kuznetsova O.V., Zadese-nets I.P., Halperin O.I. 2017. Analysis of bib-liographic data on the influence of heavy metals on the cardiovascular system. Bulle-tin of Biology and Medicine. (Visn. Probl. Biol. Med.). 1 (4) : 53-60.

5. Polishchuk A.V., Semenikhin A.V., Topchyi N.M., Zolotareva E.K. 2018. Inhibition of multiple forms of carbonic anhydrases of spinach chloroplasts by Cu ions. Dopovidi. Nat. acad. Sci. Ukr. 4 : 94-101. https://doi.org/10.15407/dopovidi2018.04.094

6. Ahmad P., Sarwat M., Bhat N.A., Wani M.R., Kazi A.G., Tran L.S.P. 2015. Alleviation of cadmium toxicity in Brassica juncea L. (Czern. & Coss.) by calcium application in-volves various physiological and biochemi-cal strategies. PLoS One. 10 (1). e0114571. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0114571

7. Ali S., Rizwan M., Ullah N., Bharwana S.A., Waseem M., Farooq M.A., Abbassi G.H., Fareed M. 2016. Physiological and biochemical mechanisms of silicon-induced copper stress tolerance in cotton (Gossypium hirsutum L.). Acta Physiol. Plant. 38 : 1-11. https://doi.org/10.1007/s11738-016-2279-3

8. Andosch A., Höftberger M., Lütz C., Lütz-Meindl U. 2015. Subcellular Sequestration and impact of heavy metals on the ultra-structure and physiology of the multicellular freshwater alga Desmidium swartzii. Int. J. Mol. Sci. 16 : 10389-10410. https://doi.org/10.3390/ijms160510389

9. Anjum N.A., Aref I.M., Duarte A.C., Pereira, E., Ahmad I., Iqbal M. 2014. Glutathione and proline can coordinately make plants with-stand the joint attack of metal(loid) and sa-linity stresses. Front. Plant Sci. 5 : 662. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00662

10. Arena C., Figlioli F., Sorrentino M.C., Izzo L.G., Capozzi F., Giordano S., Spagnuolo V. 2017. Ultrastructural, protein and photosyn-thetic alterations induced by Pb and Cd in Cynara cardunculus L., and its potential for phytoremediation. Ecotoxicol. Environ. Saf. 145 : 83-89. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.07.015

11. Asano T., Hayashi N., Kobayashi M., Aoki N. 2012. A rice calcium-dependent protein kinase OsCPK12 oppositely modulates salt-stress tolerance and blast disease resistance. Plant J. 69: 26-36. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2011.04766.x

12. Balasaraswathi K., Jayaveni S., Sridevi J., Sujatha D., Aaron K. P., Rose C. 2017. Cr-induced cellular injury and necrosis in Gly-cine max L.: Biochemical mechanism of oxi-dative damage in chloroplast. Plant Physiol. Biochem. 118 : 653-666. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.08.001

13. Baliardini C., Meyer C.-L., Salis P., Saumitou-Laprade P., Verbruggen N. 2015. CATION EXCHANGER1 cosegregates with cadmium tolerance in the metal hyperaccumulator Arabidopsis halleri and plays a role in limiting oxidative stress in Arabidopsis Spp. Plant Physiol. 169 : 549-559. https://doi.org/10.1104/pp.15.01037

14. Barrameda-Medina Y., Montesinos-Pereira D., Romero L 2014. Role of GSH homeostasis under Zn toxicity in plants with different Zn tolerance. Plant Sci. 227 : 110-121. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2014.07.010

15. Bartels S., Gonźalez Besteiro M.A., Lang D., Ulm R. 2010. Emerging functions for plant MAP kinase phosphatases. Trends Plant Sci. 15 : 322-329. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2010.04.003

16. Bashir K., Rasheed S., Kobayashi T., Seki M., Nishizawa N.K. 2016. Regulating Sub-cellular Metal Homeostasis: The Key to Crop Improvement. Front. Plant Sci. 7 : 1192. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01192

17. Bickerton P. D., Pittman J. K. 2015. Role of cation/proton exchangers in abiotic stress signaling and stress tolerance in plants. In: Elucidation of Abiotic Stress Signaling in Plants. Springer : 95-117. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-2211-6_4

18. Bigeard J., Hirt H. 2018. Nuclear Signaling of Plant MAPKs. Front. Plant Sci. 9 : 469. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00469

19. Bücker-Neto L., Paiva A.L.S., Machado R.D., Arenhar R.A., Margis-Pinheiro M. 2017. In-teractions between plant hormones and heavy metals responses.Gen. Mol. Biol. 40 (1) : 373-386. https://doi.org/10.1590/1678-4685-gmb-2016-0087

20. Chandrasekhar C., Ray J. G. 2017. Copper accumulation, localization and antioxidant response in Eclipta alba L. in relation to quantitative variation of the metal in soil. Acta Physiol. Plant. 39 (9) : 205. https://doi.org/10.1007/s11738-017-2508-4

21. Charabi Y., Choudri B. S., Ahmed M. 2018. Ecological and human health risk assess-ment. Water Environ. Res. 90 (10) : 1777-1791. https://doi.org/10.2175/106143018X15289915807434

22. Chen L., Hu W., Tan S., Wang M. 2012. Ge-nome-wide identiﬁcation and analysis of MAPK and MAPKK gene families in Brachypodium distachyon. Plos One. 7 (10) : e46774. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0046744

23. Chen Y.A., Chi W.C., Trinh N.N., Huang L.Y. 2014. Transcriptome proﬁling and physio-logical studies reveal a major role for aro-matic amino acids in mercury stress toler-ance in rice seedlings. PloS One. 9 : e95163. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0095163

24. Cheng S., Tam N. F. Y., Li R., Shen X., Niu Z., Chai M., Qiu G. Y. 2017. Temporal varia-tions in physiological responses of Kandelia obovata seedlings exposed to multiple heavy metals. Marine Pollut. Bull. 124 (2) : 1089-1095. https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2017.03.060

25. Chmielowska-Bak J., Izbianska K., Deckert J. 2015. Products of lipid, protein and RNA oxidation as signals and regulators of gene expression in plants. Front. Plant Sci. 6 : 405. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00405

26. Chmielowska-Bak J., Izbianska K., Ekner-Grzyb A., Bayar M., Deckert J. 2018. Cad-mium stress leads to rapid increase in RNA oxidative modiﬁcations in soybean seed-lings. Front. Plant Sci. 8 : 2219. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.02219

27. Cho S-C., Chao Y-Y., Kao C.H. 2012. Calci-um deficiency increases Cd toxicity and Ca is required for heat-shock induced Cd toler-ance in rice seedlings. J. Plant Physiol. 169 (9) : 892-898. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2012.02.005

28. Conde A., Chaves M.M., Geros H. 2011. Membrane transport, sensing and signaling in plant adaptation to environmental stress. Plant Cell Physiol. 52 : 1583-1602. https://doi.org/10.1093/pcp/pcr107

29. Cuypers A., Keunen E., Bohler S., Jozefczak M., Opdenakker K., Gielen H. 2012. Cadmi-um and copper stress induce a cellular oxi-dative challenge leading to damage versus signaling. In: Metal Toxicity in Plants: Per-ception, Signaling and Remediation. Berlin, Heidelberg. Springer : 65-90. https://doi.org/10.1007/978-3-642-22081-4_4

30. Czarnocka W., Karpinski S. 2018. Friend or foe? Reactive oxygen species production, scavenging and signaling in plant response to environmental stresses. Free Radic. Biol. Med. 122 : 4-20. https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2018.01.011

31. Das K., Roychoudhury A. 2014. Reactive oxygen species (ROS) and response of anti-oxidants as ROS-scavengers during envi-ronmental stress in plants. Front. Environ. Sci. 2 : 53. https://doi.org/10.3389/fenvs.2014.00053

32. de la Torre F., Gutiérrez-Beltrán E., Pareja-Jaime Y., Chakravarthy S., Martin G. B., del Pozo O. 2013. The tomato calcium sensor Cbl10 and its interacting protein kinase Cipk6 define a signaling pathway in plant immunity. Plant Cell. 25 : 2748-2764. https://doi.org/10.1105/tpc.113.113530

33. del Río L. A. 2015. ROS and RNS in plant physiology: an overview. J. Exp. Bot. 66 : 2827-2837. https://doi.org/10.1093/jxb/erv099

34. Demidchik V. 2015. Mechanisms of oxida-tive stress in plants: from classical chemistry to cell biology. Environ. Exp. Bot. 109 : 212-228. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2014.06.021

35. Demidchik V., Maathuis F., Voitsekhovskaja O. 2018. Unravelling the plant signalling machinery: an update on the cellular and ge-netic basis of plant signal transduction. Funct. Plant Biol. 45 (2) : 1-8. https://doi.org/10.1071/FP17085

36. DiMario R. J., Clayton H., Mukherjee A., Ludwig M., Moroney J.V. 2017. Plant car-bonic anhydrases: structures, locations, evo-lution, and physiological roles. Mol. Plant. 10 : 30-46. https://doi.org/10.1016/j.molp.2016.09.001

37. Dóczi R., Ökrész L., Romero A.E., Paccanaro A., Bögre L. 2012. Exploring the evolution-ary path of plant MAPK networks. Trends Plant Sci. 17 : 518-525. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2012.05.009

38. Dodd A.N., Kudla J., Sanders D. 2010. The language of calcium signaling. Annu. Rev. Plant. Biol. 61 : 593-620. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-070109-104628

39. Druege U., Franken P., Hajirezaei M. R. 2016. Plant hormone homeostasis, signaling, and function during adventitious root for-mation in cuttings. Front. Plant Sci. 7 : 381. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00381

40. Dubey S., Shri M., Gupta A., Rani V., Chakrabarty D. 2018. Toxicity and detoxifi-cation of heavy metals during plant growth and metabolism. Environ. Chem. Lett. 1-24. https://doi.org/10.1007/s10311-018-0741-8

41. Dubey S., Misra P., Dwivedi S., Chatterjee S., Bag S.K., Mantri S., Asif M.H., Rai A., Kumar S., Shri M., Tripathi P., Tripathi R.D., Trivedi P.K., Chakrabarty D., Tuli R. 2010. Tran-scriptomic and metabolomic shifts in rice roots in response to Cr (VI) stress. BMC Ge-nomics. 11 (1) : 648. https://doi.org/10.1186/1471-2164-11-648

42. Dubey S., Shri M., Misra P., Lakhwani D., Bag S.K., Asif M.H., Trivedi P.K., Tripathi R.D., Chakra¬barty D. 2014. Heavy metals in-duce oxidative stress and genome-wide modulation in transcriptome of rice root. Funct. Integr. Genomics 14, 401-417. https://doi.org/10.1007/s10142-014-0361-8

43. Edel K.H., Kudla J. 2015. Increasing com-plexity and versatility: how the calcium sig-naling toolkit was shaped during plant land colonization. Cell Calcium. 57 (3) : 231-246. https://doi.org/10.1016/j.ceca.2014.10.013

44. Emamverdian A., Ding Y., Mokhberdoran F., Xie Y. 2015. Heavy metal stress and some mechanisms of plant defense response. Sci. World J. : 1-18. Article ID 756120. https://doi.org/10.1155/2015/756120

45. Fang H., Jing T., Liu Z., Zhang L., Jin Z., Pei Y. 2014. Hydrogen sulﬁde interacts with cal-cium signaling to enhance the chromium tol-erance in Setaria italic. Cell Calcium. 56, 472-481. https://doi.org/10.1016/j.ceca.2014.10.004

46. Fariduddin Q., Khalil R.R., Mir B.A., Yusuf M., Ahmad A. 2013. 24-Epibrassinolide reg-ulates photosynthesis, antioxidant enzyme activities and proline content of Cucumis sa-tivus under salt and/or copper stress. Envi-ron. Monit. Assess. 185 : 7845-7856. https://doi.org/10.1007/s10661-013-3139-x

47. Fariduddin Q., Yusuf M., Ahmad I., Ahmad A. 2014. Brassinosteroids and their role in response of plants to abiotic stresses. Biol. Plant. 58 : 9-17. https://doi.org/10.1007/s10535-013-0374-5

48. Farnese F.S., Menezes-Silva P.E., Gusman G.S., Oliveira J.A. 2016. When Bad Guys Become Good Ones: The Key Role of Reac-tive Oxygen Species and Nitric Oxide in the Plant Responses to Abiotic Stress. Front. Plant Sci. 7 : 471. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00471

49. Farooq H., Asghar H.N., Khan M.Y., Saleem M., Zahir Z.A. 2015. Auxin-mediated growth of rice in cadmium-contaminated soil. Turk. J. Agric. For. 39 : 272-276. https://doi.org/10.3906/tar-1405-54

50. Fonia A., Singh P., Singh V., Kumar D., Tripathi B.N. 2018. Molecular mechanisms of heavy metal hyperaccumulation in plants. In: Phytoremediation of Environmental Pol-lutants. CRC Press : 99-116.

51. Foyer C.H. 2018. Reactive oxygen species, oxidative signaling and the regulation of photosynthesis. Environ. Exp. Bot. 154 : 134-142. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2018.05.003

52. Foyer C.H., Noctor G. 2013. Redox signaling in plants. Antioxid. Redox Signal. 18 : 2087-2090. https://doi.org/10.1089/ars.2013.5278

53. Galal T. M., Gharib F. A., Ghazi S. M., Mansour K. H. 2017. Metal uptake capabil-ity of Cyperus articulatus L. and its role in mitigating heavy metals from contaminated wetlands. Environ. Sci. Pollut. Res. 24 (27) : 21636-21648. https://doi.org/10.1007/s11356-017-9793-8

54. Georgiadou E. C., Kowalska E., Patla K., Kulbat K., Smolinska B., Leszczynska J., Fotopoulos V. 2018. Influence of heavy metals (Ni, Cu and Zn) on nitro-oxidative stress responses, proteome regulation and al-lergen production in basil (Ocimum basili-cum L.) plants. Front. Plant Sci. 9 : 862. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00862

55. Gill M. 2014. Heavy metal stress in plants: a review. Int. J. Adv. Res. 2 (6) : 1043-1055.

56. Gilroy S., Białasek M., Suzuki N., Górecka M., Devireddy A. R., Karpiński S., Mittler R. 2016. ROS, calcium, and electric signals: key mediators of rapid systemic signaling in plants. Plant Physiol. 171 : 1606-1615. https://doi.org/10.1104/pp.16.00434

57. Gonzalez A., Cabrera M.L., Henriquez M.J., Contreras R.A., Morales B., Moenne A. 2012. Cross talk among calcium, hydrogen peroxide, and nitric oxide and activation of gene expression involving calmodulins and calcium-dependent protein kinases in Ulva compressa exposed to copper excess. Plant Physiol. 15 : 1451-1462. https://doi.org/10.1104/pp.111.191759

58. González-Fontes A., Navarro-Gochicoa M.T., Ceacero C.J., Herrera-Rodríguez M.B., Camacho-Cristóbal J.J., Rexach J. 2018. Un-derstanding calcium transport and signaling, and its use efficiency in vascular plants. In: Plant Macronutrient Use Efficiency. Aca-demic Press : 166-180. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-811308-0.00009-0

59. Goswami S., Das S. 2015. A study on cadmi-um phytoremediation potential of Indian mustard, Brassica juncea. Int. J. Phytoremed. 17 (6) : 583-588. https://doi.org/10.1080/15226514.2014.935289

60. Goswami S., Kumar R.R., Sharma S.K., Kala Y.K., Singh K., Gupta R., Dhavan G., Rai G.K., Singh G.P., Pathak H., Rai R.D. 2015. Calcium triggers protein kinases-induced signal transduction for augmenting the ther-motolerance of developing wheat (Triticum aestivum) grain under the heat stress. J. Plant Biochem. Biotechnol. 24 : 441-452. https://doi.org/10.1007/s13562-014-0295-1

61. Greeff C., Roux M., Mundy J., Petersen M. 2012. Receptor-like kinase complexes in plant innate immunity. Front. Plant Sci. 3 (4) : 264-270. https://doi.org/10.3389/fpls.2012.00209

62. Guan C., Ji J., Jia C., Guan, W., Li X., Jin C., Wang G. 2015. A GSHS-like gene from Lycium chinense may be regulated by cadmium-induced endogenous salicylic acid and overexpression of this gene enhances tolerance to cadmium stress in Arabidopsis. Plant Cell Rep. 34 : 871-884. https://doi.org/10.1007/s00299-015-1750-8

63. Hac-Wydro K., Sroka A., Jablo K. 2016. The impact of auxins used in assisted phytoex-traction of metals from the contaminated en-vironment on thea alterations caused by lead (II) ions in the organization of model lipid membranes. Colloids Surfaces B Biointer-faces 143 : 124-130. https://doi.org/10.1016/j.colsurfb.2016.03.018

64. Hameed A., Rasool S., Azooz M. M., Hossain M. A., Ahanger M. A., Parvaiz A. 2016. Heavy metal stress: plant responses and sig-naling. In: Plant Metal Interaction. Elsevier : 557-583. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-803158-2.00024-2

65. Hamel L. P., Sheen J., Séguin A. 2014. An-cient signals: comparative genomics of green plant CDPKs. Trends Plant Sci. 19 : 79-89. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2013.10.009

66. Han Y., Wang S., Zhao N., Deng S., Zhao C., Li N., Chen S. 2016. Exogenous abscisic acid alleviates cadmium toxicity by restricting Cd2+ influx in Populus euphratica cells. J. Plant Growth Regul. 35 : 827-837. https://doi.org/10.1007/s00344-016-9585-2

67. Hasan S.A., Hayat S., Ahmad A. 2011. Brassinosteroids protect photosynthetic ma-chinery against the cadmium-induced oxida-tive stress in two tomato cultivars. Chemo-sphere. 84 : 1446-1451. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2011.04.047

68. Hashimoto K., Kudla J. 2011. Calcium de-coding mechanisms in plants. Biochimie. 93 (12) : 2054-2059. https://doi.org/10.1016/j.biochi.2011.05.019

69. Hassan Z., Ali S., Ahmad R., Rizwan M., Ab-bas F., Yasmeen T., Iqbal M. 2017. Biochem-ical and molecular responses of oilseed crops to heavy metal stress. In: Oilseed Crops: Yield and Adaptations under Envi-ronmental Stress. John Wiley & Sons : 236-248. https://doi.org/10.1002/9781119048800.ch23

70. Hassinen V. H., Tervahauta A. I., Schat H., Ka S. O. 2011. Plant metallothioneins – met-al chelators with ROS scavenging activity? Plant Biol. 13 : 225-232. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.2010.00398.x

71. Hayat S. 2012. Foliar spray of brassinoster-oid enhances yield and quality of Solanum lycopersicum under cadmium stress. Saudi J. Biol. Sci. 19 : 325-335. https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2012.03.005

72. Himschoot E., Beeckman T., Friml J., Van-neste S. 2015. Calcium is an organizer of cell polarity in plants. BBA Molecular Cell Re-search. 1853 (9) : 2168-2172. https://doi.org/10.1016/j.bbamcr.2015.02.017

73. Hu W., Lv Y., Lei W., Li X., Chen Y.H., Zheng L.Q., Xia Y., Shen Z.G. 2014. Cloning and characterization of the Oryza sativa wall-associated kinase gene OsWAK11 and its transcriptional response to abiotic stresses. Plant Soil. 384 : 335-346. https://doi.org/10.1007/s11104-014-2204-8

74. Hu Y.F., Zhou G., Na X.F., Yang L., Nan W.B., Liu X. 2013. Cadmium interferes with maintenance of auxin homeostasis in Ara-bidopsis seedlings. J. Plant Physiol. 170 : 965-975. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2013.02.008

75. Huang D., Gong X., Liu Y., Zeng G., Lai C., Bashir H., Wan J. 2017. Effects of calcium at toxic concentrations of cadmium in plants. Planta. 245 : 863-873. https://doi.org/10.1007/s00425-017-2664-1

76. Huang T.L., Nguyen Q.T.T., Fu S.F., Lin C.Y., Chen Y.C., Huang H.J. 2012. Transcriptomic changes and signalling pathways induced by arsenic stress in rice roots. Plant Mol. Biol. 80 : 587-608. https://doi.org/10.1007/s11103-012-9969-z

77. Huang T.L., Huang L.Y., Fu S.F., Trinh N.N., Huang H.J. 2014. Genomic proﬁling of rice roots with short- and long- term chromium stress. Plant Mol. Biol. 86 : 157-170. https://doi.org/10.1007/s11103-014-0219-4

78. Islam E., Khan M.T., Irem S. 2015. Biochem-ical mechanisms of signaling: perspectives in plant under arsenic stress. Ecotoxicol. Environ. Saf. 114 : 126-133. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2015.01.017

79. Jalmi S. K., Bhagat P. K., Verma D., Noryang S., Tayyeba S., Singh K., Sharma D., Sinha A. K. 2018. Traversing the Links between Heavy Metal Stress and Plant Signaling. Front. Plant Sci. 9 : 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00012

80. Jalmi S. K., Sinha A. K. 2015. ROS mediated MAPK signaling in abiotic and biotic stress-striking similarities and differences. Front. Plant Sci. 6 : 769. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00769

81. Jan S., Parray J. A. 2017. Heavy metal stress signalling in plants. In: Approaches to Heavy Metal Tolerance in Plants. Springer : 33-55. https://doi.org/10.1007/978-981-10-1693-6_3

82. Janitza P., Ullrich K.K., Quint M. 2012. To-ward a comprehensive phylogenetic recon-struction of the evolutionary history of mi-togen-activated protein kinases in the plant kingdom. Front. Plant Sci. 3 : 271. https://doi.org/10.3389/fpls.2012.00271

83. Jaskulak M., Rorat A., Grobelak A., Kacpr-zak M. 2018. Antioxidative enzymes and expression of rbcL gene as tools to monitor heavy metal-related stress in plants. J. Envi-ron. Manag. 218 : 71-78. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2018.04.052

84. Jozefczak M., Remans T., Vangronsveld J., Cuypers A. 2012. Glutathione is a key player in metal-induced oxidative stress defenses. Int. J. Mol. Sci. 13 : 3145-3175. https://doi.org/10.3390/ijms13033145

85. Kabir A.H. 2016. Biochemical and molecular changes in rice seedlings (Oryza sativa L.) to cope with chromium stress. Plant Biol. 18 : 710-719. https://doi.org/10.1111/plb.12436

86. Kanojia A., Dijkwel P. P. 2018. Abiotic stress responses are governed by reactive oxygen species and age. Annu. Plant Rev. 1 : 1-32. https://doi.org/10.1002/9781119312994.apr0611

87. Kanwar M.K., Bhardwaj R., Chowdhary S.P., Arora P., Sharma P., Kumar S. 2013. Isola-tion and characterization of 24-Epibrassinolide from Brassica juncea L. and its effects on growth, Ni ion uptake, antioxi-dant defense of Brassica plants and in vitro cytotoxicity. Acta Physiol. Plant. 35 : 1351-1362. https://doi.org/10.1007/s11738-012-1175-8

88. Kanwar M.K., Poonam B.R. 2015. Arsenic induced modulation of antioxidative defense system and brassinosteroids in Brassica juncea L. Ecotoxicol. Environ. Saf. 115 : 119-125. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2015.02.016

89. Kapoor D., Rattan A., Gautam V., Kapoor N., Bhard¬waj R., Kapoor D., Rattan A., Gautam V., Kapoor N. 2014. 24-Epibrassinolide me-diated changes in photosynthetic pigments and antioxidative defence system of radish seedlings under cadmium and mercury stress. J. Stress Physiol. Biochem. 10 (3) : 110-121.

90. Kapoor D., Sharma R., Handa N., Kaur H., Rattan A., Yadav P., Gautam V., Kaur R., Bhardwaj R. 2015. Redox homeostasis in plants under abiotic stress: role of electron carriers, energy metabolism mediators and proteinaceous thiols. Front. Environ. Sci. 3 : 13. https://doi.org/10.3389/fenvs.2015.00013

91. Karuppanapandian T., Moon J.C., Kim C., Manoharan K., Kim W. 2011. Reactive oxy-gen species in plants: their generation, signal transduction, and scavenging mechanisms. Austr. J. Crop Sci. 5 (6) : 709-725.

92. Kazan K. 2015. Diverse roles of jasmonates and ethylene in abiotic stress tolerance. Trends Plant Sci. 20 : 219-229. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2015.02.001

93. Khalil R.R., Moustafa A.N., Bassuony F.M., Haroun S.A. 2017. Kinetin and/or calcium affect growth of Phaseolus vulgaris L. plant grown under heavy metals stress. J. Environ. Sci. 46 (2) : 103-120.

94. Khan M., Daud M.K., Basharat A., Khan M.J., Azizullah A., Muhammad N., Muhammad N., Rehman Z., Zhu S.J. 2016а. Alleviation of lead-induced physiological, metabolic, and ultramorphological changes in leaves of upland cotton through glutathione. Environ. Sci. Pollut. Res. 23 (9) : 8431-8440. https://doi.org/10.1007/s11356-015-5959-4

95. Khan M.I.R., Khan N.A., Masood A., Per T.S., Asgher M. 2016b. Hydrogen peroxide alle-viates nickel-inhibited photosynthetic re-sponses through increase in use-efﬁciency of nitrogen and sulfur, and glutathione pro-duction in mustard. Front. Plant Sci. 7 : 44. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00044

96. Khan M.I.R., Nazir F., Asgher M., Per, T.S., Khan, N.A. 2015. Selenium and sulfur inﬂuence ethylene formation and alleviate cadmium-induced oxidative stress by improving proline and glutathione production in wheat. J. Plant Physiol. 173 : 9-18. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2014.09.011

97. Kim T.W., Michniewicz M., Bergmann D.C., Wang Z.Y. 2012. Brassinosteroid regulates stomatal development by GSK3-mediated inhibition of a MAPK pathway. Nature. 482 : 419-422. https://doi.org/10.1038/nature10794

98. Kim Y.H., Khan A. L., Kim D.H., Lee S.Y., Kim K.M., Waqas M., Lee I.J. 2014. Silicon mitigates heavy metal stress by regulating P-type heavy metal ATPases, Oryza sativa low silicon genes, and endogenous phytohor-mones. BMC Plant Biol.14 (1) : 13. https://doi.org/10.1186/1471-2229-14-13

99. Kohli S.K., Handa N., Gautam V., Bali S., Sharma A., Khanna K., Arora S., Thukral A. K., Ohri P., Karpets Y.V., Kolupaev, Y.E., Bhardwaj R. 2017. ROS signaling in plants under heavy metal stress. In: Reactive Oxy-gen Species and Antioxidant Systems in Plants: Role and Regulation under Abiotic Stress. Springer, Singapore : 185-214. https://doi.org/10.1007/978-981-10-5254-5_8

100. Kolbert Z., Petö A., Lehotai N., Feigl G. Erdei L. 2012. Long-term copper (Cu) exposure impacts on auxin, nitric oxide (NO) metabolism and morphology of Arabidopsis thaliana L. Plant Growth Regul. 68 : 151-159. https://doi.org/10.1007/s10725-012-9701-7

101. Komis G., Šamajová O., Ovečka M., Šamaj J. 2018. Cell and developmental biol-ogy of plant mitogen-activated protein ki-nases. Annu. Rev. Plant. Biol. 69 : 237-265. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040314

102. Krishnamurthy A., Rathinasabapathi B. 2013. Auxin and its transport play a role in plant tolerance to arsenite-induced oxida-tive stress in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Environ. 36 : 1838-1849. https://doi.org/10.1111/pce.12093

103. Kumar S., Asif M.H., Chakrabarty D., Tripathi R.D., Dubey R.S., Trivedi P.K. 2013. Expression of a rice Lambda class of glutathione S-transferase, OsGSTL2, in Ara-bidopsis provides tolerance to heavy metal and other abiotic stresses. J. Hazard Mat. 24 : 228-237. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2013.01.004

104. Kumar S., Dubey R.S., Tripathi R.D., Chakrabarty D., Trivedi P.K. 2015a. Omics and biotechnology of arsenic stress and detoxiﬁcation in plants: current updates and prospective. Environ. Int. 74 : 221-230. https://doi.org/10.1016/j.envint.2014.10.019

105. Kumar S., Asif M.H., Chakrabarty D., Tripathi R.D., Dubey R.S., Trivedi P.K. 2015b. Comprehensive analysis of regulato-ry elements of the promoters of rice sulphate transporter gene family and functional char-acterisation of OsSul1;1 promoter under dif-ferent metal stress. Plant Signal. Behav. 10 (4) : e990843. https://doi.org/10.4161/15592324.2014.990843

106. Kumar S., Trivedi P. K. 2016. Heavy metal stress signaling in plants. In: Plant Metal Interaction. Elsevier : 585-603. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-803158-2.00025-4

107. Lange B., Ent A., Baker A. J. M., Echevarria G., Mahy G., Malaisse F.,. Meerts P, Pourret O., Verbruggen N., Faucon M. P. 2017. Copper and cobalt accumulation in plants: a critical assessment of the current state of knowledge. New Phytol. 213 : 537-551. https://doi.org/10.1111/nph.14175

108. Le Martret B., Poage M., Shiel K., Nugent G.D., Dix P.J. 2011. Tobacco chloro-plast transformants expressing genes encod-ing dehydroascorbate reductase, glutathione reductase, and glutathione-S-transferase, exhibit altered anti-oxidant metabolism and improved abiotic stress tolerance. Plant Bio-tech. J. 9 : 661-673. https://doi.org/10.1111/j.1467-7652.2011.00611.x

109. Lee Y., KimY.J., Kim M.H., Kwak J.M. 2016. MAPK cascades in guard cell sig-nal transduction. Front. Plant Sci. 7 : 80. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00080

110. Lequeux H., Hermans C., Lutts S., Verbruggen N. 2010. Response to copper excess in Arabidopsis thaliana: impact on the root system architecture, hormone distribution, lignin accumulation and mineral proﬁle. Plant Physiol. Biochem. 48 : 673-682. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2010.05.005

111. Levine B.A., Williams R.J.P. 1982. Calcium binding to proteins and other large biological anion centers. In: Calcium and Cell Function. New York, Acad. Press : 1-38. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-171402-4.50007-1

112. Li Z., Xing D. 2010. Mitochondrial pathway leading to programmed cell death induced by aluminum phytotoxicty in Ara-bidopsis. Plant Signal Behav. 5 : 1660-1662. https://doi.org/10.4161/psb.5.12.14014

113. Li Z.Y., Xu Z.S., He G.Y., Yang G.X., Chen M., Li L.C., Ma Y.Z. 2012. Overexpres-sion of soybean GmCBL1 enhances abiotic stress tolerance and promotes hypocotyl elongation in Arabidopsis. Biochem. Bio-phys. Res. Commun. 427 : 731-736. https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2012.09.128

114. Li P., Zhao C. Z., Zhang Y. Q.,Wang X.M.,Wang X. Y.,Wang J. F. 2016. Calcium alleviates cadmium-induced inhibition on root growth bymaintaining auxin homeostasis in Arabidopsis seedlings. Protoplasma. 253 : 185-200. https://doi.org/10.1007/s00709-015-0810-9

115. Lim C.W., Yang S.H., Shin K.H., Lee S.C., Kim S.H. 2015. The AtLRK10L1.2, Arabidopsis, ortholog of wheat LRK10, is involved in ABA-mediated signaling and drought resistance. Plant Cell Rep. 34 : 447-455. https://doi.org/10.1007/s00299-014-1724-2

116. Lin C.Y., Trinh N.N., Lin C.W., Huang H.J. 2013. Transcriptome analysis of phytohormone, transporters and signaling pathways in response to vanadium stress in rice roots. Plant Physiol. Biochem. 66 : 98-104. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2013.02.007

117. Lionetto M.G., Caricato R., Giordano M.E., Schettino T. 2016.The com-plex relationship between metals and car-bonic anhydrase: new insights and perspec-tives. Int. J. Mol. Sci. 17 : E127. https://doi.org/10.3390/ijms17010127

118. Liu W.J., Wood B.A., Raab A., McGrath S.P., Zhao F.J., Feldmann J. 2010. Complexation of arsenite with phytochela-tins reduces arsenite eﬄux and translocation from roots to shoots in Arabidopsis. Plant Physiol. 152 : 2211-2221. https://doi.org/10.1104/pp.109.150862

119. Liu S., Yang R., Tripathi D.K., Li X., He W., Wu M., Pan Y. 2018. The interplay between reactive oxygen and nitrogen spe-cies contributes in the regulatory mechanism of the nitro-oxidative stress induced by cadmium in Arabidopsis. J. Hazard. Mater. 344 : 1007-1024. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2017.12.004

120. Luo Z.B., J. He, A. Polle, H. Ren-nenberg 2016. Heavy metal accumulation and signal transduction in herbaceous and woody plants: Paving the way for enhancing phytoremediation efficiency. Biotechnol. Adv. 34 : 1131-1148. https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2016.07.003

121. Lushchak V. I. 2015. Free radicals, reactive oxygen species, oxidative stress and its classiﬁcation. Chem. Biol. Interact. 224 : 164-165. https://doi.org/10.1016/j.cbi.2014.10.016

122. Ma Q., Grones P., Robert S. 2018. Auxin signaling: a big question to be ad-dressed by small molecules. J. Exp. Bot. 69 : 313-328. https://doi.org/10.1093/jxb/erx375

123. Manohar M., Shigaki T., Hirschi K.D. 2011. Plant cation/H+ exchangers (CAXs): biological functions and genetic manipulations. Plant Biol. 13 : 561-569. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.2011.00466.x

124. Mansour S.A 2014. Heavy metals of special concern to human health and envi-ronment. In: Practical Food Safety: Contem-porary Issues and Future Directions. Wiley Blackwell : 213-233. https://doi.org/10.1002/9781118474563.ch22

125. Marschner P. 2012. Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. 3rd ed. New York. Academic Press.

126. Mhamdi A., Van Breusegem F. 2018. Reactive oxygen species in plant de-velopment. Development. 145 (15), dev164376. https://doi.org/10.1242/dev.164376

127. Miransari M. 2012. Role of phyto-hormone signaling during stress. In: Envi-ronmental adaptations and stress tolerance of plants in the era of climate change. Springer, New York : 381-393. https://doi.org/10.1007/978-1-4614-0815-4_17

128. Mittler R. 2017. ROS Are Good. Trends Plant Sci. 22 : 11-19. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2016.08.002

129. Mohanta T.K., Kumar P., Bae H. 2017. Genomics and evolutionary aspect of calcium signaling event in calmodulin and calmodulin-like proteins in plants. BMC Plant Biol. 17 : 38. https://doi.org/10.1186/s12870-017-0989-3

130. Montero-Palmero M.B., Martin-Barranco A., Escobar C., Hernandez L.E. 2014. Early transcriptional responses to mercury: a role for ethylene in mercury-induced stress. New Phytol. 201 : 116-130. https://doi.org/10.1111/nph.12486

131. Mourato M. P., Moreira I. N., Leitão I., Pinto F. R., Sales J. R., Martins L. L. 2015. Effect of heavy metals in plants of the genus Brassica. Int. J. Mol. Sci. 16 : 17975-17998. https://doi.org/10.3390/ijms160817975

132. Noctor G., Mhamdi A., Chaouch S., Han Y. I., Neukermans J., Marquez-Garcia B.E.L.E.N., Foyer C. H. 2012. Glutathione in plants: an integrated overview. Plant Cell Environ. 35 : 454-484. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2011.02400.x

133. Opdenakker K.; Remans T.; Keunen E.; Vangron¬sveld J.; Cuypers A. 2012. Ex-posure of Arabidopsis thaliana to Cd or Cu excess leads to oxidative stress mediated al-terations in MAPKinase transcript levels. Environ. Exp. Bot. 83 : 53-61. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2012.04.003

134. Pajević S., Borišev M., Nikolić N., Arsenov D. D., Orlović S., Župunski M. 2016. Phytoextraction of heavy metals by fast- growing trees: A review. In: Phytore-mediation. Springer : 23-64. https://doi.org/10.1007/978-3-319-40148-5_2

135. Pandey C., Gupta M. 2015. Seleni-um and auxin mitigates arsenic stress in rice (Oryza sativa L.) by combining the role of stress indicators, modulators and genotoxici-ty assay. J. Hazard. Mat. 287 : 384-391. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2015.01.044

136. Paque S., Weijers D. 2016. Q&A: Auxin: the plant molecule that influences almost anything. BMC Biology 14 : 67. https://doi.org/10.1186/s12915-016-0291-0

137. Per T.S., Khan S., Asgher M., Bano B., Khan N. A. 2016. Photosynthetic and growth responses of two mustard cultivars differing in phytocystatin activity under cadmium stress. Photosynthetica. 54 : 491-501. https://doi.org/10.1007/s11099-016-0205-y

138. Perochon A., Aldon D., Galaud J. P., Ranty B. 2011. Calmodulin and calmodulin-like proteins in plant calcium signaling. Bio-chimie. 93 (12) : 2048-2053. https://doi.org/10.1016/j.biochi.2011.07.012

139. Pittman J. K., Hirschi K. D. 2016. CAX-ing a wide net: Cation/H+ transporters in metal remediation and abiotic stress sig-nalling. Plant Biol. 18 : 741-749. https://doi.org/10.1111/plb.12460

140. Rady M.M. 2011. Effect of 24-epibrassinolide on growth, yield, antioxidant systemand cadmiumcontent of bean (Phaseolus vulgaris L.) plants under salinity and cadmium stress. Sci. Horticult. 129 : 232-237. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2011.03.035

141. Rai A., Bhardwaj A., Misra P., Bag S.K., Adhikari B., Tripathi R.D., Chakrabarty D. 2015. Comparative transcriptional proﬁling of contrasting rice genotypes shows expression differences during arsenic stress. Plant Genome. 8 : 1-14. https://doi.org/10.3835/plantgenome2014.09.0054

142. Rajewska I., Talarek M., Bajguz A. 2016. Brassinosteroids and Response of Plants to Heavy Metals Action. Front. Plant Sci. 7 : 629. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00629

143. Ramakrishna B., Rao S.S.R. 2013. Preliminary studies on the involvement of glutathione metabolism and redox status against zinc toxicity in radish seedlings by 28-homobrassinolide. Environ. Exp. Bot. 96 : 52-58. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2013.08.003

144. Ranty B., Aldon D., Cotelle V., Ga-laud J. P., Thuleau P., Mazars C. 2016. Cal-cium sensors as key hubs in plant responses to biotic and abiotic stresses. Front. Plant Sci. 7 : 327. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00327

145. Rao K.P., Vani G., Kumar K., Wank-hede D.P., Misra M., Gupta M., Sinha A.K. 2011. Arsenic stress activates MAP kinase in rice roots and leaves. Arch. Biochem. Bio-phys. 506 : 73-82. https://doi.org/10.1016/j.abb.2010.11.006

146. Rao K.P., Richa T., Kuma K., Raghuram B., Sinha A.K. 2010. In silico analysis reveals 75 members of protein kinsase kinase kinase gene family in rice. DNA Res. 17 : 139-153. https://doi.org/10.1093/dnares/dsq011

147. Rizwan M., Ali S., Adrees M., Rizvi H., Zia-ur-Rehman M., Hannan F., Ok Y. S. 2016. Cadmium stress in rice: toxic effects, tolerance mechanisms, and management: a critical review. Environ. Sci. Pollut. Res. 23 : 17859-17879. https://doi.org/10.1007/s11356-016-6436-4

148. Rodriguez-Hernandez M. C., Bonifas I., Alfaro-De la Torre M. C., Flores-Flores J. I., Bañuelos-Hernández B., Patiño-Rodríguez O. (2015). Increased accumulation of cadmium and lead under Ca and Fe deﬁciency in Typha latifolia: a case study of two pore channel (TPC1) gene. Environ. Exp. Bot. 115 : 38-48. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2015.02.009

149. Rout G.R., Panigrahi J. 2015. Analy-sis of signaling pathways during heavy metal toxicity: A functional genomics perspective. In: Elucidation of Abiotic Stress Signaling in Plants. Springer, New York : 295-322. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-2540-7_11

150. Sah S.K., Reddy K.R., Li J. 2016. Abscisic acid and abiotic stress tolerance in crop plants. Front. Plant Sci. 7 : 571. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00571

151. Samajova O., Plihal O., Al-Yousif M., Hirt H., Samaj J. 2013. Improvement of stress tolerance in plants by genetic manipu-lation of mitogen-activated protein kinases. Biotech. Adv. 31, 118-128. https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2011.12.002

152. Schulz P., Herde M., Romeis T. 2013. Calcium-dependent protein kinases: hubs in plant stress signaling and develop-ment. Plant Physiol. 163 : 523-530. https://doi.org/10.1104/pp.113.222539

153. Sethi V., Raghuram B., Sinha A. K., Chattopadhyay S. 2014. A mitogen-activated protein kinase cascade module, MKK3-MPK6 and MYC2, is involved in blue light-mediated seedling development in Ara-bidopsis. Plant Cell. l26 : 3343-3357. https://doi.org/10.1105/tpc.114.128702

154. Sewelam N., Kazan K., Schenk P. M. 2016. Global plant stress signaling: reactive oxygen species at the cross-road. Front. Plant Sci. 7 : 187. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00187

155. Sharma I., Pati P.K., Bhardwaj R. 2011. Effect of 24-epibrassinolide on oxida-tive stress markers induced by nickel ion in Raphanus sativus L. Acta Physiol. Plant. 33 : 1723-1735. https://doi.org/10.1007/s11738-010-0709-1

156. Sharma P., Jha A.B., Dubey R.S., Pessarakli M. 2012. Reactive oxygen spe-cies, oxidative damage, and antoxidative de-fense mechanism in plants under stressful conditions. J. Bot. 2012 : 1-26. https://doi.org/10.1155/2012/217037

157. Shukla D., Tiwari M., Tripathi R.D., Nath P., Trivedi P.K. 2013. Synthetic phyto-chelatins complement a phytochelatin-deﬁcient Arabidopsis mutant and enhance the accumulation of heavy metal(loid)s. Bi-ochem. Biophys. Res. Commun. 434 : 664-669. https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2013.03.138

158. Siddiqui M.H., Al-Whaibi M.H., Sakran A.M., Basalah M.O., Ali H.M. 2012. Effect of calcium and potassium on antioxi-dant system of Vicia faba L. under cadmium stress. Int. J. Mol. Sci. 13 (6) : 6604-6619. https://doi.org/10.3390/ijms13066604

159. Singh S., Parihar P., Singh R., Singh V. P., Prasad S. M. 2016. Heavy metal toler-ance in plants: role of transcriptomics, pro-teomics, metabolomics, and ionomics. Front. Plant Sci. 6 : 1143. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.01143

160. Singh I., Shah K. 2014. Exogenous application of methyl jasmonate lowers the effect of cadmium-induced oxidative injury in rice seedlings. Phytochemistry. 108 : 57-66. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2014.09.007

161. Sinha A. K., Jaggi M., Raghuram B., Tuteja N. 2011. Mitogen-activated protein kinase signaling in plants under abiotic stress. Plant Signal. Behav. 6 : 196-203. https://doi.org/10.4161/psb.6.2.14701

162. Sirhindi G., Sharma P., Singh A., Kaur H., Mir M. 2015. Alteration in photo-synthetic pigments, osmolytes and antioxi-dants in imparting copper stress tolerance by exogenous jasmonic acid treatment in Ca-janus cajan. Int. J. Plant Physiol. Biochem. 7 (3) : 30-39.

163. Smeets K., Opdenakker K., Remans T., Forzani C., Hirt H., Vangronsveld J., Cuypers A. 2013. The role of the kinase OXI1 in cadmium- and copper-induced mo-lecular responses in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Environ. 36 : 1228-1238. https://doi.org/10.1111/pce.12056

164. Smékalová V., Doskočilová A., Ko-mis G., Šamaj J. 2014. Crosstalk between secondary messengers, hormones and MAPK modules during abiotic stress signalling in plants. Biotechn. Adv. 32 (1) : 2-11. https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2013.07.009

165. Soni P., Nutan K. K., Soda N., Nong-piur R. C., Roy S., Singla-Pareek S. L., Pareek A. 2015. Towards understanding abiotic stress signaling in plants: convergence of genomic, transcriptomic, proteomic, and metabolomic approaches. In: Elucidation of Abiotic Stress Signaling in Plants. Springer, New York : 3-40. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-2211-6_1

166. Srivastava S., Srivastava A. K., Su-prasanna P., D’Souza S. F. 2013. Identifica-tion and profiling of arsenic stress-induced microRNAs in Brassica juncea. J. Exp. Bot. 64 : 303-315. https://doi.org/10.1093/jxb/ers333

167. Steffens B. 2014. The role of eth-ylene and ROS in salinity, heavy metal, and ﬂooding responses in rice. Front. Plant Sci. 5 : 685. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00685

168. Steinhorst L., Kudla J. 2014. Signal-ing in cells and organisms – calcium holds the line. Curr. Opin. Plant Biol. 22 : 14-21. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2014.08.003

169. Stolpe C., Krämer U., Müller C. 2017. Heavy metal (hyper) accumulation in leaves of Arabidopsis halleri is accompa-nied by a reduced performance of herbi-vores and shifts in leaf glucosinolate and el-ement concentrations. Environ. Exp. Bot. 133 : 78-86. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2016.10.003

170. Straltsova D., Chykun P., Subramaniam S., Sosan A., Kolbanov D., Sokolik A. 2015. Cation channels are involved in brassinosteroid signalling in higher plants. Steroids 97 : 98-106. https://doi.org/10.1016/j.steroids.2014.10.008

171. Su J., Xu J., Zhang S. 2015. RACK1, scaffolding a heterotrimeric G protein and a MAPK cascade. Trends Plant Sci. 20 : 405-407. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2015.05.002

172. Sun P., Tian Q.-Y., Chen J., Zhang W.-H. 2010. Aluminum-induced inhibition of root elongation in Arabidopsis is mediat-ed by ethylene and auxin. J. Exp. Bot. 61 : 347-356. https://doi.org/10.1093/jxb/erp306

173. Sytar O., Kumar A., Latowski D., Kuczynska P., Strzalka K., Prasad M.N.V. 2013. Heavy metal-induced oxidative dam-age, defense reactions, and detoxification mechanisms in plants. Acta Physiol. Plant. 35 : 985-999. https://doi.org/10.1007/s11738-012-1169-6

174. Taj G., Agarwal P., Grant M., Kumar A. 2010. MAPK machinery in plants: recog-nition and response to different stresses through multiple signal transduction path-ways. Plant Signal. Behav. 5 : 1370-1378. https://doi.org/10.4161/psb.5.11.13020

175. Takahashi F., Mizoguchi T., Yo-shida R., Ichimura K., Shinozaki K. 2011. Calmodulin-dependent activation of MAP kinase for ROS homeostasis in Arabidopsis. Mol. Cell. 41 : 649-660. https://doi.org/10.1016/j.molcel.2011.02.029

176. Takatsuka H, Umeda M. 2014. Hor-monal control of cell division and elonga-tion along differentiation trajectories in roots. J. Exp. Bot. 65 : 2633-2643. https://doi.org/10.1093/jxb/ert485

177. Talukdar D. 2012. Exogenous calci-um alleviates the impact of cadmium-induced oxidative stress in Lens culinaris Medic. seedlings through modulation of an-tioxidant enzyme activities. J. Crop Sci. Bio-technol. 15 (4) : 325-334. https://doi.org/10.1007/s12892-012-0065-3

178. Tamás L., Mistrík I., Zelinová V. 2017. Heavy metal-induced reactive oxygen species and cell death in barley root tip. Environ. Exp. Bot. 140 : 34-40. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2017.05.016

179. Tandon SA, Kumar R, Parsana S 2015. Auxin treatment of wetland and non-wetland plant species to enhance their phy-toremediation efficiency to treat municipal wastewater. J. Sci. Ind. Res. 74 : 702-707.

180. Thounaojam T.C., Panda P., Ma-zumdar P., Kumar D., Sharma GD., Sahoo L., Panda S.K. 2012. Excess copper induced ox-idative stress and response of antioxidants in rice. Plant Physiol. Biochem. 53 : 33-39. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2012.01.006

181. Tiwari M., Sharma D., Singh M., Tripathi R.D., Trivedi P.K., 2014. Expression of OsMATE1 and OsMATE2 alters devel-opment, stress responses and pathogen sus-ceptibility in Arabidopsis. Sci. Rep. 4 : 1-12. https://doi.org/10.1038/srep03964

182. Tran L., Pal S. 2014. Phytohor-mones: a window to metabolism, signaling, and biotechnological applications. Springer Science and Business Media New York : 161 p. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-0491-4

183. Trinh N.N., Huang T.L., Chi W.C., Fu S.F., Chen C.C., Huang H.Z. 2014. Chro-mium stress response effect on signal trans-duction and expression of signaling genes in rice. Physiol. Plant. 150 : 205-224. https://doi.org/10.1111/ppl.12088

184. Venkataramaiah N., Ramakrishna S.V., Sreevathsa R. 2011. Overexpression of phytochelatin synthase (AtPCS) in rice for tolerance to cadmium stress. Biologia. 66 : 1060-1073. https://doi.org/10.2478/s11756-011-0135-x

185. Verma V., Ravindran P., Kumar P.P. 2016. Plant hormone-mediated regulation of stress responses. BMC Plant Biol. 16 : 86. https://doi.org/10.1186/s12870-016-0771-y

186. Villiers F., Jourdain A., Bastien O., Leonhardt N., Fujioka S., Tichtincky G. 2012. Evidence for functional interaction between brassinosteroids and cadmium response in Arabidopsis thaliana. J. Exp. Bot. 63 : 1185-1200. https://doi.org/10.1093/jxb/err335

187. Vishwakarma K., Upadhyay N., Kumar N., Yadav G., Singh J., Mishra R.K., Kumar V., Verma R., Upadhyay R.G., Pandey M., Sharma S. 2017. Abscisic Acid Signaling and Abiotic Stress Tolerance in Plants: A Review on Current Knowledge and Future Prospects. Front. Plant Sci. 8 : 161. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00161

188. Vitti A., Nuzzaci M., Scopa A., Tataranni G., Remans T., Vangronsveld J. 2013. Auxin and cytokinin metabolism and root morphological modifications in Ara-bidopsis thaliana seedlings infected with Cucumber mosaic virus (CMV) or exposed to cadmium. Int. J. Mol. Sci. 14 : 6889-6902. https://doi.org/10.3390/ijms14046889

189. Wang P., Du Y., Li Y., Ren D., Song C.P. 2010. Hydrogen peroxide-mediated ac-tivation of MAP kinase 6 modulates nitric oxide biosynthesis and signal transduction in Arabidopsis. Plant Cell. 22 : 2981-2998. https://doi.org/10.1105/tpc.109.072959

190. Wang W., Bai M.-Y., Wang Z.-Y. 2014. The brassinosteroid signaling network – a paradigm of signal integration. Curr. Opin. Plant Biol. 21 : 147-153. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2014.07.012

191. Wang R., Wang, J., Zhao L., Yang S., Song Y. 2015. Impact of heavy metal stress-es on the growth and auxin homeostasis of Arabidopsis seedlings. Biometals. 28 (1) : 123-132. https://doi.org/10.1007/s10534-014-9808-6

192. Wang S., Ren X., Huang B., Wang G., Zhou P., An Y. 2016. Aluminium-induced reduction of plant growth in alfalfa (Medi-cago sativa) is mediated by interrupting auxin transport and accumulation in roots. Sci. Rep. 6 : 30079. https://doi.org/10.1038/srep30079

193. Wang W., Bai M.-Y., Wang Z.-Y. 2014. The brassinosteroid signaling network – a paradigm of signal integration. Curr. Opin. Plant Biol. 21 : 147-153. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2014.07.012

194. Wang Y., Wang Y., Kai W., Zhao B., Chen P., Sun L., Wang, Y. 2014. Transcrip-tional regulation of abscisic acid signal core components during cucumber seed germina-tion and under Cu2+, Zn2+, NaCl and simulat-ed acid rain stresses. Plant Physiol. Biochem. 76 : 67-76. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2014.01.003

195. Wang Y., Xu L., Chen Y., Shen H., Gong Y., Limera C., Liu L. 2013. Transcrip-tome profiling of radish (Raphanus sativus L.) root and identification of genes involved in response to lead (Pb) stress with next gen-eration sequencing. PLoS One. 8 (6) : e66539. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0066539

196. Wani S. H., Kuma, V., Shriram V., Sah S. K. 2016. Phytohormones and their metabolic engineering for abiotic stress tol-erance in crop plants. Crop J. 4 : 162-176. https://doi.org/10.1016/j.cj.2016.01.010

197. Waszczak C., Carmody M., Kangasjärvi J. 2018. Reactive oxygen spe-cies in plant signaling. Annu. Rev. Plant Bi-ol. 69 : 209-236. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040322

198. Wilkins K. A., Matthus E., Swarbreck S. M., Davies J. M. 2016. Calci-um-mediated abiotic stress signaling in roots. Front. Plant Sci. 7 : 1296. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01296

199. Wu X., Cobbina S. J., Mao G., Xu H., Zhang Z., Yang L. 2016. A review of toxicity and mechanisms of individual and mixtures of heavy metals in the environment. Environ. Sci. Pollut. Res. 23 (9) : 8244-8259. https://doi.org/10.1007/s11356-016-6333-x

200. Wu X., He J., Ding H., Zhu Z., Chen J., Xu S., Zha D. 2015. Modulation of zinc-induced oxidative damage in Solanum melongena by 6-benzylaminopurine involves ascorbate – glutathione cycle metabolism. Environ. Exp. Bot. 116 : 1-11. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2015.03.004

201. Wu Q., Shigaki, T., Williams K.A., Han J.S., Kim C.K., Hirschi K.D., Park S. 2011. Expression of an Arabidopsis Ca2+/H+ antiporter CAX1 variant in petunia enhances cadmium tolerance and accumulation. J. Plant Physiol. 168 : 167-173. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2010.06.005

202. Wu X.X., Chen J.L., Xu S., Zhu Z.W., Zha D.S. 2016. Exogenous 24-epibrassinolide alleviates zinc-induced tox-icity in eggplant (Solanum melongena L.) seedlings by regulating the glutathione-ascorbate-dependent detoxification path-way. J. Hort. Sci. Biotech. 91 (4) : 412-420. https://doi.org/10.1080/14620316.2016.1162030

203. Xie G., Sasaki K., Imai R., Xie D. 2014. A redox-sensitive cysteine residue regulates the kinase activities of OsMPK3 and OsMPK6 in vitro. Plant Sci. 227 : 69-75. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2014.07.002

204. Yadav V., Arif N., Singh S., Sri-vastava P. K., Sharma S., Tripathi D. K. 2016. Exogenous mineral regulation under heavy metal stress: advances and prospects. Bio-chem. Pharmacol. 5 (220) : 2167-0501. https://doi.org/10.4172/2167-0501.1000220

205. Ye Y., Li Z., Xing D. 2013. Nitric oxide promotes MPK6-mediated caspase-3-like activation in cadmium-induced Ara-bidopsis thaliana programmed cell death. Plant Cell Environ. 36 :1-15. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2012.02543.x

206. Ye Y., Ding, Y., Jiang Q., Wang F., Sun J., Zhu C. 2017. The role of receptor-like protein kinases (RLKs) in abiotic stress response in plants. Plant Cell Rep. 36 : 235-242. https://doi.org/10.1007/s00299-016-2084-x

207. Yu L.J., Luo Y.F., Liao B., Xie L.J., Chen L. 2012. Comparative transcriptome analysis of transporters, phytohormone and lipid metabolism pathways in response to ar-senic stress in rice (Oryza sativa). New Phy-tol. 195 : 97-112. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2012.04154.x

208. Yuan H., Zhang Y., Huang S., Yang Y., Gu C. 2015. Effects of exogenous glutathione and cysteine on growth,lead accumulation, and tolerance of Iris lactea var. chinensis. Environ. Sci. Pollut. Res. 22 : 2808-2816. https://doi.org/10.1007/s11356-014-3535-y

209. Yuan H. M., Huang X. 2016. Inhibi-tion of root meristem growth by cadmium involves nitric oxide-mediated repression of auxin accumulation and signalling in Ara-bidopsis. Plant Cell Environ. 39 : 120-135. https://doi.org/10.1111/pce.12597

210. Yusuf M., Fariduddin Q., Ahmad A. 2012. 24-Epibrassinolide modulates growth, nodulation, antioxidant system, and osmo-lyte in tolerant and sensitive varieties of Vigna radiate under different levels of nick-el: A shotgun approach. Plant Physiol. Bio-chem. 57 : 143-153. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2012.05.004

211. Zelinová V., Alemayehu A., Bocová B., Huttová J., Tamás L. 2015. Cadmium-induced reactive oxygen species generation, changes in morphogenic responses and ac-tivity of some enzymes in barley root tip are regulated by auxin. Biologia 70 : 356-364. https://doi.org/10.1515/biolog-2015-0035

212. Zeng F., Qiu B., Wu X., Niu S., Wu F., Zhang G. 2012. Glutathione-mediated al-leviation of chromium toxicity in rice plants. Biol. Trace Elem. Res. 148 : 255-263. https://doi.org/10.1007/s12011-012-9362-4

213. Zeng X., Xu X., Boezen H.M., Huo X. 2016. Children with health impairments by heavy metals in an e-waste recycling ar-ea. Chemosphere. 148 : 408-415. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2015.10.078

214. Zhang P.Y., Zhang Z.H., Wang J., Cong B.L., Chen K.S., Liu S.H. 2014. A novel receptor-like kinase (PnRLK-1) from the Antarctic Moss Pohlia nutans enhances salt and oxidative stress tolerance. Plant Mol. Biol. Rep. 33 : 1156-1170. https://doi.org/10.1007/s11105-014-0823-0

215. Zhao F.Y., Han M.M., Zhang S.Y., Wang K., Zhang C.R., Liu T., Liu W. 2012. Hydrogen peroxide-mediated growth of the root system occurs via auxin signaling modiﬁcation and variations in the expres-sion of cell-cycle genes in rice seedlings ex-posed to cadmium stress. J. Integr. Plant Bi-ol. 54 : 911-1006. https://doi.org/10.1111/j.1744-7909.2012.01170.x

216. Zhao F.Y., Hu F., Zhang S.Y. 2013. MAPKs regulate root growth by inﬂuencing auxin signaling and cell cycle-related gene expression in cadmium-stressed rice. Envi-ron. Sci. Pollut. Res. 20 : 5449-5460. https://doi.org/10.1007/s11356-013-1559-3

217. Zhou J., Xia X.J., Zhou Y.H., Shi K., Chen Z., Yu J.Q. 2014. RBOh2-dependent h3O2 production and subsequent activation of MPK1/2 play an important role in accli-mation- induced cross-tolerance in tomato. J. Exp. Bot. 65 : 595-607. https://doi.org/10.1093/jxb/ert404

218. Zhu X.F., Wang Z.W., Dong F., Lei G.J., Shi Y.Z., Li G.X., Zheng S.J. 2013. Ex-ogenous auxin alleviates cadmium toxicity in Arabidopsis thaliana by stimulating syn-thesis of hemicellulose 1 and increasing the cadmium fixation capacity of root cell walls. J Hazard Mater. 263 : 98-403. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2013.09.018

Питательные вещества | Бесплатный полнотекстовый | Пищевые компоненты в западной диете и средиземноморской диете при взаимодействии кишечной микробиоты и иммунной системы. Значение для здоровья и болезней

> 4: 1) ↑ воспаление такие как тофу, яйца или птица 9004avon 9004 9000 9000 9000 9000 9000 LPS 9000 , PGE ₂, iNOS, COX-2, TNF-α, IL-1β, IL-6
↓ Th2
Модуляция баланса Th2 / Th3

MUFA: олеиновая кислота

EVOO, оливковое масло, оливки

______

↓ IL-6, IL-17A, TNF-α, IL-1β, COX-2

↑ Bifidobacterium Lactobacillus
↑ Производство бутирата

Избыток:
↓ общее количество бактерий

Сохранение целостности

↓ Х-ЛПНП, Х-ЛПНП окисленные и артериальное давление.
Противовоспалительное,
атеропротекторное,
защита колоноцитов от окислительного стресса

[194,195,196,197,198,199,200,201,202,203]

ПНЖК

Растительные масла, орехи, рыба

–

соотношение ω-6: ω-3 (<4: 1):
↓ воспаление
MD ↓ соотношение (2: 1/1: 1):
↑ противовоспалительное

[203,204]
[209,210]

ω-3

Рыба, морепродукты, орехи, семена, растительные масла, яйца, молочные продукты

1.6 г (самец)
1,1 г (самка)

CLA:
↑ Продукция Treg
↑ NF-α, IL-1β и IL-6
↓ IL-10 и PPAR-γ

Соотношение Balance Firmicutes: Bacteroidetes
↓ Энтеробактерии, продуцирующие ЛПС
Могут производить CLA и CLnA:
↑ Ruminococcus и Prevotella

[206]
[211,212,213,214,215,216]

ω-6

ARA является предшественником провоспалительных молекул: эйкозаноидных гормонов, простагландинов или лейкотриенов

[207,208000]

[207,2080003000]

Ягоды антоцианы, оливки, танины орехов
ароматические растения и специи (сушеные травы, такие как орегано, розмарин, тимьян и т. Д.), семена (тмин, кунжут и др.)

______

↓ Провоспалительные молекулы

Эффект пребиотика:
↑ Lactobacillus spp.
↓ Enterococcus
caccae
↓ Дисбактериоз
↑ Микробное разнообразие

Сохранение полупроницаемости: некоторые
↑ узкие спайки и некоторые ↓

Антиоксидантные и
противовоспалительные

,218,218,219

,218,218,219 HT

______

Ингибирует TLR-4 и NF-kB
↓ TNF-α, IL-1β, IL-6 в статусе воспаления

↑ Bifidobacterium

Сохранение целостности

Противовоспалительное, антиоксидантное
, кардиозащитное ,
↓ ox-LDL, TG, окислительный стресс

[224,225,226,227]

RSV

Красный виноград

______

Inhibit NF-kB
↓ Блок TLR4
↓ Th27, IL-9 :
Bacteroidetes
↓ Enterococcus faecalis
↑ Lactobacillus
и
Bifidobacterium

Сохранение целостности

Муравей ioxidant, противовоспалительный
↓ окислительный стресс
(+) NRF2: антивозрастной

[228,229,230,231,232]

QUE

Лук, брокколи, яблоко, цитрусовые фрукты и овощи

______

Бактероиды, бифидобактерии, лактобациллы
и клостридии
против снижения
Enterococcus

Сохранение целостности

Противоаллергический потенциал,
противовоспалительный

[233,234,235,236,237,238]

Диетическая клетчатка

Фрукты и овощи

25–30 г04 Параметры воспалительного процесса в день производство
↑ Микробное разнообразие
↑ Бифидобактерии и лактобациллы, декстрин Зерно овса, ячмень, пшеница000500040005 Insol.00000000000000000050005000500050004 900 04 Поддержание разнообразия
↓ Firmicutes: соотношение протеобактерий0005000 9000000 9000 9000,282289,282289,282-2000,282-2000,282-2000] группа витаминов 9 ↓ 0004 ↓ Ox-LDL
↓ CVD
↓ T2DM и
MetS RIS k

3 4 Целостность митохондрий

291]
[302,303,304]000000 окислительно-восстановительных свойств

Усиление

↓ Артериальное давление
↓ Риск сердечно-сосудистых заболеваний, СД2, метаболического синдрома, цвет рак желудка и прямой кишки
Лучший энергетический баланс

[239,240,241,242,243,244]
[192]
[248,249]

Растворимые:
β-глюканы
Олигосахариды (инулин, OF, лактулоза, FOS4

3, декстрин

Созревание DC
(+) В- и Т-клетки
↓ ЛПС, TNF-α

Только добавка FOS и GOS

↓ Некоторые бактерии
, продуцирующие бутират
(e.g., Ruminococcus sp)

Усиление

↑ Ощущение сытости
Антиоксидант:
↓ Окислительный стресс
↓ c-ЛПНП

[245]
[250,251,252,253,254,255,256]

0005

000

=
↑ Толстяная ферментация

Избыток – слабительное

Усиление

Толерантность к глюкозе
Противовоспалительное
↓↓ Риск СД2

[246,247]
[257,258,259,260]

000

Плейотропный

[187,188]
[261]

Витамин А

Животные источники, такие как говяжья печень или сыр, и в растительных продуктах в виде провитамина А, в моркови, перце, тыкве, шпинате

900 мкг
(включая каротиноиды провитамина А
)

↓ IFNγ и IL-17
↑ Treg

Дефицит -> Нарушение метаболизма БА
↑ Bacteroides vulgatus
и ↓ плотные соединения
(клаудины и окклюдины)

Укрепление:
↑ узкие контакты

Противовоспалительное средство

[262 263 264 265 266 267 268 269 270]

Витамин D

С высоким содержанием жирной рыбы, такой как лосось, тунец, скумбрия, и жир печени рыбы; более низкие концентрации формы D3 обнаружены в сыре и яичном желтке

15 мкг

↓ IFNγ и IL-17
↑ Treg
(+) VDR: созревание Treg

↓ Провоспалительные цитокины
↑ Tolerance

Поддержание разнообразия:
↓ Firmicutes:
Proteobacteria
ratio

Недостатки:
↓ MUC2
↓ Плотные соединения
(клаудины и
окклюдины)
Дисбактериоз
Эндотоксемия
Плохой ответ на инфекции
(↑ TNF-α,
IL-1β, IL-α,
IL-1β, IL-1β, IL-α,
IL-1β, , TGF-β,
IL-17A)
Жирная печень
Инсулинорезистентность
↓ B5

Усиление:
↑ Плотные соединения
Оптимальное высвобождение дефенсинов Панета

[262,263,264]
[272,273,274000

Цитрусовые, помидоры, красный перец и брюссельская капуста

90 мг (мужские)
75 мг (женские)

Помогает фагоцитам T и
при
инфекциях

↑ Убийство патогены

Недостатки
↑ IL-6

Сохранение целостности

Антиоксидант

[278 279 280]

Витамин E

Орехи, семена и растительные масла

15 мг

Дефицит у пожилых людей
Избыток
↑ Фермикуты: Bacteroidetes

Защищает барьер от АФК

Антиоксидант
Защищает ПНЖК
в клеточных мембранах

↓ CAMs
Антивозрастные

Сыр, яйца, печень, мясо, тунец, лосось

Дефицит любого из них, особенно B9, B12,
B6 и B2 ССЗ, а также когнитивная дисфункция
при старении

Кофакторы ферментов

[287 288 289 290 291]

Тиамин (B1)

В цельнозерновых злаках, рыбе, красном в, птица, молоко и молочные продукты

1.2 мг (мужчины)
1,1 мг (женщины)

Иммунный гомеостаз

Дефицит = авитаминоз
Воспаление
↑ IL-1, TNF, IL-6

Противовоспалительные
(+) Проапоптотические белки

[292]

Рибофлавин (B2)

Говядина, овес, йогурт, молоко и миндаль

1,3 мг (самцы)
1,1 мг (самки)

↓ ↓ Параметры воспаления

↓ Дисбактериоз
↓

–

Антиоксидант, антивозрастной, противовоспалительный и противораковый

[293,294]

Ниацин (B3)

Говядина, птица, лосось, тунец, свинина, рис, арахис, картофель

16 мг (для мужчин)
14 мг (для женщин)
Включая потребление эквивалентов ниацина

↓ Макрофаги M1
↑ Макрофаги M2

–

[295,296,297,299]

Пантотеновая кислота (B5)

Из говяжьей печени, зерновых, семян подсолнечника, курицы, тунца, авокадо

5 мг

Взаимодействует с
мРНК NF-kf2

3 и NF-kB2

Большинство Bifidobacterium spp.и некоторые Lactobacillus spp. использовать его в качестве топлива

Усиление
Взаимодействует с мРНК плотных контактов,
↑ клаудинами и
окклюдинами

[288]
[300,301]

Пиридоксин (B6), печень, телятина, телятина, курица , лосось, куриная грудка, картофель, банан

1,3 мг

Участвует в пути кинуренина
Взаимодействует с инфламмасомами

–

Дефицит старения:
↓ Размножение T и дифференцировка

–

Биотин (B7 / B8 / H)

Содержится в говяжьей печени, вареном яйце, лососе и свиной отбивной

30 мкг

Дефицит TNF-
↑ α-
↑ , IL-23, IL-1β,
IFN-γ и IL-17
↑ Th2 и Th27

Кофактор карбоксилаз, участвующих в глюконеогенезе, синтезе жирных кислот и амино a метаболизм СИД

[305,306,307]

Фолиевая кислота (B9)

Говяжья печень, шпинат, черноглазый горох, рис, спаржа, салат, авокадо

400 мкг

Выживаемость Tregpo0005

Дефицит Tregpo0005

↑ Воспаление кишечника
Дисбиоз

Донатор метильных групп, столь важный в эпигенетике

[308,309]

Кобаламин (B12)

Мясо, рыба, молоко и яйца

2.4 мкг

Избыток
↑ пролиферация патогенов

↓ ROS

[312,313,314,315]

Микроэлементы

9000

Защита от окислительного стресса

[316,317]

Вареные устрицы, говядина, крабы, омары, свинина, запеченные бобы, курица или тыква

11 мг (мужские)
8 мг (женские)

Модулирует путь NF-kB, контролирует окислительный стресс и участвует в противовоспалительных и провоспалительных ответах

–

Дефицит
↓ количество иммунных клеток

–

Участвует во множественных клеточных событиях: пролиферации, дифференцировке
, выживание
и миграция

[318,319,320,321,322,323]

Мясо, морепродукты, орехи и бобы

8 мг (мужские)
18 мг (женские)

Семейство Bifidobacteriaceae способствует связыванию железа
↓ Повреждение от свободных радикалов

Изобилие в кишечнике, вызывает размножение патогенных бактерий
, вызывая
анемия у хозяина
↑ Воспаление
Дефицит нарушает активность Th2

–

[324,325,329]

Морепродукты и мясо

55 мкг

имеют потенциальную устойчивость к вирусам инфекции
Влияние на активацию, пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов

Кажется, диетическое Se
↑ микробное разнообразие

Окислительно-восстановительные реакции:
Селенопротеины играют роль
в модуляции ROS

[326,330,331,332,333] 950000 Биологическое и биологическое происхождение. экологическая характеристика сообществ морских макроводорослей в горшке ter Cove, Южные Шетландские острова, Антарктида

196 M.Л. Куартино и др.: Сообщества макроводорослей на Южных Шетландских островах, Антарктида

динамика нарушенных, контролируемых доминированием сообществ

связей (Бегон и др., 1996, Таунсенд, 1999).

На пути к лучшему пониманию факторов окружающей среды

факторов, которые структурируют сообщества антарктических макроводорослей –

бледности и фации

Результаты нескольких исследований антарктических водорослей

отражают статические изображения некоторых участков в разных местах.

Эти изображения являются результатом сложных процессов

, где виды конкурируют друг с другом за субстрат,

свет и питательные вещества, в турбулентных или защищенных условиях

в условиях, нарушенных льдом или на достаточно глубинах

, чтобы быть без обледенения и водной турбулентности. Понимание этих взаимодействий требует более тщательного анализа динамики пятен в нескольких районах Антарктики, включая Potter Cove.В качестве указания, Соуза

(1985) и Коннелл и Кио (1985) предложили для изучения

темы, чтобы лучше понять

взаимосвязь между режимом возмущений и пятнами

эволюции в морской прибрежной среде: площадь и

интенсивность нарушений, их частота и сезонность,

время создания пятен, альтернативные ландшафты, спе-

экологические предпочтения, пополнение, колонизация, конкуренция, травоядные и беглые виды.

Благодарности

Мы хотим поблагодарить всех дайверов и всех наших научных и не-

научных товарищей на станции Джубани и в Институте Антар-

tico Argentino. Особая благодарность доктору К. Винке, доктору Х.

Клёзеру, доктору К. Пухальсу и доктору М. Клейтону за их помощь в идентификации SPE-

, а также доктору П. Эделаару и специалистам. анонимно

рецензента за критическое прочтение рукописи.

Ссылки

Amsler, C.Д., Р.Дж. Роули, Д. Лаур, Л. Квентин и Р.

Росс. 1995. Вертикальное распространение макроводорослей Антарктического полуострова

: покров, биомасса и видовой состав. Phy-

cologia 34: 424–430.

Arntz, W.E., T. Brey и A. Gallardo. 1994. Антарктический зообентос.

Oceanogr. Mar. Biol. Аня. Rev.32: 241–304.

Бегон М., Дж. Л. Харпер и К. Р. Таунсенд. 1996. Экология.

Blackwell Science, Оксфорд. pp. 1068.

Brouwer, P.E.M., E.F.M. Гейлен, Н.Дж.М. Греммен и Ф. Ван

Великий пост. 1995. Биомасса, покров и схема зонирования сублит-

торальных макроводорослей на острове Сигни, Южные Оркнейские острова, Ant-

arctica. Бот. 38 марта: 259–270.

Calinski, T. and J. Harabasz. 1974. Дендритный метод анализа кластера

. Commun. Стат. 3: 1-27.

Чаттерджи, С. и Б. Прайс. 1977. Регрессионный анализ на примере

пл. John Wiley & Sons, Нью-Йорк. С. 228.

Chazdon, R.Л., Р. К. Колвелл, Дж. Денслоу и М. Гуаригуата.

1998. Статистическая оценка видового богатства древесных

регенераций первичных и вторичных тропических лесов Северо-Восточного Кос-

та Рика. В: (Ф. Даллмайер и Дж. Комиски, ред.) Лесная биология –

Разнообразие в Северной, Центральной и Южной Америке и

Карибского бассейна: исследования и мониторинг. Парфенон Пресс, Париж.

с. 285–309.

Chung, H., Y.S. Ой, И.К. Ли и Д.Ю. Ким. 1994. Макроводоросли

растительность залива Максвелл на острове Кинг-Джордж, Антарктида.

Korean J. Phycol. 9: 47–58.

Chung, H., Y.S. О, Дж. Ким, Ю. Канг, С. Канг и С.

Ли. 2000. Видовой состав и распределение биомассы

донных макроводорослей в заливе Максвелл, остров Кинг-Джордж, Ant-

arctica. Корейский J. Polar Res. 11: 1–12.

Кларк, К.Р. 1990. Сравнение кривых доминирования. J. exp.

Mar. Biol. Ecol. 138: 143–157.

Кларк, К. и Р. Уорик. 2001. Изменения в морских сообществах:

сообщества: подход к статистическому анализу и интерпретации.2-е издание. Primer-E Ltd., Плимут. С. 173.

Colwell, R.K. 1997. Руководство пользователя EstimateS 5: статистическая оценка

видового богатства и общих видов на основе выборок.

Получено 15 января 2004 г. из Университета Коннектикута,

Веб-сайт Департамента экологии и эволюционной биологии:

http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimateS.

Коннелл, Дж. Х. и М.Дж. Кео. 1985. Нарушение и заплатка

динамика сублиторальных морских животных на твердых субстратах.In:

(S.T.A. Pickett and P.S. White, eds) Экология естественных нарушений

и динамика пятен. Academic Press, San

Diego. С. 124–152.

Cormaci, M., G. Furmari, B. Scammacca и G. Alongi. 1996.

Летняя биомасса популяции Iridaea cordata (Gigar-

tinaceae, Rhodophyta) из Антарктиды. Hydrobiologia 326/

327: 267–272.

Cormaci M., G. Furmari, B. Scammacca, G. Alongi и M. Catra.

1998.Летняя биомасса популяции Phyllophora

antarctica (Phyllophoraceae, Rhodophyta) из Антарктиды.

Hydrobiologia 362: 85–91.

DeLaca, T.E. и Дж. Губы. 1976. Мелководные морские ассоциации

ассоциации, Антарктический полуостров. Антарктида. J. US.11: 12–20.

Дюфрен, М. 2004. IndVal. Инструкции для пользователей. Получено

20 июня 2004 г. с веб-сайта Unite d’ecologie et de bioge´ ographie Web

: http // mrw.wallonie.be / dgrne / sibw / outils / indval / indval

.readme.html.

Дюфрен, М. и П. Лежандр. 1997. Видовые сообщества

и виды-индикаторы: необходимость гибкого асимметричного подхода

. Ecol. Пн.67: 345–366.

Грин, Р.Х. 1976. Дизайн выборки и статистические методы для

биологов-экологов. John Wiley & Sons, Нью-Йорк. pp.

257.

Hair, J.F., R.E. Андерсон, Р.Л. Татам и В.К. Чернить. 1992.

Многомерный анализ данных с показаниями. Macmillan Publishing

Company, Нью-Йорк.pp. 544.

Heywood, R.B. and T.M. Уитакер. 1984. Морская флора. В:

(R.M. Laws, ed.) Экология Антарктики. Vol. 2. Academic Press,

Лондон. С. 373–419.

Клёзер, Х., Дж. Феррейра, И. Шлосс, Дж. Меркури, Ф. Латурнус и

А. Куртози. 1993. Сезонные колебания условий роста водорослей в защищенных антарктических заливах: на примере бухты Поттер

(острова Кинг-Джордж, Южные Шетландские острова). J. Mar. Systems 4:

289–301.

Kloser, H., G. Mercuri, F. Laturnus, M.L. Куартино и К.

Винке. 1994. О конкурентном балансе макроводорослей

в Поттер-Коув (остров Кинг-Джордж, Южные Шетландские острова). Полярный

Биол. 14: 11–16.

Klo ser, H., M.L. Куартино и К. Винке. 1996. Распространение

сообществ макроводорослей и макроводорослей в градиентах физических условий

в Поттер-Коув, остров Кинг-Джордж, Ant-

arctica. Hydrobiologia 333: 1–17.

Lamb, I.M. and M.H. Циммерман. 1977. Бентические морские водоросли

Антарктического полуострова. Антарктида. Res. Сер. 23: 130–229.

Lambshead, P.J.D., H.M. Платт и К. Шоу. 1983. Обнаружение

различий между сообществами морских бентосных

видов на основе оценки доминирования и разнообразия.

J. Nat. Hist. 17: 859– 874.

Legendre, P. 2004. Руководство пользователя K-means. Получено 2 июня

2004 г. из Монреальского университета, факультет биологических наук.

содержит веб-сайт: www.fas.unmontreal.ca/biol/casgrain/fr/labo/

k-means.html.

Лежандр П. и Э.Д. Галлахер. 2001. Экологически значимые преобразования

для упорядочивания данных по видам. Oecologia

129: 271–280.

Кишечная микробиота, трансплантация фекальной микробиоты и воспалительные заболевания кишечника

РЕЗЮМЕ

Воспалительное заболевание кишечника (ВЗК) – это сложный набор заболеваний, которые приводят к хроническому воспалению желудочно-кишечного тракта.Хотя этиология ВЗК до конца не изучена, хорошо известно, что кишечная микробиота связана с развитием и поддержанием ВЗК. Следовательно, манипуляции с микробиотой кишечника могут представлять собой цель терапии ВЗК. Трансплантация фекальной микробиоты (FMT), при которой фекальная микробиота от здорового донора пересаживается в желудочно-кишечный тракт пациента, уже является успешным методом лечения инфекции Clostridium difficile . FMT в настоящее время изучается также как потенциальное средство лечения ВЗК.В этом обзоре будут обсуждаться ассоциации между микробиотой кишечника и ВЗК, а также новые данные о FMT при ВЗК.

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: Воспалительное заболевание кишечника, болезнь Крона, язвенный колит, трансплантация фекальной микробиоты

Введение

Воспалительное заболевание кишечника (ВЗК) поражает более 1 миллиона человек в одних только Соединенных Штатах, и заболеваемость этими заболеваниями наблюдается в обеих странах. США и в развитых странах мира продолжают расти. ^1,2 Текущая парадигма патофизиологии ВЗК – это несоответствующий иммунный ответ на микробиоту у генетически восприимчивого человека.^3,4 ВЗК сгруппированы по преимущественно фенотипическим паттернам в зависимости от локализации воспаления: при болезни Крона (БК) воспаление может быть в любой части кишечника, в то время как при язвенном колите (ЯК) воспаление ограничивается двоеточие. При ВЗК аномальная кишечная микробиота (дисбиоз) явно связана с определенными фенотипами заболевания и может быть причинным или синергетическим фактором в сохранении хронического воспаления. Таким образом, манипулирование кишечной микробиотой представляет собой потенциальное лечение ВЗК.² Одной из форм воздействия на микробиоту является трансплантация фекальной микробиоты (FMT), при которой фекальная микробиота здорового донора трансплантируется в дистальный отдел желудочно-кишечного тракта пациента. FMT уже зарекомендовал себя в качестве успешного лечения инфекции Clostridium difficile , ^5-7 и в настоящее время исследуется в качестве потенциального средства лечения ВЗК. ^8-10 В этом обзоре будут описаны ассоциации ВЗК и кишечной микробиоты, а затем обсуждены текущие данные по трансплантации фекальной микробиоты при ВЗК.

Связь между кишечной микробиотой и ВЗК

Микробиота и раннее развитие кишечной иммунной системы

Данные исследований как на людях, так и на мышах убедительно свидетельствуют о том, что раннее развитие кишечной иммунной системы в значительной степени зависит от кишечной микробиоты, ¹¹, что, в свою очередь, может предрасположенность к воздействию ВЗК. Хорошо известно, что стерильные животные имеют недостаточно развитую кишечную иммунную систему по сравнению с животными, выращиваемыми традиционным способом, для которых характерны все меньшее и меньшее количество пейеровских бляшек, брыжеечных лимфатических узлов и изолированных лимфоидных фолликулов.^12,13 У здоровых мышей также отсутствуют определенные подтипы Т-хелперов в кишечном тракте. ¹⁴ Хотя многие из этих изменений могут быть улучшены за счет более позднего введения специфической микробиоты, свободной от патогенов, ¹⁵ профили транскрипции в тощей кишке и толстой кишке этих мышей остаются измененными по сравнению с мышами, выращенными обычным способом, ¹⁶, что позволяет предположить, что это критический период, в течение которого воздействие микробов способствует соответствующему развитию иммунной системы и слизистых оболочек.

Соответствующее воздействие здоровой микробиоты в раннем возрасте, по-видимому, играет важную роль в сопротивлении химически индуцированному колиту в более позднем возрасте. У стерильных мышей наблюдается накопление инвариантных естественных киллерных Т-клеток (iNKT) в собственной пластинке толстой кишки с последующим обострением колита при воздействии оксазолона по сравнению с животными, выращиваемыми традиционным способом. ¹⁷ Хотя введение обычной микробиоты новорожденным без микробов мышей защищало животных как от накопления клеток iNKT, так и от обострения колита, эти эффекты не наблюдались после стандартизации взрослых животных.По крайней мере, в этой модели раннее воздействие микробиоты имеет решающее значение для нормального иммунного развития и защиты от колита.

Недавняя работа продемонстрировала, что воздействие микробов на мать также может играть роль в развитии иммунной системы и защите от воспаления. ¹⁸ Временная колонизация (только во время беременности) беременных мышей, лишенных микробов, индуцировала развитие врожденного иммунитета у последующего беспроблемного потомства, что, в свою очередь, уменьшало воспалительную реакцию детенышей на микробные молекулы.Эти данные предполагают, что микробные манипуляции in utero могут уже заложить основу для воспаления в более позднем возрасте.

Исследования на людях также показали, что манипуляции с кишечной микробиотой в раннем возрасте, в первую очередь с помощью антибиотиков, связаны с измененной восприимчивостью к ВЗК. Анализ «случай-контроль» показывает, что раннее введение антибиотиков увеличивает риск ВЗК в более позднем возрасте. ^19-21 Интересно, что этот риск является самым высоким в первый год жизни.Аналогичным образом, другое исследование отметило, что инфекционные заболевания в раннем детстве, включая гастроэнтерит и респираторные инфекции, защищают от развития ВЗК. ²² Хотя ассоциации убедительны, остается неясным, являются ли эти микробные изменения причиной ВЗК или, скорее, маркерами основной иммунной дисфункции, которая в конечном итоге проявляется как ВЗК. Однако в целом представляется, что воздействие микробов в раннем возрасте у мышей и людей влияет на развитие кишечной иммунной системы таким образом, чтобы способствовать развитию ВЗК или защищать от него.

NOD2 – мостик между иммунной системой и комменсальными бактериями

Одной из наиболее очевидных генетических ассоциаций человека с ВЗК является нуклеотид-связывающий домен олигомеризации, содержащий белок 2 (NOD2), внутриклеточный иммунный рецептор для компонентов стенки бактериальной клетки. ^23,24 Полиморфизмы NOD2 связаны с повышенным риском развития болезни Крона. ^23,25,26 Мыши с отсутствием NOD2 , а также люди с мутациями NOD2 имеют измененную микробиоту.^27-30 Как у людей, так и у животных, недостаток функционального NOD2 приводит к увеличению численности типа Bacteroidetes, одного из основных типов бактерий, обнаруживаемых в кишечнике. ²⁸ Интересно, что у мышей с дефицитом Nod2 спонтанно не развивается колит. ³¹ Однако по сравнению с мышами дикого типа, мыши с дефицитом Nod2 имеют повышенную восприимчивость к колиту, индуцированному декстраном сульфатом натрия (DSS), который передается животным дикого типа посредством совместного проживания и улучшается при трансплантации фекалий от доноров дикого типа.³² Это говорит о том, что риск колита, вызванного мутациями NOD2 , является результатом дисбактериоза и может быть уменьшен или ухудшен путем изменения микробиоты.

Изменения в других ключевых иммунных путях также могут объяснить, почему люди с мутациями NOD2 предрасположены к ВЗК, но не всегда развиваются. NOD2 важен для удаления внутриклеточных патогенов посредством аутофагии через взаимодействие с ATG16L1. ^33,34 В частности, при болезни Крона с вариантами NOD2 этот эффект отсутствует, что приводит к неспособности индуцировать аутофагию для внутриклеточной Salmonella enterica ser.Typhimurium, адгезивно-инвазивный Escherichia coli и Shigella flexneri . ²⁵ Опять же, оказывается, что основная мутация сама по себе не вызывает воспаления, а скорее вызывает изменения микробиоты; в этом случае из-за неспособности очистить потенциально патогенные микробы

Кишечная микробиота необходима для мышиных моделей колита

Большинству мышиных моделей колита требуется микробиота для развития кишечного воспаления.³⁵ Хотя ни одна модель на мышах не может полностью воспроизвести сложную патофизиологию ВЗК человека, несколько моделей, которые спонтанно развивают воспаление при хранении в типичных условиях, не показывают признаков воспаления при выращивании в стерильных условиях. ^36-38 Эти данные подтверждают роль кишечной микробиоты в развитии воспаления и ВЗК.

Важность кишечной микробиоты в воспалении на животных моделях продемонстрирована путем переноса популяций ассоциированных с воспалением микробов в стерильных мышей.В некоторых моделях кишечного воспаления на мышах перенос фекальных гранул от животных, выращенных традиционным способом или свободных от специфических патогенов, с ВЗК-подобным фенотипом беспроблемным животным повторяет как фенотип, так и дисбиотическую микробиоту. ^39,40 В некоторых моделях мышей (включая Nod2 -дефицитных мышей, как указано выше, ³² T-bet и Rag-2 -дефицитных (TRUC) мышей, ⁴¹ и Nlrp -6 дефицитных мышей) ⁴² колит может быть воспроизведен у животных дикого типа, выращиваемых традиционным способом, путем совместного проживания, эффект предположительно опосредован микробиотой.Аналогичным образом, мыши с дефицитом Casp3 / 11 , которые защищены от DSS-индуцированного колита, теряют эту защиту при совместном размещении с мышами дикого типа, ⁴³ при совместном содержании мышей с дефицитом Il10 и мышей с дефицитом Apoe ухудшается. колит у животных с нокаутом по IL-10. ⁴⁴ Это свидетельствует не только о роли микробиоты в воспалении кишечника, но также предполагает, что это воспаление передается.

Определенные бактерии связаны с IBD

Некоторые бактерии участвуют в развитии воспаления кишечника в моделях на животных.Например, Proteus mirabilis и Klebsiella pneumoniae коррелируют с колитом у мышей T-bet ^{– / –} x Rag2 ^{– / –} , мышиная модель язвенного колита. ⁴⁵ Кроме того, эти бактерии могут быть связаны с передачей болезни от матери, что потенциально указывает на причинную связь. Недавняя работа показала, что Bilophila wadsworthia , обычно малочисленный комменсальный организм, ассоциирован с колитом у мышей Il10 ^{– / –} .⁴⁶ В этом исследовании увеличение количества диетического молочного жира увеличивало долю таурин-конъюгированных желчных кислот в толстой кишке, что впоследствии увеличивало количество органических соединений серы, доступных для сульфитредуцирующих микробов, включая B. wadsworthia , что привело к увеличению этот организм. B. wadsworthia может активировать дендритные клетки, способствуя развитию Th2-опосредованного колита, что, вероятно, объясняет, почему его распространение вызывает колит у восприимчивого хозяина, а также связывает диету с воспалением толстой кишки.Другое недавнее исследование идентифицировало Atopobium parvulum как фактор, вызывающий колит за счет изменения метаболизма H ₂ S и последующего улучшения колита с помощью висмута-поглотителя H ₂ S. ⁴⁷ Наконец, супернатант от культур Fusobacterium varium , выделенных из слизистой оболочки толстой кишки пациентов с ЯК, может вызывать образование язв толстой кишки у мышей. ⁴⁸ Эти данные показывают, что отдельные комменсальные организмы обладают способностью вызывать колит в определенных моделях мышей, хотя перевод на ВЗК человека менее очевиден.

Несмотря на обширные поиски, ни один конкретный патоген не вызывает ВЗК. ⁴⁹ Безусловно, некоторые инфекции вызывают фенотип, аналогичный ВЗК (например, туберкулез кишечника, Campylobacter jejuni, Yersinia enterocolitica и другие), ^50,51, что повышает вероятность того, что некоторые подгруппы ВЗК на самом деле являются нераспознанными кишечными инфекциями. Некоторые потенциальные примеры включают Mycobacterium avium subsp. паратуберкулез (MAP) и адгезивно-инвазивный E.coli (AIEC), оба из которых связаны с болезнью Крона. В одном исследовании периферическая кровь пациентов с активной болезнью Крона имела распространенность ДНК MAP 68%, в то время как у пациентов с болезнью Крона на любой стадии было E. coli в 80% случаев. ⁵² У субъектов, сыворотка которых оказалась положительной на антигены против MAP, ранние неконтролируемые испытания показали, что антибиотики против MAP могут вызвать улучшение симптомов. ^53-55 Крупное рандомизированное контролируемое исследование из Австралии обнаружило раннее клиническое преимущество антибиотиков для MAP в дополнение к стероидам по сравнению с плацебо (неделя 16, 66% против.50%, p = 0,02). ⁵⁶ К сожалению, не было изменений в воспалительных параметрах, эндоскопических конечных точках или поддержании ремиссии. На момент написания этой статьи проводится исследование фазы III для дальнейшего изучения использования антибиотиков против MAP при болезни Крона ({“тип”: “клинический -trial “,” attrs “: {” text “:” NCT01951326 “,” term_id “:” NCT01951326 “}} NCT01951326).

Глистные инфекции и ВЗК

Небактериальные микробы, особенно паразиты, также могут играть роль в развитии ВЗК.Ранние эпидемиологические данные связывают снижение заболеваемости паразитарными инфекциями с увеличением заболеваемости болезнью Крона, утверждая, что механизмом этого наблюдения может быть сдвиг в сторону производства цитокинов Т-хелперов 1 типа (Th2). ⁵⁷ Несколько исследований на мышах продемонстрировали улучшение или профилактику колита после контакта с различными гельминтами, включая Heligmosomoides polygyrus, Trichinella spiralis и паразит Schistosoma mansoni .^58-61 Эти организмы могут либо непосредственно изменять иммунный ответ хозяина, либо действовать посредством модуляции микробиоты кишечника. ⁶² Например, заражение мышей H. polygyrus , по-видимому, изменяет микробиоту кишечника. ⁶³

Хотя некоторые ограниченные данные о людях предполагают, что лечение Trichuris suis может быть потенциальной терапией ВЗК, клинические испытания фазы 2 ^64,65 при болезни Крона не достигли ранних конечных точек и были остановлены ({ “type”: “клиническое испытание”, “attrs”: {“text”: “NCT01576471”, “term_id”: “NCT01576471”}} NCT01576471 и {“type”: “клиническое испытание”, “attrs”: { “text”: “NCT01279577”, “term_id”: “NCT01279577”}} NCT01279577).⁶⁶ При исследовании яиц Trichuris suis при язвенном колите не удалось набрать достаточное количество субъектов, чтобы сделать значимые выводы ({“type”: “клиническое испытание”, “attrs”: {“text”: “NCT01433471”, “term_id “:” NCT01433471 “}} NCT01433471) и дальнейшие испытания язвенного колита были остановлены ({” type “:” клиническое испытание “,” attrs “: {” text “:” NCT01953354 “,” term_id “:” NCT01953354 “} } NCT01953354). Necator americanus , анкилостомоз, также изучался при ВЗК. ⁶⁷ Из 9 пациентов, получавших лечение крючком, у 7 улучшилось состояние.Колонизация крючков, кажется, увеличивает разнообразие кишечной микробиоты, ⁶⁸, хотя этот эффект не всегда воспроизводится. ⁶⁹ Безусловно, идея использования одного агента для управления более разнообразной микробиотой является привлекательной, поскольку в целом разнообразие связано со здоровьем, однако необходимы дополнительные исследования, прежде чем это будет испытано на человеческих болезнях.

Глобальные изменения микробиоты кишечника и ВЗК

Помимо ассоциаций с конкретными организмами, значительная работа показала, что общий состав микробиоты кишечника сильно изменяется при ВЗК.Обычно микробное разнообразие у пациентов с ВЗК существенно снижается по сравнению со здоровыми людьми. ^70-72 Кроме того, в отличие от здоровых людей, фекальная микробиота пациентов с болезнью Крона и язвенным колитом содержит значительно меньшую долю типов Bacteroidetes и Firmicutes (особенно Clostridium ), которые обычно преобладают у человека. фекальная микробиота, ¹² и значительно более высокая доля филума Proteobacteria.^70,71,73,74 Примечательно, что эти различия присутствуют даже у пациентов с болезнью Крона, которые не лечились, что позволяет предположить, что дисбактериоз кишечника у этих пациентов не является следствием терапии, а скорее потенциальным ранним изменением ВЗК. ⁷²

Данные, полученные от послеоперационных пациентов, лечившихся от болезни Крона, также предполагают причинно-следственную связь между составом кишечной микробиоты и ВЗК. Например, отведение потока кала через илеостомию с отводящей петлей может предотвратить рецидив болезни Крона, эффект, который исчезает при восстановлении непрерывности кишечника.⁷⁵ Одно исследование отметило, что пациенты Крона с микробиотой слизистых оболочек, которые были более похожи на здоровых людей, с большей вероятностью сохраняли ремиссию после операции. ⁷⁶ Специфические функции микробиоты также могут быть связаны с улучшением результатов после резекции по поводу CD. Примечательно, что присутствие бактерий слизистой оболочки, связанных с сахаролитическим метаболизмом, включая виды Bacteroides, Prevotella и Parabacteroides , коррелировало с повышенной ремиссией по сравнению с присутствием бактерий, связанных с ферментацией и производством молочной кислоты, таких как Enterococcus и Veillonella .⁷⁷ Эти исследования демонстрируют важность глобального состава и функции кишечной микробиоты в развитии и тяжести ВЗК.

Клиническое применение FMT для лечения ВЗК

Терапевтические манипуляции с микробиотой кишечника

Учитывая эти хорошо описанные изменения микробиоты кишечника у пациентов с ВЗК, неудивительно, что несколько терапевтических стратегий были сосредоточены на манипуляции с микробиотой кишечника. Действительно, существует большое количество литературы по использованию антибиотиков и пробиотиков при ВЗК.Хотя полный обзор антибиотиков и пробиотиков выходит за рамки этой статьи (особенно с учетом других прекрасных недавних обзоров), ^78,79 выделено несколько моментов, чтобы продемонстрировать важность манипуляции с микробиотой при ВЗК. Использование антибиотиков имеет переменный успех при лечении ВЗК, хотя в одном объединенном анализе была отмечена тенденция к положительному эффекту, особенно при фистулизме или послеоперационной болезни Крона. ⁸⁰ В этих двух условиях может случиться так, что вторичный бактериальный рост (в области синусового тракта или анастомоза) может закрепить хроническое воспаление, и в этом случае антибактериальная терапия может облегчить симптомы.Некоторые исследования показывают, что определенные антибиотики улучшают тяжесть заболевания, ^81-83, хотя эти исследования не всегда воспроизводимы и часто используют симптоматические конечные точки без измерения воспалительных параметров. Возможно, что уменьшение общей бактериальной нагрузки с помощью антибиотиков уменьшает такие симптомы, как диарея или вздутие живота, что впоследствии снижает показатели активности заболевания, не обязательно улучшая воспаление слизистой оболочки. Кроме того, поскольку ВЗК обычно характеризуется сниженным микробным разнообразием, нелогично думать, что дальнейшее сокращение бактериального разнообразия с помощью антибиотиков обратит основной воспалительный процесс, особенно с учетом связи между использованием антибиотиков в раннем возрасте и ВЗК, как рассмотрено выше.

Дополнительным методом манипулирования микробиотой при ВЗК является введение определенных бактерий или пробиотиков в попытке контролировать рост патологических организмов или сдвинуть глобальный состав в сторону более здорового состояния. E. coli Nissle 1917 – хорошо изученный пробиотик, который, как было показано, так же эффективен, как месалазин, в поддержании ремиссии при язвенном колите. ^84,85 Другие отдельные пробиотики с продемонстрированной эффективностью при ВЗК включают Lactobacillus GG, штаммы бифидобактерий и дрожжи Saccharomyces boulardii .^86-88 Одна из самых многообещающих пробиотических добавок, VSL # 3, представляет собой набор из 8 бактериальных штаммов, который значительно снижает тяжесть заболевания и вызывает ремиссию у пациентов с ЯК по сравнению с плацебо. ^89,90 Кроме того, VSL # 3 может предотвратить поухит после тотальной проктоколэктомии и образования J-мешочка. ⁹¹ Однако приживление пробиотиков часто бывает плохим, о чем свидетельствует отсутствие выявляемых пробиотических штаммов через 2 недели после прекращения приема. ⁹²

В отличие от антибиотиков и пробиотиков, трансплантация фекальной микробиоты (FMT) может представлять собой более надежный метод управления микробиотой кишечника в качестве терапии для пациентов с IBD.Эта процедура включает перенос обработанных фекалий от донора в желудочно-кишечный тракт реципиента и успешно используется для лечения инфекции, вызванной C. difficile , в течение почти 60 лет. ⁹³ В отличие от антибиотиков, FMT увеличивает разнообразие фекальных бактериальных популяций у реципиентов, ^94,95, вероятно, способствует его успеху при инфекции C. difficile . Кроме того, в отличие от пробиотиков, данные свидетельствуют о том, что FMT приводит к долгосрочному приживлению трансплантата у реципиентов с C.difficile , ⁹⁶ Масштаб и содержание FMT также значительно варьируются в зависимости от терапии пробиотиками, поскольку донорский фекальный материал содержит приблизительно 10 ¹¹ бактериальных клеток на грамм стула, помимо вирусов, грибов и архей. ⁹⁷ Все вместе эти факторы предполагают, что FMT может быть более многообещающим методом лечения ВЗК, чем антибиотики или пробиотики. Ниже мы обсуждаем имеющиеся данные об использовании FMT при ВЗК.

Язвенный колит

В ранних сообщениях о FMT при ЯК предполагалось, что у отдельных пациентов болезнь купируется полностью.Первое сообщение об использовании FMT в ЯК в 1989 году было об одном пациенте без последующего эндоскопического или гистопатологического наблюдения. ⁹⁸ Позднее авторы отметили в обзоре, что у первого пациента, прошедшего лечение, эндоскопически и гистологически заболевание не наблюдалось в течение более 20 лет. ⁹⁹ Впоследствии серия из 6 пациентов, которым ежедневно вводили клизму донорского фекального материала в течение 5 дней, привела к прекращению приема всех препаратов, связанных с ЯК, и в течение 1–13 лет наблюдения не имели клинических, эндоскопических или гистологических данных. доказательства UC.¹⁰⁰ Примечательно, что у всех пациентов был как минимум левосторонний язвенный колит и как минимум 5-летняя продолжительность заболевания. Последующее наблюдение в том же центре показало значительный успех: более 90% когорты из 62 пациентов достигли полной или частичной ремиссии. ¹⁰¹ Дальнейшие серии случаев у детей с ЯК продемонстрировали, что FMT был безопасен и потенциально эффективен в улучшении статуса заболевания. ^102,103

Несколько недавних серий случаев у взрослых показали смешанные результаты FMT как лечения ЯК.В целом, у некоторых субъектов улучшение улучшилось, хотя ни один из них не достиг ремиссии, и улучшение оказалось кратковременным. ^104-108 Интересно, что одно исследование 12 пациентов показало, что клиническая польза FMT была связана с более высокой долей бутират-продуцирующих бактерий в их фекалиях после трансплантации, что указывает на возможный механизм, лежащий в основе этих успешных процедур. ¹⁰⁹ Две существенные проблемы с этой небольшой серией случаев – это однократные вливания FMT и предвзятость отбора при наборе; пациенты могут быть очень мотивированы на испытание FMT, вплоть до компрометации протоколов исследования, как было отмечено в неудавшемся испытании FMT в UC.¹¹⁰

Учитывая неоднозначный успех этих небольших исследований, в 2 недавних рандомизированных исследованиях оценивалась клиническая эффективность FMT при ЯК. Группа из Университета Макмастера использовала еженедельные удерживающие клизмы с донорскими фекалиями или плацебо в течение 6 недель. ¹¹¹ К сожалению, Совет по мониторингу данных и безопасности прекратил испытание на основании бесполезности достижения основной конечной точки при запланированном промежуточном анализе. В то время 4 из 27 субъектов (14,8%) в группе FMT и 2 из 26 (7.7%) в группе плацебо имели клиническую ремиссию. Пациентам, уже включенным в исследование, было разрешено завершить исследование, и в конечном итоге у 9 из 38 (24%) в группе FMT была ремиссия по сравнению с 2 из 37 (5%) в группе плацебо (разница рисков: 17%, 95% ДИ: 2 – 33%). Другие конечные точки, такие как улучшение симптомов или изменение качества жизни, были одинаковыми между двумя группами. Интересно, что в этом исследовании почти 40% пациентов в стадии ремиссии после FMT получали материал от одного донора. Кроме того, пациенты с ЯК менее одного года с большей вероятностью достигли ремиссии.После FMT все испытуемые продемонстрировали повышенное разнообразие и сходство с донорами. В целом, результаты свидетельствуют об улучшении показателей ремиссии у пациентов, получавших FMT, возможно, в зависимости от состава фекалий донора, использования нескольких FMT и раннего лечения UC.

Во втором недавнем рандомизированном исследовании также изучалось использование FMT при UC. Исследователи из Академического медицинского центра в Амстердаме выполнили FMT с установкой назодуоденальной трубки после полного промывания кишечника дважды в течение 3-недельного периода.¹¹² Во второй промежуточный период анализ DSMB рекомендовал прекратить испытание из-за бесполезности. Согласно анализу о намерении лечить, на 12-й неделе у 30% тех, кто получил FMT от донора, была ремиссия, по сравнению с 20% тех, кто получил плацебо FMT (трансплантация аутологичного стула). Независимо от группы лечения, респонденты продемонстрировали увеличение разнообразия фекальной микробиоты на 12-й неделе, тогда как не ответившие в обеих группах не имели никаких изменений в разнообразии.

Эти 2 испытания различались дозой, частотой и назначением FMT, а также типом используемого плацебо, что затрудняло прямые сравнения.Однако в свете результатов, доступных в серии случаев, эти результаты предполагают, что выбор донора, продолжительность заболевания и успешное приживление микробиоты могут быть важными факторами, влияющими на клинический результат после FMT. В недавно опубликованном резюме, описывающем третье слепое исследование 81 пациента, получавшего интенсивный режим многократного FMT (фекальные клизмы 5 дней в неделю в течение 8 недель), также отмечалось значительное улучшение ремиссии у пациентов, получавших донорский фекальный материал (27% vs.8% контрольной группы, получавшей плацебо, p = 0,02), что позволяет предположить, что количество трансплантатов также может играть роль в успехе этой терапии. ¹¹³ Очевидно, что требуется дополнительная работа, чтобы понять, как микробиота влияет на воспаление слизистой оболочки при язвенном колите.

Болезнь Крона

Данные по FMT при болезни Крона несколько более ограничены, чем по UC. Отчеты о случаях продемонстрировали смешанные результаты: некоторые предполагали клиническую и эндоскопическую ремиссию, в то время как другие не продемонстрировали никакого эффекта.^107,114-116 В самом раннем сообщении о FMT при болезни Крона отмечалось улучшение симптомов у одного пациента в течение 4 месяцев. ¹¹⁷ В более позднем отчете о пациенте с тяжелой, осложненной БК также отмечалось успешное лечение с помощью FMT. ¹¹⁸ Когорта из 30 пациентов с рефрактерной CD средней кишки (определяемой как индекс Харви Брэдшоу [HBI] ≥ 7) продемонстрировала 77% клиническую ремиссию через один месяц после однократного FMT через назодуоденальный путь. ¹¹⁹ Небольшое, но значительное улучшение было отмечено для гемоглобина и альбумина через 3 месяца после FMT в этом исследовании.FMT также может быть потенциальным методом лечения детской CD, поскольку в одной недавней серии случаев была отмечена ремиссия у 5 из 9 пациентов (56%) после FMT, причем 7 из 9 пациентов (78%) продемонстрировали приживление донорской микробиоты. ¹²⁰ Интересно, что хотя одно исследование не обнаружило значительного снижения тяжести болезни Крона после FMT, пациенты сообщили о значительном повышении качества жизни после процедуры. ¹⁰⁸

Предыдущая работа одного из нас по FMT при активной болезни Крона (определяемой как HBI ≥ 5) дала смешанные результаты.¹²¹ Из 20 субъектов, включенных в FMT, 19 имели полные данные последующего наблюдения. В то время как у большинства субъектов улучшение после FMT, клиническое течение было различным: у одного субъекта было тяжелое заболевание до того, как FMT перешел к колэктомии после FMT. Как и в рандомизированных исследованиях при ЯК, разнообразие микробиоты у пациентов, ответивших на лечение, увеличилось. Кроме того, пациенты, ответившие на клиническую терапию, предположили, что их донорский профиль больше определяется индексом сходства Брея-Кертиса на 4-й неделе. Однако небольшое количество и отсутствие контрольной группы ограничивают возможность сделать выводы об эффективности в этом исследовании.В целом, эти данные позволяют предположить, что FMT также может быть потенциальной терапией для CD. Однако требуется гораздо больше работы для оценки как клинической эффективности, так и изменений микробиоты кишечника этих пациентов.

Паучит

У пациентов с ЯК, перенесших колэктомию, может развиться воспаление хирургически созданного подвздошного кармана, состояние, известное как поучит. Несмотря на то, что он создан из ткани тонкого кишечника, микробиота мешочка часто напоминает микробиоту толстой кишки. ¹²² Однако, как и сам ЯК, пациенты с поучитом могут иметь микробиоту мешочка, отличную от микробиоты пациентов без активного воспаления.^122,123 Хотя это говорит о том, что FMT может также использоваться для лечения поучита, небольшие исследования не смогли продемонстрировать ремиссию после FMT. ¹²⁴ Одним из ключевых ограничений FMT при поучите является размер мешочка, который может ограничивать приживление донорской микробиоты. Хотя текущие данные не обнадеживают, необходимы дополнительные данные, чтобы понять влияние FMT на поучит.

Систематические обзоры FMT в IBD

Учитывая общие ограниченные данные, некоторые исследователи объединили имеющиеся данные, чтобы попытаться отличить сигнал от шума.В одном обзоре были обнаружены многообещающие результаты для FMT при ВЗК, при этом у большинства пациентов наблюдалось уменьшение симптомов, прекращение приема лекарств от ВЗК и / или клиническая ремиссия. ¹²⁵ В другом обзоре были обнаружены аналогичные результаты: 78% пациентов, как детей, так и взрослых, достигли ремиссии. ¹²⁶ Однако эти исследования включали только данные из историй болезни или серий, которые не контролируются и подвержены предвзятости публикации. В более недавнем систематическом обзоре, который включал рандомизированное исследование FMT при ВЗК, были отмечены менее обнадеживающие результаты: 45% пациентов достигли ремиссии (22% пациентов с ЯК, 60% пациентов.5% пациентов с CD). ¹²⁷ Вариабельность этих результатов, вероятно, отражает лежащую в основе гетерогенность первичных исследований FMT для IBD, что, в свою очередь, может быть связано с несколькими факторами, такими как выбор донора, подготовка и доставка FMT, а также длительность диагноза или тяжесть заболевания.

Безопасность FMT

Помимо эффективности, безопасность процедуры является важным фактором при оценке полезности FMT при ВЗК. Хотя обычно сообщается о минимальных побочных эффектах для FMT для C.difficile , в одном отчете о случае было отмечено обострение ЯК после FMT у пациента, который ранее находился в ремиссии более 20 лет до процедуры. ¹²⁸ Аналогичным образом в недавней серии случаев было отмечено, что 2,9% пациентов, лечившихся от C. difficile , у которых была основная причина ВЗК, нуждались в госпитализации по поводу обострения ВЗК после FMT. ¹²⁹ Это говорит о том, что вероятность побочных эффектов при FMT может быть выше при ВЗК, чем при рецидивирующей инфекции C. difficile .В исследованиях, посвященных FMT для IBD без инфекции C. difficile , побочные эффекты обычно легкие и проходят самостоятельно. В одном систематическом обзоре ни в одном из включенных исследований не было зарегистрировано серьезных нежелательных явлений; все побочные эффекты легкой и средней степени тяжести (такие как лихорадка, болезненность в животе и повышение уровня СРБ) проходили самостоятельно, за исключением одного пациента с лихорадкой, который успешно лечился парацетамолом. ¹²⁷ В другом исследовании с участием педиатрических пациентов сообщалось только о легких побочных эффектах с одним случаем умеренной боли в животе, все из которых проходили самостоятельно.¹²⁰ Эти данные свидетельствуют о том, что FMT при ВЗК является безопасной процедурой, хотя их количество в каждом исследовании невелико. Учитывая пониженную эффективность FMT в отношении инфекции C. difficile у пациентов с основным заболеванием ВЗК, ¹³⁰, возможно, что усиление побочных эффектов, отмеченное в этой популяции, связано с наличием обоих заболеваний.

Будущие направления

По мере увеличения количества исследований, включая рандомизированные испытания, FMT для IBD (39 зарегистрированных исследований клинических испытаний.gov на момент написания этой статьи), мы столкнемся с большим количеством клинических данных в области, где отсутствует понимание механизмов. На данный момент FMT не может считаться последовательной терапией во всех исследованиях. Фактически, испытания на сегодняшний день варьируются в зависимости от метода доставки FMT, бактериальной дозы, метода фильтрации стула, частоты приема и не учитывают другие факторы донора, такие как диета. Это разнообразие в конечном итоге может быть полезным для получения механистической основы FMT при ВЗК, хотя в настоящее время оно ограничивает нашу интерпретацию FMT как клинического успеха или неудачи.

Один важный вопрос, который необходимо прояснить и определить, – это приживление микробиоты. Общей темой среди опубликованных исследований является то, что у тех, кто добился нормализации микробиоты кишечника или больше похож на своего донора, обычно улучшаются клинические результаты. ^{107,109,112,120,121} Таким образом, ключевой проблемой в дальнейшем будет понимание того, как можно улучшить приживление донорской микробиоты, поскольку только это может привести к большему успеху с FMT. Возможно, одна из причин, по которой некоторые исследования дали более обнадеживающие результаты, связана с множеством FMT, что предполагает, что в этих исследованиях, возможно, был достигнут более высокий уровень приживления.¹¹¹

С проблемой приживления трансплантата связан вопрос о том, может ли так называемая «западная» микробиота вообще быть полезной при лечении ВЗК. Распространенность ВЗК в развитых странах, как правило, намного выше и увеличивается гораздо более быстрыми темпами, чем в развивающихся странах, ¹³¹, хотя ВЗК, похоже, растет и в этих странах. ¹³² Кроме того, микробиота кишечника людей в развитых странах существенно отличается от людей в примитивных обществах охотников-собирателей.^133-135 Эти изменения обычно характеризуются потерей бактериального разнообразия, что предполагает возможную связь между микробиотой кишечника и растущей распространенностью ВЗК и других аутоиммунных и воспалительных состояний в развитых странах. Недавние данные, полученные на мышиной модели, предполагают, что переход к более «западной» диете приводит к исчезновению определенных бактерий в кишечнике, ¹³⁶, дополнительно предполагая, что «западная» микробиота может не иметь ключевых организмов, которые могут иметь решающее значение для предотвращения или лечения IBD.Все эти данные предполагают, что «западные» доноры фекалий в целом могут быть неоптимальными для лечения пациентов с ВЗК.

Помимо вопросов приживления трансплантата и выбора донора, критическим вопросом будет понимание функций микробиоты после FMT у тех пациентов, которые достигают ремиссии. Несколько исследований показали, что у пациентов с ВЗК уменьшились популяции бактерий, способных продуцировать бутират, известную противовоспалительную молекулу, также используемую в качестве источника энергии эпителием толстой кишки.^70,137-139 В одном исследовании уже было обнаружено, что пациенты с ВЗК, которые ответили на FMT, пополнили эти продуцирующие бутират бактерии, предполагая, что это может быть ключевым механизмом для нацеливания в будущем. ¹⁰⁹ В идеале, будущая работа должна привести к целенаправленной микробной терапии, направленной на восстановление функций кишечной микробиоты, которые в настоящее время ухудшены у пациентов с ВЗК.

Наконец, вопрос о причине и следствии остается без ответа. Несмотря на то, что пациенты с ВЗК, ранее не получавшие лечения, страдают дисбактериозом, ⁷² до сих пор не совсем понятно, вызывают ли эффекты раннего воспаления дисбактериоз или дисбактериоз предшествует воспалению.Возможно, поскольку ВЗК, по-видимому, является аномальным иммунным ответом на микробиоту, микробный состав не имеет значения, поскольку любой общий микробный стимул будет способствовать сохранению воспаления. Правда скорее всего между излечением и отсутствием эффекта; и хотя в целом использование FMT для лечения ВЗК является многообещающим, очевидно, что курс не будет таким же, как FMT для рецидивирующей инфекции C. difficile . Определение микробных биомаркеров (конкретных бактериальных таксонов, путей или метаболитов), связанных с ВЗК, будет иметь важное значение для установления ключевых результатов клинических испытаний.Продолжение клинических испытаний FMT при ВЗК без выявления этих лежащих в основе механизмов будет по-прежнему приводить к неоднородным и трудно интерпретируемым результатам. Помимо потенциального терапевтического применения, микробные паттерны могут позволить нам выявлять лиц, подверженных риску ВЗК, прогнозировать фенотипы или течение заболевания и, возможно, даже прогнозировать осложнения ВЗК, такие как ПСХ или дисплазия. В заключение, ВЗК явно связана с дисбактериозом, и имеющиеся данные предполагают, что манипулирование кишечной микробиотой может сыграть роль в лечении этих разрушительных заболеваний.

Биосинтез пирролопиримидинов

7-дезазапурины широко распространены в природе и встречаются в столь разных источниках, как бактерии и человек, и действуют как вторичные метаболиты или модифицированные основания в РНК. В этом разделе будут представлены источники встречающихся в природе вторичных метаболитов, содержащих 7-дезазапурин.

2.1. 7-дезазапурины как вторичные метаболиты из наземных источников

Почвенные бактерии продуцируют множество структурно разнообразных соединений; хотя эти так называемые «вторичные метаболиты» не являются необходимыми для первичных метаболических процессов, они обладают селективным преимуществом для хозяина-продуцента.Новаторские исследования Селмана Ваксмана [2], которые в конечном итоге привели к открытию стрептомицина – первого средства для лечения туберкулеза, – подчеркнули необходимость изучения биосинтетического потенциала почвенных бактерий и вдохновили на открытие множества других антибиотиков, в том числе соединений, содержащих 7 антибиотиков. -деазапурин основные структуры (см. структуры и резюме).

Дезазапурин-содержащие вторичные метаболиты, выделенные из наземных ( 1–12 ) и морских ( 13–29 ) источников.

Таблица 1

Вторичные метаболиты дезазапурина из наземных ( 1–12 ) и морских ( 13–29 ) источников.

000 910ram000 910ram000 910ram000 )-глюкопиранидоза 1492 d-глюкопиранидоза 13 ) 9000 -Бром-7-деазааденин ( 15 )50005

Соединение	Источник	Ссылки
Тойкамицин ( 1 )	Streptomyces rimosus	[1] ]
Сангивамицин	Streptomyces rimosus	[5]
Кадегуомицин ( 4 )	Streptomyces hygroscinus92	⁰⁰	Micromonospora sp. SF-1917	[125] [126]
Эпидапирамицин A ( 6 )	Эпимеризация дапирамицина A	[127]
Дапирамицин B ( 7 )	sp. SF-1917	[127]
Эчигуанин А ( 8 )	Streptomyces sp. MI698-50F1	[128]
Эчигуанин B ( 9 )	Streptomyces sp. MI698-50F1	[128]
Канагавамицин ( 10 )	Actinoplanes kanagawaensis	[129]
5’165000 Streyoxyptus2100toyoc A14345	[130]
5′- O -сульфамоилтуберцидин ( 12 )	Streptomyces mirabilis	[131]
[131]
Tolypotrix tenius	[132]
Туберцидин-5′-α-d-глюкопираноза ( 14 )	Tolypotrix tenius92 70005	Echinodictyum	[133]
7-йодо-5′-дезокситуберцидин ( 16 )	17 9105	17 910
5′-дезокстуберцидин ( 17 )	Didemnum voeltzkowi	[134]
7-бром-5′-дезокситуберцидин ( 1700 00000 Didemnum00000000000 Didemnum voeltzkowi 4]
7-деазаинозин ( 19 )	Aplidium pantherinum	[135]
7- (метоксикарбонил) туберцидин (stoni is 9105is 2 6 ^{00 2 ^{00 ^{00 2 9105 ]}}}
7-Циано-7-деазааденин ( 21 )	Jaspis johnstoni	[136]
7-Метоксикарбонил-7-деазааденин ( 2091692	[136]
Mycalisine A ( 23 )	Mycale (морская губка)	[137]
Mycalisine B ( 24 )	морская губка	[137]
Rigidins AE ( 25–29 )	Eudistoma rigida	[138–140]

Исследования по идентификации, терапии Эвтическая эффективность и биосинтез 7-дезазапуринов начались с выделения антибиотика Candida , тойокамицина ( 1 ), из фильтрата культур Streptomyces No.278. Организм был переименован в Streptomyces toyocaensis [1] в честь производимого им соединения, и структура тойокамицина была окончательно подтверждена полным синтезом в 1968 году [3], впервые обнаружив центральную структуру 7-дезазапурина в естественной среде обитания. товар. Вскоре после этого туберцидин ( 2 ) был выделен из фильтрата культур Streptomyces tubercidicus , полученных из образца почвы из префектуры Тиба в Японии [4]. Третий 7-дезазапурин, сангивамицин ( 3 ), был выделен из фильтрата культур Streptomyces rimosus [5].Интересно, что S. rimosus (ATCC 14673) также продуцирует тойокамицин [6], что позволяет предположить, что оба соединения образуются по общему пути. Действительно, это было подтверждено, когда был обнаружен кластер генов, участвующих в биосинтезе дезазапуринов S. rimosus [7]. Каждое из этих трех соединений содержит структуру ядра 7-деазааденозина с единственной структурной диверсификацией, происходящей в С-7 основания. Тойкамицин и сангивамицин несут циано- или амидозаместитель у С-7, соответственно, тогда как в туберцидине заместитель С-7 представляет собой водород.

Тойкамицин – мощное противоопухолевое соединение, in vitro и in vivo ; однако он также показывает высокие уровни токсичности для хозяина [8]. Туберцидин проявляет сильную антибиотическую активность против Candida albicans и Mycobacterium tuberculosis , но не подавляет рост грамположительных бактерий и грибов. Туберцидин проявляет цитотоксическую активность в отношении клеток саркомы NF-мыши в культуре [8], культивируемых фибробластах мыши [9] и образцах опухолей человека [10].Также была отмечена противовирусная активность в отношении вируса осповакцины, реовируса III и менгиовируса [9], которые содержат геномы, состоящие из ДНК, двухцепочечной РНК и одноцепочечной РНК соответственно. Сангивамицин высоко цитотоксичен для клеток HeLa в культуре и лейкемии L1210 у мышей [5].

Тойкамицин, туберцидин и сангивамицин послужили прототипами 7-дезазапуринов; Здесь описаны несколько примеров, в которых исследовались их молекулярные способы действия. Предполагается, что как аналоги аденозина, тойокамицин, туберцидин и сангивамицин будут участвовать в клеточных процессах с участием нуклеозидов и нуклеотидов аденина и, возможно, вмешиваться в них.Действительно, исследования частично очищенных аденозинкиназ млекопитающих показывают, что тойокамицин и туберцидин являются субстратами для этого фермента [11]. Кроме того, тоокамицин может фосфорилироваться до моно-, ди- и трифосфорилированных форм в культивируемых асцитных опухолевых клетках Эрлиха и встраиваться в РНК и ДНК, что указывает на то, что трифосфат тойокамицина является субстратом для РНК и ДНК-полимераз млекопитающих и подразумевает, что рибонуклеотидредуктаза действует на нуклеотид тойокамицина с образованием соответствующего дезоксирибонуклеотида [12].Туберцидин, тойокамицин и трифосфаты сангивамицина не являются субстратами для аминоацилирования аминокислот, но тойокамицин и сангивамицин являются конкурентными ингибиторами этого процесса [13]. В то время как все три из этих дезазапуринов могут быть добавлены к 3′-концам тРНК под действием нуклеотидилтрансферазы тРНК, присутствие тойокамицина и сангивамицина в акцепторном стволе ингибирует аминоацилирование тРНК [13]. Тойокамицин включен в 45S рРНК [14], которая в системах млекопитающих расщепляется с образованием рибосомных субъединиц 5.8 S , 18 S и 28 S [15]. Однако 45 S рРНК, содержащая тойокамицин, не подвергается дальнейшему процессингу до 18 S и 45 S рРНК. Было высказано предположение, что присутствие тойокамицина в рРНК 45 S изменяет ее третичную структуру, делая ее неузнаваемой для нуклеаз, необходимых для последующего процессинга. Совсем недавно было продемонстрировано, что сангивамицин является мощным АТФ-конкурентным ингибитором протеинкиназы C ( K _i = 11 мкМ) [16,17].

Таким образом, тойокамицин, туберцидин и сангивамицин, по-видимому, проявляют свои цитотоксические эффекты, вмешиваясь в клеточный метаболизм на различных уровнях, а не воздействуя на конкретную клеточную мишень. Механизмы саморезистентности у организмов, продуцирующих 7-дезазапурин, еще предстоит идентифицировать; однако, поскольку эти соединения выделены из фильтрата культур, вероятно, что экспорт молекул из клеток защищает штаммы-продуценты.

За годы, прошедшие с момента открытия тойокамицина, ряд структурно разнообразных соединений на основе дезазапурина был выделен из наземных или морских источников, часто за счет токсичности этих соединений для различных штаммов бактерий, грибов, растений или млекопитающих. Сотовые линии.представляет собой исчерпывающий список вторичных метаболитов дезазапурина, выделенных на сегодняшний день. Отметим, что некоторые из этих соединений были выделены из морских образцов, таких как оболочники; однако неясно, продуцируются ли соединения эукариотическим хозяином или другими организмами, вступающими с ними в симбиотические отношения.

2.2. 7-дезазапурины как гипермодифицированные основания в тРНК

Помимо вторичных метаболитов, 7-дезазапурины также обнаруживаются в виде модифицированных оснований в тРНК (см. Структуру квевозина и родственных модифицированных оснований РНК).РНК – одна из наиболее сильно модифицированных посттранскрипционно-модифицированных биологических молекул. По состоянию на 2011 г. было идентифицировано 109 модификаций, из которых 93, 31 и 13 представляют собой модифицированные основания, расположенные в тРНК, рРНК, мРНК соответственно [18]. Одно из наиболее разработанных оснований РНК, кевозин ( 30 ), находится в тРНК и содержит ядро из 7-дезазагуанина. Новаторская работа Nishimura с соавторами показала присутствие неканонического нуклеотида в тирозил тРНК, который был обозначен Q [19]. Соответствующий нуклеозид Q называется квевозином, а свободное основание – квевинным.Впоследствии было обнаружено, что кевозин находится в положении колебания аспарагинильной, тирозильной, гистидильной и аспартил-тРНК, которые содержат генетически кодируемый 5′-GUN-3 ‘в петле антикодона (где «N» – любой канонический нуклеозид) [20]. Кевозин-содержащие тРНК связывают кодоны NAUC, кодирующие аспарагин, тирозин, гистидин и аспартат соответственно. Вскоре после его первоначального открытия кевозин был выделен в препаративных масштабах и была определена его уникальная структура 7-дезазапурина с добавлением циклопентендиола [21].Сразу же были отмечены параллели между структурой ядра 7-дезазагуанина квевозина и 7-дезазапурин-содержащими нуклеозидными антибиотиками. Кевозин, вместе с галактозой или маннозой, связанной O-гликозидной связью с C2-положением заместителя циклопентендиола, также обнаруживается в Tyr-тРНК и Asp-тРНК животных соответственно [22,23].

Деазпаурины в тРНК. Аналоги кевозина и археозина обнаруживаются в петле антикодона или в петле D тРНК, соответственно. Археозин встречается только в архее.Сайт глутаматной эстерификации глутамилкеузоина еще предстоит установить.

Кевозин широко распространен в биологии как у прокариот, так и у эукариот [23,24], но отсутствует у архей и, особенно, у Sacchromyces cerevisiae [25]. Несмотря на сохранение в биологии, точная физиологическая роль этой модифицированной основы ускользнула от исследователей на протяжении десятилетий, но некоторые ключевые открытия заслуживают внимания. В эксперименте, в котором E. coli дикого типа культивировали вместе со штаммом, в котором отсутствует ключевой ген для включения дезазапурина в РНК, штамм с делецией составляет <1% от общей популяции клеток в глубокой стационарной фазе [26], предполагая, что модификация РНК может дать преимущество роста.В другом интригующем отчете Tyr-тРНК, содержащая квевозин, продемонстрировала способность подавлять считывание стоп-кодона вирусного UAG в вирусе табачной мозаики [27], предполагая роль модификации в вирусной инфекционности. В контексте вирусных инфекций геном фага Dp-1, который представляет собой вирулентный фаг Streptococcus pneumoniae , кодирует почти все генов биосинтеза модифицированного основания; это удивительно, учитывая склонность к компактным вирусным геномам, предполагая возможную роль квевозина в вирулентности [28].Судя по его заметному расположению в положении колебания тРНК, можно предположить, что кевозин может изменять характеристики спаривания оснований тРНК, в которой он находится. В самом деле, His-тРНК, содержащая гуанин в положении колебания, демонстрирует предпочтение кодона CAC по сравнению с CAU, в то время как His-тРНК, содержащая квевозин, этого не делает [29], указывая тем самым, что квевозин может повышать эффективность трансляции.

Кевозин участвует в биосинтезе тирозина у млекопитающих [30].Недавнее исследование продемонстрировало, что экстракты печени мышей, у которых отсутствуют ферменты для включения Q в РНК, содержат пониженные уровни тетрагидробиоптерина, кофактора, необходимого для превращения фенилаланина в тирозин с помощью фенилаланингидроксилазы [31].

Культивируемые клетки, полученные из различных опухолей, постоянно наблюдались как содержащие пониженные уровни квевозина. Гипомодификация кевозином часто коррелирует с более высокой частотой метастазов опухоли и более низкой выживаемостью пациентов.Точный смысл этого явления не совсем понятен [32,33].

Археозин ( 34) представляет собой неканонический нуклеозид 7-дезазапурина, идентифицированный во время секвенирования Met-тРНК из Thermoplasma acidophilum [34] и широко распространен у видов архей [35]. Он расположен в положении 15 дигидроуридиновой петли (D-петля) в некоторых молекулах тРНК. Как и в случае с квевозином, гены видов тРНК, которые содержат археозин, кодируют гуанозин в положении, в котором находится археозин.Точная физиологическая роль археозина остается неизвестной, но считается, что он повышает стабильность третичной структуры тРНК [36].

Триметоприма / сульфаметоксазол (триметоприм / сульфаметоксазол) – wikipe.wiki

Триметоприм / сульфаметоксазол (TMP / SMX), тамбион коноцид комо котримоксазол, содержащий номера, является комбинацией антибиотиков, которая используется в США для различных бактериальных инфекций.Consiste en una parte de trimetoprima por cinco partes de sulfametoxazol. Se utiliza para инфекционные заболевания мочевого тракта, инфекционные заболевания кожи, резистентные к Staphylococcus aureus resistente a la meticilina (MRSA), диарея дель виахеро, инфекционные заболевания дыхательных путей и кишечника, энтре отрос. Puede usarse tanto para tratar como para previr la neumonía por pneumocystis y la toxoplasmosis en personas con VIH / SIDA y otras causas de inmunosupresión. Se puede administrar por vía oral o por vía intravenosa.Los efectos secundarios comunes, включая náuseas, vómitos, sarpullido y diarrea. Случайные pueden ocurrir reacciones alérgicas могилы и инфекция для Clostridium difficile. Нет рекомендаций по поводу использования. Parece ser seguro para usar durante la lactancia siempre que el bebé esté sano. TMP / SMX generalmente resulta en muerte bacteriana. Actúa bloqueando la producción y el uso de folato por parte de los microorganismos. TMP / SMX выставлен на продажу в 1974 году. Está en la Lista de Medicamentos Esenciales de la Organización Mundial de la Salud.Está disponible como medicamento genérico. В 2018 году, fue el medicamento 91o más Recetado en los Estados Unidos, con más de 8 millones de Recetas. Se afirmó que el cotrimoxazol era más eficaz que cualquiera de sus components Individualmente en el tratamiento de bacterianas, aunque esto se discutió más tarde. Debido a que tiene una mayor incidencia de efectos adversos, включая respuestas alérgicas, su uso se ha restringido en muchos países a circunstancias muy específicas en las que se ha demostrado su eficacia mejorada.Puede ser eficaz en una variedad defecciones del tracto respratorio superior e inferior, инфекция мочеиспускательного канала и почки, инфекция тракта желудочно-кишечного тракта, инфекция желудочно-кишечного тракта, инфекция желудочно-кишечного тракта, сепсис и другие инфекции, причиняемые чувствительным организмом. Эль-котримоксазол снижает риск рецидивов ретинокороидита. Глобальная проблема аванса де ла резистентность к антимикробным антибиотикам была устранена и обновлена в результате использования котримоксазола, который использовался повторно. К числу организмов против побочных эффектов котримоксазола относятся: Los únicos organisos no восприимчивые известные виды, сын Pseudomonas aeruginosa, mycoplasmae y Francisella tularensis (el organismo causante de la tularemia).Su uso durante el embarazo está contraindicado, aunque se ha Incluido en la category C del embarazo en Australia y en la category D del embarazo en Estados Unidos. Su uso durante el primer trimestre (durante la organogénesis) и 12 semanas antes del embarazo se ha asociado con un mayor riesgo de malformaciones congénitas. especialmente malformaciones asociadas con la dupliciencia materna de ácido fólico (que probablemente esté relacionada con el mecanismo de acción del cotrimoxazol) como defectos del tubo neural como espina bífida, malformaciones cardiovasculares (стр.ej., anomalía de Ebstein), defectos del tracto urinario, hendiduras orales y pie zambo en estudios epidemiológicos. Su uso más adelante durante el embarazo también aumenta el riesgo de parto prematuro (razón de probabilidades: 1,51) y bajo peso al nacer (razón de probabilidades: 1,67). Los estudios en animales han arrojado resultados igualmente desalentadores. Parece ser seguro para su uso durante la lactancia, siempre que el bebé esté sano. Нет рекомендаций по поводу использования двух альтернативных методов лечения.К противопоказаниям относятся: Se desaconseja su uso en pacientes que estén siendo tratados concomitantemente con: Вероятные признаки токсичности включают: El tratamiento recomendado para la sobredosis включает: Administración de carbón activado Bombeo de estómago Medidas de apoyo generales Hemodiális, que es moderadamente eficaz para elisar cotrimoxazol del Plasma. Tratamiento con folinato cálcico en casos de discrasias sanguíneas Forzar líquidos por vía oral La alcalinización de la orina puede reducir la
Como funcionam os antibióticos для инфекционных мочеиспусканий
Os antibióticos são usados para tratar Infocções do trato urinário porque, na maioria das vezes, os Agenttes causadores são bactérias.Existem várias opções de tratamento, sobre as quais falaremos a seguir.
ltima atualização: 14 Fevereiro, 2021
Назначение антибиотиков для заражения мочой и algo comum. Após a consulta médica e o diagnóstico que atesta a colonização bacteriana, o профессиональном prescreve o consumo de um antimicrobiano por umterminado número de dias. Na maioria das vezes, esse protocolo está correto e funciona.
A situação se Repete porque, por um lado, a patologia é uma das mais fastes na pratica ambulatorial geral em todo o mundo .Por outro, os antibióticos têm sido a forma mais eficaz de controlar esse distúrbio e evitar complexações.
О контексте пор трас дас инфекционные мочеиспускания
А frequência dessa doença é muito alta, primarymente entre as mulheres. Estima-se que 20% da população feminina irá sofrer de uma influencção urinária que exija o uso de antibióticos pelo menos uma vez na vida.
Embora seja menos comum em homens, сложный результат – это кремовый простатит. Muitos homens começam com sintomas urinários aos quais não dão importância; соответствует, как bactérias colonizadoras migram para a próstata e ali se instalam até causar uma influenação grave.
As estatísticas também mostram que a baixa apresentação é, de longe, a mais comum. Uma inferior do trato urinário inferior é entendida como aquela que ocorre na bexiga e na uretra, enquanto as superiores são nos rins e ureteres.
Em relação à idade, o envelhecimento acaba sendo um fator de risco . Мюлерес является менопаузой и интернационалистами, живущими в ней, как средство защиты от заражения.
Embora as Infocções urinárias sejam menos comuns em homens, podem ser o gatilho para a prostatite crônica.
Quem é o responseável pela doença e por que os antibióticos funcionam?
Como antecipamos, as bactérias são os micro-organisos mais relacionados às Infcções urinárias. Acima dos vírus e грибов, elas são as responsáveis pelo maior número de casos.
Entre elas, está a variedade Escherichia coli, que causa até 80% das cistites e уретриты. Esta bactéria é um livingante regular do sistema digestivo, Principalmente da última seção кишечник. Seu contágio costuma ser endógeno, ou seja, própria pessoa, transmite a si mesma.
Nas mulheres, a explicação vem da uretra mais curta do que nos homens e da posição mais próxima entre os sistemas urinário e digestivo. Isso favorece a passam da Escherichia coli entre o ânus e o orifício uretral, por onde ela ascende para coli.
Em menor medida, outros micro-organisos são causadores de Infcções urinárias, entre os quais podemos citar os seguintes:
Proteus mirabilis
Klebsiella pneumoniae
Enterococcus faecalis
Todas essas bactérias são sensíveis a algum tipo de antibiótico e, portanto, pode ser needário um antibiograma antes de iniciar o tratamento .Esse teste mede a sensibilidade dos patógenos aos medicamentos para prescrever o correto, capaz de matar o micro-organismo.
Os antibióticos для инфекционных мочеиспусканий
Uma vez que o agent causador foi identiftificado e o antibiótico, qual antibiótico é o mais apropado para aquela Инфекция мочеиспускания, o protocolo de tratamento é iniciado. Não existe medicamento perfect, mas a prescribção deve ser adapada a cada caso specific .
Nesse sentido, é обязательно учитывать idade do paciente, Possíveis doenças pré-existentes, Allergias e o tipo de distúrbio causado no sistema renal.Quais são os antibióticos mais comumente usados? Vamos detalhar a seguir.
Penicilinas e производные: антибиотики для инфекционных мочеиспусканий
Por ser um dos grupos mais antigos na luta contra as bactérias, as penicilinas evoluíram ao longo do tempo. Nessa família, encontram-se a amoxicilina e a amppicilina , ainda eficazes contra uma ampa variedade de micro-organisos. Também temos as cefalosporinas, como cefalexina, cefalotina e ceftriaxona.
A maioria das Escherichia coli é sensível a esses antibióticos, da mesma forma que o Proteus .Entre as gestantes, são uma ótima opção, visto que os estudos não registraram efeitos sobre o feto, por isso apresentam alta segurança de uso nesta situação.
Não deixe de ler: Por que a automedicação com antibióticos é perigosa?
A penicilina e seus производные são os medicamentos mais usados em caso de influencções bacterianas do trato urinário.
Aminoglicosídeos
Esta família, cujo Representante – это гентамицина, бактерицидная пара типос грамм негатива.Isso Meaninga que eles não suspendm o crescimento bacteriano, mas matam o micro-organismo classificado nesta category. Por esse motivo, os enterococos são tratados com eles.
Eles têm uma série de efeitos adversos que limitam seu uso. Предпочитаете evitá-los em gestantes e bebês que ainda estão desenvolvendo seus tecidos, devido à possibleilidade de interferir nos processos de formação celular.
Quinolonas
Com o passar do tempo e a descoberta de novos medicamentos, alguns antibióticos ganharam espaço na Preência de escolha против инфекций в мочеиспускании.Foi o caso das quinolonas que, progressivamente, replaces as amoxicilinas e as penicilinas.
Essa mudança nem semper foi baseada em evidências científicas, mas foi impsta. É Possível que isso tenha ocorrido devido à facilidade de uso desses medicamentos , que exigem menos sizes em menos dias.
Семейные возможности для компоста норфлоксацино, ципрофлоксацино, пефлоксацино и гатифлоксацино. Os dois primeiros são os mais indicados para esta doença devido à sua ação bactericida.Uma vantagem desse grupo é que as quinolonas se Concentram com potência nos tecidos onde devem atacar.
Para os homens, por exemplo, seu poder de Pentenrar na Próstata os torna a primeira linha para evitar doenças crônicas. A norfloxacina, por sua vez, é encontrada em altas continrações na urina depois de ingerida.
Trimetoprima com sulfametoxazol
Esta combinação de medicamentos – это рассмотрение um antibiótico por si só. Nem semper pode ser usada porque a sua Capacidade de ação é limitada às bactérias mais fastemente detectadas em incções do trato urinário.Нет entanto, так как о antibiograma Permitir, não é uma opção ruim.
Esse medicamento tem um bom efeito na próstata, por isso é a segunda linha de escolha para os homens, depois do norfloxacino. Além disso, seus baixos efeitos adversos proporcionam um perfil de segurança lessado para quase todas as idades e condições.
Leia também: Excesso de elegiene e resistência a antibióticos
A escolha entre um ou outro tipo de antibiótico varia de acordo com o micro-organismo que causa a influencção e a sua gravidade.
O uso racional de antibióticos para инфекционные мочи
Como semper acontece com os antibióticos, independentemente do tipo de influencção, o uso racional é essencial. Quando tomados e prescritos uniscriminadamente, as cepas bacterianas se tornam resistentes e seu tratamento se torna cada vez mais diffícil.
Portanto, é imprescindível consultar um médico e fazer um antibiograma, se a urgência do caso o permitir . Ассим – это лекарство, основанное на доказательстве эффективности, в матар бактериас и уменьшение количества лекарств.
Pode interessar a voiceê .
Категория: Разное
Навигация по записям
Виды калатей: фото и виды, выращивание и уход в домашних условиях
Уютная мансарда: вдохновляющие интерьеры под крышей 〛 ◾ Photos ◾ Ideas ◾ Design
Добавить комментарий Отменить ответ
Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *
Комментарий *
Имя *
Email *
Сайт

Поиск для:
Рубрики
Архитектур
Архитектура
Дизайн
Ландшафт
Озеленен
Озеленение
Отделка
Планировк
Планировка
Разное
Сад
Совет
Советы
© 2019 Ассоциация "Композитные строительные материалы". Все права защищены.